Contenu connexe Plus de Leonid Ledata(20) Introduction.docx1. מודלים
חישוביים
.בצמח פיזיולוגיים תהליכים לתיאור
אסיפוב לאוניד : מגיש
ספרות וסקירת מבוא
I
–
מבוא
כימית לאנרגיה השמש אנגרגיית את שהופכים אורגניזמים של לממלכה שייכים צמחים
,
להיות שיכולה
.אחרים אורגניזמים של מטריפה ורק אך אנרגיה לקבל שמסוגלים חיים לייצורים זמינה
את שבונות האמינו חומצות רוב ייצרני הם הצמחים ,זאת מלבד
של גופם
ש החיים בעלי
מעליהם נמצאים
החיים בעלי רוב של הביוכימית המוגבלות .האקולוגית מזון בשרשרת
יכ בהעדר במתבטאת
סינטוז ולת
וחומצות האמינו חומצות
ה
שומן
הנחוצות
והתפקודית הביוכימית לשלמות מוחלט כניגוד ביטוי לידי בא
באיתני רק המקרים במרבית ותלויים עצמאיים ייצורים היותם מטבע ,הביולוגית במערכת הצמחים של
.השמש ואור גשם כגון הגדולים הטבע
יחידת ייצור בתהליך אלקטרונים כמקבל הארץ כדור על מהאורגניזמים רבים תלויים שבו ,החמצן
הביולוגית האנרגיה
ATP
האב הם מהם שחלק ימיים פוטוסינטטיים ייצורים ע"י ברובו מויצר ,מגלוקוז
.והירודים העילאיים הצמחים של הפוטוסינטטית היחידה שמהווים הכלורופלאסטים של הקדמון
כדור שנקראת האקולוגית המערכת כל של המזון רוב את מהווים שהם מכך בצמחים הקיומית התלות
האדם בני של ופרט ,הארץ
,הראיה כיווני מגוון על המצחים הממלכת את לחקור רבים אנשים הובילה
מתק להיווצר החלה הצמחים תורת .ופיזיולוגיה לגנטיקה ועד סיסטמטיקה ,תפוצה ,מהאקולוגיה
ימי ופת
.ההתיישבות איזור בקרבת צמחים ולגדל לתרבת והחלו מלקטים להיות הפסיקו האדם בני כאשר ,קדם
ו איסוף
של דרכה תחילת של העתיקים בימים כן גם החלה באיכותם שנבדלו צמחים זני של סלקציה
.הציוויליזציה
מ ,בצמחים למחקר המודרניים הכלים עבורינו זמינים כאשר ,אלו בימים
אבותינו לאבות חסר שהיה ה
צמחים מיני ותרבות ובמציאה באיכותם הנבדלים הצמחים בברירת דרכם את אנו ממשיכים ,הקדמונים
.לתזונתינו נוסף מגוון להוסיף שיכולים ,חדשים
2. לאנושות לתת יכולה הפיזיולוגיות תגובותיו ועל מסביבתו דרישותיו על ,חי כאורגניזם הצמח הבנת
את המודרנית
הייבולים לשיפור אפשריות לדרכים הכיוון
עמידות כגון הרצויות האיכויות קבלת או
.העכשוית לחקלאות הקשורות אחרות בעיות או ירודה קרקע איכות ,יובש לתנאיי מוגברת
,המשתנים הסביבה לתנאיי הצמח של פיזיולוגיים תהליכים של התגובות במחקר נעמיק ,זו בעבודה
תגוב להסביר וננסה
של מתמטיות בהדמיות אלו ות
מ חלק
.אלו תהליכים
II
–
תהליך
עליה סביבתיות והשפעות הטרנספירציה
תהליך היא הטרנספירציה
האוורור מפתחי דרך ברובו שמתרחש אידוי של
,היום בשעות .העלים של
מבצעים הכלורופלאסטים ,השמש לקרינת חשופים כשהצמחים
פח קיבוע של תהליך
,חמצני דו מן
תוך
הטילקואיד בממברנות פוטוסינטטיות אנטנות ע"י שנקלטה האור באנרגיית שמקורה באנרגייה שימוש
הדו הפחמן בריכוזי הירידה .בכלורופלאסט
-
כולו הבינתאי והאיזור בפרט הקיבוע איזור בקרבת חמצני
מנגנו בפיתוח הצורך את מביאה ,בכלל
,הפיונית הינו כזה מנגנון .העלה אוורור של נים
תאי משני שבנויה
שהוא ,חמצן של מפליטה בעיקרו שמורכב גזים חילוף המאפשר ,לעלה אוורור פתח שמהווים שמירה
וקליטה ,בטילקואיד הפוטוכימיות בריאקציות חשוב שלב שמהווה ,המים מולקולת פירוק של לוואי תוצר
דו פחמן של
-
קש בתוך האוגרים שהם ,סוכרים ובניית לקיבועו הנדרש חמצני
שמקורה האנרגיה את ריהם
.העלים ע"י הנקלט באור
לאידוי שגורם ,בעלה הגזים לחילוף נלווה תהליך הוא הטרנספירציה תהליך
.הצמח של הדרגתי וייבוש הבינתאי מהחלל מים של
ייתרון נוצר ,הגזים חילוף במהלך המים אובדן בגלל
ל אבולוציוני
שפיתחו צמחים
הגזים וחילוף האידוי על בקרה
,האוורור פתחי של וסגירה פתיחה ע"י
הפיונית
יותר נמוך מים בזבוז עקב ,
ו ,העלה בטמפרטורת תלוי האוורור פתחי דרך המים אידוי קצב .
גודל
ה
מפתח
הפתח של
.
אמיתיים בתנאיים אמתיות מדידות מבוססת להיות צריכה התאורטית ההבנה
(
(11
שלנו המדידה יכולת .
מבוססות היו כן שלפני טענות במציאות להוכיח יכולים אנו וכך ,הטכנולוגיים הכלים שיפור עם השתפרה
מדוייקות כלא שנוכיח קודמות טענות לשפר או/ו ,בעיקרן תאורטיות שהיו או מדוייקות פחות מדידות על
נרצה ,לרוב .שנטענו בזמן המודרניים המחקר כלי העדר עקב
,מבעבר יותר מלאים ניסויים לבצע
,''ידועה תאוריה על שפחות כמה שיסתמכו
ההבנה ושיפור להרחבה הטכנולוגי הפותנציאל המימוש תוך
.כיום לרשותינו העומדים אלו מאשר מדוייקים ופחות פשוטים בכלים ברובה שנבנתה הקיימת
הטרנספירצ קצב על הסביבה גורמי השפעת על בספרות ידוע מה
היומי במהלך מתרחשת היא ואיך ,יה
,
בודד ועלה שלם צמח בסיס על
?
3. ?השלם הצמח מול הבודד העלה במדידת הטרנספירציה נבדלת כיצד
?הפיונית מפתח את המבקרים והאותות המנגנונים מהם
?הפחמן קיבוע קצב כגון אחרים פיסיולוגיים תהליכים עם הטרנספירציה של המתאם מהו
שנ השאלות הם אלו
מה נברר תחילה אך ,העבודה במהלך בהן עסוק
כתוב
בנוגע בספרות עכשיו עד
.אלו לשאלות
טרנספירציה מדידת הכוללות ,שהשתמשנו המחקר בשיטות נגע אם
המשקל שהיא ,השלם בצמח
האלט
.עליו העומד הצמח עם העציץ של המשקל איבוד של כפונקציה הטרנספירציה קצב את הנותן ,רוני
שנע המחקר
של ממושך זמן לאורך הצמח של הטרנספירציה רישום הוא זה מדידה מכשיר בעזרת שה
.יותר או יום
(1)
ממושך זמן לאורך ,לטרנספירציה כמדד המשקל איבוד מדידת של השיטה את מתאר
הגברת עם הטרנספירציה הגברת על מדברות המחקר מסקנות .משתנה טבעית קרינה של בתנאיים
.הקרינה עוצמת
מו
לחוסר לגרום יכולות לעתים השונות המדידה שיטות של גבלויות
בהבנת עקביות
.הנחקרים התהליכים
במחקר שנעשה כפי ,מדידה שיטות מספר של בשלוב הצורך יש לעתים
(10)
,
הסביבה תנאיי של הנתונים לרישום במקביל
(
9
)
בין חיובי מתאם נצפה המדידה שיטות במרבית .
עכשיו עד פגשנו שלא ,שיטות של חדש שילוב נעשה ,שלנו במחקר .הקרינה לעוצמת הטרנספירציה
מדידה המבוסס ,בספרות
במקביל ,העציץ משקל איבוד ע"י וטרנספירציה בודד בעלה גזים חילוף של
התייבש תוך ימי מספר במשך ,הסביבה תנאיי לרישום
לתנאיי הצמח תגובות את נראה .הצמח ות
מנגנונים על מהתוצאות להשליך וננסה ,היובש לעקת הצמח כניסת ואחרי לפני המשתנים הסביבה
.העקה מפני הצמח על השומרים
השלם הצמח בסיס על טרנספירציה מדידת בין ההבדלים את נראה
ה איבוד הנתוני לניתוח שימושיות שיטות נציג .בודד עלה מול
הנחוצים הטכניים הפרטים לצד משקל
.המיכשור לתפעול
משתנים ריכוזים של ההשפעה נושא
העלייה של הנוכחית בתקופה חשוב וטרנספירציה פוטוסינטזה על
ב הגלובלית
לתהליכי הודות בעיקר שבאות ,הללו העליות כיצד .באטמוספירה חממה גזי של ריכוזים
ותעשייה תחבורה בכלי המתרחשים השריפה
על לענות מנת על ?והחקלאות הבר צמחיית על ישפיעו ,
דו פחמן של ההשפעות את להבין נצטרך ,כך
-
.הצמח על חמצני
הקיימת בספרות
,
ופוטוסינטזה שלילי במתאם נמצאת שטרנספירציה לכך רבות עדויות יש
–
עם חיובי
דו פחמן ריכוזי
-
עולים חמצני
(
2
)
.בלילה לא אך ,ביום בעיקר נצפה הדבר .
אחד מאמר מצאנו הלילה לגבי
תגו שמדווח
דו לפחמן טרנספירציה של בה
-
בצמח אך ,חמצני
CAM
(
6
)
.
ריכוזים כמו נוספים היבטים
ב הוצגו הצמח התפתחות על חמצני דו פחמן של מוגברים
-
(
3
)
,
אצל מוקטנת פיוניות צפיפות שמראה
4. בריכוזי שגדלו צמחים
2
CO
.גבוהים
(
4
)
ריכוזי השפעת על מדווח
2
CO
על מוגרים
מפתח
עצי של הפיוניות
הצפצפה
.יותר נמוכים בריכוזים שגדלו ,הביקורת לצמחי בינם המים בניצולת להבדל כגורם
היביטים
הי הם היתפתחותיים
.העבודה במהלך בהם נגענו שלא בטים
דו לפחמן ופוטוסינטזה טרנספירציה בתגובות הידע בהרחבת עסקנו שערכנו בניסויים
-
ובפרט חמצני
לפחמן טרנספירציה של תגובה נראה .הפוטוסינטזה לתגובת ובצימוד ,טרנספירציה של התגובה בזמני
דו
-
הפיוניות מפתח על בקרה של ממוחשב מודל ונבנה ,עגבניה בצמח ,בלילה שמתרחשת חמצני
בהש
.משתנה קרינה עוצמת פעת
דו פחמן של בריכוזים העלייה עקב הצפוייה התחזית מהי
-
?באטמוספירה חמצני
העלים מוליכות להקטנת הגורמים פיסיולוגיים מנגנונים לאור בספרות שמצאנו ואלו שלנו הממצאים לאור
ה בריכוזי העלייה עם ,למים
-
2
CO
המים ניצולת העלאת תוך ,
(
13
)
ב יותר נחסוך
השקייה מי
,
לא אולי אך
יבולים יותר נעסוף
(
12
)
טענה לבסס מנת על צמחים של רחב במגוון להיחקר צריך שהנושא כמובן .
.החקלאית בתוצרת החשובים הצמחים כאחד ,העגבניה בצמח התמקדנו שלנו במחקר .כוללת
מודלים
חישוביים
בצמח פיזיולוגיים תהליכים המתארים
,העלה טמפרטורת ,פוטוסינטזה ,טרנספיאציה בין היחסים לתיאור מודלים שני בנינו העבודה במהלך
.הקרינה ועוצמת הסביבה טמפרטורת
על שביצענו האמפיריות המדידות גם כמו ,המודל של הפרמטרים
פי על בוצעו המודל את לאמת מנת
(
14
)
אך ,קיימת ספרות על בהתבסס שלא נבנו עצמם המודלים .
פתרונית מציעים אדם בני כאשר ,הדברים מטבע .בספרות מכבר זה הוזכרו מהאלמנטים וחלק ייתכן
כל את מרכז שהוא בכך הוא שלנו המודל ייחוד .דמיון בעלי הם הפתרונות גם לעתים ,בעיה לאותה
המודל אימות לשם במיוחד שערכנו ומהניסויים מהספרות ,בניהם הידועים היחסים ואת הפרמטרים
.
במהלך
ה
פרמטרים על סביבה תנאיי של שינויים של השפעה שמדגימות מסובכות הדמיות ביצענו אימות
.הצמח של פיזיולוגיים
הבנה לבחון הוא בכלל המודל שתפקיד לציין יש
כלי היותו מתוקף ,מודל .מסויים נושא של קונצפטואלית
היפוטזו של עקביות חוסר לחשוף יכול לעתים ,מדוייק מתמטי
לשאלות החוקרים את להוביל או/ו ת
.הנושא המחשת לפני עלו שלא חדשות
5. ספרות רשימת
(1)
Journal of Experimental Botany, Vol. 45, No. 270, pp. 51-60, January 1994
A new method to measure plant water uptake and
transpiration simultaneously
W. Van leperen1 and H. Madery
(2)
Plant, Cell and Environment (1999) 22,639-648
2
and Transpiration under Rising CO
Stomatal behavior, Photosynthesis
A.J Jarvis, T.A Mansfield, W.J Davies
(3)
The influence of CO2 concentration on stomatal density
New Phytologist, Vol. 131, No. 3. (1995), pp. 311-327.
(4)
Stomatal conductance and not stomatal density determines the long-term reduction in leaf
transpiration of poplar in elevated CO2 Oecologia, 143, (4),
(5)
Plant, Cell & Environment Volume 14 Issue 8 Page 843-852, October 1991 The interaction
of rising CO2 and temperatures with water use efficiency
(6)
Nature Volume 228, November 28 1970 Effect of ambient CO2 concentration on the rate of
transpiration
Of agave Americana in the dark.
6. (7)
Plant & Cell Physiol. 20(2): 445-452 (1979) Stomatal responses to light and CO2 in greening
wheat leaves.
(8)
Journal of Experimental Botany, Vol. 49, Special Issue, pp. 399–406, March 1998
The coupled response of stomatal conductance to
photosynthesis and transpiration
Andrew J. Jarvis1 and William J. Davies
(9)
Study on Simple Transpiration Model and Fitted Measurement Time
for Dominant Plant at Mudstone Area in Taiwan
Chang Chunpin , Chang Jingcheng
12th ISCO Conference Beijing 2002
(10)
Biologia, Bratislava, 61/Suppl. 19: S280—S283, 2006
Section Botany
Estimation of evaporation components in agricultural crops
Mariusz Merta, Christina Seidler & Tatjana Fjodorowa
(11)
Improving crop salt tolerance, T.J Flowers, Journal of Experimental Botany, Vol. 55, No. 396, pp.
307±319, February 2004
(12)
Will photosynthesis of maize (Zea mays) in the US Corn Belt increase in future [CO2] rich
atmospheres?
An analysis of diurnal courses of CO2 uptake under free-air
concentration enrichment (FACE)
Global Change Biology (2004) 10, 951–962
7. (13)
CO2 enrichment increases water-use efficiency in sorghum
Matthew M. Conley
B. A. Kimball, T. J. Brooks, P. J. Pinter Jr., D. J. Hunsaker, G. W. Wall, N. R. Adam
R. L. LaMorte, A. D. Matthias, T. L. Thompson, S. W. Leavitt, M. J. Ottman, A. B. Cousins
and J. M. Triggs
New Phytologist (2001) 151: 407–412
(14)
Planta (1981) 153:376-387
Some relationships between the biochemistry of photosynthesis
and the gas exchange of leaves
S. von Caemmerer and G.D. Farquhar