Este documento describe el desarrollo embrionario del sistema nervioso central humano. Comienza con la embriología, incluyendo la formación de las tres capas germinales, la inducción neural y la formación del tubo neural. Luego describe las tres etapas del desarrollo embrionario - presomática, somática y metamórfica - durante las cuales ocurren eventos como la gastrulación, la neurulación y la formación del tubo neural. Finalmente, explica el desarrollo de las cinco vesículas cerebrales y la regional
2. EMBRIOLOGÍA
• Es importante conocer la embriología del sistema
nervioso ya que hay una gran cantidad de
términos neuroanatómicos que derivan de la
formación del Sistema Nervioso, por lo tanto si
no se entiende la embriología no se va a poder
entender la terminología posterior.
3. • Ya desde la primera división del huevo
fecundado, el destino de las dos células hijas
resultantes es diferente, una da lugar a los
distintos tipos de tejidos que conformarán el
organismo futuro, mientras que la descendencia
de la otra célula formará el tejido de soporte del
embrión (placenta, etc.). En las sucesivas
divisiones celulares de los dos grupos de células,
se irá incrementando inicialmente el número de
células. Estas células se irán diferenciando
progresivamente según un patrón de expresión y
regulación genética determinado.
4. • En principio se formarán tres capas celulares,
endodermo, mesodermo y ectodermo, cada una
de las cuales dará origen a tejidos y órganos
diferentes.
• El fenómeno de la inducción neural hace
referencia a la diferenciación de parte del
ectodermo en placa neural (en tejido que será
sistema nervioso) mediante la acción inductora
de señales químicas procedentes de células de
mesodermo inmediatamente subyacente.
5. • Una vez formada esta placa neural se irán
sucediendo una serie de eventos morfológicos
(invaginación y formación del tubo neural,
aparición de las vesículas cefálicas, etc.) y
celulares (proliferación celular, migración,
diferenciación, establecimiento de conexiones y
de sinapsis) que darán lugar al sistema nervioso
maduro.
6. • Desarrollo Embrionario
• Dura 8 semanas. Finaliza cuando el
embrión mide 30 mm. de longitud cráneo glútea
y pesa 2.4 grs.
• Se encuentra dividido en 3 Periodos importantes:
Periodo Presomítico, Somítico y Metamórfico.
PERIODO PRESOMÍTICO (1ª- 3ª semana)
• Se divide en:
Fecundación, Segmentación, Implantación (6º-
14º día), Pregastrulación (etapa en la que se
observa un Disco Bilaminar) y Gastrulación (se
observa Disco Trilaminar).
7. • - Fecundación
• Es el proceso donde se fusionan los gametos
masculinos y femeninos, por lo tanto, es el inicio de
todos los procesos de desarrollo que van a venir a
futuro.
• Ocurre en el tercio externo de la Trompa de Falopio.
• Aquí es donde se forma el nuevo ser a partir del
Cigoto, el cual sigue una serie de pasos que comienzan
al interior de la trompa.
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9. • - Segmentación
• A las 30 horas el cigoto sufre su primera división
mitótica, originando 2 blastómeros. Cuando
existen entre 12- 16 blastómeros (después de la
3ª segmentación) se produce un proceso
denominado Compactación que divide este
grupo de células en una zona interior
(embrioblasto) y una zona exterior (trofoblasto).
El Embrioblasto formará al Embrión. El
Trofoblasto formará a los Anexos Embrionarios.
10. • La zona del trofoblasto que está sobre el
embrioblasto va a formar la parte fetal de la
placenta y el resto que queda rodeando la gran
cavidad celómica va a originar dos membranas, el
Corion y el Amnios, las cuales rodean al embrión
en desarrollo.
• Al ingresar el conglomerado de células en la
cavidad del útero, comienza a entrar líquido a
través de la zona pelúcida hacia los espacios
intercelulares del embrioblasto, dejando a éste
en una posición polar.
• En el momento que todo el líquido ingresado se
ubica en una cavidad única se le denomina
Blastocisto.
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12. • - Implantación
• Tras perder la zona pelúcida, en un proceso
conocido como Eclosión, el blastocisto se adhiere
a la mucosa uterina el 6º día, para estar
completamente implantado el día 14.
13. • Pregastrulación
• En esta etapa, las células del embrioblasto se
ordenan en dos estratos, que se diferencian por
su ubicación y forma: Epiblasto e Hipoblasto.
• El Epiblasto corresponde a células cilíndricas
altas, ubicadas por dorsal, que son capaces de
formar las 3 capas embrionarias (Ecto, Meso y
Endodermo).
• El Hipoblasto corresponde a células cúbicas o
planas, ubicadas ventralmente.
14. • - Gastrulación (3° semana)
• Se inicia con la formación de la Línea Primitiva
(día 15) en el Epiblasto, la cual en su extremo
anterior o craneal presenta el nódulo o fosita
primitiva, que es la entrada hacia un conducto,
llamado conducto neuroentérico, que se proyecta
hacia adelante, uniendo ambas cavidades
(cavidad del saco vitelino y cavidad amniótica) .
• La Gastrulación es el proceso en el que las
células del epiblasto, próximas a la línea
primitiva, comienzan a proliferar y a penetrar
por ella.
15. • Algunas células:
• - Se desplazan al hipoblasto, dando lugar al
Endodermo Embrionario.
• - Otras se ubican entre el epiblasto e hipoblasto,
dando origen al Mesodermo.
• - Otras permanecen dorsalmente en la capa del
epiblasto, conformando el Ectodermo (que
origina el Sistema Nervioso).
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17. • Las células (que no se invaginan) que forman el
Ectodermo, están organizadas en 3 zonas:
Epidermoblasto, Cresta Neural, Neuroectoblasto.
• · El Epidermoblasto originará: Raíces de Nervios
Mixtos V, VII, IX y X.
• · La Cresta Neural originará: los Ganglios
Espinales, Simpáticos, Parasimpáticos;
Raíces nervios mixtos V, VII, IX y X; Aracnoides y
Piamadre; Microglia; Células de Schawnn.
• · Neuroectoblasto originará: S.N.C.=> Médula
Espinal más Encéfalo; Astroglia y Oligodendroglia.
18. • Formación de la Notocorda
• Existen 2 zonas, en las que no hay una hoja
intermedia (mesodermo), que se denominan:
Membrana Bucofaríngea (hacia arriba) y
Membrana Cloacal (hacia abajo).
• Las células (prenotocordales) que se invaginan en
la fosita primitiva, migran cefálicamente hacia la
lamina precordal (ubicada al lado de la
Membrana Bucofaríngea).
19. • Las células prenotocordales se intercalan en el
hipoblasto de manera que la línea media del
embrión esta formada por 2 capas celulares que
forman la placa notocordal.
• Las Células de la Placa Notocordal emigran
directamente en dirección cefálica, formando de
este modo la prolongación cefálica o notocorda,
estructura que se extiende hasta la Placa
Precordal.
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22. • La Notocorda Definitiva se forma gracias a que
las células de la placa notocordal proliferan y se
desprenden del endodermo, creando un cordón
macizo.
• El rol de la Notocorda es ser INDUCTORA de la
formación del Sistema Nervioso (a comienzos de
la tercera semana de desarrollo), a través de
moléculas que actúan sobre células del
ectodermo en su cercanía, transformándolas en
células neuroectodérmicas, comenzando así los
Mecanismos reguladores de la Morfogénesis del
Tubo Neural.
23. • En el adulto existen restos de notocorda a nivel
del núcleo pulposo de los discos intervertebrales.
• El tejido embrionario que queda alrededor de la
notocorda va a formar la vértebra y la notocorda
va a formar la parte central del cuerpo de la
vértebra.
24. PERIODO SOMÍTICO
• Se inicia con la aparición del 1º somito, alrededor
del día 20.
• Somitos: Son pequeños sacos que van a formar
las metámeras que corresponden al origen de
una región definida en nuestro cuerpo. Por lo
tanto, el cuerpo del embrión comienza a
formarse a partir de los somitos. Cada uno va a
dar origen a un hueso, a un músculo, una arteria
y un nervio.
• Los somitos van apareciendo progresivamente, lo
que permite asignar dos tiempos al desarrollo del
embrión, un tiempo que corresponde a los
somitos y uno que corresponde a los días.
25. • En este Periodo sucederán los siguientes
procesos:
• - Formación de somitos.
• - Neurulación.
• - Incurvación del embrión.
• - Regionalización del embrión.
• - Aparecen esbozos de miembros.
• - Formación de región faríngea umbilical.
• - Delimitación del embrión.
26. • - Neurulación: proceso en el que se forma el tubo
neural y emigran las crestas neurales
• Al comenzar la tercera semana, la notocorda en
desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan
al ectodermo que está encima de ellos. Este
proceso de inducción notocordal hace que tejido
ectodérmico (neuroectoblasto) se engrose,
formándose así la placa neural.
• Alrededor del 18º día de desarrollo los bordes
laterales de la placa neural se elevan y forman los
pliegues neurales; la porción media entre los
pliegues neurales forma el Surco neural.
27. • Hacia el final de la tercera semana los pliegues
neurales se elevan aún más, se acercan y se
fusionan irregularmente en la línea media (4º par
de somitos) formando el tubo neural. La fusión
empieza en la región cervical y sigue hacia arriba
(cefálico) y abajo (caudal). Mientras ocurre la
fusión, los bordes libres del ectodermo superficial
se separan del tubo neural. Posteriormente,
ambos bordes se unen y forman una capa
continua en la superficie que dará origen al
epitelio epidérmico.
• El punto específico en el que se inicia el contacto
y fusión de los pliegues neurales se denomina
Punto Nucal, se ubica entre el 4º y 5º somito.
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29. • Debido a que la fusión de los pliegues neurales
no ocurre simultáneamente a lo largo de ellos, la
luz del tubo neural comunica con la cavidad
amniótica en sus extremos cefálico y caudal a
través de los neuroporos craneal (anterior) y
caudal (posterior).
• El cierre del neuroporo craneal se realiza en
ambas direcciones desde el sitio inicial de cierre
en la región cervical o desde otro que se origina
un tiempo después en el prosencéfalo que avanza
en dirección caudal.
30. • Este cierre ocurre al 25º día (período 18-20
somitos). El neuroporo caudal se cierra el 27º día
(período de 25 somitos).
• El cierre de ambos neuroporos coincide con el
establecimiento de la circulación sanguínea hacia
el tubo neural.
• Un defecto en el cierre de los neuroporos
produce una alteración grave en el desarrollo del
SNC (anencefalia).
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32. • Mientras los pliegues neurales se acercan a la
línea media para fusionarse, un grupo de células
neuroectodérmicas ubicadas en la cresta de cada
pliegue (cresta neural ) pierden su afinidad
epitelial con las células de la vecindad. La
migración activa de las células de la cresta neural
desde las crestas hacia el mesodermo adyacente
transforma el neuroectodermo en una masa
aplanada e irregular que rodea al tubo neural.
33. • Este grupo celular (neuroectodermo) dará origen
a un conjunto de tejidos de gran importancia:
Ganglios de la raíz posterior, ganglios
autónomos, ganglios de los pares craneales V,
VII, IX, X, células de Schwann, las leptomeninges
(aracnoides y piamadre), melanocitos, médula
suprarrenal, odontoblastos.
34. • En consecuencia, EL TUBO NEURAL SERÁ EL QUE
SE CONVERTIRÁ POR DIFERENCIACIÓN EN
ENCÉFALO Y MÉDULA ESPINAL, mientras que LAS
CRESTAS NEURALES FORMARÁN LA MAYOR
PARTE DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO
(SNP) Y PARTE DEL AUTÓNOMO (SNA).
• Una vez formado el tubo neural queda con una
cavidad en su interior que en el adulto,
permanece en el cerebro a nivel de los
ventrículos laterales, en el encéfalo en el tercer
ventrículo, en el tronco encefálico en el cuarto
ventrículo y en la médula en el canal central de la
médula (canal ependimario).
35. • Luego de formarse el tubo neural ocurren
transformaciones en su longitud, en su diámetro
y en el grosor de sus paredes. Estos cambios no
son homogéneos ya que en diferentes regiones
del tubo presentan distinta magnitud.
• Se observa en esta etapa la fase de
encefalización.
• En un principio se distinguen tres regiones
embrionarias primitivas o etapa de tres
vesículas que desde la región cefálica a la caudal
se denominan: el prosencéfalo, el mesencéfalo y
el romboencéfalo, que termina en el tubo neural.
En cada región se desarrollan cambios con una
dinámicas diferente a los de las otras.
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37. • Continuando en el crecimiento y desarrollo de la
etapa de tres vesículas aparece la etapa en la que
se distinguen cinco regiones, la etapa de cinco
vesículas.
En el prosencéfalo se producen
dos evaginaciones (expansiones)
en sentido lateral y anterior que
constituyen el telencéfalo, del
cual se originarán los
hemisferios cerebrales. La
porción del prosencéfalo que
queda entre las dos
evaginaciones es el diencéfalo.
38. Telencéfalo: estructura cerebral situada sobre el
diencéfalo. Es la parte anterior y más voluminosa del
encéfalo (hemisferios cerebrales).
39. Diencéfalo: Es la parte del encéfalo situada entre el
telencéfalo y el mesencéfalo (cerebro medio).
Abultamiento del compartimiento mediano más
anterior del tubo neural embrionario.
40. • El mesencéfalo no muestra cambios de
importancia, pero sí el romboencéfalo. Esta
región se subdivide y la parte más anterior se
transforma en el metencéfalo y la más caudal en
el mielencéfalo, de la cual se originará la médula
oblongada o bulbo raquídeo.
• El metencéfalo va a diferenciar en su parte dorsal
el cerebelo y en su parte ventral, el puente.
41. Mesencéfalo: Es el lugar superior del tronco del
encéfalo, separa el puente troncoencefálico y el
cerebelo con el diencéfalo.
42. Metencéfalo: Es la segunda vesícula del encéfalo en
desarrollo embrionario, originada por el rombencéfalo, y
que dará origen al cerebelo y el puente troncoencefálico.
43. Mielencéfalo: Así se conoce a la primera vesícula del
encéfalo en el sistema nervioso embrionario, originada
por el rombencéfalo, y que dará lugar al bulbo
raquídeo.
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45. • Como la velocidad de desarrollo de la parte más
anterior, telencefálica-diencefálica, es más rápida
se producen curvaturas, las que obligan al tejido
nervioso a apelotonarse lo que se denomina fase
de plegamiento, en la que van cambiando la
proyección del sistema que se va formando y la
ubicación de los distintos órganos que van
apareciendo.
• Así en la parte anterior (a nivel del mesencéfalo)
se observa una curvatura ventral, la curvatura
cefálica o del cerebro medio. Más caudal,
aparece la curvatura cervical.
46. • La primera curvatura provoca la formación de la
cara basal de cada hemisferio donde se empiezan
a distinguir los nervios olfatorios, los nervios
ópticos, el quiasma óptico, la hipófisis y los
cuerpos mamilares.
• A nivel del telencéfalo, cada hemisferio continua
desarrollándose como una esfera, alrededor de
una cavidad, el ventrículo lateral.
• En la parte media se va organizando en el
diencéfalo una cavidad aplanada, el tercer
ventrículo. En sus paredes se organizan, de arriba
hacia abajo el epitálamo, el tálamo y el
hipotálamo.
47. • Mas hacia atrás y hacia abajo, a la altura del
mesencéfalo, se va estructurando un conducto, el
acueducto de Silvio, que unirá el tercer
ventrículo con el cuarto ventrículo. Este último
es una cavidad abierta hacia atrás, que queda
entre el puente y el cerebelo.
• A medida que se desarrollan ambos hemisferios,
se forma una estructura que como un puente los
une. Es el cuerpo calloso y esta formado por
fibras nerviosas que pasan de un hemisferio a
otro.
48. • Del telencéfalo, originado del prosencéfalo, van a
derivar los hemisferios cerebrales los cuales
encierran a los ventrículos laterales y, en la
medida que continúan su desarrollo, se
diferencian en ellos, el pallium, los ganglios
basales y el rinencéfalo.
• De la otra región prosencefálica, el diencéfalo,
derivan el epitálamo, el tálamo y el hipotálamo.
El tálamo forma parte de la pared del tercer
ventrículo.
49. • Del mesencéfalo se forman el Acueducto de
Silvio, el tectum, los cuerpos cuadrigéminos
(collículos) y núcleos como el núcleo rojo y la
substancia nigra.
• En el romboencéfalo se diferencian dos regiones:
una anterior o metencéfalo y otra posterior o
mielencéfalo. En el metencéfalo se forma en su
parte dorsal, el cerebelo y, en su parte ventral, el
puente. El cerebelo queda cubriendo una cavidad
abierta hacia atrás, el cuarto ventrículo, en la que
desemboca por arriba el Acueducto de Silvio.
• Del mielencéfalo se forma la médula oblongada o
bulbo raquídeo.
50. • Desarrollo del cerebro:
• El cerebro humano ha evolucionado durante un
largo período. Su desarrollo toma en cada
persona los primeros años de su vida y dicho
proceso se relaciona con la adquisición del
control motor, del control locomotor, del control
del lenguaje y del pensamiento.
• El desarrollo cerebral después del nacimiento es
dinámico y variable en las diferentes regiones
cerebrales. Los cambios son estructurales,
metabólicos y se manifiestan con cambios en la
actividad eléctrica cerebral.
51. • El grosor de la corteza cerebral cambia durante la
maduración pero no en forma uniforme. La
corteza visual ya tiene el grosor de la del adulto a
los seis meses de edad. En cambio en las otras
regiones, como las áreas de asociación visual, ese
grado de desarrollo se alcanza a los diez años. Sin
embargo, las circunvoluciones ya están formadas
en el momento de nacer.
52. • El volumen de la corteza cerebral depende del
número de neuronas y del desarrollo de los
procesos neuronales, por lo que ha sido un
parámetro muy difícil de evaluar
cuantitativamente lo que conlleva a la
mencionada fase de plegamiento.
• Estos cambios de volumen y de densidad
neuronal se han correlacionado con el desarrollo
y crecimiento de axones, dendritas y de células
gliales.
53. • Desarrollo funcional del cerebro:
• Durante el desarrollo cerebral ocurren
importantes cambios a nivel neuronal, que se han
estudiado en la corteza visual y frontal del
cerebro humano.
• En la corteza visual la densidad neuronal del
adulto ya se alcanza alrededor de los 4-5 meses
de edad y la densidad de las espinas dendríticas
alcanza un máximo a los 5 meses de edad para
luego empezar a descender y finalmente,
estabilizarse en niveles equivalentes a los del
cerebro adulto, a los 21 meses de edad.
54. • Los cambios de celularidad corresponden a la
fase de diferenciación que presenta dos etapas:
proliferación y migración.
• Las dendritas crecen, se alargan, hasta los 24
meses de edad, pero este desarrollo es más
rápido en las capas inferiores de la corteza
fenómeno que se ha correlacionado con los
procesos de neurogénesis y de migración celular.
• En la corteza frontal estos cambios son más
lentos. Así la densidad neuronal en esta región
alcanza los niveles del adulto a los 7 años de
edad.
55. • SISTEMA NERVIOSO CENTRAL:
• I) ENCÉFALO:
• A) Prosencéfalo: a) Telencéfalo: Rinencéfalo,
amígdala, hipocampo, neocórtex, ventrículos laterales
• b) Diencéfalo: Epitálamo, tálamo,
hipotálamo, subtálamo, pituitaria, pineal, tercer
ventrículo
• B) Tallo cerebral: 1) Mesencéfalo: Téctum, pedúnculo
cerebral, pretectum, acueducto de Silvio
• 2) Rombencéfalo:
• a) Metencéfalo: Puente troncoencefálico, cerebelo.
• b) Mielencéfalo: Médula oblonga o Bulbo Raquídeo.
• II) MÉDULA ESPINAL