Manual de histología Compendio de tejidos 2006

Introducción a la Biología Histología

Compendio de Histología

INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA
F. Cs. V. & S.
2006

Titular: Dr. Víctor Hugo Casco. JTPs: Bqco. Pablo Húmpola, Dra. María Fernanda Izaguirre, Bqca. 1
Soledad Petrilli y - FCV y S – UADER - 2006


ÍNDICE

TEJIDO EPITELIAL…………..………………………………………………………….. 3-19

TEJIDO CONECTIVO……………………………………………………………………. 20-31

TEJIDO ADIPOSO (CONECTIVO ESPECIALIZADO)………………………………. 32-34

TEJIDO CARTILAGINOSO (CONECTIVO ESPECIALIZADO)……………………. 35-38

TEJIDO ÓSEO (CONECTIVO ESPECIALIZADO)…………………………………… 39-48

TEJIDO SANGUÍNEO (CONECTIVO ESPECIALIZADO) ……………………...…... 49-53

TEJIDOS HEMATOPOYÉTICOS ................................………………………………..... 54-63

TEJIDO MUSCULAR ..............................................................……………………..……. 64-70

TEJIDO NERVIOSO……………………………………………………………………… 71-85



TEJIDO EPITELIAL

1. Generalidades

El tejido epitelial es un conjunto de células, prácticamente sin sustancia interpuesta entre
ellas, que cumple funciones de revestimiento, absorción, secreción, o todas ellas combinadas y,
en algunos casos, funciones sensitivas. Los epitelios recubren todas las superficies libres del
organismo (externas e internas). La superficie externa está representada por la epidermis, que se
continua con la capa epitelial que recubre todos los conductos que llevan a la superficie externa:
tubo digestivo, vías aéreas y vías urogenitales. Las superficies internas son: cavidades
pulmonares, cavidad cardíaca y abdomen. En estos lugares se denomina mesotelio al epitelio.
Además, recubre la superficie interna de vasos sanguíneos y linfáticos, donde se denomina
endotelio.
Sus células basales apoyan siempre sobre una membrana basal y adecuan su morfología a
las diferentes funciones que realizan (ejs., una célula absortiva aumenta la superficie de su borde
libre, una célula protectora adquiere sustancias en su citoplasma que la hace más resistente,
etc.).
El tejido epitelial es avascular. Sin embargo, todos los epitelios crecen sobre un tejido
conjuntivo subyacente rico en vasos, separado por la membrana basal (Fig. 1). La superficie
límite entre el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente, frecuentemente forma pequeñas
invaginaciones de tejido conectivo vascularizado, cubiertas por epitelio, denominadas papilas.
Debido a estas características se formuló el término epitelio, del griego epi = sobre y theleo =
papila.

epitelio

tejido
conectivo membrana
capilar
basal

Figura 1: Esquema del tejido epitelial y subjuntivo subyacente.

1.1 Criterios de clasificación del tejido epitelial

En base al número de capas que lo forman:
Simple: una capa de células
Estratificado: dos o más capas celulares
En base a la morfología del tipo celular:
Plano
Cúbico
Cilíndrico
En el caso de epitelio estratificado lleva la denominación de acuerdo a la morfología del tipo
celular de la capa más superficial.
En general, las células poseen una morfología más irregular que lo que estas denominaciones
implican.
No responden a la morfología clásica:
Seudoestratificado


Polimorfo o de transición
En base al rol fisiológico:
Absorción
Secreción
Protección
En base a su morfología y función:
Revestimiento (Fig. 2)
Glandulares (Fig. 3)
Ver tabla 1

Figura 2: Esquema de tejido glandular. Figura 3: Detalle esquemático de una
glándula.

Tabla 1. Clasificación de epitelios

Epitelio de revestimiento Epitelio glandular
Epitelio simple: Glándulas exocrinas:
plano Unicelulares: células caliciformes
cúbico Multicelulares:
cilíndrico ♦ superficie epitelial secretora
seudoestratificado ♦ intraepiteliales
• simples ramificadas
• compuestas no ramificadas
tubulares
alveolares
acinosas
tubuloalveolares
tubuloacinosas
mucosas
serosas
mixtas (mucoserosas)
Epitelio estratificado: Glándulas endocrinas:
plano Secreción serosa
cúbico Secreción esteroidea
cilíndrico
de transición

1.2 Características del tejido epitelial

a. Estructura básica: corresponde a una lámina continua de células estrechamente asociadas
entre sí, la que se adhiere a la matriz extracelular subyacente a ella. Sin embargo, existe una


variedad de formas de tejido epitelial, especializada cada una de ellas en una o más
funciones específicas.
b. Función característica: formar barreras selectivas capaces de cubrir las superficies externas
del organismo y de delimitar las superficies internas existentes en los distintos órganos.
Modulan la relación entre el tejido subyacente al epitelio y el medio que baña su superficie
libre. A este gran grupo pertenecen los epitelios de revestimiento. Otros tipos de epitelios
(glandulares) tienen por función la secreción.
c. Morfología celular: forma y tamaño celular muy variables y en relación a una función
determinada. Todas las células epiteliales contienen núcleo, cuya forma y tamaño están en
relación directa con el resto de la célula (ej., generalmente una célula epitelial plana presenta
un núcleo ovoide con su eje mayor horizontal). El nucléolo es por lo general visible. Poseen
abundante citoesqueleto, lo que favorece la unión intercelular (Fig. 4).

Figura 4: Esquema del citoesqueleto presente en células epiteliales.

d. Ausencia de sustancia intercelular: ausencia de material entre sus células, a excepción de
glicoproteínas de membrana, algunas de las cuales constituyen las uniones intercelulares, lo
que permite formar membranas adhesivas entre sí (Fig. 4).
e. Superficies laterales: se encuentran especializaciones de la membrana plasmática, cuya
función es mantener el contacto con las células vecinas (uniones intercelulares).
f. Superficie distal o libre: toma formas especializadas según su función. Ejemplos: presencia
de estereocilias, microvellosidades, cilias, etc.
g. Superficie proximal o basal: encontramos complejos de unión célula-membrana basal. Las
células epiteliales apoyan sobre una membrana basal, que es una capa extracelular de sostén,
que separa al epitelio del tejido conectivo subyacente. La membrana basal es sólo visible
en preparaciones histológicas especiales; aunque en ocasiones es de gran espesor. Está
compuesta por una lámina basal (formada por una lámina lúcida y una lámina densa)
delgada de 50-100 nm, ubicada a 30 nm de la superficie celular, que posee finos filamentos,
incluidos en una sustancia glucoproteica amorfa; por debajo se encuentra la lámina
reticular formada por pequeños fascículos de fibras reticulares embebidas en la sustancia
amorfa. Esta membrana basal contacta con el tejido subyacente. Su espesor varía en los
diferentes órganos. Actúa como filtro semipermeable entre los tejidos epitelial y conectivo.

Figura 5: Esquema de la membrana basal (modificado de Geneser).


h. Unión intercelular: la conexión entre las células epiteliales y con la membrana basal, se lleva
a cabo por especializaciones de la membrana celular y del citoesqueleto, denominadas uniones
celulares. Hay diferentes tipos de uniones (Fig. 6); entre las intercelulares: la unión ocluyente o
de oclusión (tight junction), que establecen una barrera de permeabilidad selectiva; los
desmosomas (desmosomes) (Fig.7) y las zonas adherentes o de adherencia (zonulae adherens)
(Fig. 8) que son contactos de anclaje y las uniones de nexo (gap junctions), que son contactos de
comunicación. Los hemidesmosomas anclan las células epiteliales a la membrana basal. A pesar
de esta clasificación, todas los tipos de unión controlan la comunicación intercelular.

Figura 6: Dos representaciones de distintas uniones intercelulares de una célula intestinal.

Figura 7: Micrografía electrónica y esquema Figura 8: Esquema de una zonulae adherens y
de un desmosoma. su vinculación con el citoesqueleto de actina.



Figura 9: Esquema de una unión Figura 10: Esquema de uniones intercelulares
ocluyente intercelular. de nexo.

h. Polaridad: queda determinada por la distribución espacial: de los organoides en relación con
el núcleo celular, de los tipos de uniones y de las diferentes macromoléculas de membrana
plasmática. Así, quedan definidas diferentes caras o regiones celulares: la región basal es la
que está próxima a la membrana basal, la región apical es la que está en la superficie opuesta
a ésta y las caras laterales. Esta polaridad celular está relacionada a las actividades
funcionales de la célula, secreción, absorción o protección.

a b

Figura 11: Esquemas celulares mostrando distribución polarizada de organelas (a) y de
moléculas de membranas (b).

1.3 Especializaciones de la superficie libre (apical)

a. Microvellosidades: son evaginaciones o prolongaciones cilíndricas del citoplasma
acompañadas por membrana plasmática. En su interior el citoesqueleto se organiza
formando haces paralelos de microfilamentos asociados a proteínas motoras. Se denomina
ribete en cepillo al conjunto de numerosas y pequeñas microvellosidades, las cuales están
presentes en células cuya función principal es la absorción. Las encontramos en las células



del tubo contorneado proximal del riñón y en el epitelio del intestino delgado y grueso,
donde particularmente se denomina “chapa estriada”.

Figura 12: Micrografía electrónica (a) y representación esquemática (b) de
microvellosidades epiteliales (modificado de Geneser).

b. Estereocilias: son prolongaciones del citoplasma, largas, finas, con base muy ancha, que se
observan formando pequeños penachos sobre gran parte del borde libre celular. Se considera
que son inmóviles, de allí el nombre de estereocilias (del griego, stereos fijo), son
microvellosidades muy largas a las que le falta el complejo filamentoso central. Por lo tanto,
son flexibles y se enroscan entre sí en los extremos, lo que les da el aspecto de penachos al
microscopio óptico. Se localizan en las células del epidídimo y se cree que su función sería
aumentar la superficie para la importante absorción de líquido que se da en este órgano.

Figura 13: Fotomicrografía del epitelio cilíndrico seudoestratificado del epidídimo,
mostrando estereocilias (modificado de Geneser).

c. Cilias: son evaginaciones móviles del citoplasma de 5-15 µm, acompañadas por membrana
plasmática. Internamente poseen un complejo de microtúbulos denominado axonema,
compuesto por 9 pares de microtúbulos periféricos rodeando a un par central y en la base de


la cilia, se encuentra el cuerpo basal constituido por 9 tripletes de microtúbulos periféricos
sin microtúbulos centrales. Son numerosas y largas y poseen activa motilidad para facilitar
el desplazamiento del material contenido en la luz del órgano. Están presentes en células del
epitelio respiratorio, donde gracias a sus movimientos se eliminan partículas de polvo y
microorganismos atrapados por la capa mucosa; y en trompas de Falopio, los movimientos
ciliares son importantes para transportar la célula huevo hacia el útero.
d. Flagelos: poseen una estructura similar a las cilias, pero poseen mayor longitud (15-30 µm),
habitualmente sólo hay uno o dos por célula y su movimiento es diferente al de las cilias.
Forman la cola de los espermatozoides. Esporádicamente y con función desconocida, se
encuentran flagelos en diferentes tipos de epitelios de mamíferos (incluyendo al hombre).
Un dato interesante es que la estructura fundamental de cilias y flagelos es la misma, tanto
en el reino animal como en el vegetal.

a

b

d

c
Figura 14: (a) Microfotografía óptica mostrando un epitelio ciliado. (b) Microfotografía
electrónica de cilias. (c) Representación esquemática de cilias y flagelos. (d) Detalle
esquemático del axonema de cilias y flagelos (modificados de Geneser).

1.4 Especializaciones de la superficie basal
Membrana basal

Finn Geneser, considera a la membrana basal una especialización de la superficie epitelial
basal. Ver punto 1.2g.


1.5 Tipos de epitelio

a. Epitelio simple plano: una sola capa de células planas, achatadas, que se interdigitan entre
sí. Núcleo esférico u ovoide, grande y que generalmente protruye en la superficie celular.
Vistas desde arriba, las células forman un mosaico, porque tienen borde ondeado o
recortado. Vistas de perfil, las células son ahusadas. Lo encontramos revistiendo vasos
sanguíneos y linfáticos, alvéolos pulmonares, glomérulo renal y grandes cavidades como la
peritoneal, la pericárdica y la pleural.

a

b

Figura 15: (a) Esquema de un epitelio simple plano. (b) Microfotografía de riñón de rata.
Observe el epitelio simple plano del glomérulo (flecha). Tinción Hematoxilina (H)-Eosina (E).

b. Epitelio simple cúbico: vistas desde la superficie, las células forman un mosaico de
pequeños polígonos, mientras que en un corte transversal son aproximadamente cuadradas.
El núcleo es esférico y se ubica en el centro celular. Sus organoides adquieren alguna
polaridad. Lo encontramos recubriendo los pequeños conductos excretores de muchas
glándulas, el ovario, los túbulos renales, el cuerpo ciliar, el plexo coroideo y en el folículo
tiroideo (células secretoras y absortivas).

a

b

Figura 16: (a) Esquema de un epitelio simple cúbico. (b) Microfotografía del epitelio simple cúbico
de túbulos renales de rata (flecha). Tinción H-E.


c. Epitelio simple cilíndrico: forma un mosaico de polígonos. Visto de perfil, las células son
como columnas; su altura varía desde un poco mayor que la de las cúbicas hasta muy altas.
Por lo general, los núcleos son ovalados y suelen ubicarse a la misma altura, normalmente
cerca de la base celular. Cumple diferentes funciones como: absorción, secreción y
protección. Recubre la superficie interna del tubo digestivo, desde el cardias hasta el ano,
donde además es el epitelio secretor característico de las glándulas. En el intestino
distinguimos dos tipos celulares cilíndricos, las células caliciformes (secreción y protección)
y las de chapa estriada (absorción). En ocasiones, la superficie libre puede presentar flagelos
o cilias. En la trompa de falopio y en el útero encontramos células ciliadas.

a b

c

Figura 17: (a&b) Esquemas de epitelios cilíndrico simple y simple ciliado, respectivamente.
(c) Microfotografía óptica de epitelio cilíndrico simple de intestino de rata. Tinción H-E.

d. Epitelio seudoestratificado cilíndrico: compuesto por una sola capa de células que contactan
todas con la membrana basal, pero sólo algunas llegan hasta el borde libre del epitelio,
debido a que las células tienen formas y alturas diferentes. Las células que alcanzan la
superficie libre son cilíndricas, pero afinadas hacia la membrana basal. Entre las
prolongaciones basales finas de estas células se encuentran células más bajas, que son más
anchas hacia la la membrana basal y de extremos ahusados que alcanzan hasta cierto punto
del espesor del epitelio. Como los núcleos se observan a distintas alturas, se lo ha
confundido con un epitelio estratificado. Realiza funciones de secreción, absorción y
protección; además en el caso de la tráquea y vías aéreas superiores, sus cilias favorecen el
desplazamiento de los elementos de la luz. También lo encontramos en los tubos deferentes
y el epidídimo, en la uretra masculina y en grandes conductos excretores glandulares.



a

cilias

b c

Figura 18: (a) Esquemas del epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado. (b&c) Microfotografías
del epitelios seudoestratificado cilíndrico con y sin cilias de rata, respectivamente.

e. Epitelio estratificado plano o pavimentoso: constituido por varias capas que se van
aplanando a medida que nos alejamos de la membrana basal. El número de estratos celulares
es muy variable. La capa más cercana a la membrana basal se compone de células cúbicas
altas o cilíndricas, ordenadas en una hilera definida. Después siguen varias capas de células
poliédricas irregulares. Las células se van aplanando hacia la superficie libre. Cumplen
funciones de protección, por lo que se encuentran en lugares muy expuestos. En algunas
regiones como en la piel, las células pierden su núcleo y queratinizan su citoplasma para
aumentar la protección; así las células se secan y se transforman en escamosas y el epitelio
recibe el nombre de epitelio estratificado plano córneo o queratinizado. En las mucosas
internas y en contacto con líquidos como la córnea, la boca, el esófago y la vagina, las
células no pierden su núcleo y poseen menor concentración de queratina que el subtipo
precedente. Por ello, se denomina epitelio estratificado plano no córneo o no queratinizado.

E

a

b



E

c d

Figura 19 (a) Esquema de un epitelio estratificado plano. (b&c-d) Microfotografías de epitelios
estratificado plano no córneo del ojo de rata y plano queratinizado de la lengua y de la piel de
rata, respectivamente. E: epitelio, flecha: escamas queratinizadas. Tinción H-E.

f. Epitelio estratificado cúbico: formado por dos capas de células cúbicas. Se encuentra en los
conductos de excreción de las glándulas sudoríparas. En algunos órganos puede detectarse
en regiones de transición entre epitelios.

Figura 20: (a) Esquema de un epitelio estratificado cúbico. (b) Microfotografía de epitelio
estratificado cúbico (flecha) de un conducto glandular excretor de rata. Tinción H-E.

g. Epitelio estratificado cilíndrico: las capas celulares más profundas se asemejan mucho a las
capas correspondientes del epitelio plano estratificado, pero las células superficiales tienen
forma cilíndrica. Se presenta con poca frecuencia y está en los conductos excretores de
ciertas glándulas de gran tamaño, en algunas regiones de la uretra femenina y masculina y
en la conjuntiva palpebral (superficie posterior de los párpados).
h. Epitelio de transición: su denominación proviene de la concepción errónea de que se trataba
de un epitelio de transición entre el epitelio estratificado plano y el cilíndrico. Si bien todas
las células epitelialadas están capacitadas a acomadarse a variaciones de la superficie
epitelial, esto es especialmente válido para el epitelio de transición, el cual cubre órganos
huecos sometidos a grandes variaciones de volumen. En estado de contracción o de órgano
vacío las células adquieren mayor altura, se observan muchas capas celulares, de las cuales
las más basales tienen forma cúbica a cilíndrica; luego siguen varias capas de células
poliédricas, que finalizan en una capa superficial de grandes células con superficie libre
convexa o forma globulosa o piriforme. En estado dilatado ó de órgano distendido las


células tienden a aplanarse y se observan 1 o 2 capas de células cúbicas, recubiertas por una
capa superficial de células cúbicas bajas grandes ó casi planas. Lo encontramos
exclusivamente en vías urinarias excretoras, es decir, cálices, uréteres, vejiga y parte de la
uretra. Por ello, a menudo se lo denomina urotelio.

E
E

a b

Figura 21: Microfotografías del epitelio de transición de vejiga de rata. (a) Vejiga distendida:
se observan sólo 2 capas de células. (b) Vejiga vacía: se observan varias capas de células. E:
epitelio, Tinción H-E.

1.6 Histofisiología de la célula epitelial

1.6.1 Secreción
La secreción es un proceso mediante el cual la célula sintetiza productos que serán liberados y
utilizados por otras células. La secreción puede ser endocrina, exocrina, paracrina o autocrina, en
función del lugar en que es liberada. En la secreción endocrina, las células liberan el material de
secreción como hormonas a la circulación sanguínea para actuar sobre otras células o tejidos. En las
secreción exocrina, las células liberan la secreción (ej., enzimas digestivas) por medio de un
sistema de conductos a superficies externas o en cavidades internas del organismo. En la secreción
paracrina, las células liberan el material de secreción al líquido extracelular para que actúe sobre
células vecinas. En la secreción autocrina, las células liberan el material de secreción al líquido
extracelular para que actúe sobre sí mismas. En función de la manera y frecuencia en que la
secreción se libera puede ser: constitutiva o continua, es decir, que el material de secreción se
libera a partir de pequeñas vesículas del complejo de Golgi tan pronto es elaborado; o regulada o
discontinua, cuando el material es temporariamente almacenado en la célula, en grandes vesículas
originadas en el complejo de Golgi, hasta que una señal (hormonal, neurotransmisora, factores de
crecimiento, etc.) active su liberación. La secreción constitutiva se encuentra en casi todas las
células, mientras que la regulada es propia de células especializadas, ya sea produzcan secreción
endocrina o exocrina. En función del mecanismo o forma en que se expulsa el material de secreción
de la célula, hablamos de secreción merocrina (del gr. meros, parte) cuando las sustancias
segregadas son liberadas por exocitosis, sin pérdida de sustancia celular (ej., células pancreáticas);
secreción apocrina, cuando junto con el material segregado se pierde el citoplasma apical de la
célula, pero el resto celular puede seguir produciendo más sereción (ej., glándulas sudoríparas
apocrinas y mamarias); y secreción holocrina (del griego holos, parte o división) cuando con la
liberación de la secreción se produce la pérdida de células completas, las cuales se destruyen
totalmente (se observa sólo en las glándulas sebáceas de la piel). En función de la composición
química del material de secreción, se clasifica en secreción serosa (proteínas), mucosa
(mucopolisacáridos), lipídica (triglicéridos, escualeno) y esteroidea (esteroides).



a. Célula secretora de proteínas: forma poliédrica, un núcleo esférico, grande y central, con
cromatina laxa y nucléolo evidente. El núcleo separa al citoplasma en 2 regiones: la basal con
abundante RER y polirribosomas y mitocondrias bastoniformes; y la zona apical con el aparato
de Golgi y los gránulos de secreción. Ej., célula pancreática que produce enzimas digestivas
como el tripsinógeno y quimotripsinógeno A y B, procarboxipeptidasa A y B,
desoxirribonucleasa, etc. Este tipo de secreción se denomina serosa porque es un líquido claro,
rico en proteínas, es decir, parecido al suero.

a

Figura 22: (a) Esquema de una
célula secretora de proteínas. (b)
Microfotografía de una célula del
páncreas exocrino secretora de
proteínas (modificada de Geneser).

b

b. Célula secretora de glucoproteínas: pueden tener morfología muy similar a la del punto a. En
otros casos, debido a la gran acumulación del material de secreción en la región apical, la célula
se dilata a manera de cáliz, de allí su nombre de célula caliciforme (o goblet). Ej., células
caliciformes del intestino, productoras de mucopolisacáridos (ver Fig. 18).

b
Figura 23: (a) Esquema de una célula
caliciforme secretora de mucina (una
glucoproteína con 75% de hidratos de carbono
a y 25% de proteínas). (b) Células caliciformes en
el intestino (flecha). Tinción, alcian blue.


c. Célula secretora de esteroides: grandes, esféricas o poliédricas, núcleo esférico grande y central,
con cromatina laxa y nucéolo evidente. Su organela más desarrollada es el REL, en forma de
vesículas, túbulos y cisternas. Su Golgi también está muy desarrollado. Poseen grandes
mitocondrias que rodean al RER y gotas lipídicas dispersas en todo el citoplasma. Estas células
no almacenan las hormonas que sintetizan en grandes cantidades, sino que almacenan el
precursor colesterol, captado exclusivamente de la sangre y lo almacenan como ésteres de
colesterol. Estas células no poseen polaridad, a diferencia de las secretoras de proteínas y
glucoproteínas. Ej., algunas células de los ovarios, testículos e interrenales.

L
REL

M

G

Figura 24: Micrografía electrónica de una célula secretora de esteroides. Se observan
mitocondrias (M), Aparato de Golgi (G), gotas lipídicas (L) y abundante REL.

Es importante resaltar que la secreción no es una actividad exclusiva de los epitelios. Otros
tipos celulares, como fibroblastos, condroblastos y osteoblastos son secretores de los componentes
de la matriz extracelular que los rodea. A su vez, numerosas células aisladas del organismo secretan
sustancias que median la comunicación intercelular por efectos autocrinos, paracrinos y endocrinos.

1.6.2 Absorción

Todas las células absorben sustancias, ya sea por difusión o mecanismos activos. Sin
embargo, las células dedicadas especialmente a esta función desarrollan microvellosidades, donde
se alojan enzimas que favorecen el transporte de sustancias. Además de existir los mecanismos
antes mencionados, algunas moléculas penetran a las células como una vacuola pinocítica o
fagocítica, en la base de la microvellosidad. Esta vacuola luego se fusionará con un lisosoma, donde
serán desdobladas a productos solubles y utilizables por las células. Muchas células (ej., las renales)
también pueden plegar sus membranas laterales o basales para aumentar el intercambio de
sustancias.



1.6.3 Protección

Esta función es propia de los epitelios estratificados, los cuales protegen superficies húmedas o
secas. En el primer caso, como en la boca y en el esófago, la humedad la proporcionan las glándulas
anexas; en las superficies secas como la piel, las células superficiales se transforman en una capa
gruesa e inerte de queratina que se adhiere a las células subyacentes y las protege de la evaporación,
ya que son células relativamente impermeables al agua.

1.7 Epitelios glandulares

Las glándulas pueden estar formadas por una única célula, como es el caso de las células
caliciformes del intestino (Fig. 23), o pueden agruparse varias células secretoras formando acinos
(Fig. 25). Si la glándula está compuesta por una sola célula se denomina unicelular y si posee
varias, multicelular. La porción epitelial de una glándula multicelular, formada por las células
secretoras, se denomina adenómero; mientras que la porción formada por las células que
constituyen los conductos por los cuales se trasladan las secreciones se denomina conducto
glandular. En función de la distribución de las células en el adenómero, las glándulas se clasifican
en tubulares, alveolares o acinosas (Fig. 26). A su vez, cada una de ellas puede ser simple o
compuesta, según el número de conductos excretores. Las glándulas compuestas poseen varios
conductos excretores y diversos adenómeros. El tejido conectivo rodea la glándula a modo de
cápsula, subdividiéndola en algunos casos en subunidades menores, aunque se mantiene la unidad
glandular como un todo. Este tejido conectivo le proporciona irrigación e inervación a la glándula.

Figura 25: Esquema que representa la formación de glándulas
multicelulares exocrinas y endocrinas (modificado de Geneser).


alvéolo
acino
Figura 26: Esquema de distintos tipos de glándulas multicelulares. (a) Simple, tubular, no
ramificada (ej., criptas de Lieberkühn del tubo digestivo). (b) Simple, tubular enrrollada o
“glomerular” (ej., glándulas sudoríparas), no ramificada. (c) Simple, tubular ramificada (ej.,
gándulas del píloro). (d) Simple, alveolar no ramificada. (e & f) Simples, alveolares ramificadas
(ej. Glándulas sebáceas de la piel). (g) Compuesta, tubular ramificada. (h) Compuesta,
túbuloacinosa y túbuloalveolar ramificada. (Según Sobotta-Hammersen).

Según la forma en que se expulsa el material de secreción, las glándulas se clasifican en
merocrinas, apocrinas y holocrinas (ver punto 1.6.1). Las glándulas merocrinas pueden estar
constituidas por células mucosas, serosas o por ambas. Es común que se organicen en acinos, es
decir varias células rodean a una luz central donde vierten su secreción (Fig. 26).

a b
Figura 27: Microfotografía de (a) una glándula salival de la lengua, mostrando acinos
mucosos y serosos. H-E. (b) de acinos serosos del páncreas. H-E (modificado de Geneser).

Los acinos serosos poseen (Fig. 27) entre 4 a 6 células poliédricas grandes, con núcleo esférico
central, de cromatina con gruesos grumos, abundante RER responsable de la intensa basofilia basal


y gránulos de secreción en la región apical. Las células limitan una luz estrecha, es difícil distinguir
los límites intercelulares, aunque se encuentran algunos canalículos entre células. Este tipo de acino
se localiza en las glándulas anexas del tubo digestivo. Los acinos mucosos (Fig. 27) poseen 6 o más
células, de núcleo pequeño, ovoide, con cromatina laxa, ubicado basalmente debido a la compresión
que le produce la gran cantidad de secreción elaborada y acumulada. El citoplasma se colorea
débilmente con los colorantes básicos. Las células limitan una luz amplia. Las células mucosas
aisladas se localizan en los epitelios gastrointestinal y respiratorio, en tanto que los acinos mucosos
forman parte de algunas glándulas anexas del aparato digestivo. En algunas glándulas mixtas (Fig.
28) (ej., submaxilares) las células serosas rodean parcialmente a las mucosas constituyendo la
semiluna de von Ebner y un acino mixto.

b
a
Figura 28: (a) Microfotografía de una glándula submaxilar, mostrando
terminales secretores mixtos. En muchos de ellos se observan semilunas de von
Ebner. H-E. (b) Esquema de un terminal secretor mixto (modificado de Geneser).

1.8 Histogénesis del tejido epitelial

Puede derivar de las tres hojas embrionarias, es decir, del ectodermo, del mesodermo y del
endodermo, aunque habitualmente procede de la primera. Por ej., la piel deriva del ectodermo, el
epitelio intestinal del endodermo y el epitelio que forma la serosa peritoneal del mesoderno.



TEJIDO CONECTIVO

2. Generalidades

Los tejidos conectivos, llamados también de sostén, puesto que forman el “esqueleto” que
sostiene otros tejidos y órganos, componen un grupo de tejidos bastante poliforme que se
caracteriza por poseer diversos tipos de células y fibras, contenidas en una matriz de sustancia
intercelular amorfa. Las variedades de células y fibras y la composición química de la sustancia
amorfa son muy variables, depende de la función particular de cada tejido y en sus variaciones se
basa su clasificación.
Su polimorfismo se debe a que todos los tejidos conectivos derivan del mismo tejido
indiferenciado, el mesénquima, cuya célula mesenquimatosa primitiva es capaz de diferenciarse en
diversos tipos celulares especializados en una función característica.
El estroma de un órgano es la estructura, generalmente de tejido conectivo, que forma una malla
tridimensional donde se asienta el parénquima, es decir, las células propias del órgano.

2.1 Variedades de tejido conectivo

Tejido conectivo propiamente dicho
De acuerdo con el grado de empaquetamiento de las fibras encontramos:

Tejido conectivo laxo
A su vez, podemos encontrar como derivados de éste: - tejido conectivo mucoso
- tejido conectivo elástico
- tejido conectivo reticular

Tejido conectivo denso: - irregular (las fibras se disponen en direcciones no paralelas. Ej:
dermis)
- denso regular (las fibras se disponen en direcciones paralelas.
Ej.: tendón)

Tejidos conectivos especiales
Tejido adiposo
Tejido cartilaginoso
Tejido óseo
Sangre
Médula ósea hematopoyética
Tejido linfático

2.2 Células del tejido conectivo propiamente dicho

Posee dos tipos celulares, algunas de ellas son exclusivas del tejido conectivo, mientras que
otras son celulas sanguíneas que también pueden ser componentes normales del tejido conectivo.
Las células fijas, propias de cada tipo de tejido conectivo, son los fibroblastos y adipocitos y las
células libres o migrantes, que no son específicas de un tipo determinado de tejido conectivo y son
los macrófagos, monocitos, plasmocitos, mastocitos, linfocitos y leucocitos polimorfonucleares. Los
macrófagos pueden existir en formas fijas o libres, ya que la misma célula puede adoptar ambos
estados.



2.2.1 Células fijas

El fibroblasto es la célula más abundante del tejido conectivo y es el responsable de elaborar
los componentes intercelulares de la matriz amorfa. La forma y aspecto de estas células varía en
función de su grado de actividad. Aunque existen muchas formas intermedias pueden distinguirse:
el fibroblasto que es la célula activa y el fibrocito que es la célula en reposo o inactiva.
El fibroblasto es una célula fusiforme, con núcleo elíptico de cromatina finamente granular y
uno o dos nucléolos. Su citoplasma posee largas y finas prolongaciones que se extienden entre las
fibras vecinas y que son difíciles de observar en preparados clásicos, ya que se colorean
débilmente. El citoplasma es ligeramente eosinófilo, aunque en los tejidos conectivos en
crecimiento o en proceso de cicatrización, puede ser basófilo. Poseen abundante RER, aparato de
Golgi muy prominente y mitocondrias alargadas de crestas paralelas. Esta célula sintetiza las fibras
colágenas y los mucopolisacáridos de la sustancia amorfa. Aunque normalmente no abandonan el
tejido conectivo, los fibroblastos en cultivo pueden migrar con movimientos activos, diferentes de
los movimientos ameboides de los macrófagos y leucocitos. Los fibroblastos muestran poca
tendencia a la fagocitosis.

Figura 29: Esquema de un fibroblasto.

El fibrocito posee un núcleo fusiforme, de extremos muy aguzados y cromatina muy
condensada que impide observar los nucleólos. El citoplasma es escaso, con muy pocas
prolongaciones y escasas organelas; todas características de una célula en reposo.
Las células adventiciales son fusiformes y parecidas a los fibrocitos, aunque de menor
tamaño. Se ubican en la capa adventicia de los vasos sanguíneos. Algunos autores las han llamado
células mesenquimatosas primitivas, ya que consideran que son indiferenciadas y pluripotenciales,
por lo que pueden diferenciarse en cualquier tipo de célula conectiva. En ciertas condiciones, como
en la inflamación y el transplante de tejidos, ellas se diferencian en otros tipos celulares. Algunos
autores las consideran precursoras de las células adiposas, así como de las células musculares de los
vasos sanguíneos en regeneración (situación que aparece ante una lesión).
Las células adiposas se especializan en la síntesis y almacenamiento de lípidos,
especialmente triglicéridos en forma de gotas. Poseen forma esférica, con núcleo ovoide pequeño y
achatado, desplazado hacia uno de los bordes debido a la gran vacuola central que almacena los
lípidos. Estas características les dieron la denominación de “células en anillo de sello”. Estas células
pueden encontrarse en forma aislada o en pequeños grupos, por lo general a lo largo de los vasos
sanguíneos. En una célula joven encontramos numerosas y pequeñas inclusiones lipídicas, que
luego coalescen en una célula madura para formar una gran vacuola. El adipocito maduro no puede
dividirse y se cree que se forma por diferenciación de las células mesenquimáticas que persisten tras
el nacimiento. No poseen actividad fagocítica ni movilidad activa (Figs. 43-44).



2.2.2 Células libres

4 5 6 7

3

9
2

1
8

Figura 30: Dibujo esquemático que muestra la diferenciación de una célula
madre o “stem cell” (1), mastocito (2), célula plasmática (3), linfocito (4),
neutrófilo (5), eosinófilo (6), basófilo (7), monocito (8) y macrófago (9).

Los plasmocitos o células plasmáticas, son células de defensa del organismo especializadas
en la producción de anticuerpos. Son de gran tamaño, esféricas u ovoides, de núcleos excéntricos y
esféricos, de cromatina dispuesta en gruesos grumos, en general rodeando la lámina nuclear interna
y en forma radial hacia el centro nuclear. El citoplasma es muy basófilo debido a su abundante RER
y presenta una zona clara cerca del núcleo donde se ubica el aparato de Golgi. Ocasionalmente se
detectan inclusiones citoplasmáticas esféricas, eosinófilas, denominadas cuerpos de Russell, que
contienen los anticuerpos producidos. Poseen movimientos ameboides lentos, pero carecen de
función fagocítica. Se encuentran en gran cantidad en la lámina propia de de los epitelios digestivo,
urinario y respiratorio y en los centros germinativos de los folículos linfáticos. Aumentan
notablemente en las inflamaciones crónicas. Se desarrollan a partir de linfocitos B, los cuales frente
a una infección se dirigen a la zona de la lesión, donde se diferencian a células plasmáticas para
secretar anticuerpos.

Figura 31: Fotomicrografía de un corte de epitelio digestivo de rata
donde se pueden observar células plasmáticas. Coloración H-E.

Los mastocitos producen heparina, histamina y serotonina y poseen activa movilidad. Estas
sustancias son liberadas en los focos infecciosos, para cumplir funciones defensivas. La histamina
es un vasodilatador periférico que facilita la salida de plasma y de células sanguíneas en el foco
infeccioso, para que lleven adelante su tarea defensiva. La heparina es un potente anticoagulante. Su
característica morfológica distintiva es la gran cantidad de gránulos citoplasmáticos, que impiden


observar el núcleo en preparaciones frescas. El núcleo es esférico y pequeño; algunos mastocitos
pueden ser binucleados. Con hematoxilina-eosina, los gránulos son eosinófilos y poco visibles. Sin
embargo, con tinciones supravitales, éstos son basófilos y PAS positivos si la heparina que es un
mucopolisacárido ácido está monosulfatada, mientras que son basófilos y metacromáticos si está
bisulfatada. Posee numerosos pliegues y microvellosidades, el aparato de Golgi está poco
desarrollado, pero posee gran cantidad de REL y mitocondrias. Se localiza generalmente en el tejido
conectivo laxo, cercano a pequeños vasos sanguíneos. Si bien no se conoce exáctamente su función,
debido a las sustancias que libera tendría un rol defensivo muy activo. Los mastocitos se originan
en el tejido conectivo, a partir de células indiferenciadas.

Figura 32: Fotomicrografía que muestra mastocitos (flechas). H-E

Los linfocitos son las células libres más pequeñas del tejido conectivo, poseen movilidad
activa ameboide por la emisión de pseudópodos. Provienen de la sangre, son células defensivas,
pero no poseen actividad fagocítica. Su morfología es algo variable, según se observen en frotis
sanguíneos o en cortes histológicos. En el tejido conectivo se observan esféricos, de variado
tamaño, de núcleo esférico o levemente arriñonado, con cromatina muy condensada y nucleólo sólo
visible al MET. Su citoplasma muy escaso se observa como un delgado halo levemente basófilo.
Posee pocas mitocondrias y escaso RE, pero muchos ribosomas libres y un pequeño Golgi. Los
linfocitos circulan desde la sangre a los tejidos y recirculan por la linfa para volver a la sangre; a
veces abandonan el medio interno a través de los epitelios y son eliminados al exterior. Por lo
general, se encuentran en gran cantidad en la submucosa del tubo digestivo y de las vías aéreas,
mientras que son escasos en el resto de tejidos conectivos. Aunque su presencia es constante en el
tejido conectivo, no son abundantes a excepción de que se produzcan procesos inflamatorios agudos
o crónicos, puesto que son de importancia fundamental para la respuesta inmune del organismo
(Fig. 61).
Los leucocitos eosinófilos del tejido conectivo provienen de la sangre. Poseen un núcleo
generalmente bilobulado, aunque a veces es trilobulado. Poseen abundantes y grandes gránulos
eosinófilos. Poseen movilidad y tienen funciones fagocíticas, destruyendo los complejos antígeno-
anticuerpo. En la especie humana son relativamente escasos en el tejido conectivo, aunque son más
abundantes en la lámina propia del intestino delgado y del pulmón, en el peritoneo y en el estroma
de la glándula mamaria en actividad. En las enfermedades alérgicas, como la fiebre del heno y el
asma, aumentan tanto en la sangre como en los tejidos. El contenido de sus gránulos eosinófilos está
ligado al fenómeno de hipersensibilidad (Fig. 57).

2.2.3 Monocitos y macrófagos

Los monocitos provenientes de la sangre se encuentran libres en el tejido conectivo. Se
originan en el promonocito de la médula ósea, entran al torrente circulatorio, donde permanecen


pocas horas, para abandonarla e ingresar en la cavidad peritoneal y otras cavidades serosas o en el
tejido conectivo. Cuando abandonan la sangre adquieren actividad macrofágica transformándose en
macrófagos. Desde estos lugares los macrófagos penetran a veces en los vasos linfáticos, llegan
hasta la sangre, desde donde se distribuyen. En inflamaciones crónicas los macrófagos adquieren
una forma poligonal, como la de células epiteliodes. En otras oportunidades pueden coalescer
formando células gigantes multinucleadas.
Los monocitos poseen un núcleo en herradura o redondeado con una depresión, cromatina
fina y laxa, sin nucléolo visible. Su citoplasma es escaso.
Los macrófagos del tejido conectivo son difíciles de diferenciar de los fibroblastos y de los
monocitos. Poseen tamaño variable, núcleo ovoide de cromatina más condensada que la del
fibroblasto. El aspecto del citoplasma es muy heterógeneo, presentando a veces granulaciones y
vacuolas. En el tejido conectivo hay dos clases de macrófagos: los fijos o histiocitos, que son la
mayoría y los libres. Los fijos son células estrelladas o fusiformes que están adheridas a fibras
colágenas; que se transforman en libres al soltarse. Los macrófagos libres son de forma variable y
con grandes prolongaciones citoplasmáticas o seudópodos. Por su gran movilidad y poder
fagocítico son células de defensa. Adicionalmente, participan en la producción de la respuesta
inmune al comportarse como presentadores de antígenos y activadores de las diferentes líneas de
leucocitos.

2.2.4 Sistema retículoendotelial

Los macrófagos del tejido conectivo no son las únicas células del organismo capaces de la
fagocitosis. Los microorganismos infecciosos tienen muchas posibilidades de entrada al organismo,
por lo que deben ser variables los mecanismos de defensa. Las células fagocíticas del organismo
reciben distintos nombres de acuerdo al tejido en el que se localicen. Son los macrófagos del tejido
conectivo, los monocitos de la sangre, la microglia del tejido nervioso, las células de Kupffer del
hígado, los fagocitos alveolares de los pulmones y las células reticulares del tejido hematopoyético.
Estas células tienen ciertos rasgos morfológicos comunes y todas se caracterizan por su capacidad
fagocítica, por lo que hace más de 70 años fueron agrupadas por Aschoff bajo la denominación de
sistema retículoendotelial (RES). El nombre se debe a que estas células frecuentemente están muy
relacionadas con una red de fibras reticulares y a que las células endoteliales de los sinusoides
hepáticos, del bazo y de la médula ósea se consideraban fagocíticas y se incluían en el sistema. En
los últimos años se ha cuestionado su nombre y se han propuesto otros como, sistema fagocítico
mononuclear o sistema retículo histiocitario.
Si bien se ha demostrado que las células reticulares poseen capacidad fagocítica sólo en un
porcentaje mínimo y que aparentemente las células de los sinusoides del bazo y del hígado no son
fagocíticas, se sigue utilizando la denominación de sistema retículoendotelial porque todas sus
células tienen su origen en células precursoras de la médula ósea.

2.3 Componentes extracelulares del tejido conectivo propiamente dicho

Los componentes extracelulares constituyen la matriz extracelular del tejido conectivo, la cual
posee un componente fibrilar que resiste tensiones y tiene propiedades elásticas. Debido a estas
propiedades las fibras son la base de la función mecánica de sostén. Las fibras pueden ser
colágenas, reticulares o elásticas. El otro componente es la matriz o sustancia amorfa, cuyo
contenido líquido representa una ruta de transporte entre la sangre y las células del tejido.
Las fibras colágenas son las más abundantes, poseen de 1 a 10 µm de diámetro, tienen gran
flexibilidad aunque son muy resistentes a la tracción, por lo cual tienen como función fortalecer el
tejido conectivo. En un tejido no sometido a tracción la trayectoria de estas fibras es ligeramente
ondulante y entrecruzada en todas direcciones. Debido a su falta de color, las fibras colágenas son
dificiles de visualizar en preparados en fresco no coloreados. En preparados coloreados adoptan


color rosado con hematoxilina-eosina, azul intenso con Mallory y rojo con van Gieson. Al MET se
observan estriaciones transversales. Su unidad molecular es el tropocolágeno, el cual forma
microfibrillas y éstas fibrillas. Conforme con las características del tejido donde se encuentren (ej.,
piel, tendones, etc.) varía la organización de estas unidades y por lo tanto, se forman fibras
colágenas de diferentes propiedades. Estas fibras son producidas por los fibroblastos, osteoblastos,
condroblastos y células musculares lisas. .
Figura 33: Tejido conectivo denso
modelado o regular de un tendón,
teñido con la coloración tricrómica
de Mallory. Observe el ordenamiento
paralelo de las fibras colágenas
(azul) y entre ellas fibroblastos
(núcleos ovoides de cromatina laxa) y
fibrocitos (núcleos alargados de
cromatina densa) que se disponen
paralelos también a las fibras
colágenas.
A la derecha se observa la inserción
con el músculo estriado esquelético,
cuyo citoplasma presenta bandas
oscuras y claras (estrella).

Las fibras reticulares poseen las mismas características físicas (periodicidad) aunque forman
haces más delgados que las fibras colágenas, disponiéndose en forma de una fina malla o red, a la
cual deben su nombre. Actualmente, se considera a la reticulina una variante del colágeno. Estas
fibras no pueden detectarse con hematoxilina-eosina, sino con PAS o tinciones con plata, de allí su
nombre “fibras argirófilas” donde se visualizan como finos filamentos negros. Si bien las
características moleculares y estructurales serían las mismas, las diferencias tintoriales parecen
deberse a la cantidad de microfibrillas y al tipo de glicoproteínas de la matriz que las mantiene
unidas. Estas fibras son características de tejidos conectivos que comienzan a diferenciarse,
mientras que en el adulto persisten en las láminas basales de los endotelios y epitelios, alrededor de
células adiposas y en el estroma de ciertos órganos, como páncreas, hígado y algunas glándulas
endocrinas. Están presentes como componente específico de la matriz del tejido conectivo reticular,
en el tejido linfoide y la médula ósea.

Figura 34: Fotomicrografía del tejido reticular hepático de rata. Tinción argéntica.


Las fibras elásticas son delgadas, ramificadas y se anastomosan. Poseen gran elasticidad, esto
significa que pueden estirarse hasta aproximadamente 150 % de su longitud original y luego volver
a su posición. Por ello, permiten que los tejidos ricos en ellas recuperen su forma original luego de
que han sido sometidos a grandes tensiones. Son especialmente abundantes en los tejidos conectivos
elásticos, los cuales se observan frescos de color amarillo. En la pared de las arterias el componente
elástico es constante y forma láminas fenestradas. Son difíciles de detectar con tinciones de
hematoxilina-eosina, no así con colorantes fluorescentes como la orceína, aldehído –fucsina o
resorcina-fucsina con la cual adquieren una coloración violeta. Las fibras elásticas se forman
cuando ciertas células secretan tropoelastina; a ésta se unen 4 derivados de la lisina, formando el
enlace transversal complejo de la desmosina, con 4 ramificaciones, con lo que se mantienen unidas
4 cadenas polipeptídicas de elastina. Todas las células capaces de sintetizar proteínas de fibras
elásticas son de origen mesenquimático.En los tendones y ligamentos las fibras elásticas son
originadas por los fibroblastos, mientras que en la aorta lo hacen las células musculares lisas de la
capa media.

Figura 35: Fotomicrografía de arteria de rata, coloreado con orceína.
Obsérvese como se ramifican y se anastomosan las fibras elásticas. (flecha)

La matriz amorfa del tejido conectivo está constituida principalmente por agua, sales, sustancias
de bajo peso molecular, cantidades variables de tropocolágeno y mucopolisacáridos ácidos o
glicosaminoglicanos o glucosaminoglucanos (hialuronidatos y condroitinsulfatos) que son
polisacáridos con aminoazúcares, los cuales le confieren el aspecto viscoso y son
extraordinariamente efectivos como material para ocupar espacios, siendo imprescindible que no
impidan la difusión de pequeñas moléculas. La matriz amorfa no se distingue en los preparados en
fresco no coloreados y al ser soluble en los liquidos histologicos de uso comun, no es visible en los
cortes habituales salvo en el cartilago en donde la matriz amorfa se visualiza facilmente lo cual ha
facilitado su estudio. El ácido hialurónico (del griego hyalos, cristal) que representa la mayor parte
de los glucosaminoglucanos de la matriz, es un polímero de un disacárido ácido, constituido por
ácido glucorónico y glucosamina, contiene numerosos grupos cargados negativamente, por lo,que
constituye un polianión. Los condroitinsulfatos son polímeros del disacárido formado por ácido
glucorónico y galactosamina, más sulfato. Los más comunes son el condroitin-4-sulfato o
codroitinsulfato A, condroitin-6-sulfato o codroitinsulfato C, el dermatan-sulfato o codroitinsulfato
B y el queratansulfato. El más abundante en el tejido conectivo propiamente dicho es el tipo A,
mientras que en el cartílago es el C. Las moléculas de condroitin sulfato se hallan unidas a proteínas
centrales formando glucoproteínas. En función del tamaño de las macromoléculas de la matriz se
genera una trama que regula el pasaje de moléculas y agentes infecciosos. La movilidad disminuye


con el mayor tamaño molecular, así las bacterias de dimensiones aproximadas de 0,5 µm x 1 µm
son detenidas casi totalmente.

2.4 Tipos y variedades del tejido conectivo propiamente dicho

2.4.1Tejido conectivo laxo

El tejido conectivo laxo es bastante rico en células, posee abundante sustancia amorfa, es
blando y cede a las presiones. Se caracteriza por poseer las 3 clases de fibras entrecruzadas en
forma laxa, es decir que corren en todas direcciones. La proporción de fibras varía conforme la
ubicación del tejido. La célula característica es el fibroblasto, aunque también hay algunos
fibrocitos. Los macrófagos aparecen en número variable, pudiendo ser tan abundantes como los
fibroblastos en algunos lugares; el resto de células aparecen en escasa cantidad, a excepción de
casos de inflamación o mecanismos defensivos. Está surcado por numerosos vasos sanguíneos y
linfáticos y por abundantes filetes nerviosos.
Este tejido se ubica fundamentalmente debajo de los epitelios, entre los músculos y
alrededor de los vasos y nervios. Las láminas serosas como la pleura, el pericardio y el peritoneo,
son láminas delgadas de tejido conectivo laxo recubiertas por mesotelio.

Figura 36: Fotomicrografía de dermis de rata. H-E. Obsérvese el tejido conectivo laxo (flecha).

2.4.2 Tejido conectivo denso

Contrariamente al tejido conectivo laxo, éste contiene escasas células, abundante cantidad
de fibras y poca matriz amorfa. El fibrocito es la célula característica, mientras que los fibroblastos
son escasos o están ausentes. El resto de células es limitado y difícil de identificar. Predominan las
fibras colágenas, aunque en algunos lugares como en la dermis hay una buena cantidad de fibras
elásticas. En la mayoría de los casos las fibras se disponen irregularmente, por lo que se denomina
“denso irregular”. Posee menor vascularización que el laxo, se ubica en la cápsula de los órganos
rígidos, en las trabéculas y tabiques que subdividen algunos órganos, en las vainas de los tendones y
nervios, en las aponeurosis de los músculos y en las meninges. Adicionalmente, generalmente se
ubica en los epitelios debajo del conectivo laxo, con el cual se continúa sin transición.
En el tejido “denso modelado o regular” (ej., tendón) las células y fibras se disponen de
manera ordenada y paralela en el sentido de las tensiones mecánicas a que estén sometidas. Los
tendones están constituidos por gruesos haces paralelos de fibras colágenas, con pocas fibras
elásticas entremezcladas. Los fibrocitos, únicas células presentes, están alineados paralelamente a
los haces de fibras. Los tendones están formados por varios haces menores separados por delgadas
láminas de conectivo laxo.


Los ligamentos, las fascias y las aponeurosis tienen estructuras intermedias entre la de los
tendones y la del conectivo denso irregular.

Figura 37: Fotomicrografía de un corte glándula mamaria de rata.
H-E. Obsérvese la densidad de los haces de fibras colágenas (flecha).

Figura 38: Fotomicrografía de dermis de rata. H-E. Observe el tejido conectivo denso no
modelado (flecha), debajo del laxo.

Figura 39: Fotomicrografía de un corte transversal de tendón de rata. H–E. Obsérvese
la densidad de las fibras colágenas y su trayectoria ordenada y paralela (flechas).


El tejido conectivo elástico es una variedad del denso, en el que predominan las fibras
elásticas, las cuales se ubican formando gruesos haces, que a veces se ramifican y anastomosan con
sus paralelos. Los haces están separados en grupos, por haces de fibras colágenas y por los
fibroblastos. Lo encontramos en los ligamentos intervertebrales, estilohioideo y suspensor del pene
y en las cuerdas vocales. También forma una lámina fenestrada en la pared de las arterias de gran
calibre. Estas láminas están separadas por sustancia amorfa y por algunas fibras musculares.

Figura 40: Fotomicrografía de un corte de arteria aórtica de rata, coloreado con la
tinción de Verhoff. Observe la trayectoria de las fibras elásticas teñidas de color negro.

2.4.3 Tejido conectivo reticular

Compuesto por las células reticulares, los macrófagos fijos, las fibras reticulares y escasa
matriz amorfa. Su nombre se debe a que sus fibras forman una intrincada malla.
La célula reticular posee un núcleo oval grande, con cromatina muy laxa, citoplasma
moderadamente basófilo y difícil de delimitar, porque posee ramificaciones que siguen el trayecto
de las fibras que contactan con las ramificaciones de otras células reticulares, formando una malla
que encierra gran cantidad de células libres. Al MET su citoplasma se parece al de un fibroblasto.
Es difícil establecer una clara diferencia entre los macrófagos fijos y las células reticulares, a menos
que se suministre azul tripán o carmín de litio para que sea fagocitado por los primeros.
Posee abundante irriganción sanguínea y linfática. Es característico del estroma de la
médula ósea, las amígdalas, los nódulos linfáticos y el bazo; y de una delgada capa que envuelve los
capilares sinusoides del hígado.

Figura 41: Estroma hepático, coloreado con tinción argéntica. Observe los núcleos grandes y
ovales de las células reticulares y la trayectoria ramificada de las fibras reticulares.



2.4.4 Tejido conectivo mucoide

Es propio del estroma del cordón umbilical, conocido como gelatina de Wharton y de
algunas partes del embrión.
Posee células mas grandes que los fibroblastos comunes, de forma estrellada, con múltiples
y delgadas prolongaciones, se asemejan mucho a las células mesenquimáticas. Se observan
numerosas fibras colágenas delgadas, pero ninguna reticular o elástica. Predomina la matriz amorfa,
que es gelatinosa y blanda y se caracteriza por poseer una gran proporción de ácido hialurónico.

Figura 42: Fotomicrografía de un corte de cordón umbilical. H-E.

2.5 Histofisiología de los tejidos conectivos propiamente dichos

Clásicamente se han asignado 5 funciones: sostén, transporte, almacenamiento, protección y
reparación.
Las funciones de sostén están a cargo de las fibras y en menor grado, de la matriz amorfa. La
distribución y concentración de ambas dependerá de las necesidades de cada conectivo. Así, las
fibras colágenas se hallan presentes donde se requiere gran resistencia a la tensión y por ello, se
orientan en la dirección de las fuerzas que deban resistir y están en cápsulas fibrosas de órganos
rígidos, tabiques, tendones, aponeurosis y ligamentos articulares. Las fibras reticulares, más
delicadas que las anteriores, sostienen en general a grupos celulares más o menos homogéneos y
coherentes. Por ello, están en las membranas basales de los epitelios, rodeando capilares y fibras
musculares, en el parénquima de algunos órganos y glándulas, dividiéndolos en unidades
funcionales. Las fibras elásticas se hallan en aquellos órganos que deben volver a su forma original,
después de haber sido sometidos a estiramientos o deformaciones. Así, están presentes en los
órganos huecos del tubo digestivo, los pulmones y las cavidades arteriales.
La sustancia amorfa que confiere viscosidad y resistencia a la compresión, está presente en
abundancia en el tejido conectivo laxo. Lo encontramos en lugares donde hay movilidad y a la vez
se necesita cierta resistencia a las presiones, como debajo de los tegumentos, entre las fibras
musculares o alrededor de los vasos sanguíneos.
Las funciones de transporte están vinculadas a la matriz amorfa. A través de ella pueden pasar
libremente el agua y los solutos que no superen el tamaño de la malla que forma la matriz junto a
células y fibras. Adicionalmente, el pasaje de solutos estará restringido por las cargas negativas de
los glicosaminoglicanos, otorgando selectiviadad al transporte molecular.
Las funciones de almacenamiento implican reservas de lípidos, proteínas, agua y electrolitos.
Los lípidos se almacenan en los adipocitos, mientras que las proteínas en la matriz amorfa (cerca
del 50% de proteínas sanguíneas se almacenan aquí). El agua y los electrolitos conforman un flujo


permanente que circula desde los capilares arteriales, recorre el conectivo, llega a los órganos y
regresa a la circulación por las venas y capilares linfáticos.
Las funciones de protección están relacionadas a todas las acciones defensivas del organismo
ante agresiones externas, por microorganismos o sustancias extrañas. Está a cargo de las células y
de la matriz amorfa, ya que puede retener o demorar el pasaje de agentes nocivos. Las células que
intervienen primariamente en la defensa del organismo son los neutrófilos, los macrófagos y todas
las del sistema inmunitario, incluyendo los mastocitos.
Las funciones de reparación se ponen en juego ante heridas o lesiones que alteren la arquitectura
del conectivo en sí o de otros tejidos no reparables. Un ejemplo de ello son las lesiones en el
sistema nervioso central o en el miocardio; cuando se lesionan, los espacios dejados por ellos se
reemplaza por tejido conectivo, lo que se denomina cicatrización de heridas. En este proceso
interviene la célula mesenquimatosa indiferenciada, la cual se diferencia en fibroblastos que al
secretar precursores de fibras, terminan de completar la cicatrización.



TEJIDO ADIPOSO (CONECTIVO ESPECIALIZADO)

3. Generalidades

Deriva del tejido conectivo laxo. Los lípidos que almacena representan el depósito de energía más
importante del organismo. Hay dos tipos de tejido adiposo, siendo el más común en el hombre el
blanco o amarillo o unilocular y el otro es el marrón o grasa parda, que a excepción de algunos
casos, no se identifica en el adulto sino en el embrión y en el recién nacido. La grasa parda, tambien
denominada tejido multilocular, finalmente se transforma en adiposo blanco.

Figura 43: Fotomicrografía de tejido adiposo blanco (flecha) y marrón de rata
(estrella). Se distingue el menor tamaño de las células de tejido adiposo marrón
y la distribución exéntrica de los núcleos. Coloración tricrómica de Masson.

3.1 Tejido adiposo blanco

Está constituido por células adiposas y escasa matriz extracelular. La célula adiposa es grande,
habitualmente esférica o poliédrica, con gran depósito central de lípidos, rodeado por un delgado
anillo de citoplasma. El núcleo suele ser desplazado por los lípidos hacia uno de los bordes
celulares, es pequeño, elíptico con cromatina condensada. Posee un Golgi pequeño, escaso RE y
algunos ribososmas libres, algunas mitocondrias filiformes, pocos microfilamentos y exíguas
vesículas de RER. En el citoplasma pueden observarse pequeños depóstos de lípidos, algunos de los
cuales vuelcan su contenido en el depósito central. Tanto los depósitos pequeños como el central
carecen de membrana limitante, estando separados del resto del citoplasma por microfilamentos
condensados en su periferia.

Figura 44: Micrografía
electrónica de un adiposito
multilocular de tejido adiposo
marrón de rata.



Cada célula adiposa está rodeada por una capa de glucoproteinas, de aspecto similar a las
laminas basales y por fuera de ésta por delicados haces de fibras reticulares y escasa matriz
extracelular amorfa. En los ángulos libres entre las células hay finas arteriolas o capilares que
forman una delicada malla pericelular. El tejido adiposo blanco es en realidad un tejido ricamente
vascularizado, puesto que cada celula adiposa esta en contacto por lo menos con un capilar.
Este tejido se distribuye a modo de capa debajo de la piel, denominada panículo adiposo o
tejido celular subcutáneo. Esta capa es uniforme en el recién nacido y en la niñez. En la pubertad,
debido a estimulación de las hormonas sexuales, persiste como panículo adiposo pero adquiere
mayor espesor en regiones localizadas, diferentes para cada sexo. Así, en el hombre adulto se
localiza preferentemente en la región lumbosacra, en las nalgas, en el dorso del cuello y rodeando a
los músculos deltoides y bíceps; mientras que en la mujer, lo hace en las mamas, nalgas, caderas y
en los muslos. En ambos sexos también hay abundante adiposo en el peritoneo, en los mesenterios y
en algunas áreas retroperitoneales. Por otra parte, en individuos con exceso de alimentación la grasa
aumenta en prácticamente todo el cuerpo, salvo en zonas muy específicas como la palma de la
mano, la planta del pie, el pene, los párpados y el oído externo. Parece que en estas regiones su
función sería sólo de protección.

Figura 45: Fotomicrografía de los adipocitos uniloculares del
tejido adiposo blanco. Coloración tricrómica de Masson.

3.2 Grasa parda

Su color cambia del ocre al marrón rojizo. Las células son poligonales y más pequeñas que las
adiposas comunes, su núcleo es pequeño y suele ser excéntrico, pero rara vez suele estar desplazado
hacia la periferia. La característica distintiva es que sus lípidos están distribuidos en múltiples
depósitos de tamaño varible. A su vez, en comparación a las células del adiposo blanco, poseen
mayor cantidad de citoplasma, mitocondrias grandes, esféricas, con numerosas crestas, escaso RER,
algunos ribosomas libres y glucógeno. Su matriz intercelular es más irrigada e inervada que la del
adiposo blanco.
Mientras que la grasa blanca es difusa, la parda está dividida en lóbulos y lobulillos, por tejido
conectivo; los vasos sanguíneos están distribuidos en forma similar a la de algunas glándulas.
La grasa parda se encuentra normalmente en el feto y en el recién nacido en la región
interescapular, las axilas, un triángulo en el dorso del cuello y a lo largo de los grandes vasos
sanguíneos. En el adulto no es identificable; sin embargo, aparece en las mismas regiones del recién
nacido en casos de extrema vejez o de emaciación (enflaquecimiento morboso). Este tejido es
propio de animales hibernantes.



Figura 46: Fotomicrografía de tejido adiposo multilocular
de rata recién nacida. Coloración tricrómica de Masson.

3.3 Histogénesis

Aún no está claro que tejido da origen a células adiposas. La teoría más aceptada es que
derivarían de células mesenquimáticas primitivas, aunque el proceso de desarrollo sería diferente
para el adiposo blanco y el pardo.
El tejido adiposo blanco comienza a desarrollarse aproximadamente en el 5° mes de vida fetal,
en zonas denominadas islotes grasos. Aparecen gradualmente gotas grasas en el citoplasma de
células mesenquimáticas, las células se van redondeando, las gotas lipídicas se fusionan en una gran
vacuola central y el núcleo se hace excéntrico. La célula aumenta de tamaño y continúa formando
gotas grasas que se agregan a la vacuola central. Las células adiposas completamente desarrolladas
no sufren mitosis, por lo sólo pueden formarse nuevas células después del nacimiento, a partir de
células mesenquimáticas indiferenciadas. El tejido adiposo pardo se genera también a partir de una
célula mesenquimática indiferenciada, pero de forma epitelial y el tejido se hace lobulado como el
tejido glandular. Comienzan a aparecer las primeras gotas lipídicas hasta llegar a la célula parda
típica. Este proceso se produce únicamente en el feto y en determinadas zonas. Normalmente no se
produce la transformación de un tipo celular a otro.

3.4 Histofisiología

El adipocito acumula triglicéridos (TG) provenientes de tres orígenes: 1) los ácidos grasos (AG)
que llegan por la vía linfática o hemática en forma de quilomicrones, procedentes de la absorción
intestinal, 2) los AG sintetizados en el hígado a partir de glucosa, que le llegan en la sangre en
forma de β-lipoproteínas y 3) los AG que sintetiza la célula adiposa a partir de hidratos de carbono.
Cuando el adipocito libera estos TG, lo hace mediante la hidrólisis en AG libres y glicerol. El
balance entre la acumulación y la liberación de las grasas neutras está regulado por la dieta y los
sistemas hormonal y nervioso autónomo. Se recambia constantemente.
Mientras que en el hombre la función del tejido adiposo blanco es la reserva energética, en los
animales hibernantes y en el recién nacido la función del tejido pardo es la producción de calor con
el fin de mantener la sangre circulante a una temperatura apropiada. Este calor se alcanzaría por la
oxidación de los AG en mitocondrias más especializadas en utilizar la energía en la producción de
calor en lugar de la fosforilación oxidativa, así como en la oxidación de AG en los peroxisomas.



TEJIDO CARTILAGINOSO (CONECTIVO ESPECIALIZADO)

4. Generalidades

El cartílago es una forma especializada de tejido conectivo, compuesto, como otros tejidos
conectivos, por células y componentes extracelulares. Las células, los condrocitos, están aislados en
pequeños espacios de la abundante matriz extracelular, compuesta por fibras incluidas en una
sustancia fundamental. A diferencia de otros tejidos conectivos, el cartílago no contiene vasos ni
terminaciones nerviosas (salvo las articulaciones) y las células se nutren por difusión a través de la
sustancia fundamental, que es un gel coloidal firme rico en agua..

En el ser humano adulto hay relativamente poco cartílago, pero en el feto y en la infancia el
cartílago desempeña un papel muy importante en el organismo. Es un componente capaz de crecer
con gran rapidez y al mismo tiempo tener cierta consistencia; estas dos propiedades lo hacen ideal
como material esquelético durante el desarrollo fetal. La mayor parte del esqueleto se forma
primero sobre la base de moldes de cartílago, que luego serán reemplazados por huesos. Además, el
crecimiento longitudinal de los huesos largos durante el periodo de crecimiento del individuo, la
infancia y la adolescencia, depende de la presencia de cartílago en las zonas de crecimiento de esos
huesos. En el esqueleto del individuo adulto aparece cartílago sólo bajo la forma de cartílagos
articulares y costales, si bien forma un armazón rígido para las vías aéreas y el pabellón auricular.
Salvo los cartílagos articulares, todos los demás están rodeados por una capa de tejido conectivo de
colágeno denso, denominado membrana del cartílago o pericondrio.

4.1 Cartílago hialino

En estado fresco, el cartílago hialino tiene un aspecto vidrioso azulado (gr. hyalos, vidrio). Es el
más abundante y se lo describe como ejemplo general de cartílago. En el individuo adulto aparece
en los cartílagos costales, como parte del esqueleto nasal, en la laringe, en la tráquea, en los
bronquios y en las superficies articulares.

Histogénesis

Al igual que otros tejidos, el cartílago se desarrolla a partir del mesénquima. En la cabeza éste
se caracteriza por ser de origen ectodérmico (no derivado del mesodermo, como es normal para el
mesénquima), dado que evoluciona de células que migran desde la cresta neural. Este
ectomesénquima da origen al tejido conectivo, el cartílago y el tejido óseo del esqueleto facial y de
algunos de los huesos del cráneo. Con independencia del origen, ya hacia la quinta semana de vida
se distinguen zonas en las cuales las células del mesénquima se hacen más redondeadas y forman
cúmulos celulares densos, denominados núcleos cartilaginosos o centros de condrifícación.
Durante la diferenciación aumenta el tamaño de las células, que comienzan a secretar la sustancia
fundamental metacromática y el tropocolágeno, que se polimeriza fuera de la célula para formar
microfibrillas de colágeno. A medida que aumenta la cantidad de matriz se hace más elástica y
firme la consistencia del tejido, en el que las células se ubican en pequeños espacios. Gradualmente,
las células se diferencian a células cartilaginosas maduras o condrocitos y al mismo tiempo se
desarrolla, a partir del mesénquima y alrededor del modelo cartilaginoso, una capa de células
aplanadas y de fibras, el pericondrio, que rodea el cartílago. En cuanto se formaron las primeras
células cartilaginosas a partir del mesénquima, se produce el consiguiente crecimiento del cartílago
de dos maneras. En el centro de condrificación tiene lugar el crecimiento por divisiones mitóticas de
las células cartilaginosas ya diferenciadas, los condroblastos, e inmediatamente después de la
mitosis las células hijas producen una delgada pared de matriz. Tras una nueva división de las
células hijas se forma un pequeño grupo de cuatro células, que a su vez se pueden dividir. Este


crecimiento interno del cartílago se denomina crecimiento intersticial. Cada uno de los pequeños
grupos formados contiene células originadas por divisiones mitóticas a partir de un único
condrocito, por lo que se denominan grupos isógenos.
La otra forma de crecimiento, denominada crecimiento aposicional, tiene lugar por diferen-
ciación a condrocitos de varias células mesenquimáticas alrededor del cartílago en formación.
Después de la formación del pericondrio tiene lugar la diferenciación de las células en el interior, en
la denominada capa condrogénica. Durante toda la vida fetal y a velocidad más reducida, en la
infancia y la pubertad, se produce un crecimiento aposicional continuo desde el pericondrio. Las
lagunas ubicadas inmediatamente por debajo del pericondrio contienen, por lo tanto, las células
cartilaginosas recién formadas. El crecimiento intersticial sólo tiene lugar en el cartílago joven.
Los condrocitos vivos adoptan la forma de las lagunas que ocupan, pero en los preparados
observados con el microscopio óptico suelen estar contraídos por la deshidratación. Los condrocitos
más inmaduros (condroblastos) cercanos al pericondrio se ubican en lagunas ovales, aplanadas en
sentido paralelo a la superficie, mientras que los condrocitos maduros ubicados más en la
profundidad del cartílago se ubican en lagunas más redondeadas. La forma de los núcleos también
varía en correspondencia. El citoplasma es basófilo en los condrocitos inmaduros y con el
microscopio electrónico se distingue un retículo endoplasmático rugoso bien desarrollado. A
menudo los condrocitos maduros contienen cantidades importantes de grandes gránulos de
glucógeno y pequeñas gotas de lípidos.

Matriz cartilaginosa

Desde el punto de vista macroscópico y en los secciones semifinas de cartílago hialino, la matriz
parece carecer de estructura porque el colágeno aparece bajo la forma de finas fibrillas que tienen
índice de refracción muy similar al de la sustancia fundamental. Se pueden observar mediante
microscopía electrónica.
En los preparados teñidos con H-E la matriz es acidófila cerca del pericondrio (en la zona de los
condrocitos inmaduros), pero se torna gradualmente más basófila a medida que se penetra en la
profundidad del cartílago, al mismo tiempo que las lagunas se hacen más ovales.
La sustancia fundamental, en su mayor parte, se compone de proteoglucanos, cuyos
glucosaminoglucanos principales son condroitinsulfatos y queratan-sulfato. La basofilia se debe a
los grupos sulfato muy ácidos, y la notable basofilia de la matriz territorial se debe al mayor conte-
nido de proteoglucanos sulfatados en esta zona.
microfibrillas de colágeno

Figura 47: Micrografía electrónica de un condrocito.



En estado fresco, la matriz contiene alrededor del 75% de agua bajo la forma de un gel coloidal
firme y el cartílago se nutre por difusión de nutrientes y gases a través de la fase acuosa de este gel.
El colágeno representa más del 40% del peso seco de la matriz cartilaginosa. En su mayor parte,
el colágeno es de tipo II, el característico del cartílago y que se encuentra en muy pocas otras
localizaciones. Las fibrillas son muy delgadas y forman un reticulado especialmente denso alrede-
dor de las lagunas. También hay pequeñas cantidades de tipos más raros de colágeno (tipos IX, X y
XI), que se entretejen al reticulado de fibrillas de colágeno tipo II, con lo cual éste se estabiliza.
Estudios radioautográficos han demostrado con claridad que el condrocito produce el colágeno
y el proteoglucano de la matriz (Fig. 47). Se ha demostrado que el ciclo secretor de las moléculas de
colágeno se relaciona con las condiciones de secreción de otros productos proteicos. Esto también
vale para los proteoglucanos, a los que se les acoplan grandes cantidades de polisacáridos por
glucosilación en el aparato de Golgi.
Los condrocitos también sintetizan moléculas de adhesión celular, de las cuales la mejor
estudiada es la condronectina. Es una glucoproteína del mismo tipo que la fibronectina y fija a los
condrocitos al colágeno tipo II, para el cual la condronectina tiene sitios de unión específicos.

4.2 Cartílago elástico

El cartílago elástico aparece formando parte del cartílago de la epiglotis, del cartílago
corniculado (o de Santorini) y del cuneiforme (o de Wrisberg) en la laringe, en el oído externo y en
las paredes del conducto auditivo externo y la trompa de Eustaquio. A simple vista el cartílago
elástico es amarillento y presenta mayor elasticidad y flexibilidad que el cartílago hialino.
Desde el punto de vista histológico, el cartílago elástico es similar al cartílago hialino, con una
diferencia importante: la matriz presenta un entretejido denso de finas fibras elásticas, que son
basófilas en los cortes teñidos con HE y se tiñen con colorantes selectivos, como la orceína. Las
fibras elásticas son muy densas alrededor de las lagunas.
Cabe destacar, además, que en el cartílago elástico también aparecen fibrillas de colágeno,
incluso en mayor cantidad que las elásticas. Al igual que en el cartílago hialino, el colágeno es, en
su mayor parte, de tipo II.

4.3 Cartílago fibroso o fibrocartílago

El cartílago fibroso o fibrocartílago es una forma de transición entre el tejido conectivo denso y el
cartílago hialino, dado que se compone de una combinación de fibras densas de colágeno y de
células cartilaginosas ubicadas en lagunas y rodeadas por cantidades variables de matriz hialina.
Las cantidades relativas de fibras de colágeno, células cartilaginosas y matriz hialina son muy
variables. A menudo las células cartilaginosas se disponen en hileras entre las que se encuentran
densos haces ondulantes de fibras de colágeno. Aquí el colágeno es de tipo I, como el tejido
conectivo en general, lo cual subraya el carácter de mezcla entre cartílago hialino y tejido conectivo
que presenta el cartílago fibroso. Se encuentra en relación con ciertas articulaciones.



Cartílago elástico Cartílago fibroso

a b
Figura 48: Fotomicrografías de cartílago. (a) Elástico de la epiglotis. La matriz está entretejida con
finas fibras elásticas. Orceína, 165 X. (b) Fibroso de un disco intervertebral. Tinción H-E, 275 X.



TEJIDO ÓSEO (CONECTIVO ESPECIALIZADO)

5. Generalidades

Tejido conectivo especializado en sostén y protección, cuya matriz intercelular calcificada le
proporciona dureza y rigidez. En la bóveda craneana cumple funciones protectoras, en el esqueleto
cumple funciones de armazón y sostén para las partes blandas. Junto con los músculos esqueléticos,
los huesos esqueléticos conforman el aparato locomotor. Las cavidades del hueso alojan y protegen
a la médula ósea. Además de sus funciones puramente físicas y mecánicas, la matriz intercelular
calcificada es importante para el mantenimiento iónico del organismo, puesto que representa su
reserva más valiosa de calcio. El hueso ofrece una combinación de resistencia, firmeza y
flexibilidad.
La arquitectura ósea es consecuencia de la adaptación a las fuerzas que soporta, lo cual implica
incesantes procesos de destrucción y reconstrucción, que se suceden durante toda la vida del
individuo.
Desde el punto de vista macroscópico, en los huesos el tejido óseo se organiza de dos formas
diferentes. El tejido óseo esponjoso, o hueso trabecular está compuesto por finos listones u hojas,
las trabéculas, que se entrecruzan en distintas direcciones y forman un reticulado esponjoso, cuyos
espacios huecos intercomunicantes están ocupados por la médula ósea. Por el contrario, el tejido
óseo compacto, forma, a simple vista, una masa compacta sin espacios visibles (Fig. 49).

trabéculas de
tejido óseo
esponjoso

tejido óseo
cortical
compacto

Figura 49: Fotografía de cuerpos intervertebrales seccionados frontalmente. (a) De un adulto
joven. Posee tejido óseo trabecular esponjoso, rodeado por una delgada capa de tejido óseo
cortical compacto. (b) De un adulto anciano. Se observa la disminución del tejido trabecular.

Según la dimensión predominante, los huesos se clasifican en planos, cortos y largos. Los
huesos planos están formados por dos gruesas capas de tejido compacto, separadas por una capa de
esponjoso, mientras que las superficies externa e interna están recubiertas por el periostio. Las
trabéculas de la capa media están tapizadas por una delgada capa celular denominada endostio.
Tanto los periostios como los endostios tienen capacidad osteogénica. En los huesos del cráneo, las
dos capas de hueso compacto se denominan tablas interna y externa, el hueso esponjoso diploe y los
periostios se conocen como pericráneo (externo) y duramadre (interno). Los huesos cortos están
constituidos por una masa de tejido esponjoso, rodeado por una corteza de tejido compacto, que se
interrumpe en las superficies articulares. Los huesos largos (Fig. 50) están compuestos por un
cuerpo o diáfisis y dos extremos abultados, las epífisis. La diáfisis está constituida por una gruesa

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