EL CEREBRO ES EL SOPORTE FÍSICO DE LA MENTE
En el cerebro reside todo lo que una persona fue, es y puede llegar a ser, lo que
ha vivido, aprendido y memorizado, su conciencia y su metaconciencia.
También están allí sus habilidades y dificultades, lo que acepta y rechaza, lo que
ama y cómo lo ama, lo que está presente y lo que cree haber olvidado. No es en
el corazón, sino en el cerebro, donde se encuentra la predisposición para el
rencor o el perdón, para sentir miedo o valentía, para ser optimista o pesimista,
para sentirse alegre o deprimido.
Aunque todos los seres humanos vienen al mundo con esta extraordinaria
computadora, su desarrollo dependerá de lo que cada uno perciba, experimente
y procese a lo largo de su vida, ya que, cuando nacemos —exceptuando la
información genética—, todos los cerebros están programados biológicamente
para realizar las mismas funciones. Lo que diferencia el cerebro de una persona
del de otra es la intrincada estructura de redes neuronales que se va formando a
medida que las células se comunican entre sí como resultado de los estímulos
que reciben del medio ambiente.
Cuando nacemos, esas redes son pocas y pequeñas, pero con el tiempo algunas
se irán ampliando, otras se mantendrán, y también se crearán redes nuevas
gracias a un fenómeno que se conoce con el nombre de neuroplasticidad, es
decir, el cerebro se modifica segundo a segundo a medida que interactúa con el
entorno. Este fenómeno explica por qué cada cerebro es único y diferente de los
demás.
Durante el desarrollo cerebral, hay factores que el individuo no controla, como
los genéticos y los ambientales (durante la niñez). Después, al crecer, la
morfología del cerebro se va modelando en función del tipo de información que
procesa. Esto nos permite afirmar que cada ser humano se crea su propia
arquitectura cerebral. Dado que la base con la que cada uno viene al mundo sólo
es un punto de partida, no existe determinismo en el desarrollo cerebral. El
cerebro es moldeable, así que todos podemos alcanzar un alto nivel de
desarrollo siempre que queramos hacerlo.
¿Qué es el cerebro?
El cerebro es una de las estructuras más extraordinarias y complejas que existen
en la naturaleza. La ciencia está avanzando mucho y ahora ya conocemos sus
partes y cómo éstas se relacionan entre sí. Además, en el sistema nervioso, el
cerebro es el encargado de recibir los estímulos que llegan tanto del exterior (a
través de los sentidos) como del interior (preconceptos, ideas, valores, etcétera).
Cada persona interpreta el mundo a partir de lo que ve, siente, huele, oye y toca,
y de la interrelación de estas percepciones con lo que existe en su mundo
interno.
A través de la vista, el oído, el olfato, el gusto y el tacto, el cerebro capta, procesa
e interpreta la información que llega del exterior, generando las respuestas que
originan pensamientos, razonamientos, decisiones, sentimientos y acciones.

¿Cómo es el cerebro y dónde está?
El cerebro está dentro del cráneo. Es una especie de masa gelatinosa rodeada
por un líquido llamado cefalorraquídeo cuya función principal es sostenerlo y
protegerlo. Cuando se extrae este líquido, se observa un tejido de color gris
rosáceo compuesto por millones de células nerviosas que se conectan formando
las redes que controlan las funciones de la mente. Si pudieras presenciar una
clase de anatomía cerebral, verías que el cerebro está dividido en dos partes,
llamadas hemisferio izquierdo y hemisferio derecho, unidas por una estructura
que se conoce como cuerpo calloso. El cuerpo calloso actúa como un puente que
comunica ambos hemisferios: es imprescindible para que la información del
hemisferio izquierdo pueda utilizarla el derecho, y viceversa. La superficie de
ambos hemisferios está cubierta por la corteza cerebral. A pesar de su reducido
tamaño, en esta parte del cerebro se calcula que hay unos treinta mil millones
de neuronas que forman una red que tiene aproximadamente... ¡un trillón de
enlaces! A nivel funcional, la corteza incluye áreas motrices, somatoestésicas
(sensibilidad corporal, como la que procede de la piel y los músculos), del
lenguaje, sensoriales (visual, olfativa, auditiva y gustativa) y asociativas que
integran la información. Entre estas últimas se encuentran las áreas de
asociación y las que se ocupan de relacionar e interpretar la información que
recibimos a través de los sentidos. A un nivel más alto, estas áreas intervienen
en las funciones cognitivas más elevadas. Por ejemplo, el área de asociación que
se encuentra en el lóbulo prefrontal está relacionada con la planificación y el
pensamiento abstracto, mientras que en el lóbulo parietal están las áreas que
utilizamos para leer y hablar. Como la corteza es muy grande en relación con el
tamaño del cráneo, a medida que crece se pliega sobre sí misma. Estos pliegues
y zigzags le dan su aspecto arrugado y forman las regiones anatómicas en las
que se ha dividido para estudiarla: el lóbulo parietal, el lóbulo temporal, el
lóbulo occipital y el lóbulo frontal.
El cerebro en el sistema nervioso humano
El cerebro forma parte del sistema nervioso. Las clasificaciones anatómicas y
funcionales lo dividen en dos grandes partes: el sistema nervioso central y el
sistema nervioso periférico.
El sistema nervioso central es una estructura muy compleja que procesa
millones de estímulos por segundo, adaptando las respuestas del cuerpo tanto a
las condiciones externas como internas. Comprende el encéfalo (en cuyo
interior se encuentra el cerebro) y la médula espinal, que está protegida por las
vértebras y se ocupa de llevar casi todo el caudal de información del cuerpo
hacia el cerebro.
El sistema nervioso periférico está compuesto por una ramificada red de nervios
formados por fibras aferentes (que envían estímulos y señales al cerebro) y
fibras eferentes (que envían señales desde el cerebro al resto de los miembros o
a un centro inferior de procesamiento). De hecho, incluye todas las partes del
sistema nervioso que no son el encéfalo y la médula espinal.
El sistema nervioso periférico se divide en dos grandes partes:

SNP somático: Responde al ambiente y relaciona el organismo con él; abarca
todos los nervios espinales que inervan la piel, las articulaciones y los músculos
que se controlan de forma voluntaria. Por ejemplo, si tocas sin querer una
superficie caliente, tus reacciones serán automáticas: tu rostro expresará dolor e
inmediatamente retirarás la mano. En tu interior, el contacto de la mano con
esa superficie se traducirá en señales neurales que viajarán por los nervios
sensoriales. En la médula espinal, estas señales se transmitirán a las neuronas,
ya que el sistema nervioso central y el periférico interactúan siempre. Algunas
de estas neuronas conectarán con la parte del cerebro que las interpreta como
dolorosas y otras con las neuronas motoras que controlan los músculos de la
mano, y harán que la retires en cuanto te duela. Este ejemplo tan simple
muestra cómo el sistema nervioso registra, distribuye e integra la información
para provocar un comportamiento que responde a procesos de enorme
complejidad y que se producen ¡en milisegundos!
SNP autónomo: También se llama involuntario, vegetativo o visceral, porque
está relacionado con el medio interno del cuerpo. Lo forman las neuronas que
inervan los órganos, los vasos sanguíneos y las glándulas. Este sistema es
básicamente eferente, pues transmite impulsos nerviosos desde el sistema
nervioso central al periférico y controla actividades que no podemos dominar de
forma voluntaria, como las del corazón o las de las glándulas. También se
conoce como sistema adrenérgico o noradrenérgico, ya que se ocupa de
preparar al organismo para que reaccione ante situaciones que provocan miedo
o estrés.
LA FUNCIÓN DEL CEREBRO
La principal función del cerebro es mantener vivo al organismo.
Todo lo que hacemos, pensamos y sentimos tiene que ver con procesos
cerebrales que responden a funciones específicas con el objetivo de cumplir con
esta tarea.
Las neurociencias clasifican estas funciones en tres grandes grupos:
SENSITIVAS: El cerebro recibe estímulos de los órganos sensoriales, los
procesa y los integra para formar percepciones.
MOTORAS: El cerebro controla los movimientos voluntarios e involuntarios del
organismo.
INTEGRADORAS: El cerebro genera actividades mentales, como el aprendizaje,
la memoria y el lenguaje.
Todos estos procesos dependen de las células interconectadas que forman el
sistema nervioso. Como el corazón, los pulmones y el estómago, el sistema
nervioso se compone de células especializadas. Estas incluyen células
nerviosas (o neuronas) y células gliales (o glía). Las neuronas son las

unidades funcionales básicas del sistema nervioso y generan señales eléctricas
llamadas potenciales de acción que les permiten transmitir información
rápidamente a largas distancias.
La glía también es esencial para la función del sistema nervioso, pero su
principal función es apoyar a las neuronas.
EL SISTEMA NERVIOSO HUMANO
En los seres humanos y otros vertebrados, el sistema nervioso se puede dividir
principalmente en dos secciones: el sistema nervioso central y el sistema
nervioso periférico.
El sistema nervioso central (SNC) consiste del encéfalo y la médula espinal.
En el SNC es donde ocurre todo el análisis de la información.
El sistema nervioso periférico (SNP), compuesto por las neuronas y partes
de las neuronas que se encuentran fuera del SNC, incluye neuronas sensoriales y
neuronas motoras. Las neuronas sensoriales llevan señales hacia el SNC y las
neuronas motoras llevan señales enviadas por el SNC.

Diagrama del sistema nervioso humano.
Sistema nervioso central: las partes del sistema nervioso en el encéfalo y
la médula espinal.
Sistema nervioso periférico: las partes del sistema nervioso fuera del
encéfalo y la médula espinal.
En el diagrama también se indican los ganglios, cúmulos de cuerpos celulares
en el SNP, y los nervios, conjuntos de axones que viajan por la misma ruta. Los

ganglios marcados se encuentran cerca, pero no dentro, de la médula espinal.
Los nervios marcados son los nervios espinales.
Los axones de neuronas periféricas que recorren una ruta común se agrupan y
forman nervios.
LA NEURONA
Las funciones básicas de una neurona
Todas las neuronas tienen tres funciones básicas:
 Recibir señales (o información).
 Integrar las señales recibidas (para determinar si la información debe o
no ser transmitida).
 Comunicar señales a células blanco (músculos, glándulas u otras
neuronas).
Estas funciones neuronales se reflejan en la anatomía de la neurona.
ANATOMÍA DE UNA NEURONA
Las neuronas, como otras células, tienen un cuerpo celular (llamado soma). El
núcleo de la neurona se encuentra en el soma. Las neuronas necesitan producir
muchas proteínas y la mayoría de la proteínas neuronales se sintetizan en el
soma.
Varias extensiones (apéndices o protuberancias) se proyectan desde el cuerpo
celular. Estas incluyen muchas extensiones ramificadas cortas, conocidas
como dendritas y una extensión separada que suele ser más larga que las
dendritas, conocida como axón.
LAS DENDRITAS
Las dos primeras funciones neuronales, recibir y procesar la información
recibida, generalmente ocurren en las dendritas y el cuerpo celular. Las señales
recibidas pueden ser excitatorias, es decir tienden a provocar que la
neurona dispare (generar un impulso eléctrico), o inhibitorias, o que tienden
a impedir que la neurona dispare.
La mayoría de las neuronas reciben muchas señales en todas sus ramificaciones
dendríticas. Una sola neurona puede tener más de un conjunto de dendritas y
puede recibir varios miles de señales. El que una neurona dispare un impulso
depende de la suma de todas las señales inhibitorias y excitatorias que recibe. Si
se logra activar la neurona, el impulso nervioso, o potencial de acción, se
conduce por el axón.
LOS AXONES
Los axones tienen varias diferencias con respecto a las dendritas.

Las dendritas tienden adelgazarse conforme se alargan y suelen estar cubiertas
de pequeños bultos llamados espinas. En contraste, el axón suele conservar el
mismo diámetro en la mayor parte de su longitud y no tiene espinas.
El axón surge del cuerpo celular en un área especializada llamada cono
axónico. En neuronas motoras e interneuronas, es ahí donde inicia el potencial
de acción.
Por último, muchos axones están cubiertos con una sustancia aislante especial
llamada mielina, que les ayuda a transmitir rápidamente los impulsos
nerviosos. La mielina nunca se encuentra en dendritas.
Cerca de su extremo, el axón se divide en muchas ramas y desarrolla estructuras
bulbosas conocidas como terminales axónicas (o terminales nerviosas).
Estas terminales axónicas forman conexiones con las células blanco.
Estructura de una neurona. En un extremo del cuerpo celular (y de hecho,
alrededor de casi toda su periferia) se ramifican muchas protuberancias
pequeñas llamadas dendritas. Desde el otro extremo del cuerpo celular, en un
lugar llamado cono axónico, se extiende el axón, una protuberancia larga,
delgada y con forma de tubo. El axón está envuelto en mielina, que enfunda
algunas secciones del axón pero deja desnudas algunas otras entre las
porciones cubiertas.
En su extremo lejano, el axón se divide en muchas terminales axónicas. Cada
una forma una sinapsis con una dendrita o el cuerpo celular de otra neurona. La

célula a la que pertenece la terminal axónica (la célula que envía) se llama célula
presináptica y la célula a la que pertenece la dendrita o el cuerpo celular (la
célula que recibe) se llama célula postsináptica.
Entre las dos células existe un espacio a través del cual se comunican. Cuando
llega el potencial de acción a la terminal axónica, se provoca la liberación de
moléculas de neurotransmisor en la célula presináptica. Estas se difunden al
otro lado de la sinapsis y se unen a receptores en la membrana de la célula
postsináptica.
LA SINAPSIS
Las conexiones neurona a neurona se forman sobre las dendritas y el cuerpo
celular de otras neuronas. Estas conexiones, conocidas como sinapsis, son los
sitios donde se transmite información de la primera neurona, o neurona
presináptica, a la neurona blanco o neurona postsináptica. Las conexiones
sinápticas entre neuronas y células del músculo esquelético generalmente se
llaman uniones neuromusculares y las conexiones entre neuronas y células del
músculo liso o glándulas se conocen como uniones neuroefectoras.
En las sinapsis, la información se transmite como mensajeros químicos
llamados neurotransmisores. Cuando un potencial de acción viaja por el
axón y llega a la terminal axónica, provoca que la célula presináptica libere un
neurotransmisor. Las moléculas de neurotransmisor cruzan la sinapsis y se
unen a receptores de membrana en la célula postsináptica y transmiten así una
señal excitatoria o inhibitoria.
De esta forma, el axón y sus terminales desempeñan la tercera función neuronal
básica: comunicar información a células blanco. Al igual que una sola neurona
puede recibir señales de muchas neuronas presinápticas, también puede hacer
conexiones sinápticas con numerosas neuronas postsinápticas mediante
diferentes terminales axónicas.
Las neuronas forman redes
Una sola neurona no puede hacer mucho por sí misma y la función del sistema
nervioso depende de grupos de neuronas que trabajan juntas. Las neuronas
individuales se conectan a otras neuronas para estimular o inhibir su actividad y
forman circuitos que pueden procesar la información entrante y producir una
respuesta. Los circuitos neuronales pueden ser muy simples, compuestos de
solo unas pocas neuronas, o pueden componerse de redes neuronales más
complejas.
Las neuronas individuales hacen conexiones con neuronas blanco y estimulan o
inhiben su actividad, lo que forma circuitos que pueden procesar la información
entrante y producir una respuesta.
¿Cómo se "hablan" las neuronas entre sí? La acción sucede en la sinapsis, el
punto de comunicación entre dos neuronas o entre una neurona y una célula
blanco, como un músculo o una glándula. En la sinapsis, el disparo de un

potencial de acción en una neurona —la neurona presináptica, o emisora—
provoca la transmisión de una señal a otra neurona —la
neurona postsináptica, o receptora—, lo que aumenta o disminuye la
probabilidad de que la neurona postsináptica dispare su propio potencial de
acción.
Esquema de la transmisión sináptica. Un potencial de acción viaja por el axón
de la célula presináptica o emisora, y llega al terminal axónica. La terminal
axónica es adyacente a la dendrita de la célula postsináptica o receptora. Este
punto de estrecha conexión entre axón y dendrita es la sinapsis.
¿Transmisión eléctrica o química?
A finales del siglo XIX y principios del XX, hubo mucha controversia sobre si la
transmisión sináptica era eléctrica o química.
Algunas personas pensaban que en señalización de la sinapsis participa el flujo
directo de iones de una neurona a otra, o transmisión eléctrica.
Otras personas pensaban que dependía de la liberación de sustancias químicas
de parte de una neurona, lo que causaba una respuesta en la neurona receptora;
es decir transmisión química.
Ahora sabemos que la transmisión sináptica es tanto eléctrica y química, ¡ambas
en la misma sinapsis!
Hendidura Sináptica
Las neuronas no forman redes continuas, sino que existe un pequeño espacio
entre ellas (sinapsis) que debe atravesar el impulso nervioso para pasar de una
neurona a otra.
La sinapsis es la zona de transferencia de información de una neurona a otra.
Tiene tres elementos:
La neurona anterior (componente presináptico), cuyo axón libera
neurotransmisores a la neurona siguiente.
Espacio o hendidura sináptica.

Neurona posterior a la sinapsis (componente postsináptico), que contiene
receptores que captan los neurotransmisores liberados desde otras neuronas.
Dos neuronas adyacentes están unidas mediante la sinapsis. Cuando el
impulso nervioso llega al extremo del axón (componente presináptico), las
vesículas que contienen los neurotransmisores los liberan en la hendidura
sináptica, el pequeño espacio que queda entre las dos neuronas, adhiriéndose
a los receptores específicos de las dendritas (componente postsináptico) de la
siguiente neurona.
Neurotransmisores
En la transmisión química ocurre la liberación de mensajeros químicos
conocidos como neurotransmisores. Los neurotransmisores llevan
información de la neurona presináptica o emisora, a la célula postsináptica o
receptora.
Las sinapsis generalmente se forman entre las terminales nerviosas —
terminales axónicas— de la neurona emisora y el cuerpo celular o las dendritas
de la neurona receptora.
Esquema de la transmisión sináptica. Un potencial de acción viaja por el axón
de la célula presináptica o emisora, y llega a múltiples terminales axónicas que
ramifican del axón. La terminal axónica es adyacente a la dendrita de la célula
postsináptica o receptora. Este lugar de estrecha conexión entre axón y dendrita
es la sinapsis.
Un solo axón puede tener múltiples ramificaciones, lo que le permite hacer
sinapsis con varias células postsinápticas. Del mismo modo, una sola neurona
puede recibir miles de entradas sinápticas de muchas neuronas presinápticas o
emisoras diferentes.
Dentro de la terminal axónica de una célula emisora hay muchas vesículas
sinápticas. Estas son esferas membranosas llenas de moléculas de
neurotransmisor. Hay un pequeño espacio entre la terminal axónica de la
neurona presináptica y la membrana de la célula postsináptica, este espacio se
llama espacio o hendidura sináptica.

Imagen que muestra la terminal axónica de la célula presináptica que contiene
vesículas sinápticas con neurotransmisores.
En el otro extremo del espacio sináptico hay una célula postsináptica cuya
superficie está cubierta de receptores (canales iónicos activados por ligando)
para el neurotransmisor.
Imagen que muestra lo que sucede cuando el potencial de acción llega a la
terminal axónica, y se provoca un flujo de iones y la despolarización de la célula
post sináptica.
Paso a paso:
1. El potencial de acción alcanza la terminal axónica y despolariza la membrana.
2. Se abren los canales de calcio activados por voltaje y los iones de calcio
entran.

3. El ingreso de iones de calcio hace que las vesículas sinápticas liberen el
neurotransmisor.
4. El neurotransmisor se une a los receptores en la célula objetivo (lo que
provoca la entrada de iones, en este caso positivos).
Las moléculas de neurotransmisor liberadas desde las vesículas al exterior
difunden por el espacio sináptico y se unen a las proteínas receptoras en la
célula postsináptica.
La activación de los receptores postsinápticos provoca la apertura o cierre de
canales iónicos en la membrana celular. Esto puede ser despolarizante —el
interior de la célula se vuelve más positivo— o hiperpolarizante —el interior
de la célula se vuelve más negativo— según qué iones participen.
En algunos casos, estos efectos sobre el comportamiento del canal son directos:
el receptor es un canal iónico activado por iones, como en el diagrama anterior.
En otros casos, el receptor no es un canal iónico, pero activa canales iónicos
mediante una vía de señalización.
TERMINACIÓN DE LA SEÑAL
Una sinapsis solo puede funcionar con eficacia si hay alguna manera de
"apagar" la señal una vez que se envió. La terminación de la señal permite a la
célula postsináptica regresar a su potencial de reposo normal, lista para recibir
nuevas señales.
Para poder terminar la señal, el espacio sináptico debe limpiarse del
neurotransmisor. Hay varias maneras diferentes de lograr esto. El
neurotransmisor puede ser degradado por una enzima, la neurona presináptica
lo puede recaptar, o simplemente puede difundir hacia otro lado.

La recaptura por la neurona presináptica, la degradación enzimática y la
difusión, disminuyen los niveles de neurotransmisores, y finalizan la señal.
Cualquier cosa que interfiera con los procesos que terminan la señal sináptica
puede tener importantes efectos fisiológicos. Por ejemplo, algunos insecticidas
matan a los insectos mediante la inhibición de una enzima que degrada el
neurotransmisor acetilcolina. En una nota más positiva, se utilizan fármacos
que interfieren con la recaptación del neurotransmisor serotonina en el cerebro
humano como antidepresivos. La cocaína inhibe la recaptación del
neurotransmisor Dopamina.
Neurotransmisores y receptores
Diferentes tipos de neurotransmisores y sus diferentes tipos de receptores a los
que se unen.
Introducción
¿Sabías que hay miles de millones de neuronas —y billones de sinapsis— en tu
asombroso cerebro? (Con razón puedes aprender cualquier cosa, ¡incluyendo
neurobiología!) Las sinapsis son sinapsis químicas, lo que significa que
mensajeros químicos transportan la información desde una neurona a la
siguiente.
Los neurotransmisores son los mensajeros químicos que liberan las
neuronas en las sinapsis para poder "hablar" con las células vecinas. También

las proteínas receptoras en las células blanco les permiten "escuchar" el
mensaje.
Neurotransmisores convencionales.
Hay muchos tipos diferentes de neurotransmisor y ¡se siguen descubriendo
nuevos!
Los mensajeros químicos que actúan como neurotransmisores
convencionales comparten ciertas características básicas: se sintetizan en la
neurona presináptica, se almacenan en las vesículas sinápticas, se liberan
cuando entra Calcio en el axón terminal en respuesta a una potencial de acción y
actúan uniéndose a receptores en la membrana de la célula postsináptica.
Diagrama de una sinapsis que muestra los neurotransmisores almacenados en
vesículas sinápticas dentro del axón terminal. En respuesta a un potencial de
acción, las vesículas se fusionan con la membrana presináptica y liberan
neurotransmisores en el espacio sináptico.

Estructura de la dopamina
Los efectos de un neurotransmisor dependen de su receptor
En general, algunos neurotransmisores se consideran "excitatorios", al
aumentar la propensión de que una neurona dispare un potencial de acción.
Otros suelen considerarse "inhibitorios", al disminuir la propensión de que una
neurona blanco dispare un potencial de acción.
Sin embargo, los términos "excitatorio" y "inhibitorio" no son categorías
perfectamente definidas en que las que podemos clasificar los
neurotransmisores. Por el contrario, un neurotransmisor a veces puede tener un
efecto excitatorio o un efecto inhibitorio, dependiendo del contexto.
¿Cómo puede pasar eso? Resulta que no solo hay un tipo de receptor para cada
neurotransmisor. En realidad, un determinado neurotransmisor suele
interactuar y activar múltiples proteínas receptoras diferentes. Si el efecto de un
determinado neurotransmisor es excitatorio o inhibitorio en una sinapsis dada
depende de qué receptor o receptores están presentes en la célula postsináptica.

LA ADICCIÓN COMO FORMA DE
APRENDIZAJE CONDICIONADO
CONDICIONAMIENTO CLÁSICO Y OPERANTE
Desde que nacemos estamos en interrelación constante tanto con nosotros
mismos como con el mundo que nos rodea y mediante esa interrelación vamos
aprendiendo diferentes formas de actuar, de sentir y de pensar que van a ir
formando nuestra posibilidad, que por supuesto puede estar en continuo
cambio durante toda la vida.
Condicionamiento Clásico
El condicionamiento clásico un proceso de aprendizaje mediante el cual el
organismo aprende a responder ante un estímulo que antes no respondía por
asociación con otro estímulo que si producía esa respuesta.
Ejemplo de los perros de Pavlov
Pavlov fue el que descubrió el proceso de condicionamiento clásico en un
estudio con perros.
Cuando se da de comer a un perro hambriento, éste empieza a segregar un flujo
de saliva procedente de determinadas glándulas. Esto es lo que llamamos reflejo
de salivación. Podemos decir que la comida es un estimulo incondicionado que
provoca una respuesta incondicionada de salivación.
Estimulo incondicionado (EI): Nos referimos a un estímulo que por
naturaleza provoca una determinada respuesta que no necesita haber sido
aprendida anteriormente.
Respuesta incondicionada (RI): Nos referimos a la respuesta que el
estímulo incondicionado evoca.
(Ejm: EI – comida RI-salivar/EI-Alcohol en sangre RI- Embriagadez/ EI-
muerte de un ser querido-RI-Tristeza)
Pero esto no es todo. Pavlov se dio cuenta de que los perros también salivaban
cuando la comida todavía no había llegado a sus bocas: simplemente ver la
comida u olerla provocaba la misma respuesta de salivación que tener la comida
en la boca. Esto le llevó a desarrollar una serie de experimentos en los que
descubrió como se producían asociaciones entre diferentes estímulos y
respuestas, consiguiendo que una campana provocara la misma respuesta de
salivación que la comida.
¿Cómo hizo esto? ¡Muy sencillo! Durante repetidas veces tocó la campana
(estimulo neutro) justo antes de presentar la comida (estimulo incondicionado)
a los perros de manera que consiguió asociar el sonido de la campana con la
comida consiguiendo que después de varios días repitiendo este proceso, el

sonido de la campana sin necesidad de presentar comida después, provocara el
mismo reflejo de salivación que la comida.
El estímulo neutro que supone inicialmente la campana se convierte en un
estímulo condicionado. Este estímulo condicionado provoca una respuesta
condicionada de salivación.
Estímulo condicionado (EC): Estímulo previamente neutral, que adquiere
la propiedad de provocar una determinada respuesta al ser asociado con otro
estímulo que ya provocaba esa respuesta.
Respuesta condicionada (RC): Respuesta aprendida frente a un estímulo
que antes del proceso de asociación con otro no la provocaba.
Probablemente estés pensando ¿Y esto en que puede afectarme a mí?
Ejemplos aplicados a la vida real:
Ej1: Un niño que ve películas de miedo en su habitación y tiene pesadillas
recurrentes y le agarra miedo ir a dormir o a la cama por asociación con esas
pesadillas.
Ej2: Alguien que acaba de recibir una mala noticia se encuentra muy agobiado y
se mete al subte. Puede establecerse una asociación entre estado de agobio
producido por la noticia y el lugar, haciendo que la próxima vez que esa persona
se meta al subte tenga un ataque de pánico.
Ej3: Una persona se pega un atracón de cerezas que le indigestan, a partir de ahí
cada vez que piensa en cerezas se le revuelve el estómago.

Hay que tener muy en cuenta las diferencias individuales en este proceso.
Algunas personas tienen más facilidad para asociar determinados estímulos que
otras. Así como algunas personas necesitan muchos ensayos (repeticiones de EI
y EN (estimulo neutro) juntas para condicionar)), otras con un solo ensayo
pueden establecer una asociación. También influye mucho el nivel de activación
del momento, cuando estamos activados emocionalmente es más fácil establecer
asociaciones que cuando no lo estamos.
Condicionamiento Operante
El condicionamiento operante es un proceso de aprendizaje
mediante el cual asociamos determinadas conductas (a estas conductas
las llamamos respuestas operantes ya que operan con el medio) con las
consecuencias que las siguen.
Estoy hablando de conducta en su sentido más amplio, incluyendo también los
pensamientos. Incluyo pensamientos dentro de la definición de conducta ya que
un pensamiento no es más que aquello que yo me digo a mi mismo por lo tanto
es una conducta que se puede trabajar y modificar igual que cualquier otra.
Es más probable que un comportamiento se vuelva a repetir si le
siguen consecuencias positivas (Reforzamiento de la conducta) y es más
improbable que se repita si le siguen consecuencias negativas (Castigo de la
conducta). Es importante que estas consecuencias sean contingentes a la
respuesta para que influyan sobre ella, es decir que se den inmediatamente
después.
Sin embargo, no todas las consecuencias positivas actúan como refuerzo, ni
todas las negativas como castigo. Un refuerzo o un castigo por definición
son eventos que aumentan o disminuyen la probabilidad de que una
determinada conducta se dé. Por lo tanto, si un evento positivo no aumenta
la probabilidad de que se de esa conducta, no está actuando como refuerzo, y si
un evento negativo no disminuye la probabilidad de que una conducta se dé,
tampoco está actuando como castigo.
También es importante saber que las consecuencias a corto plazo pesan
mucho más sobre nuestra manera de comportarnos que las
consecuencias a largo plazo. Por eso es tan difícil seguir una dieta, ya que si
te comes un bollo la consecuencia inmediata que tendrás será gratificante sin
embargo a largo plazo no conseguirás lograr tu objetivo de perder peso (Si
inmediatamente a comer un bollo engordáramos unos gramos, poca gente
comería bollos). En situaciones con refuerzos muy diferidos en el tiempo es
importante tener mucho autocontrol y recordarnos a nosotros mismos
(trayendo el refuerzo al presente) lo que lograremos si seguimos unos
determinados pasos.
Refuerzo positivo: Proporcionar algo agradable para incrementar la
probabilidad de que una conducta ocurra. (Dar una chuchería o un elogio a un
niño después de hacer los deberes)

Refuerzo negativo: Quitar algo desagradable para incrementar la
probabilidad de que una conducta ocurra. (Si haciendo los deberes el niño se
libra de poner la mesa, suponiendo que no le gusta poner la mesa)
Castigo positivo: Proporcionar algo negativo para disminuir la probabilidad
de que una conducta ocurra (Dar un cachete al niño cuando se porta mal)
Castigo negativo: Quitar algo positivo para disminuir la probabilidad de que
una conducta ocurra. (Quitarle la paga al niño cuando se porta mal)
Estímulo discriminativo: Estímulo ante el cual es más probable que una
conducta sea reforzada (El niño pide cosas a los padres delante de la familia
porque es más probable que las consiga en esa situación)
CIRCUITO DE RECOMPENSA (y placer?)
El sistema de recompensa del cerebro es el encargado de mediar la sensación de
placer en el organismo. Este sistema se activa frente a estímulos o acciones que
generan placer en el individuo. Principalmente, este sistema tiene una función
adaptativa, ya que genera placer en el individuo cuando este realiza actividades
relacionadas con la supervivencia, tales como comer alimentos deliciosos o
mantener relaciones sexuales; aunque también actúa frente a otras acciones
gratificantes como hacer deporte, jugar a videojuegos, ir de compras o consumir
drogas. En muchos casos se activa incluso al pensar en la recompensa que se
pretende obtener.
La motivación está muy relacionada con el sistema de recompensa, ya que se
encarga de dirigir el comportamiento hacia el cumplimiento de objetivos y la
obtención de recompensas. De esta forma, el individuo realizará unas u otras
acciones según le acerquen o alejen a dicha recompensa.
Este sistema está compuesto de diversas áreas y estructuras conectadas, entre
las cuales destacan fundamentalmente el Área Ventral Tegmental, el
Núcleo Accumbens y la Corteza Prefrontal.
El neurotransmisor fundamental que actúa en este sistema es la dopamina,
aunque también actúan otros como el GABA y el glutamato. Las neuronas
dopaminérgicas son las consideradas como neuronas de la Recompenssa, y
tienen diferentes patrones de disparo, mediante los cuales se obtiene la
sensación de “placer”.
El sistema de recompensa también influye sobre la memoria y el aprendizaje, ya
que el individuo recuerda y repite las acciones que le generan placer, y evita
aquellas que le producen una sensación desagradable. Por último, diversas
alteraciones en el sistema de recompensa se relacionan con enfermedades tales
como la depresión, la esquizofrenia y el trastorno bipolar, así como también con
la adicción a diversas drogas, alcohol y juegos de azar.

ESTRUCTURAS DEL SISTEMA DE RECOMPENSA CEREBRAL
El sistema de recompensa está formado un conjunto de estructuras en el
cerebro, las cuales son responsables de generar la sensación subjetiva de placer
y la obtención de la recompensa.
Este sistema tiene el objetivo de conseguir que el individuo quiera repetir una
serie de comportamientos para asegurar la supervivencia. Gracias a la sensación
placentera que recibimos al realizar acciones tales como mantener relaciones
sexuales o comer algo delicioso, buscamos repetirlas y así conseguimos asegurar
la supervivencia mediante la reproducción y el consumo de alimentos.
Además de activarse ante comportamientos básicos, el sistema de recompensa
también actúa en otras acciones que nos hacen sentir bien y nos aportan placer,
como es el caso de las etapas de inicio en el consumo de ciertas drogas.
El principal neurotransmisor que actúa en este sistema es la dopamina (aunque
también participan otros). El sistema de recompensa también recibe el nombre
de sistema mesolímbico dopaminérgico, ya que conecta el mesencéfalo (Área
Tegmental Ventral) con el sistema límbico (Núcleo Accumbens), conectándose
con otras estructuras tales como la corteza prefrontal, el hipocampo y la
amígdala.
Por tanto, el sistema de recompensa no se encuentra ubicado en una única zona
cerebral, sino que está formado por un conjunto de estructuras situadas en
diferentes zonas del cerebro e interconectadas entre sí. Las dos estructuras más
importantes son el Área Ventral Tegmental (VTA) y el Núcleo Accumbens
(NAc), pero participan otras.
Esquema general de las áreas del sistema de recompensa.

El Sistema dopaminérgico del Área Ventral Tegmental ha sido implicado en
recompensa de estimulación cerebral, recompensa de alimento, estimulación
psicomotora, aprendizaje y formación de memoria y comportamiento dirigido a
objetivos (motivación).
Otra zona importante en el sistema de recompensa es el cuerpo estriado.
Diversos estudios demuestran que la exposición a estímulos primarios tales
como gustos o sonidos agradables, o secundarios como juegos de azar genera un
aumento de la actividad estriatal. El cuerpo estriado está compuesto por el
estriado dorsal y el estriado ventral.
El Estriado Ventral está compuesto fundamentalmente por el bulbo olfatorio y
el núcleo accumbens.
El Núcleo Accumbens (NAc) es un núcleo cerebral subcortical (grupos
neuronales por debajo de la corteza), y su función es la de integración
límbicomotora (Instinto-Acción).
El núcleo accumbens recibe proyecciones del hipotálamo lateral, corteza
prefrontal, corteza motora, hipocampo, tronco encefálico, amígdala y área
ventral tegmental.
El hipotálamo es el componente fundamental del sistema límbico, que es todo
el circuito neuronal que controla el comportamiento emocional y los impulsos
de las motivaciones de alimentación, supervivencia y reproducción.
Sistema límbico.

Hay evidencias de que lesiones en el hipotálamo lateral producen pérdida de los
comportamientos de apareamiento, alimentación y bebida, lo que refleja la
importancia de esta zona en la supervivencia.
El hipocampo es una región alargada por la cual las señales sensitivas
recibidas tienen la capacidad de poner en marcha reacciones conductuales con
diversos propósitos. La estimulación de distintas partes del hipocampo puede
dar lugar a casi cualquiera de los diferentes patrones comportamiento, como el
placer, la ira, la pasividad o el impulso sexual excesivo. Además, el hipocampo
tiene funciones en el aprendizaje y la memoria. Estudios demuestran que la
extirpación del hipocampo provoca la pérdida de la capacidad de nuevos
aprendizajes (amnesia anterógrada) y mantenimiento de la memoria a largo
plazo. Es un mecanismo neuronal crítico para la toma de decisiones ya que
determina la trascendencia de las señales sensitivas recibidas. Si un estímulo
neuronal tiene importancia emocional para la supervivencia, activará al
hipocampo, y es probable que su contenido se memorice. De esta forma, la
persona se habitúa a los estímulos indiferentes pero aprende rápidamente
cualquier experiencia sensitiva que genere placer o dolor. De esta forma, el
hipocampo participa de la traducción de la memoria de corto plazo en memoria
a largo plazo.
La Amígdala es una estructura límbica constituida por múltiples núcleos
pequeños y situados en el polo anteromedial de cada lóbulo temporal. La
activación ocurre ante reacciones de ira, huida, castigo, dolor intenso y miedo.
La extirpación de la amígdala en animales genera pérdida de temor (se vuelve
manso), curiosidad por todo, olvidos con rapidez de los castigos condicionados,
tendencia a llevarse cualquier cosa a la boca e impulso sexual intenso.
En general, parece que la amígdala es un área encargada de aportar
conocimiento para el comportamiento, que opera a un nivel inconsciente.
También parece remitir al sistema límbico cuál es el estado actual de la persona
en relación con el medio que lo rodea y con sus pensamientos. A partir de esta
información, la amígdala prepara la respuesta de comportamiento adecuada de
esa persona para cada ocasión.
La Corteza Prefrontal (PFC) también participa del sistema de recompensa.
Aunque las neuronas presentes a lo largo de la corteza cerebral disparan en
respuesta a estímulos gratificantes, la principal área cortical asociad con la
recompensa es la corteza orbitofrontal.
También se activa frente a los castigos, generando la inhibición de diversas
respuestas motoras.
El Pálido Ventral es una estructura que se encuentra dentro del globo pálido,
y recibe eferencias del estriado ventral. Participa durante el aprendizaje y los
comportamientos de recompensa-incentivo. Es un área muy estudiada en
relación a las conductas adictivas, al igual que el estriado ventral.
La glándula pituitaria o Hipófisis es una glándula endocrina encargada del
control de las funciones de otras glándulas. El hipotálamo se encuentra justo

encima de la hipófisis y determina qué hormonas libera esta. Esta glándula tiene
la capacidad de provocar la liberación de beta-endorfinas y oxitocina, que
generan alivio del dolor y regula las emociones.
DESCUBRIMIENTO DEL SISTEMA DE RECOMPENSA
En 1954, James Olds y Peter Milner realizaron un estudio sobre el control del
sueño-vigilia y su relación con el área reticular del mesencéfalo. Para ello
intentaron estimular dicha zona en el cerebro de una rata mediante unos
electrodos, pero accidentalmente se equivocaron y colocaron los electrodos en el
septum. La rata se colocó en una caja, y se le dio a cada esquina de la caja una
letra (A, B, C y D). Cuando la rata se acercaba a la esquina A, se le estimulaba
mediante un choque eléctrico. Al cabo de varios choques eléctricos, la rata volvía
muy frecuentemente a esta misma esquina buscando una nueva estimulación.
Además, comprobaron que, si la estimulación se realizaba al acercarse a otra
esquina, el resultado era el mismo, la rata se acercaba a esta nueva esquina.
Olds continuó investigando, y diseñó una caja en cuyo interior había una
palanca. Dicha palanca se conectaba mediante un electrodo al septum de la rata,
y cuando era presionada se generaba la estimulación de esta zona. El resultado
fue que la rata llegaba a presionar unas 7000 veces la palanca buscando la
autoestimulación. En experimentos posteriores se descubrió que las ratas
preferían estimularse antes que realizar otras actividades tales como comer,
beber, aparearse o cuidar de las crías. No paraban de presionar la palanca hasta
que desfallecían exhaustas.
Posteriormente, se realizaron estudios experimentales en monos y humanos de
una forma similar a los descritos en ratas para la búsqueda de las zonas
cerebrales que participaban de los mecanismos de recompensa y castigo.
En resumen, el “centro de la recompensa” del cerebro fue descubierto por
casualidad luego de que las ratas buscaban la autoestimulación eléctrica de una
zona cerebral determinada. Posteriormente, se realizaron experimentos en
monos y humanos que demostraron la asociación entre dichas zonas con la

sensación de placer. Todo ello condujo a la idea de que hay un circuito de
recompensa identificable anatómicamente.
Tras los experimentos, se realizaron diversos estudios para relacionar la
estimulación que se producía en las ratas con las vías del cerebro responsables
de inducir la recompensa. El resultado de dichos estudios fue que la mayoría de
las regiones que originaban la autoestimulación se disponían en la trayectoria
de los axones dopaminérgicos que se originan en el área tegmental ventral
(VTA) y se proyectan hacia el núcleo accumbens y la corteza prefrontal, lo que
corresponde al sistema dopaminérgico mesolímbico.
Vía dopaminérgica mesocorticolímbica.
Otros estudios apoyaron esta teoría. La utilización de fármacos bloqueadores de
los receptores dopaminérgicos, reducen la autoestimulación, por lo que los
animales se autoestimulan para conseguir la liberación de dopamina en el
cerebro. Estos estudios consistían en que una rata hambrienta presionara una
palanca para recibir una porción de alimento, y esta respuesta se atenuaba en
gran medida mediante antagonistas del receptor de dopamina. Por otro lado, se
descubrió también que los animales presionaban la palanca para recibir una
inyección de anfetaminas, que genera un aumento de la liberación de dopamina
a nivel cerebral. Este incremento de dopamina puede relacionarse con una
experiencia afectiva positiva y estimulante. El consumo de alcohol y de cocaína
también aumenta la liberación de dopamina de forma directa. Además, acciones
tales como jugar a videojuegos y apostar también aumentan la liberación de
dopamina.

APRENDIZAJE POR CONDICIONAMIENTO Y DOPAMINA
El área tegmental ventral libera dopamina en un primer momento, luego del
logro de la recompensa, pero luego, una vez aprendido el mecanismo, se libera
dopamina frente a la expectativa de obtenerla, por los estímulos condicionados
que avisan que la recompensa está cerca.
¿Ante qué tipos de estímulos responde el sistema de recompensa?
Como se ha comentado anteriormente, en el sistema de recompensa del cerebro
participan las neuronas dopaminérgicas (DA) que se originan en el mesencéfalo
y se proyectan a las regiones del cerebro como la corteza prefrontal, el núcleo
accumbens y el caudado. La sensación de recompensa que se genera al realizar
diversas acciones se asocia con aumentos en los niveles extracelulares de
dopamina en estas regiones. Las alteraciones en la neurotransmisión
dopaminérgica en estas zonas disminuyen los efectos gratificantes de los
estímulos no condicionados (estímulos que generan una recompensa por si
mismos).
Sin embargo, además de los estímulos no condicionados, los estímulos
asociados a la recompensa o estímulos condicionados (estímulos que asociamos
a diversas actividades que nos generan una recompensa, por ejemplo un timbre
que indica la hora de comer) también generan un aumento de la dopamina. Por
tanto, parece que un componente del aprendizaje relacionado con la
recompensa consiste en la adquisición por estímulos condicionados de la
capacidad de producir actividad que conduce a la liberación de dopamina y sus
consecuencias postsinápticas en las regiones del cerebro anterior inervadas por
aferencias dopaminérgicas.
¿De qué factores depende la recompensa?
La recompensa puede variar según diversos factores, como son la magnitud, la
probabilidad, la incertidumbre, el retraso y el esfuerzo. La activación del núcleo
accumbens aumenta proporcionalmente según estas características de la
recompensa prevista.
La magnitud se refiere al tamaño de la recompensa en relación con la
necesidad previa de la misma. Como por ejemplo, cantidad de comida en
relación al hambre que se tenía previo.
La probabilidad se refiere a la posibilidad de que ocurra una recompensa
anticipada (aprendida previamente). Los individuos generalmente valoran las
recompensas con alta probabilidad. La probabilidad suele estar relacionada con
la incertidumbre, ya que una probabilidad moderada puede generar un estado
de incertidumbre máximo, por ejemplo una probabilidad del 50% es poco
informativa acerca de si un resultado dado ocurrirá o no.

El retraso se refiere a la cantidad de tiempo hasta que se puede obtener la
recompensa esperada, y los individuos generalmente valoran menos las
recompensas cuánto más largas sean las demoras. Estudios iniciales
encontraron evidencias de que la activación del estriado ventral aumentó
cuando las recompensas fueron inmediatas y disminuyó con el retraso de la
recompensa. Un estudio posterior determinó que mientras la activación del
núcleo accumbens aumenta con la magnitud, la activación de la corteza
prefrontal disminuye con el retraso de las recompensas.
El esfuerzo se refiere a cuánto debe trabajar un individuo para obtener la
recompensa anticipada, y generalmente se valoran menos las recompensas que
requieren un esfuerzo considerable.
La actividad de las neuronas dopaminérgicas depende también de la
expectativa de recompensa. Estudios recientes muestran que estas neuronas
envian una señal de error de predicción de recompensa que refleja la
discrepancia entre el valor real de recompensa obtenido y el valor esperado.
Las neuronas dopaminérgicas disparan de forma más intensa tras recompensas
no esperadas. Esta respuesta se reduce cuando la recompensa está totalmente
prevista. Además, la actividad se suprime cuando se omite una recompensa
prevista. A partir de esto, se propuso la hipótesis de que las neuronas
dopaminérgicas señalan las discrepancias entre las recompensas esperadas y las
reales, es decir, calculan el error de predicción de recompensa.
NO ES LO MISMO RECOMPENSA QUE PLACER.
Inicialmente se pensó que la actividad dopaminérgica en este circuito mediaba
la experiencia de placer de un organismo en respuesta a estímulos gratificantes.
Algunos autores están comenzando a abandonar esta perspectiva tras los
últimos estudios, pasando a considerar al sistema dopaminérgico como el motor
que facilita el comportamiento dirigido a objetivos para obtener recompensas,
en oposición al mecanismo por el cual un organismo disfruta hedónicamente o
consume una recompensa. Por ejemplo, las lesiones de las sinapsis de dopamina
en el cuerpo estriado ventral no afectan a la sensación de placer en ratas.
Además, los ratones con depleción de dopamina aun prefieren el agua con
sacarosa sobre el agua regular, y también demuestran preferencia en el
consumo de morfina. Por el contrario, alterar el funcionamiento dopaminérgico
tiene un fuerte efecto sobre la motivación de un individuo para buscar estímulos
gratificantes.
Algunas investigaciones más recientes indican que el circuito dopaminérgico de
recompensa está principalmente implicado en la búsqueda motivacional y el
deseo de recompensa, y no en la sensación de recompensa. Dichos estudios
proponen que los neuroquímicos implicados en las experiencias hedónicas
placenteras son los opioides endógenos y no la Dopamina.

LA CONDUCTA MOTIVADA
La motivación cumple un papel imprescindible en el sistema de recompensa.
Antes de disfrutar de la recompensa, el individuo debe sentirse motivado a
realizar acciones que tienen como finalidad la obtención de la misma.
¿Qué es la motivación?
La motivación es un proceso interno que mueve a un sujeto a realizar unas u
otras conductas según los deseos o necesidades que tenga. Es la causa que
genera el comportamiento tanto el inicio de una actividad como en el cambio de
la misma. Está muy estrechamente ligada a la supervivencia, ya que tiene un
papel fundamental en la toma de decisiones, y nos ayuda a adaptarnos y
responder al entorno. El fin último de la motivación está en la obtención de una
recompensa, y el individuo tomará unas u otras decisiones según le acerquen o
le alejen a la recompensa que desea obtener y hacia la cual se siente motivado.
La motivación se encuentra presente en las elecciones que toma el individuo
diariamente respecto a la comida, el trabajo, la preferencia sexual, etc. La
motivación por tanto se puede definir como la activación y dirección del
comportamiento de un animal hacia una recompensa u objetivo determinado,
dándole al animal la energía y el impulso necesarios para superar los costes
físicos involucrados (escalar, pelear, cazar) así como dirigir la concentración del
animal hacia la actividad que es realmente relevante sobre otras actividades
posibles (alimentación, bebida).
La motivación que mueve al individuo hacia la obtención de una recompensa
será mayor cuanto mayor sea la necesidad del organismo. La iniciación de una
conducta determinada para cubrir una necesidad recibe el nombre de conducta
motivada, y podemos inferir cuanta motivación tiene un individuo a partir de la
cantidad de trabajo que realiza para alcanzar su objetivo.

LA RECOMPENSA O EL CASTIGO EN EL COMPORTAMIENTO,
EL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA
La gran mayoría de acciones que realizamos están relacionadas de una u otra
forma con la recompensa o el castigo. Si la acción resulta gratificante,
buscaremos seguir llevándola a cabo en el futuro, en cambio si la acción es
desagradable pretenderemos evitarla. Por tanto los “centros de recompensa y
castigo” constituyen uno de los mecanismos de control más importantes sobre
nuestras actividades corporales, nuestros impulsos, nuestras aversiones o
nuestras motivaciones. La recompensa es un componente central para impulsar
el aprendizaje basado en incentivos, las respuestas apropiadas a los estímulos y
el desarrollo de conductas motivadas.
Diversos experimentos realizados en animales han demostrado que cuando una
experiencia sensitiva no genera ni recompensa ni castigo sobre el individuo,
apenas se recuerda. Tras experimentar un estímulo sensitivo, se produce la
excitación de diversas zonas de la corteza cerebral. Si dicha experiencia sensitiva
no genera sensación de recompensa o castigo, la repetición de la misma acaba
conduciendo a la extinción casi total de la respuesta en la corteza cerebral, es
decir, el animal queda habituado a este estímulo sensitivo y a partir de entonces
lo ignora. Cuando un estímulo sensitivo sí genera una recompensa o castigo, en
lugar de indiferencia, la respuesta de la corteza cerebral se va volviendo cada vez
más intensa con la repetición del estímulo. En lugar de desvanecerse pasa a
reforzarse. En conclusión, se generan huellas de memoria potentes para las
sensaciones que sean gratificantes o desagradables, pero se adquiere una
completa habituación frente a los estímulos sensitivos indiferentes. Los “centros
de recompensa y castigo” por tanto, participan en la selección de la información

que aprendemos, de la que normalmente se desecha más del 99% y se selecciona
menos del 1% para retenerla.
La memoria tiene la capacidad de guiar las conductas motivadas, ya que puede
afectar a la toma de decisiones mediante el recuerdo de experiencias anteriores
y la forma en que se lograron o no los objetivos propuestos en el pasado. Por
ello, la memoria tiene importancia en la toma de decisiones futuras por el
individuo. Cuanto mayor sea el valor de la recompensa obtenida y la novedad de
la misma, mayor será el recuerdo generado en la memoria. Dicha información
sobre la recompensa obtenida se transmite por proyecciones dopaminérgicas
desde el área ventral tegmental hasta el estriado y el hipocampo.
Estudios más recientes realizados en ratas mostraron que la mera estimulación
de las neuronas dopaminérgicas del área ventral tegmental, provoca el
aprendizaje del valor recompensante obtenido.
EL SISTEMA DE RECOMPENSA EN LA ADICCIÓN A DROGAS
Los estudios de las adicciones han demostrado que la zona cerebral involucrada
en los trastornos adictivos se localiza en la zona del cerebro donde se encuentra
el circuito de recompensa cerebral. Las señales asociadas previamente con el
consumo de la droga pueden hacer que el sistema dopaminérgico se vuelva
activo y produzca la experiencia subjetiva del deseo. El proceso que despierta el
deseo por la droga no sería consciente. La hipótesis dopaminérgica de la
adicción propone que el sistema dopaminérgico mesolímbico (sistema de
recompensa) desempeña un papel en el deseo de la droga. Las neuronas
dopaminérgicas del área tegmental ventral del mesencéfalo se proyectan al
núcleo accumbens de los ganglios basales, hacia el sistema límbico, incluido el
hipocampo, y hacia la corteza frontal. Estas regiones cerebrales pueden por
tanto desempeñar un papel en la adicción, ya que el sistema mesolímbico
dopaminérgico es considerado como el centro cerebral de la recompensa y de la
gratificación. Su estimulación es responsable de las farmacodependencias, en la
cual el sujeto intenta encontrar el efecto euforizante, al principio, y luego evitar
un efecto doloroso de la abstinencia.
La drogadicción se caracteriza por el uso compulsivo de drogas de abuso, y se
sugiere que se da la interrupción del sistema de dopamina en el núcleo
accumbens por el consumo crónico de estimulantes del mismo.
Estudios sugieren que individuos que toman psicoestimulantes sufren una
interrupción en la capacidad de la corteza prefrontal para permitir la inhibición
y flexibilidad del comportamiento. Esta condición podría encerrar al individuo
en un estado perseverante de búsqueda de drogas del que no se puede escapar
fácilmente.

LA ADICCIÓN COMO ENFERMEDAD DEL CEREBRO
Las recientes investigaciones básicas y clínicas han proporcionado clara
evidencia de que la adicción podría ser mejor considerada y tratada como una
enfermedad adquirida del cerebro. Las investigaciones guiadas por el modelo de
enfermedad cerebral de la adicción han llevado al desarrollo de métodos más
eficaces de prevención y tratamiento y deberían ser acompañados por la misma
suerte en políticas de salud pública más informadas.
Sin embargo, a pesar de la evidencia científica, los avances en el tratamiento y
los cambios en las políticas de algunos países, el concepto de la adicción como
una enfermedad del cerebro todavía está siendo cuestionado. El concepto de
la adicción como una enfermedad del cerebro desafía valores profundamente
arraigados sobre la autodeterminación y la responsabilidad personal que el uso
de drogas señaló como un acto hedonista voluntario. Desde este punto de vista,
la adicción resultaría de la repetición de conductas voluntarias de búsqueda de
placer. ¿Cómo, entonces, podría ser el resultado de un proceso de enfermedad?
Los avances en neurobiología han comenzado a esclarecer los mecanismos que
subyacen a las profundas alteraciones en la capacidad de toma de decisiones y
en el equilibrio emocional mostrado por las personas con adicción a las drogas.
Estos avances también proporcionan información sobre las formas en que los
procesos biológicos fundamentales, cuando se interrumpen, pueden alterar el
control del comportamiento voluntario, no solo en la adicción a las drogas, sino
también en otros trastornos relacionados de la autorregulación, como la
obesidad y el juego patológico y videojuegos - las llamadas adicciones
conductuales. Aunque estos trastornos también manifiestan comportamientos
compulsivos, con alteración de la autorregulación, el concepto de la adicción
conductual es aún controversial, sobre todo en lo relacionado con la obesidad.
Las nuevas investigaciones también han comenzado a mostrar cómo y por qué
el uso voluntario y temprano de drogas puede interactuar con factores
ambientales y genéticos para dar lugar a la adicción en algunas personas pero
no en otras.
ETAPAS DE LA ADICCIÓN
Para propósitos heurísticos, hemos dividido la adicción en tres etapas que se
repiten:
 Atracón/Intoxicación
 Abstinencia/Afecto negativo
 Anticipación/Craving (Deseo)
Cada etapa se asocia con la activación de circuitos neurobiológicos específicos y
con características clínicas y de comportamiento consecuentes

ETAPAS DEL CICLO DE ADICCIÓN
Los atracones e intoxicación
Todas las drogas adictivas conocidas activan regiones de recompensa en el
cerebro causando un fuerte aumento en la liberación de dopamina. A nivel del
receptor, estos aumentos provocan una señal de recompensa que desencadena
el aprendizaje asociativo o condicionamiento. En este tipo de aprendizaje
pavloviano, las repetidas experiencias de recompensa son asociadas con los
estímulos ambientales que las preceden.
Con la exposición repetida a la misma recompensa, las células dejan de disparar
dopamina en respuesta a la propia recompensa y, en lugar de ello, disparan una
respuesta anticipada a los estímulos condicionados (referidos como "señales")
que en un sentido pueden predecir el suministro de la recompensa. Este proceso
implica los mismos mecanismos moleculares que fortalecen las conexiones
sinápticas durante la formación del aprendizaje y la memoria. De esta manera,
los estímulos ambientales que están vinculados en varias ocasiones con el uso
de drogas - incluyendo entornos en los que se ha tomado una droga, personas
con las que se ha tomado, y el estado mental de una persona antes de que fuera
tomada - pueden llegar a provocar una respuesta condicionada con oleadas
rápidas de liberación de dopamina que desencadenan ansia por la droga que
motivan conductas de búsqueda de drogas, y conducen a los "atracones"
pesados de la droga. Estas respuestas condicionadas se vuelven profundamente
arraigadas y pueden desencadenar antojos (ansia) fuertes de una sustancia
mucho tiempo después de que su uso se haya detenido (por ejemplo, debido a la
encarcelación o al tratamiento) e incluso frente a las sanciones contra su uso.

Como ocurre con otros tipos de aprendizaje por motivación, cuanto mayor
es el atributo de motivación asociado con una recompensa (por ejemplo un
medicamento), mayor será el esfuerzo que una persona esté dispuesta a ejercer
y mayores serán las consecuencias negativas que él o ella estarán dispuestos a
soportar con el fin de obtenerlo. Sin embargo, mientras que las células de
dopamina dejan de disparar el consumo después de repetidas "recompensas
naturales" (por ejemplo, la comida o el sexo) saciando el impulso para
proseguir, las drogas adictivas pueden eludir la saciedad natural y continúan
aumentando directamente los niveles de dopamina, un factor que ayuda a
explicar por qué los comportamientos compulsivos son más propensos a surgir
cuando la gente usa drogas que cuando persiguen una recompensa natural.
Abstinencia y afecto negativo
Un resultado importante de los procesos fisiológicos condicionados
involucrados en la adicción a las drogas es que las recompensas saludables
normales y naturales pierden su antigua potencia motivacional. En una
persona con adicción, los sistemas de recompensa y motivación se transforman
reorientándose -a través del condicionamiento- a centrarse en la respuesta más
potente de la dopamina producida por la droga y sus señales. El escenario de la
persona con adicción se restringe a una de las señales y desencadena el
consumo de drogas. Sin embargo, esta es sólo una de las formas en que la
adicción cambia la motivación y el comportamiento.
Durante muchos años se creyó que con el tiempo las personas con adicción
podrían ser más sensibles a los efectos gratificantes de las drogas y que este
aumento de la sensibilidad se reflejaría en los niveles más altos de dopamina en
los circuitos cerebrales del proceso de recompensa (incluyendo el núcleo
accumbens y el estriado dorsal) que los niveles en las personas que nunca han
tenido una adicción a las drogas. Aunque esta teoría parecía tener sentido
(plausibilidad), la investigación ha demostrado que es incorrecta.
De hecho, estudios clínicos y preclínicos han demostrado que el consumo de
drogas provoca aumentos mucho menores en los niveles de dopamina en
presencia de la adicción (tanto en animales como en seres humanos) que en su
ausencia (es decir, en personas que nunca han usado drogas). Esta
versión atenuada de dopamina hace al sistema de recompensa del cerebro
mucho menos sensible a la estimulación y por tanto a las recompensas no
relacionadas con las drogas y, como resultado, las personas con adicción ya no
experimentan el mismo grado de euforia con una sustancia que el que tuvieron
cuando empezaron a usarlo. Es por esta misma razón que las personas con
adicción a menudo se convierten en menos motivadas por los estímulos
cotidianos (por ejemplo, las relaciones y actividades) que habían encontrado
previamente motivadoras y gratificantes. De nuevo, es importante tener en
cuenta que estos cambios se convierten en profundamente arraigados y que no
se pueden revertir de inmediato a través de la simple terminación del consumo
de drogas (por ejemplo, la desintoxicación).
Además de reconfigurar el sistema de recompensa del cerebro, la exposición
repetida a los efectos reforzadores de la dopamina de la mayoría de las drogas
lleva a adaptaciones en los circuitos de la amígdala extendidos al prosencéfalo
basal. Estas adaptaciones dan como resultado aumentos en la reactividad de

una persona para destacar y dar lugar a la aparición de emociones negativas.
Este sistema "anti-recompensa" está alimentado por los neurotransmisores
involucrados en la respuesta al estrés, como el factor liberador de corticotropina
y la dinorfina, que ordinariamente ayudan a mantener la homeostasis. Sin
embargo, en el cerebro adicto, el sistema anti-recompensa se vuelve hiperactivo,
dando lugar a la fase altamente disfórica de la adicción a las drogas que se
produce cuando los efectos directos de la droga desaparecen o la sustancia se
suspende.
Por lo tanto, además de la atracción directa y condicionada a las "recompensas"
del consumo de drogas, hay una correspondencia intensa que los empuja
mediante la motivación para escapar de las molestias asociadas con los efectos
secundarios de su uso. Como resultado de estos cambios, la persona sufre
transiciones de adicción a tomar drogas simplemente para sentir placer, a
"drogarse" para obtener un alivio transitorio de disforia.
Las personas con adicción a menudo no pueden entender por qué se siguen
tomando la sustancia cuando ya no les parece agradable. Muchos afirman que
continúan para escapar de la angustia que sienten cuando no están en estado de
embriaguez. Por desgracia, aunque los efectos de acción corta del aumento de
los niveles de dopamina provocada por la administración de las drogas alivian
temporalmente esta angustia, el resultado de los atracones repetidos es
profundizar la disforia durante la retirada, lo que produce un círculo vicioso.
Anticipación y Craving (Deseo)
Los cambios que se producen en los circuitos de recompensa y emocionales del
cerebro están acompañados por cambios en la función de las regiones corticales
prefrontales, que están involucradas en los procesos de ejecutivos. En concreto,
la baja regulación de la señalización de la dopamina que embota la sensibilidad
de los circuitos de recompensa al placer también se produce en las regiones
cerebrales prefrontales y en sus circuitos asociados, perjudicando seriamente los
procesos ejecutivos, entre las que destacan:
 Capacidad de autorregulación
 Toma de decisiones
 Flexibilidad en la selección y el inicio de la acción
 Atribución de relevancia (la asignación de valor relativo)
 Seguimiento de error
La modulación de los circuitos de recompensa y emocionales de las regiones
prefrontales se interrumpe adicionalmente por cambios neuroplásticos en la
señalización glutamaérgica. En las personas con adicción, la señalización
alterada de la dopamina y el glutamato en las regiones prefrontales del cerebro
debilita su capacidad de resistir los impulsos fuertes o de dar seguimiento a las
decisiones de abandonar el consumo. Estos efectos explican por qué las
personas con adicción pueden ser sinceros en su deseo e intención de dejar de
usar una sustancia y, sin embargo, al mismo tiempo ser impulsivos e incapaces
de seguir adelante con su decisión.
Por lo tanto, la señalización alterada en los circuitos de regulación prefrontal,
junto con los cambios en los circuitos involucrados en la recompensa y en la

respuesta emocional, crean un desequilibrio que es crucial tanto para el
desarrollo gradual del comportamiento compulsivo en el estado de la
enfermedad en adictos como en la incapacidad asociada de reducir
voluntariamente el consumo de drogas teniendo un comportamiento reiterado a
pesar de las consecuencias potencialmente catastróficas.
Factores biológicos y sociales que intervienen en la adicción
Sólo una minoría de las personas que usan drogas en última instancia pueden
convertirse en adictos - al igual que no todo el mundo tiene el mismo riesgo para
el desarrollo de otras enfermedades crónicas. La susceptibilidad es diferente
porque las personas difieren en su vulnerabilidad a diversos factores
genéticos, ambientales y de desarrollo. Muchos factores genéticos, ambientales
y sociales contribuyen a la determinación de la susceptibilidad única de una
persona para el uso de drogas, para sostener el consumo de drogas, y para
someterse a los cambios progresivos en el cerebro que lo caracterizan.
Los factores que aumentan la vulnerabilidad a la adicción incluyen:
 Antecedentes familiares (presumiblemente a través de la heredabilidad y
las prácticas de crianza de los hijos).
 Exposición temprana al consumo de drogas (la adolescencia es uno de los
períodos de mayor vulnerabilidad).
 Exposición a entornos de alto riesgo (por lo general los entornos sociales
estresantes con mala relación familiar y apoyos sociales, restringidas
alternativas de comportamiento, entornos en los que hay fácil acceso a
las drogas, las actitudes permisivas hacia el consumo de drogas, y ciertas
enfermedades mentales (por ejemplo, los trastornos del estado de ánimo,
trastorno por déficit de atención con hiperactividad, psicosis y trastornos
de ansiedad).