La Clorofilla, oltre ad essere alla base della fotosintesi, nel corso dell'evoluzione è stata "sfruttata" sia dalle piante che dagli animali per "scopi" diversi dalla "produzione" di energia chimica: difesa dai predatori, dai parassiti, ecc, con adattamenti spesso sorprendenti, di cui si cerca di dare una breve panoramica.

1. 20 IL CHIMICO ITALIANO
IL LATO OSCURO
DELLA CLOROFILLA:
“GUERRE STELLARI”
E ALLEANZE
INASPETTATE
TRA PIANTE E ANIMALI
DI TIZIANO VENDRAME
Per chi iniziava le elementari nei tardi anni ‘60,
le parole “Clorofilla” e “Funzione Clorofilliana”
evocavano qualcosa di misterioso e magico.
Il mistero e la magia erano alimentati dalle metafore
utilizzate dal libro di testo e dalla maestra: la foglia
era una “piccola fabbrica” alimentata dal sole.
La metafora della fabbrica era rafforzata dalle
“filmine1” didattiche (a colori!) dell’epoca, che noi
bambini accoglievamo con grande gioia: la tv era in
bianco e nero e internet non esisteva nemmeno nei
racconti di fantascienza.
Questi video preistorici raffiguravano il cuore della
foglia come un improbabile ammasso di tubi,
alambicchi e serbatoi.
Cose che ovviamente non avevano alcun fondamento
scientifico, ma che rimanevano impresse in modo
indelebile nella memoria dei piccoli alunni.
Crescendo nel mondo scolastico s’impara poi a
conoscere in modo sempre più approfondito, e
con maggior cognizione di causa, il “lato buono”
della Clorofilla e ciò che vi gira intorno, tra biologia,
chimica, cellule, zuccheri, catene alimentari eccetera.
Molto più tardi, per chi studia Chimica, si arriva
alla struttura dell’Eme (Fischer e il “progressivo
accoppiamento dei quadranti2”) e finalmente della
Clorofilla.
Desta quindi una certa sorpresa scoprire un “lato
oscuro” della Clorofilla, ossia la possibilità di agire
come un veleno per gli organismi che se ne cibano,
in particolare gli insetti.
Quandounafogliavienelacerata,l’enzimaClorofillasi,
prima isolato in compartimenti separati, entra in
contatto con la Clorofilla e ne “taglia” la catena del
Fitolo, trasformando la Clorofilla (liposolubile) in
Clorofillide (idrosolubile). La Clorofillide così generata
haproprietàtossicheversogliinsetti,sia“intrinseche”
che per attivazione fotodinamica (produzione di
specie reattive derivate dall’Ossigeno in presenza di

2. IL CHIMICO ITALIANO 21
luce, in particolare Ossigeno singoletto).
Questo effetto tuttavia può essere evidenziato
solamente in modo artificiale, in quanto gli insetti
si sono adattati sviluppando forme di difesa. Per
esempio, se s’incrementa l’attività dell’enzima
Clorofillasi nella foglia (es. utilizzando piante
geneticamente modificate), o se si aumenta la
concentrazione di Clorofillide nella dieta dell’insetto
(dieta artificiale) si osserva un blocco della crescita e
un deperimento.3
Una forma di adattamento degli insetti erbivori è la
complessazione della Clorofillide nell’intestino con
proteine specifiche, appartenenti alla classe delle
Policaline. Il complesso risultante viene spesso
indicato come “Red Fluorescent Protein” (RFP) nel
caso del baco da seta (Bombyx mori), e in questa
specie ha la caratteristica di contenere due gruppi
tetrapirrolici legati a ciascuna molecola di proteina.4
La cosa intrigante è che il complesso Clorofillide-
proteina dimostra, in presenza di luce, spiccate
proprietà antivirali,5 il che spiegherebbe la maggior
resistenza dei bachi da seta ad alcune malattie virali,
quando alimentati con dieta ricca di Clorofilla e
mantenuti in presenza di luce.6 7
1 “Film-strip”, antenato delle diapositive e di power-point.
2 Chimica organica superiore - di Henry Gilman – Ed. scientifiche Einaudi, 1956 – Vol. II, pag. 1424.
3 Reexamination of Chlorophyllase Function Implies Its Involvement in Defense against Chewing
Herbivores (Plant Physiology Vol. 167, Issue 3, Mar 2015 DOI: 10.1104/pp.114.252023).
Link: http://www.plantphysiol.org/content/167/3/660.long
4 A unique red fluorescent protein of silkworm bearing two photochromic moieties (Photochem. Photobiol.
Sci., 2009,8, 1364-1372 DOI:10.1039/B904102H).
5 The profiles of red fluorescent proteins with antinucleopolyhedrovirus activity in races of the silkworm
Bombyx mori (J Insect Physiol. 2011 Dec;57(12):1707-14. DOI 10.1016/j.jinsphys.2011.09.009).
6 Bombyx mori Midgut Membrane Protein P252, Which Binds to Bacillus thuringiensis Cry1A, Is a
Chlorophyllide-Binding Protein, and the Resulting Complex Has Antimicrobial Activity (APPLIED AND
ENVIRONMENTAL MICROBIOLOGY, Mar. 2008, p. 1324–1331 Vol. 74, No. 5 DOI:10.1128/AEM.01901-
07). Link: http://aem.asm.org/content/74/5/1324.full
7 Antiviral activity in the mulberry silkworm, Bombyx mori L. (J. Zhejiang Univ. - Sci. A (2006) 7(Suppl 2):
350 DOI 10.1631/jzus.2006.AS0350).

3. 22 IL CHIMICO ITALIANO
Un adattamento similare in diverse specie di insetti
è il rivestimento delle pareti dell’intestino con
una proteina in grado di legare in modo specifico
la Clorofillide, dando un complesso che ha una
possibile azione di difesa contro la flora batterica
intestinale.8
Si riscontra così un caso ricorrente nell’ecologia
chimica, ossia non solo “l’inertizzazione” di una
tossina proveniente dalla catena alimentare, ma
anche la sua rielaborazione e utilizzo a vantaggio
dell’organismo.
Collegati all’attività fotodinamica dei metaboliti della
Clorofilla vi sono numerosi studi sulle possibilità
di impiego in campo terapeutico, su alcuni tipi
di tumore (quindi torniamo al “lato buono” della
Clorofilla!).9 Degno di nota è che molti di questi studi
sono partiti dalle indagini su un particolare “principio
attivo” utilizzato nella medicina tradizionale cinese,
ossia i “cacherelli” dei bachi da seta.10
Tornando alle relazioni “dirette” Clorofilla/animali,
meritano un accenno i casi di simbiosi, in cui i due
organismi (vegetale/animale) traggono vantaggio
reciproco dalla relazione.
Oltre alla classica simbiosi coralli/alghe, vale la pena
ricordare i casi meno scontati molluschi/alghe, e
tra questi uno “spettacolare” riguarda la “lumaca di
mare” (sea slug) Elysia chlorotica.
La particolarità è che l’animale estrae dalle alghe che
mangia i cloroplasti e li mantiene attivi e funzionali
per mesi nei propri tessuti (non è proprio una
bella simbiosi, per l’alga!).11 Questa “simbiosi” può
consentire all’animale, in assenza di cibo (le alghe di
cui si nutre), di vivere per mesi contando solo sulla
fotosintesi dei cloroplasti “catturati”.12 Tuttavia un
aspetto ancora più rilevante, in cui si fa evanescente
la distinzione animale/pianta, è che oltre a continuare
la sintesi di Clorofilla nei cloroplasti simbionti (cosa
già di per sé complicata, al di fuori dell’organismo
originario), alcuni geni che controllano la sintesi
della Clorofilla vengono trasferiti dall’alga al DNA
8 The Green Gut: Chlorophyll Degradation in
the Gut of Spodoptera littoralis (J ChemEcol
2015 Nov;41(11):965-74 - DOI 10.1007/s10886-
015-0636-0). Link: https://www.researchgate.
net/publication/282868436_The_Green_Gut_
Chlorophyll_Degradation_in_the_Gut_of_
Spodoptera_littoralis
9 Chlorophyll Sensitizers in Photodynamic Therapy
(capitolo di “Chlorophylls and Bacteriochlorophylls:
Biochemistry, Biophysics, Functions and
Applications”) - DOI 10.1007/1-4020-4516-
6_32 – Link: https://www.researchgate.net/
publication/225835220_Chlorophyll_Sensitizers_in_
Photodynamic_Therapy
10 Chlorophyll derivatives (CpD) extracted from silk
worm excreta are specifically cytotoxic to tumor
cells in vitro (Yonsei Med J. 1990 Sep;31(3):225-
233- DOI 10.3349/ymj.1990.31.3.225). Link: https://
www.eymj.org/Synapse/Data/PDFData/0069YMJ/
ymj-31-225.pdf
11 Solar-Powered Sea Slugs. Mollusc/Algal
Chloroplast Symbiosis (Plant Physiology Vol. 123,
Issue 1 May 2000
DOI 10.1104/pp.123.1.29). Link: http://www.
plantphysiol.org/content/123/1/29
12 The making of a photosynthetic animal (Journal
of Experimental Biology 2011 214: 303-311; - DOI
10.1242/jeb.046540). Link: http://jeb.biologists.org/
content/214/2/303.short
13 Chlorophyll a synthesis by an animal using
transferred algal nuclear genes. (Symbiosis.
49. 121-131 - DOI: 10.1007/s13199-009-
0044-8). Link: https://www.researchgate.net/
publication/226053724_Chlorophyll_a_synthesis_
by_an_animal_using_transferred_algal_nuclear_
genes
14 Intracellular invasion of green algae in a
salamander host (Proc Natl Acad Sci USA. 2011
Apr 19; 108(16): 6497–6502 - DOI 10.1073/
pnas.1018259108). Link: https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pmc/articles/PMC3080989/
15 The Photosynthetic Eukaryote Nannochloris
eukaryotum as an Intracellular Machine To Control
and Expand Functionality of Human Cells (Nano
Lett. 2014 May 14;14(5):2720-5. doi: 10.1021/
nl500655h) L’articolo è a pagamento, ma la
“Supporting info” dà interessanti dettagli.

4. IL CHIMICO ITALIANO 23
dell’animale ed espressi: cellule del mollusco
producono Clorofilla!13
Salendo nella scala evolutiva, un caso ben noto nei
vertebrati è la simbiosi (vera) tra le uova e gli embrioni
della Salamandra maculata del Nordamerica
(Ambystoma maculatum) e l’alga verde unicellulare
Oophila amblystomatis.14 Notevole il fatto che l’alga
simbionte viene trasmessa da una generazione
all’altra di salamandre nelle uova.
Meno scontato è che anche le cellule umane
possano entrare in simbiosi con alghe unicellulari,
in particolare con Nannochloris eukaryotum, un’alga
verde unicellulare isolata presso le coste dell’ex
Jugoslavia.15 Le cellule ospiti umane sono in grado
di utilizzare l’attività fotosintetica del simbionte per la
propria sopravvivenza, mentre modulando l’intensità
luminosa è possibile influenzare alcuni aspetti del
metabolismo delle cellule ospiti.
Qui l’aspetto “oscuro” non è tanto nel fatto in sé (la
Natura fa sempre ciò che vuole!), quanto nella finalità
dei possibili sviluppi di tali ricerche.
Figura tratta da:
Reexamination of
Chlorophyllase Function
Implies Its Involvement in
Defense against Chewing
Herbivores