Versi cetak modul kuliah (revisi)

Modul Perkuliahan Genetika
1
IIDDEENNTTIIFFIIKKAASSII MMAATTEERRIIAALL
GGEENNEETTIIKKAA
I. PENDAHULUAN
1.1 Sejarah Material Genetika
Genetika merupakan ilmu modern, yang diawali oleh George Mendel dalam penemuan-
penemuannya. Hal ini ditunjukan bahwa faktor hereditas lah merupakan unsur yang
diturunkan antar generasi dalam suatu kesatuan bentuk yang dapat diprediksi. Setiap unit
dapat disebut sebagai unit genetik atau gene, ada dua substansi yang sangat esensial yaitu,
pertama, sesuatu yang diturunkan diantara generasi berupa bentuk materi fisik yang sama
dengan tetuanya. Kedua, bahwa informasi yang dibawa mewakili struktur, fungsi dan
atribut biologi lainnya. Diharapkan konsekuensi dari aspek ganda tersebut mempunyai
pendekatan historis terhadap fenomena genetik yaitu, kearah identifikasi substansi fisikal
dari materi genetik dan penemuan cara dan jalan manifestasi dari karakter biologikal yang
diturunkan. Sesungguhnya sampai abad keduapuluh, fenomena ini merupakan hal yang
terpisah pemahamannya, dikarenakan sedikitnya pengetahuan tentang transmisi substansi
dan karakter.
Hidup yang berkelanjutan
Penetuan bentuk material genetik adalah permasalahan awal dari sejarah genetika. Dalam
kurun waktu yang panjang telaahan terhadap transmisi material biologi kurang diperdulikan.
sampai pertengahan abad kedelapanbelas, karena para ahli biologi saat itu mempunyai
keyakinan bahwa organisme primitif berasal secara spontan dari materi yang terurai seperti
yang ditemui oleh Leeuwenhoek (1632-1723). Sehingga munculah doktrin generasi spontan
yang dibangun oleh Redi (1621-1697) dan Spalanzani (1729-1799).

2
Akhirnya doktrin generasi spontan digugurkan oleh Pasteur (1822-1895) dan
Tyndall (1820-1893) dengan postulat baru yaitu “Omne vivum e vivo “ (setiap benda yang
hidup berasal dari sesuatu yang hidup).
Preformation dan epigenesis
Konsep perpindahan material hidup merupakan penjelasan terhadap terbentuknya
organisme dan akibat bergabungnya bentuk miniatur manusia di dalam sel telur atau
sperma (preformationism). Akan tetapi Wolf (1738-17944) menolak konsep tersebut dengan
memperhatikan perkembangan jaringan embrionik dari struktur dewasa tumbuhan dan
hewan yang berbeda, sehingga konsep preformationism digantikan dengan epigenesis yaitu
munculnya jaringan dan organ selama perkembangan organ yang tidak ada pada
pembentukan awalnya.
Awal pergerakan Hereditas diawali oleh Charles Darwin (1809-1882) sebagai penemu teori
evolusi modern meyakini bahwa masing-masing organ tubuh dan komponennya (gemmules)
ditransportasikan oleh aliran darah ke organ seks dan dibentuk menjadi gamet. Doktrin
panganensis menunjukkan perubahan penurunan sifat terhadap keturunannya, sehingga
teorinya dibernama: (the inheritance of acquaried characters).
Gambar 1. Sperma Manusia Dalam Asumsi Kreasi Miniatur Sempurna

3
_____________________________________________________________________
II. PEMBELAHAN SEL DAN KROMOSOM
2.1 Struktur Sel
a. Macamnya : prokariotik (bakteri, alga biru, alga hijau)
eukariotik (sel tingkat tinggi, tumbuhan dan lain-lain)
b. Perbedaannya :
Prokariotik Eukariotik
Tidak ada inti Inti dan membran
Kromosom Kromosom (kromatin)
DNA murni DNA + Protein
Gambar 2. Struktur Sel Hewan
Gambar 3. Struktur Sel Tumbuhan

4
c. Lokasi material genetik
kromosom → inti
plastida → sitoplasmik
 mitokondria
 kloroplas
 bacteria – plasmids
d. Kromatin (Nukleus → inti)
 eukromatin (warna cerah untuk pewarnaan protein)
 heterokromatin (warna gelap untuk perwarnaan protein)
Gambar 4. Struktur Kromatin Yang terdapat dalam Inti Sel.

5
2.2 Pembelahan Sel
2.2.1 Pembelahan Mitosis
Gambar 5. Mitosis Pada Sel Hewan

6
2.2.2 Pembelahan Meiosis
Gambar 6. Meiosis Pada Sel Hewan

7
e. Kromosom - morfologi umum (Nukleus → inti)
Gambar 7. Struktur Kromosom Yang Memperlihatkan Sister Kromatid dan Sentromer
Gambar 8. Struktur Kromosom Manusia

8
Meta centric = sentromer di tengah
Acro centric = sentromer dekat ujung
Telo centric = sentromer di ujung
f. Reticulum Endoplasma (Sitoplasma)
Membran RE + ribosom → tempat sintesa protein
Gambar 9. Struktur Retikulum Endoplasma Halus & Retikulum Endoplasma Kasar
 Proteins
• Poly asam amino dikode oleh segmen DNA
• Dibuat menggunakan m RNA (dikode oleh DNA) dan tRNA untuk
membawa asam amino).
 Ikatan Polypeptida
Asam amino diikat oleh ikatan peptida, 20 macam asam amino yang terdapat dalam
protein yang dikode oleh DNA).

9
Gambar 10. Struktur rantai polinukleotida (Phospat, ribosa, basa)
 Struktur sekunder
Gambar 11. Model molekul DNA Watson-Crick
Pengaturan tiga dimensi protein dalam sel temasuk fungsinya. Sisi aktif (interaksi
asam amino dan bagian rantai seperti yang ditemukan pada tiga dimensi.

10
2.3 Siklus Sel
A. Deskripsi umum
Gambar 12. Siklus Sel Eukariotik.
Waktu siklus bervariasi tergantung dari tipe sel eukariotiknya
B. Dua proses :
1) Karyokinesis (pembelahan inti)
2) Sitokinesis (pembelahan sitoplasma)
C. Morfologi
Gambar 13. Morfologi Sel Pada Fase Metafase

11
D. Tingkah laku kromosom
DNA dan sentromer direplikasi
E. Untuk sitokinesis
1 sel (2n) 2 sel
2 n
Beberapa bentuk khusus kromosom :
1. Kromosom Coiling
2. Fragmentasi Kromosom
3. Kromosom Polytene
Gambar 14. Kromosom Polytene pada Drosophila
4. Kromosom Lampbrush
Interphase 2n, 2C
Sintesis 2n, 4c
Mitosis atau Meiosis 2n, 2c

12
Gambar 15. Kromosom Lampbrush pada Drosophila
III. SIKLUS REPRODUKSI
3.1 Virus dan Bakteri
Gambar 16. Siklus Reproduksi Bakteri & Virus

13
Gambar 17. Siklus Hidup Virus T4 yang menginfeksi E.coli

14
3.2 Chlamydomonas, Neurospora, Ragi
Gambar 18. (a). Bentuk Chlamydomonas dengan Elektron Mikroskop, (b). Siklus Hidup
Chlamydomonas

15
Gambar 19. Siklus Hidup Neurospora

16
Gambar 20. Siklus Hidup Ragi (Saccaromyces cerevisae)

17
3.3 Paramaecium
Gambar 21. Siklus Hidup Paramaecium

18
3.4 Jagung
Gambar 22. Siklus Hidup Jagung

19
3.5 Drosophila
Gambar 23. Siklus Hidup Drosophila

20
Latihan Soal-soal :
Soal 1-1
Berapakah gamet yang akan dihasilkan oleh tanaman seperti jagung dari sel-sel berikut ?
a) Lima microspore mother cells
b) Lima megaspore mother cells
c) Lima pollen cells
d) Lima embryo sacs
Soal 1-2
Seekor hewan jantan mempunyai dua pasang kromosom homolog metasentrik dan
telosentrik. Kromosom A dan B berasal dari tetua betinanya, kromosom A’ dan B’ berasal
dari tetua jantannya. Diminta :
a) Gambarkanlah anaphase mitosis sel hewan ini !
b) Gambarkanlah kemungkinan gabungan kromosom ini pada anaphase I meiosis !
c) Berdasarkan gambar b) gambarkan pula keadaan kromosom itu pada anaphase II !
d) Andai pasangan kromosom ini ada pada hewan betina, apakah ragam inti telurnya
berbeda dari ragam inti sperma ?
e) Apakah frekuensinya akan berbeda ? Jelaskan jawaban saudara !
Soal 1-3
Salah satu tingkat pembelahan sel dari hewan pada soal no 1-2 di atas adalah seperti gambar
6 di bawah ini, kemudian tentukan :
Gambar 24. Keadaan kromosom pada salah satu fase
a) Tingkat pembelahan selnya pada mitosis atau meiosis !
b) Teruskan pembelahan sel ini !
Soal 1-4
Endosperm jagung adalah triploid (3n), untuk masing-masing tipe kromosom ada 3
kromosom yang sama (homolog). Jelaskan :
a) Mungkinkah jumlah kromosom per sel endosperm itu berbeda-beda pada sel yang
berbeda ?
b) Bila sel triploid itu merupakan suatu microsporosit, mungkinkah terjadi perbedaan
jumlah dalam inti gamet ?

21
Soal 1-5
Ditanyakan berapa banyak gamet yang akan dihasilkan mencit dari sel-sel berikut !
a) 5 primary spermatocyte !
b) 5 secondary spermatocyte !
c) 5 primary oocyte !
d) 5 secondary oocyte !
Soal 1-6
Kacang Vicia fava memiliki kromosom diploid 12 (2n = 12), 6 kromosom dari induk betina
dan 6 kromosom dari induk jantan. Seorang mahasiswa menyatakan bahwa hanya
seperempat (1/4) dari gamet yang dihasilkan melalui meiosis tanaman ini akan memiliki
kromosom yang “hanya berasal asli induk betina dan atau induk jantan saja”. Jelaskan
jawaban saudara apakah pernyataan mahasiswa itu benar atau salah ?
Soal 1-7
Sel seekor jantan tertentu terdiri dari sepasang komosom homolog AA’ dan ditambah satu
kromosom tanpa pasangan seperti B. Ditanyakan apa saja kemungkinan kromosom yang
ada dalam empat (4) gamet yang dihasilkannya dari pembelahan meiosis yang lengkap ?
Soal 1-8
Temuan-temuan menunjukkan bahwa wanita terlahir bersama primary oocyte yang
semuanya sudah dibuat dan oocyte ini pada tingkat profase pembelahan meiosis I.
Ditanyakan :
a) Bila wanita itu menghasilkan 400 telur selama hidupnya maka, dari berapa banyak
primary oocyte-kah telur-telur itu berkembang ?
b) Dari berapa banyak secondary oocyte ini tumbuh ?
Soal 1-9
Banyak spesies (jenis-jenis) tertentu, pada suatu waktu bereproduksi secara seksual dan
secara aseksual di lain waktu. Dari kedua model reproduksi ini maka manakah menurut
saudara yang lebih banyak memberikan perbedaan anak (turunan) dengan tetuanya,
kenapa ?
Soal 1-10
Dalam sel somatis jenis hewan tertentu terdapat 46 kromosom post mitosis. Ditanyakan
berapa banyak kromosom itu dalam :
a) Telur !
b) Polar body I !
c) Sperma !
d) Spermatid !
e) Spermatosit primer !
f) Sel otak !
g) Oocyte sekunder !
h) Spermatogonium !

22
TTRRAANNSSMMIISSII
&& DDIISSTTRRIIBBUUSSII DDAARRII
MMAATTEERRIIAALL GGEENNEETTIIKKAA
IV. PRINSIP-PRINSIP MENDEL I : SEGREGASI
4.1 Monohibrida, Pemisahan Gen (Alel-alel)
Gregor Mendel melakukan persilangan pada tanaman garden pea (Pisum sativum) :
Karakter Pola spesifik Hasil F1 Hasil F2 Rasio F2
Biji
Bulat/kisut
semuanya
bulat
5474 bulat
1850 kisut
2. 96 : 1
Kuning/hijau
semuanya
kuning
6022 kuning
2001 hijau
3. 01 : 1
Polong
Aksial/terminal
semua aksial 651 aksial
207 terminal
3. 14 : 1
Penuh/pipih
semua penuh 882 penuh
299 pipih
2. 95 : 1
Kuning/hijau
semua hijau 428 hijau
152 kuning
2. 82 : 1
Bunga Violet/putih
semua violet 705 violet
224 putih
3. 15 : 1
Batang Tinggi/pendek
semua tinggi 787 tinggi
277 pendek
2. 84 : 1

23
Gambar 25. Tujuh Perbedaan Yang Dipelajari Mendel Pada Kacang Buncis.

24
Rangkuman hasil eksperimen Mendel terhadap 8 seri persilangan monohibrid dari tanaman
Pisum sativum
Karakter
Bentuk dominan
pada satu induk
tanaman
Bentuk
resesif dari
induk lain
Jumlah
generasi
kedua yang
dominan
Jumlah
genersai
kedua yang
resesif
Bentuk biji bulat kisut 5. 474 1. 850
Warna biji kuning hijau 6. 022 2. 001
Bentuk polong bulat pipih 882 299
Warna polog hijau kuning 428 152
Warna bunga violet putih 705 224
Letak bunga aksial terminal 651 207
Panjang
batang
panjang pendek 787 277
Rata-rata rasio dari karakter yang diuji 3 : 1
Penjelasan tentang persilangan monohibrid :

25
Penggunaan kuadrat Punnet pada penentuan rasio F2 dari persilangan F1 X F1
Rasio F2 = 3 tinggi : 1 pendek
Pada meiosis : gamet hanya mengandung 1 kromosom per pasangan homolognya.
gen → kromosom
Dengan adanya fertilisasi maka zigot memperoleh satu kromosom dari masing-masing
parental (induk). Jadi, ada 2 faktor yang berasal dari 2 gamet.

26
4.2. Uji Fenotip
Silang Balik (Back Cross) & Test Cross
F 2 : tinggi (DD, Dd), ada tanaman tinggi, genotipnya bagaimana ?
Test cross : plant ; animal
→ organisme berfenotip dominan tetapi genotipnya tidak diketahui disilangkan dengan
individu homozigot resesif.
Pada persilangan monohibrid melibatkan hanya satu pasang sifat berbeda. Dengan
mengawinkan dua strain parental yang masing-masing memperlihatkan satu sifat yang
berbeda.
Percobaan Mendel :
Catatan : tanaman pendek tidak tampak pada F1, hanya muncul kembali pada F2. Data
genetik selalu diekspresikan dalam rasio 3 : 1. P 1 tanaman tinggi → mempunyai 1 pasang
unit faktor yang identik. P 1 tanaman pendek → mempunyai 1 pasang unit faktor yang
identik. Gamet-gamet tanaman tinggi → menerima 1 unit faktor tanaman tinggi dan gamet-
gamet tanaman pendek menerima 1 unit faktor tanaman pendek.

27
F1 : 1 unit faktor tinggi, 1 unit faktor pendek
karena sifat dominansi → tanaman tinggi

28
Latihan Soal-soal :
Soal 2-1
Ditemukan varietas timun yang bunganya pada saat telah matang tidak bisa terbuka. Jadi
bunga ini tidak bisa dibuahi kecuali dengan cara buatan. Hasil persilangannya dengan bunga
membuka adalah seperti berikut :
Pilih simbol untuk gen yang terlibat dan tentukan genotip dari :
a) Tetua tertutup,
b) Tetua terbuka dan
c) F1
Soal 2-2
Tentukan apakah sifat pada pedigree di bawah ini (yang diarsir adalah individu terpengaruh
penyakit bawaan) disebabkan oleh sifat gen resesif ataukah gen dominan ?
Soal 2-3
Bulu silky pada burung ditentukan oleh sifat resesif terhadap normal (misal simbol normal
adalah S). Dari hasil persilangan antar individu-individu heterozigot didapatkan 72 ekor
burung berbulu normal dan 24 ekor burung berbulu silky, selanjutnya :
a) Tentukan genotip dan fenotip burung yang terlibat persilangan !
b) Jika saudara diberi burung berbulu normal, bagaimana cara saudara untuk
mengetahui burung itu homozigot normal ataukah heterozigot ? Jelaskan !
Tetua
Phenotip anak
Bunga Terbuka Bunga Tertutup
Tertutup x Terbuka semua tidak ada
F1 x F1 (silang di atas) 145 59
Tertutup x F1 81 77

29
Soal 2-4
Sifat brachydactyly menjadikan jari tangan manusia tumbuh pendek. Dari penelitian dan
pengumpulan data hasil perkawinan normal dengan brachydactyly menunjukkan bahwa
kira-kira separuh dari jumlah anak-anak yang didata menderita brachydactyly. Ditanya :
berapa bagian dari anak-anak yang akan menderita brachydactyly dari hasil perkawinan
antara penderita brachydactyly ?
Soal 2-5
Pedigree berikut menunjukkan bahwa yang diarsir adalah individu yang tidak bisa
mengecap senyawa khusus. (a) Misalkan pedigree ini terdapat pada suatu famili (suku) di
suatu negara Eropa dan sifat ini terjadi di negara itu dengan frekuensi 60%, berdasarkan hal
ini jelaskan apakah sifat ini lebih ditentukan oleh alel dominan ? (b) Misalkan sifat ini
dengan pedigree yang sama ditemukan pada famili negara Asia. Sifat yang diarsir terjadi di
Asia dengan frekuensi kurang dari 0,1% dengan situasi ini jelaskan apakah sifat itu lebih
ditentukan oleh alel dominan ?
Soal 2-6
Seekor ayam jantan berbalung (ranggah) rose disilangkan dengan dua ekor betina berbalung
rose. Betina I menghasilkan empat belas anak yang kesemuanya rose. Betina II
menghasilkan sembilan anak dimana tujuh ekor rose dan dua ekor single. Ditanyakan apa
fenotip ketiga induk telur ayam ini ?
Soal 2-7
Albino pada manusia diwariskan sebagai sifat yang resesif. Untuk keluarga-keluarga
dibawah ini tentukan genotip tetua dan anak-anaknya. Bila ada dua pilihan genotip tulislah
kedua-duanya.
a) Pasangan tetua normal punya lima orang anak, empat normal dan seorang albino
b) Laki-laki normal isterinya albino mempunyai 6 (enam) orang anak yang kesemuanya
normal
c) Laki-laki normal istrinya albino mempunyai enam orang anak 3 normal dan 3 albino
d) Buatkanlah pedigree keluarga b dan c, misal disilangkan anak laki-laki normal
keluarga b dengan anak perempuan albino keluarga c dan mereka mempunyai 8
anak.

30
Soal 2-8
Kulit marmut bisa kesat atau licin. Marmut kulit kesat tertentu bila disilang dengan kulit
licin, semua anaknya berkulit kesat. Marmut kulit kesat yang lain bila disilang dengan kulit
licin menghasilkan anak-anak yang separuh berkulit kesat dan separuh lagi berkulit licin.
Kulit licin kalau disilang sesama kulit licin akan menghasilkan anak-anak yang berkulit licin.
Jelaskan hasil-hasil ini dengan menulis semua genotip hewan-hewan yang terlibat silang ini.
Soal 2-9
Kambing (biri-biri) putih ditentukan oleh gen dominan W dan hitam oleh gen resesif w.
Betina putih disilangkan dengan jantan putih menghasilkan seekor anak hitam.
a) Bila pasangan ini beranak lagi mungkinkah anaknya itu berwarna putih ?
b) Bila bisa berapa peluangnya untuk anak putih itu ?
c) Daftarkan genotip dari semua hewan yang terlibat.
Soal 2-10
Seorang laki-laki berpigmen normal yang ayahnya albino mengawini wanita albino yang
kedua orang tuanya berpigmen normal. Pasangan ini mempunyai tiga orang anak, dua
berpigmen normal dan satu albino. Buatlah genotip-genotip semua orang dalam keluarga
ini ?

31
V. PRINSIP MENDEL II : INDEPENDENT ASSORTMENT
Genotip dari persilangan dihibrid
Uji Genotip dihibrid
Persilangan yang melibatkan tiga atau lebih gene berbeda
Keterkaitan Faktor Mendelian dan Kromosom
5.2 Analisa Tetrad
• Pada jamur tertentu seperti Neurospora, hasil meiosis merupakan suatu ordo linier
• Posisi ascospora ditentukan oleh proses meiosis
• Menghasilkan ordo tetrad
1. Segregasi pembelahan pertama
Artinya dua alel yang berbeda A dan a berpisah atau bersegregasi satu sama lain
selama meiosis I
Ordo ascospora dalam ascus ditentukan oleh proses meiosis.

32
2. Segregasi pembelahan kedua
Latihan Soal-soal :
Soal 3-1
Bila dua pasang gen A, a dan B, b dapat berpasangan secara bebas. Gen A dominan
terhadap a dan B dominan terhadap b. Tentukan peluang yang didapat untuk :
a) Gamet aB dari individu AaBb
b) Zigot aaBB dari silang antara AaBb X AaBb
c) Fenotip AB dari silang antara AaBb X AaBb
d) Fenotip AB dari silang antara Aa X AaBb
e) Fenotip AB (aaB) dari silang antara AaBb X aaBb
Soal 3-2
Pada ayam warna bulu hitam ditentukan oleh gen dominan (E) dan merah oleh resesif (e).
Kepala berjambul oleh gen dominan C dan tak berjambul oleh gen resesif c. Ayam jantan
merah berjambul disilang dengan betina hitam tak berjambul. Silang ini menghasilkan
banyak anak, separuh anaknya hitam berjambul dan separuh lagi merah berjambul.
Soal 3-3
Suatu tanaman bunga-bungaan, bunga putih ditentukan oleh gen dominan W dan bunga
cream oleh resesifnya w. Bunga bentuk datar ditentukan oleh gen dominan S dan bunga
bentuk corong oleh resesifnya s. Suatu tanaman bunga putih bentuk corong disilang dengan
tanaman penghasil bunga cream berbentuk datar. Anak-anaknya terdiri dari tanaman
penghasil bunga: 1/4 putih bentuk datar, 1/4 cream bentuk datar, 1/4 putih bentuk corong
dan 1/4 cream bentuk corong. Ditanyakan genotip dari tetuanya ?

33
Soal 3-4
Pada jagung sepasang gen menentukan bentuk daun dan sepasang gen lain menentukan
bentuk pollen. Tanaman berdaun kasar pollen bundar disilang dengan berdaun kasar pollen
bersegi dan menghasilkan anak tanaman seperti :
Kelompok
Jumlah
anakan Fenotip
I 186 daun kasar, pollen bundar
II 174 daun kasar, pollen bergerigi
III 57 daun rata, pollen bundar
IV 63 daun rata, pollen bergerigi
Pilihkan simbol huruf untuk kedua pasang sifat ini dengan tepat lalu tentukan :
a) Genotip kedua tetua
b) Berdasarkan hipotesa saudara tentukan jumlah yang diharapkan untuk masing-
masing fenotip
c) Analisalah dengan menggunakan metoda Chi- X2
Soal 3-5
Pada tahun 1902 Bateson melaporkan hasil persilangan antara ayam betina leghorn bulu
putih ranggah tunggal dengan ayam jantan Indian game bulu hitam ranggah pea. F1-nya
adalah putih ranggah pea. Silang antara F1 x F1 sesamanya menghasilkan 111 putih pea, 37
putih single, 34 hitam pea dan 8 hitam single.
a) Berapa jumlah masing-masing fenotip yang diharapkan sesuai dengan hasil
persilangan ini ?
b) Kalau sauadara sudah mengenal cara Uji- X2
, lakukanlah perhitungan X2
untuk
menguji hipotesa yang dibuat.
c) Berapa proporsi anak (F2) yang sama fenotip dan genotipnya dengan white leghorn ?
d) Berapa pula yang sama dengan stok Indian game ?
e) Berapa proporsi hitam single ?
Soal 3-6
Pada manusia aniridia (sejenis kebutaan) disebabkan oleh gen dominan. Migrain (sakit
kepala sebelah) hasil kerja gen dominan lain.
a) Seorang wanita tidak buta tapi kedua orang tuanya adalah aniridia datang meminta
saran, dia sendiri menderita migrain, ayahnya juga. Si wanita ingin tahu berapa
peluang dari anak-anaknya akan menderita aniridia atau migrain, jelaskan jawaban
saudara kepada si wanita tersebut ?
b) Seorang laki-laki aniridia ibunya tidak buta mengawini wanita penderita migrain tapi
bapaknya tidak. Ditanyakan peluang anak-anak mereka akan menderita aniridia
serta migrain ?

34
Soal 3-7
Warna bunga Pharbitis mil ditentukan oleh dua pasang gen berbeda dan terpisah bebas.
Bunga tanaman bergenotip A-bb dan aaB- Warnanya ungu. Keberadaan kedua gen
dominan (A-B-) homozigot atau heterozigot menghasilkan bunga berwarna biru sedangkan
homozigot resesifnya adalah aabb berwarna merah tua. Tentukan genotip tetua dari silang:
a) Biru X merah anak-anaknya ¼ biru, ½ ungu, ¼ merah
b) Ungu X ungu anak-anaknya ¼ biru, ½ ungu, ¼ merah
c) Biru X biru anak-anaknya ¾ biru dan ¼ ungu
Soal 3-8
Dua pasang gen A, a dan B, b bisa bergabung bebas yang masing-masingnya A dominan
terhadap a, dan B dominan terhadap b. Ditanya berapa probabilitas (peluang) untuk
mendapatkan :
a) Peluang gamet AB dari individu AaBb
b) Peluang gamet AB dari individu AABb
c) Peluang zigot AABB dari silang antara AaBb X AaBb
d) Peluang zigot AABB dari silang antara aabb X AABB
e) Peluang fenotip AB dari silang antara AaBb X AaBb
f) Peluang fenotip AB dari silang antara aabb X AABB
g) Peluang fenotip aB dari silang antara AaBb X AaBB
Soal 3-9
Silang antara strain ragi pink (p) dengan matiing tipe m+ dengan strain abu-abu (p+)
mating tipe m- menghasilkan tetrad seperti berikut :
Berdasarkan hasil ini, apakah gen p dan m ini berada pada kromosom berbeda (terpisah) ?
Soal 3-10
Disilang strain neurospora mating tipe A membawa gen pertumbuhan “fluffy” (f) dengan
strain mating type a membawa gen pertumbuhan normal (f+
). Dari 872 ascospora berapa
banyak yang anda harapkan jadi NPD apabila gen-gen ini bergabung bebas satu sama lain
dan tanpa terjadi pindah silang diantara masing-masing gen ini dengan sentromer.
Jumlah Tetrad Jenis Tetrad
18 p+
m+
, p+
m+
, pm-
, pm-
8 p+
m+
, pm+
, p+
m-
, pm-
20 p+
m-
, p+
m-
, pm+
, pm+

35
VI. PROBABILITAS & TES STATISTIKA
6.1 Analisa Chi-Square
Dalam eksperimen, hasil yang diamati tidak sama dengan yang diharapkan dari suatu
hipotesa, untuk itu maka digunakan metode chi-square untuk menentukan apakah sebuah
hipotesa diterima atau ditolak.
Chi-square adalah suatu pengukuran penyimpangan dari hasil pengamatan yang
dibandingkan dengan angka-angka yang diharapkan secara hipotesis. Jika dalam suatu
ekperimen terdapat 2 kelompok fenotip, maka yang satu dianggap sebagai nonvariabel
(bebas).
Gambar 26. Tabel Chi-Square

36
Misalnya : dari sebuah persilangan,
Ditanyakan :
1. Berapa probabilitas untuk memperoleh 417 licin dan 139 kerut dari total 556 biji?
Dengan binomial :
• (a+b)556
:
a = prob. untuk licin = ¾
b = prob. untuk kerut = ¼
• 556 ! . a 417
b139
417! 139!
Penyelesaian dengan metode ini sukar !!!!
Dengan X2
---- dengan rasio 3 : 1, X2
harus = 0
2. Berapa probabilitas untuk memperoleh 456 licin dan 100 kerut dari total 556 biji ?
Dengan X2
:
HO :
Fenotip 0 E (0-E)
(0-E)2
E
Licin 456 417 39 3.65
Kerut 100 139 -39 10.94
X2 = 14.59
Interpretasi ???
Bagaimana membedakan antara 2 kemungkinan (3 : 1 atau 9 : 7) ??
Misalkan : Disilangkan lalat buah mata putih dengan lalat buah bermata merah

37
Apakah mata putih dikontrol oleh 1 atau 2 pasang gen ?
Contoh 1 :
Misalkan HO : mata putih disebabkan oleh mutagen tunggal
Uji Chi-square :
Fenotip 0 E (0-E)
(0-E)2
E
Merah 100 120 -20 3.33
Putih 60 40 20 10
X2 = 13.33
Tabel X2
= 3.84 pada P (0.05)
Secara kebetulan : X2
= 13.33 sangat kecil dari 5% → X2
hit > X2
tab sehingga HO :
ditolak. Jadi, alternatif HO adalah mata putih disebabkan oleh 2 gen mutan pada lokus yang
berbeda

38
Contoh 2 :
Pada persilangan WWRR (merah) dengan wwrr (putih) maka,
HO : persilangan melibatkan 2 gen mutan pada lokus yang berbeda dengan rasio
persilangan 9 : 7.
Fenotip 0 E (0-E)
(0-E)2
E
Merah 100 90 10 1.111
Putih 60 70 -10 1.428
X2 = 2.539
Artinya secara kebetulan kita dapat berharap untuk memperoleh X2
= 2.539 antara P =
0.10 atau 10% (X2
= 2.710 dan P = 0.20 atau 20% (X2
= 1.64). X2
hit < X2
tab → HO :
diterima. Jika sampel dikumpulkan lebih banyak lagi → 1600 progeni dengan proporsi yang
sama.
Contoh 3 :
Persilangan 2 galur murni jagung (yellow and purple). Ditanyakan bagaimana penurunan
warna berbeda tersebut. Apakah kedua warna tersebut : a) dikontrol 2 pasang gen atau lebih
? b) apakah ada keterlibatan linkage ?, c) ada kaitan dominan-resesif ?
Jawaban :
Untuk memecahkan masalah ini maka,

39
• Lakukan persilangan resiprokal P1 (yellow) dengan P2 (purple)
• Tentukan fenotip F1 (misal = semua purple)
• F1 X F1
F2 → misal pada F2 purple dan yellow
• Hitung progeni dari masing-masing tipe
Misal : 10 yellow; 10 purple
Bagaimanakah pola penurunan pada persilangan tersebut ?
Baca data
F1 → purple dominan
F2 → ada segregasi gen
kalau 1 (satu) pasang gen, maka :
Uji Chi-square :
Fenotip 0 E (0-E)
(0-E)2
E
Purple 10 15 -5 1.67
Yellow 10 5 5 5.00
Total 20 20 0 6.67

40
Dengan demikian, nilai chi-square = 6.67 dan jika dilihat pada tabel, kejadian ini kecil dari
1%. tetapi karena sampel yang diamati terlalu kecil, deviasi dapat saja terjadi secara
kebetulan. Dengan alasan tersebut dibutuhkan sampel yang lebih besar. Umumnya
dikumpulkan 200 progeni dan rasio masih tetap 100 P : 100 Y.
Berapa X2
jika yang diharapkan 150 P : 150 Y ??
Fenotip 0 E (0-E)
(0-E)2
E
Purple 100 150 -50 16.67
Yellow 100 50 50 50.00
Total 200 200 0 66.67
Nilai X2
nya masih terlalu besar, maka pengamatan dengan rasio 3 : 1 menjadi diragukan,
dengan demikian HO dapat ditolak.
Contoh Soal :
Dua peneliti pada daerah berbeda mempelajari mutan tertentu (mata merah X putih) lalu
keduanya bertukar data. Bagaimanakah cara menentukan apakah kedua data itu homogen
?→ artinya : sumber data independent dari hasil persilangan
Jawaban :
Gunakan uji kontingensi X2
untuk independensi. Dengan syarat bahwa, tiap peneliti
mengumpulkan sejumlah progeni yang berbeda dan rasio yang diharapkan belum diketahui.
Sumber
Kategori Observasi
Merah Putih Total
Peneliti Indonesia 462 (a) 154 (b) 616
Peneliti USA 270 (c) 90 (d) 360
Total 732 244 976
X2
= [ (ad-bc) – ½ N)] 2
N
(a+b) (a+c) (c+d) (b+d)
dimana :
N = jumlah pengamatan
a,b,c,d = jumlah masing-masing pengamatan

41
n 1 = dari 1 macam karakter (merah, putih, dll)
n 2 = sumber (Indo, USA dll)
Kontingensi 2x2 karena ada 2 karakter yang berbeda
df = (n1-1) (n2-1) = 1
Jika X2
< X2
tabel → diterima (HO : tidak tergantung kondisi)
Jika X2
> X2
tabel → ditolak (HO : tergantung kondisi)

42
6.2 Uji Homogenitas Chi-Square
Misalkan dilakukan persilangan di laboratorium. Untuk persilangan yang sama → terdapat 4
botol lalat yang masing-masingnya menghasilkan jumlah jantan dan betina berbeda.
HO : jumlah jantan = jumlah betina dan data dapat disatukan
No. Botol Jantan Betina db X2
1 164 166 1 0.012
2 64 54 1 0.847
3 419 409 1 0.121
4 114 119 1 0.107
Total 761 748 4 1.087
Summed data :
O E (O-E) (O-E)2
/E
Jantan 761 754.5 6.5 0.06
Betina 748 754.5 -6.5 0.06
Total 1509 1509 0.12
Jadi, masing-masing botol berbeda dengan yang lain
Homogenitas - X2
:
db X2
Prob.
Total X2
4 1.087 90-70
Summed data X2
1 (-) 0.12 (-) 90-70
Homogenity 3 0.967
• Total X2
individual (< x2
tab) menyatakan bahwa data yang dikumpulkan mendukung
HO (dalam hal ini jumlah jantan dan betina).
• X2
summed data (= total X2
) menyatakan bahwa hasil masing-masing botol berbeda
satu dengan yang lain.
• X2
homogenitas (< X2
tab) menyatakan bahwa data dapat dikumpul untuk dianalisa.

43
Latihan Soal-soal :
Soal 4-1
Infertile amaurotic idiocy (Tay-Sachs Desease) merupakan cacat mental yang serius. Terjadi
pada individu pembawa homozigot resesif gen a (aa).
a) Bila sepasang tetua normal mempunyai anak perempuan dengan simptom penyakit
ini dan seorang anak laki-laki normal, ditanya berapa peluang anak laki-lakinya ini
carrier (pembawa) gen resesif ini ?
b) Bila anak laki-laki ini menikahi seorang wanita normal yang saudara laki-lakinya
cacat penyakit ini, berapa peluang anak pertama dari pasangan ini akan cacat ?
c) Bila anak pertama yang baru lahir dari perkawinan b) adalah cacat, berapa peluang
anak kedua yang akan lahir juga cacat ?
d) Bila dua anak pertama yang lahir dari pasangan b) ini ternyata cacat berapa
kemungkinannnya anak ketiga akan normal ?
Soal 4-2
Pasangan gen-gen Aa, Bb dan Cc masing-masing berpengaruh pada karakter (sifat) yang
berbeda dan tergabung secara bebas. Bila efek simbol huruf besar dominan terhadap
simbol huruf kecil, berapa peluang yang diperoleh dari :
a) Peluang satu gamet ABC dari individu AaBbCc
b) Peluang satu gamet ABC dari individu AABBCc
c) Peluang satu zigot AABBCC dari silang AaBbCc X AaBbCc
d) Peluang satu zigot AABBcc dari silang aaBBcc X AabbCC
e) Peluang fenotip ABC dari silang AaBbCC X AaBbcc
f) Peluang fenotip ABC dari silang aabbCC X AABBcc
g) Peluang fenotip aBC dari silang AaBbCC X AaBBcc
h) Peluang fenotip abc dari silang AaBbCc X AaBbCc
i) Peluang fenotip abc dari silang AaBbCc X aabbCc
j) Peluang fenotip abc dari silang aaBbCc X AABbcc
Soal 4-3
Suatu tanaman bergenotip AABBCCDD disilangkan dengan tanaman bergenotip aabbccdd
dan menghasilkan tanaman F1. Kemudian F1 ini diselfing (pembuahan sendiri). Katakanlah
keempat pasang gen ini masing-masing mempengaruhi sifat berbeda yang memakai huruf
besar dominan terhadap alelnya yang menggunakan simbol huruf kecil (A>a, B>b, C>c
dan D>d) masing-masing gen ini bisa tergabung secara bebas. Ditanyakan :
a) Berapa proporsi tanaman F2 akan berfenotip resesif untuk keempat sifat tersebut ?
b) Proporsi berfenotip dominan untuk keempat sifat tersebut ?
c) Manakah yang lebih besar proporsi tanaman F2 ini yang berfenotip dominan untuk
kesemua sifat dibanding yang berfenotip resesif untuk satu atau lebih sifat-sifat
resesifnya ?
d) Berapa proporsi tanaman F2 yang genotipnya sama dengan F1 ?
e) Andai tetua aslinya AabbCCdd X aaBBccDD, apakah jawaban-jawaban untuk
pertanyaan di atas a), b), c) dan d) akan berbeda ?

44
Soal 4-4
Dilakukan pengumpulan sampel burung hantu lalu dikelompokkan berdasarkan jenis
kelamin dan warna bulunya, hasilnya seperti : jantan merah = 35, betina merah = 70, jantan
abu-abu = 50 dan betina abu-abu = 45. Gunakan metode X2
lalu jawablah pertanyaan
berikut :
a) Apakah penyimpangan sex-ratio dari 50 : 50 terlihat nyata ?
b) Apakah rasio warna dari seluruh sampel menyimpang secara signifikan dari 50 : 50 ?
c) Apakah warna ini bebas dari sex pada populasi ini ?
Soal 4-5
Di bawah ini merupakan hasil percobaan backcross stok heterozigot Drosophila melanogaster
untuk sifat warna badan hitam dan warna mata sepia (b/+, se/+) dengan stok homozigot
(b/b, se/se) hasilnya adalah :
Percobaan
Fenotip
Normal Hitam Sepia Hitam Sepia
1 42 38 38 36
2 28 30 25 25
3 102 94 100 93
4 75 80 84 72
Ujilah apakah data ini homogenous dan bisa disatukan ?
Soal 4-6
Pada suatu tanaman gen A dominan terhadap alelnya a dan gen B dominan terhadap b.
Ditanyakan :
a) Berapa peluangnya bila tanaman hetrozigot untuk kedua pasang gen tersebut di-
selfing (pembuahan sendiri) dan menghasilkan 12 anak yang kesemuanya berfenotip
AB ?
b) Bila 12 anak yang dihasilkan satu pasangan heterozigot ini semua berfenotip AB,
apa penjelasan yang dapat saudara berikan ?
Soal 4-7
Telah didata sejumlah keluarga dengan dua anak, pasangan tetuanya normal dan salah
seorang anaknya itu albino. Ditanyakan :
a) Berapa proporsi keluarga ini yang saudara harapkan akan mendapatkan anaknya
yang lain juga albino ?
b) Berapa anda harapkan total frekuensi anak albino dalam keluarga ini ?
Soal 4-8
Kemampuan pengecap phenylthiocarbomida (PTC) merupakan sifat turunan pada
manusia. Di suatu kelas perguruan semua siswanya diuji pengecapannya terhadap PTC,
hasilnya dikelompokkan berdasarkan fenotip pengecapan dan jenis kelamin, hasilnya adalah
sebagai berikut : laki-laki pengecap 60, laki-laki tak pengecap 40, wanita pengecap 40,
wanita tak pengecap 10. Ditanya : apakah frekuensi pengecap berbeda antara jenis kelamin
berbeda ?

45
Soal 4-9
Dalam suatu kelas kuliah umum diikuti oleh 150 mahasiswa. Dalam kelas ini dilakukan uji
pengecapan PTC (phenylthiocarbomida) ditemukan pengecap laki-laki 60 orang, pengecap
wanita 40 orang, yang lainnya adalah tak pengecap 40 laki-laki dan 10 wanita. Dari kelas ini
secara acak diambil 6 (enam) orang mahasiswa laki-laki. Ditanyakan : berapa peluang 6
orang laki-laki ini, bila :
a) Satu pengecap dan 5 tak pengecap !
b) 3 pengecap dan 3 orang tak pengecap !
c) 4 pengecap 2 (dua) tidak !
d) semua tak pengecap !
Soal 4-10
Albino adalah individu homozigot resesif aa.
a) Bila dua orang tua yang normal mempunyai seorang anak perempuan albino dan
seorang anak laki-laki, ditanya berapa peluangnya bahwa anak laki-laki itu pembawa
gen resesif itu ?
b) Bila anak laki-laki ini menikahi seorang wanita normal yang saudara laki-lakinya
albino, berapa peluang anak pertama pasangan ini akan albino ?
c) Bila anak pertama dari pasangan pada (b) ternyata albino berapa peluang anak yang
akan lahir juga albino ?
d) Bila dua anak yang telah lahir dari pasangan pada (b) albino, berapa peluang anak
ketiga terlahir normal ?

46
VII. HUBUNGAN DOMINANSI DAN ALEL GANDA
PADA ORGANISME DIPLOID
7.1. Dominan Penuh, Dominan Tidak Penuh Over Dominan &
Co-Dominan
1. Complete Dominance
Jadi, gen dominan mempunyai efek fungsional dan fisiologis.
2. Incomplete Dominance
Jadi, ketidakberadaan gen dominan (1 alel) menyebabkan munculnya fenotip yang berbeda.
Biasanya simbol yang digunakan dengan penomoran yang berbeda.

47
Gambar 27. Incomplete Dominance Pada Warna Bunga Antirrhinum majus

48
3. Over Dominance
• Fenotip heterozigot yang terukur secara kuantitatif tidak selalu terletak
antara kedua homozigot.
• Terkadang, untuk beberapa sifat, heterozigotnya melebihi fenotip kedua
parental homozigotnya (bisa ke kiri atau ke kanan).
• Biasanya menyangkut karakter-karakter terukur misal : ukuran,
produktifitas, viabilitas dll.
4. Co-dominance
Ekspresi gen meliputi kuantitatif dan kualitatif. Jika pada kondisi heterozigot,
masing-masing alel pada sepasang gen mengekspresikan diri maka, terjadi
codominance. Misal : pada golongan darah.

49
7.2 Alel Ganda
Kata alel berarti sepasang gen yang terdiri dari 2 anggota, masing-masing terletak pada
lokus yang sama dalam pasangan kromosom homolog.
Misal : pada Ercis → Tinggi – Pendek
Merah – Putih
Variasi-variasi diketahui karena adanya mutasi. Tetapi gen yang bermutasi tidak selalu
menghasilkan varian yang sama. Misal : gen A bermutasi menjadi a1 atau a2 atau a3
(masing-masing berfenotip yang berbeda). Sehingga mutasi gen A dapat menghasilkan 4
macam varian, anggota alelnya bukan 2 tapi 4 (A, a1, a2, a3). Alel yang anggotanya lebih
dari 2 disebut alel ganda.
Pada Drosophila → alel ganda dengan 14 anggota yang mempengaruhi warna mata.
Penggunaan simbol bagi anggota alel mengikuti peraturan-peraturan yang berlaku bagi
pasangan alel. biasa. Yang paling dominan → huruf besar. Anggota-anggota lain → huruf
kecil dengan superscript (a1
......an
) atau subscript (a1................an). Urutannya disesuaikan
dengan urutan dominansi satu sifat terhadap yang lain. Contoh : warna bulu pada kelinci.
Gambar 28. Warna Bulu Pada Kelinci.
Perbedaan Fenotip Disebabkan Oleh Empat Alel Gen C Yang Berbeda.

50
Alel ganda yang mempengaruhi warna bulu. Gen C yang dominan → bulu berwarna polos,
alel resesif c → albino. Gen ke-3 (cH
) : menyebabkan kelinci berbulu putih kecuali ujung-
ujung keempat kaki, telinga, hidnung dan ekor berwarna hitam → himalayan dominan
terhadap albino, tetapi resesif terhadap warna polos. Alel ke-4 (cch
) : menyebabkan bulu
kehilangan pigmen kuning sehingga → abu-abu perak (chincilla) resesif terhadap bulu
normal polos, tetapi dominan terhadap himalaya dan albino. Sehingga urutan dominansi
dari keempat gen penyebab waarna bulu tersebut yaitu :
C = berwarna polos
cH
= himalaya
cch
= chincila
c = albino
Berapapun jumlah anggota alel ganda, tetapi hanya dua yang terdapat dalam sel somatik dan
hanya satu di dalam gamet. Jumlah anggota alel banyak : kemungkinan genotip masing-
masing fenotip tinggi
Misal :
Genotip dan fenotip lain yang mungkin :
C c ch → polos
C c → polos
c ch c → chinchilla

51
Contoh lain :
Warna bulu pada mencit
A Y
: yellow (solid)
A : agouti (yellow ship)
a t
: black and tan (black back dan tan belly)
a : black (non-agaouti)
a c
: ektreme non-agouti
a a c → black
a c
a c
→ extreme black

52
7.3 Alel Ganda (Sistem Golongan Darah Manusia)
Sistem Golongan ABO
Dr. Karl Landsteiner : ada 4 tipe → atas ada atau tidaknya antigen – antibodi → aglutinasi.
Dua anti bodi alamah dalam serum (anti A = α dan anti B = β). Antigen (aglutinogen) dan
antibodi (aglutinin).
Dua antigen : antigen A dan antigen B
Fenotip Antigen Antibodi genotip
A A Anti B IA
IA
atau IA
Io
B B anti A IB
IB
atau IB
Io
AB A dan B - IA
IB
O - anti A dan anti B Io
Gambar 29. Antibodi Menyerang Antigen Tipe A Yang Menyebabkan Proses Aglutinasi Pada Sel
Darah Merah Yang Membawa Antigen Tipe A.

53
Sehingga ada 3 anggota alel ganda (IA
IB
Io
) yang mungkin membentuk 4 fenotip yang
berbeda (A, B, AB, dan 0). Simbol yang digunakan → I atau L (Landsteiner). I =
isoaglutinin → protein yang terdapat pada permukaan RBC (Red Blood Cell). Orang yang
mampu membentuk antigen B punya alel I B. Orang yang mampu membentuk antigen A
punya alel I A. Orang yang mampu membentuk antigen A dan B punya alel IA dan IB.
Orang yang tidak mampu membentuk antigen (tidak punya, yang ada alel positif).
Pada permukaan RBC terikat rantai karbohidrat, rantai basanya tampak seperti berikut
:Enzym transferase
I A
i dan IB
i : Exhibit hubungan dominan dan resesif (no enzim)
IA
IB
: Exhibit codominant
RBC donor
(antigen) R e s i p i e n ( A n t i b o d i )
Fenotip Genotip
Reaksi Serum dari golongan
Anti B (A) Anti A (B) No. Anti
(AB)
Anti A +
B (O)
A IA
IA
(AA)
- + - +
IA
IO
(AO)
B IB
IB
(BB)
+ - - +
IB
IO
(BO)
AB IA
IB
(AB) + + - +
O IO
IO
(OO) - - - -

54
Ditemukan lagi : A2, A3, Ax, Am. Sehingga ada 4 subalel IA
yaitu : IA2
, IA3
, IAx
, IAm
Sehingga kemungkinan genotipnya :
IA2
IA2
IA2
IB
A2B
IA2
IA3
gol. A2 IA3
IB
gol : A3B
IA2
IAx
IAx
IB
AxB
IA2
IAm
IAm
IB
AmB
IA2
IA0
IA3
IA3
IB
IB
gol. B
IA3
IAx
gol. A3 IB
IO
IA3
IAm
IA3
Io
IAx
IAx
IAx
IAm
gol. Ax
IAx
Io
IO
IO
: gol. O
IAm
IAm
gol. Am
IAm
IAo
Sistem Golongan Rh
Faktor Rh pertama ditemukan pada kera Macaca rhesus yang disebabkan oleh 2 alel yaitu R
dan r. Darah kera ---------- Kelinci ----- Kelinci membentuk antibodi untuk
menngumpalkan semua darah kera, jadi pada permukaan RBC kera ada antigen Rh.
Antiserum (serum darah) kelinci yang mengandung anti Rh → ke manusia :
 Menggumpal, reaksi + ada antigen Rh.
 Tidak menggumpal, reaksi -, tidak punya antigen Rh.

55
Dalam tubuh manusia normal : tidak ada anti Rh tetapi dapat distimulir dengan adanya
antigen Rh.
Misal :
 Transfusi si A yang Rh +
ke si B yang Rh -, maka B akan membentuk badan anti
Rh.
 Pada waktu transfusi berikutnya : terjadi reaksi antigen dan antibodi → berakibat
kematian.
Kurang lebih 85 % dari manusia memiliki golongan darah Rh +. Kemampuan untuk
membuat antigen Rh disebabkan oleh gen dominan Rh → alel resesifnya tidak mampu
menghasilkan antigen ini.
Golongan darah Antigen dalam
eritrosit
Genotipe
Rh-pos (Rh+) ada Rh Rh atau Rh rh atau RR atau rr
Rh-neg (Rh -) tidak ada rh rh atau rr
Penurunan antigen ini melibatkan beberapa gen yang kompleks. Ketidakcocokan antara Rh
ibu dan anak yang dikandungnya berakibat pada kematian bayi.
Rh Incompectibility
♀Rh -neg X ♂ Rh-pos
rhrh (rr) Rh - (R -)
Rh rh (Rr)
Rh – pos

56
Anak pertama biasanya selamat. Jika pada kehamilan berikutnya, janin Rh- pos lagi maka :
jumlah badan anti dalam serum ibu menjadi cukup banyak untuk merusak sel-sel darah
janin sehingga bayi yang lahir akan mengalami anemia hebat (erithroblastosis fetalis) dimana
bayi mengalami hemolisa darah, tubuh berwarna kuning karena pembuluh darah dalam hati
tersumbat oleh sel-sel darah yang rusak sehingga empedu diserap oleh darah.
Sistem Golongan MN
Landsteiner dan Levine : Antigen M dan antigen N → seseorang dapat memiliki salah satu
atau keduanya.
Darah seseorang
Kelinci :
maka serum darah kelinci membentuk anti bodi (anti M atau anti N)
Anti serum kelinci
Manusia :
 Jika ditambah antiserum yang mengandung anti M terjadi
aglutinasi sedang dengan anti N tidak, maka golongan darahnya
M.
 Jika ditambah anti M dan anti N kelinci terjadi aglutinasi, maka
golongan darahnya MN.

57
 Jika ditambah anti serum yang mengandung anti N terjadi
aglutinasi sedangkan dengan anti M tidak, maka golongan
darahnya N.
Terbentuknya antigen M dan N dalam eritrosit ditentukan oleh alel L M
dan LN
(kodominan)
Fenotip
(gol. darah)
Genotip Alel dalam
kromosom (gamet)
Antigen
M L M
LM
(MM) L M
M
N L N
LN
(NN) L N
N
MN L M
LN
(MN) L M
dan LN
M dan N
Pada sistem ABO : serum darah ada yang mengandung antibodi dan ada yang tidak
Pada sistem RH : serum darah tidak mengandung antibodi
Pada sistem MN : serum darah tidak mengandung anti M ataupun anti N
Gambar 30. Deteksi Dari Antigen M Dan N Pada Sel Darah Merah Oleh Aglutinasi Menggunakan
Anti Serum Spesifik. Dengan Menggunakan Serum Anti-M Dan Anti-N, Tiga Tipe Darah Dapat
Diketahui.
Race – Sanger (Sydney dan Inggris) : diketahui adanya antigen dapat dikenal dalam
sekresi cair seperti mata, hidung, lendir mulut (ludah yang telah kering). Orang-orang ini
disebut sekretor dan dapat membentuk antigen yang larut dalam air x nonsekretor. 78%

58
adalah sekretor. Antigen S dan s dengan alel S dan s berdekatan dengan lokus alel L M
dan
LN
dimana S dominan terhadap s.
Contoh kasus :
Seorang laki-laki (O, M, Rh -) mengaku anak dari pasangan Mr. X (O, N, Rh-) dan Mrs. X
(B, MN, Rh -).
Uji :
Berdasarkan ABO :
Berdasarkan sistem MN :
Berdasarkan faktor Rh :
Sehingga :

59
Berdasarkan uji ABO dan Rh : mungkin. tetapi berdasarkan uji MN : tidak mungkin.
Sistem Golongan Darah MNSs
Sistem MN Lansteiner Sistem MNSs Race - Sanger
Genotip LM
dan LN
genotip : LMS
, LMs
,LNS
,LNs
Fenotip Genotip Fenotip Genotip
M LM
LM
MS LMS
LMs
/ LMS
LMs
Ms LMs
LMs
N LN
LN
NS LNS
LNs
/ LNS
,LNs
Ns LNs
LNs
MN LM
LN
MNS LMS
LNS
/ LMS
LNs
/ LMs
LNs
MNs LMs
LNs
Contoh :
Ada 2 kemungkinan :
a.
b.

60
Contoh-contoh soal :
I A
= I B
dominan terhadap i
I A
dan I B
codominan (AB)
a.
b.
c. Suami istri golongan A2, ternyata anaknya Am. Bagaimanakah genotip keduanya ?
Kemungkinan anak lainnya :
I A2
I A2
I A2
I Am
golongan A2
I Am
I A2
Jadi, gol A2 : Am = 3 : 1

61
7.4 RH & ABO Inkompatibel
Pada reaksi aglutinasi, RBC digumpalkan oleh antibodi serum. Dapat terjadi dalam transfusi
darah dan dalam sirkulasi embrio mamalia yang memiliki antigen yang berbeda dengan
induk.
Sirkulasi maternal
RBC anak akan mengalami hemolisis
Rh blood group merupakan salah satu sistem yang dapat menyebabkan inkompetibilitas
ibu-anak. Antigen kelompok darah lain dapat juga tetapi kasus anemia hemolytik
kecil/rendah. Contohnya, Rh incompetibility meliputi + 10% dari seluruh kehamilan dan
kenyataannya hanya 2-5% saja yang terinfeksi oleh anemia hemolitik (???). Hal tersebut
terjadi karena :
a. Difusi melalui plasenta ke sirkulasi induk tidak terlalu sering, kalaupun terjadi
jumlah antigen anak yang masuk kecil sehingga produksi antibodi induk tidak
terlalu besar.
b. Akibat dari ABO incompetibilitas sendiri. Misal : RBC embrio A atau B yang
bercampur ke Ibu O melalui membran plasenta akan cepat dirusak oleh anti A atau
anti B ibu sebelum anti Rh ibu dapat dirusak. ABO incompetibel dapat
menghalangi berkembangnya anti Rh serum.
 Jika antara ibu-anak terdapat compatible ABO group maka kasus anemia
hemolitik tinggi.
 Jika antara ibu-anak incompatible ABO group maka RBC fetal yang
terlarut akan dihancurkan oleh antibodi ABO ibu, sehingga hemolitik
rendah.
Tubuh
ibu
Embrio

62
RBC anak akan dirusak oleh anti A ibu sehingga antigen Rh yang ada dalam RBC anak
tidak mungkin lagi memicu anti Rh ibu. Sehingga hal ini menyebabkan kematian,
keguguran berkali-kali atau keguguran janin awal sekali.
Ada 2 model perkawinan :
1. Perkawinan Incompatible
yaitu perkawinan yang mengakibatkan antibodi darah ibu bertemu dengan antigen
dari eritrosit fetus.
2. Perkawinan Compatible
yaitu perkawinan yang mengakibatkan antibodi darah ibu tidak bertemu dengan
antigen dari eritrosit fetus.

63
Tabel Compatibilitas :
Compatibelity ♀ ♂
Compatible
A A, O
AB A, B, AB, O
B B, O
O O
Incompatible
A B, AB
B A, AB
O A, B, AB

64
7.5 Gen-gen Histoinkompatibel & Pembentukan Antibodi
Interaksi antara 2 vertebrata yang berbeda meliputi Incompatibelity Blood Group dan
transplantasi kulit atau organ lain. Kecuali pada kembar identik dan pada persilangan inbreed
yang derajat kesamaan genetiknya tinggi. Lainnya : biasanya transplantasi ditolak oleh host.
Produksi sel-sel antibodi pada vertebrata terdapat pada sum-sum tulang yang kemudian
diproses oleh organ limpatik (thymus) dan “bursa”
Skema Pembentukan antibodi :
bone marrow
T-lympocyte
bursa processingthymus processing
antigen
B-lympocyte
Lymphoblasts sel-sel plasma
antigen
cooperation
antibodi yang akan
menghancurkan/
menginaktifkan material yang
masuk (cell surface antibody)
Antibody serum
(antibodi dalam sirkulasi darah)

65
Proses pembentukan antibodi : Individu secara biologis mampu mendeterminasi
antigen-antigen yang dapat menimbulkan produksi antibodi respon imune jika
ditransplantasikan ke organisme lain. Organ-organ yang terlibat dalam produksi antigen cell
surface adalah gen-gen histocompatibelity/lokus. Kerja antigen hasil alel-alel : kodominan.
Individu yang menolak jaringan donor tidak punya alel tersebut. Misalnya 3 pasang gen A,
B, C pada mencit. Mencit A : genotip histocompatibelitasnya A1
A1
B1
B1
C2
C2
dapat toleran
terhadap transplan mencit lain yang genotipnya sama tetapi akan menolak transplantasi dari
mencit inbreed B dengan genotip A2
A2
B2
B2
C1
C1
. Hibrid dari mencit A dan B (A1
A2
B1
B2
C1
C2
) dll akan menerima transplantasi dari salah satu parentalnya. Masing-masing individu
F2 serumnya akan menolak jaringan F1 tetapi individu F1 tidak akan menolak F2.
Pada mencit terdapat 50 gen yang terlibat dalam penentuan histocompatibelitas berupa alel
multiple dan sistem H2 (Major Histocompatibelity Complex). Pada manusia : HLA system
(Human Lymphocyte Antigents) melibatkan AABO blood grouping dan sistem lain-lain.
Empat gen yang terpisah berhubungan secara bersamaan pada kromosom yang sama (no.
6). Masing-masing gen → 8 – 40 alel multiple. Masing-masing alel spesifik untuk antigen
tertentu. Sehingga terdapat 75. 0000 kemungkinan kombinasi dari alel-alel HLA pada no. 6
dimana tiap kombinasi tertentu → haplotipe (haploid genotype). Jika jumlah haplotype =
N → Genotype diploid berbeda = N (N + I) : 2.
Variabilitas populasi/polymorfisme tinggi → kesulitan keberhasilan transplantasi jaringan /
organ (ada hubungan maupun tidak). Immunosupressive merupakan obat-obat untuk
menekan pertumbuhan dan pembentukan sel-sel antibodi (termasuk antibodi pelawan sel-
sel penyebab infeksi).

66
HLA-A
HLA-B
Masing-masing parental membawa 2 haplotype I-1 : A 1 – B 7 dan A9 – B 12 --------- ada
4 haplotype yang berbeda yang akan diturunkan. Umumnya si ibu menghasilkan antibodi
untuk melawan antigen HLA asing dari anaknya/memberi efek klinik terhadap fetus. HLA
test adalah suatu test untuk membantu membuat keputusan dalam hubungan genetis dan
memberi informasi pada hal-hal secara antropologi (misal pada populasi oriental hampir
tidak ada HLA-A).
1 2
1
7
9
12
2
8
3
5
3
9
12
2
8
4
9
12
3
5
1 2
1
7
2
8
1
7
3
5
5
1
7
3
5

67
Latihan Soal-soal :
Soal 5-1
Pada ternak sapi, alel gen penghasil warna kulit merah (R) adalah dominan tak sempurna
terhadap alel penghasil warna kulit putih (r), heterozigot menghasilkan warna abu-abu
merah (Rr). Efek alel tidak bertanduk adalah dominan sempurna. HH dan Hh tak
bertanduk dan hh bertanduk. Kedua pasang gen bisa bergabung bebas. Ditanyakan :
a) Apa fenotip F1 dari silang RRHH x rrhh ?
b) Apa saja fenotip dan proporsi pada F2 hasil silang F1 x F1 ?
c) Apa fenotip dan proporsi dari hasil silang antara individu-individu F1 dengan stok
putih bertanduk ?
Soal 5-2
Pada jagung ada gen-gen yang mengontrol permukaan daun dan bentuk pollen. Tanaman
berdaun kasar pollen bundar disilang dengan tanaman berdaun kasar pollen lonjong. Dari
silang ini dihasilkan tanaman seperti :
186 daun kasar, pollen bundar,
174 daun kasar pollen lonjong,
57 daun licin, pollen bundar,
63 daun licin, pollen lonjong.
Gunakan simbol untuk masing-masing gen lalu tentukan :
a) Genotip kedua induknya ?
b) Genotip dan rasio fenotip anak dan,
c) Tentukan Ho saudara untuk hasil silang dan uji dengan uji-X2
!
Soal 5-3
Hasil penelitian pewarisan sifat perbedaan tipe earwax (cerumen) diantara indian Amerika
diketahui bahwa individu-individu bisa bertipe carwax dry atau sticky. Datanya seperti
berikut :
Tetua Jumlah Kawin
Anak-anaknya
Sticky Dry
Sticky X Sticky 10 32 6
Sticky X Dry] 8 20 9
Dry X Dry 12 0 42
Berdasarkan data ini jelaskan apakah pewarisan sifat carwax dry disebabkan oleh sifat gen
dominan, resesif ataukah parsial dominan ?
Soal 5-4
Pedigree di bawah ini berkenaan tentang golongan darah MN. Berdasarkan pengamatan
ditemukan tipe darah diberi simbol V (diarsir/digambar). Ditanyakan :
a) Apa model penurunan sifat V ini ?
b) Jelaskan apakah V ini bisa atau tidak dikarenakan satu alel gen MN seperti Mv
?

68
Soal 5-5
Ditemukan satu strain jagung dengan pericarp (jaringan pembungkus biji) warna merah
yang disilang dengan strain lain dengan warna pericarp berbeda, menghasilkan F1 dengan
pericarp merah. Pada satu set silang antara F1 X F1 menghasilkan F2 dengan rasio 3 merah
: 1 putih. Pada silang strain merah yang sama dengan strain variegatid (merah bergaris garis
putih) silang antara F1 X F1 nya menghasilkan F2 dengan rasio 3 merah : 1 variegate.
Berdasarkan hasil-hasil ini, jelaskan apakah anda percaya bahwa putih dan variegate
merupakan anggota masing-masing pasangan gen yang terpisah ataukah anggota dari suatu
alel ganda pada satu pasang gen ?
Soal 5-6
Pada marmut satu gen untuk warna mempunyai sejumlah alel berbeda homozigot diantara
alel gen ini menghasilkan fenotip seperti berikut : CC = hitam, cd
cd
= cream ck
ck
= sefia,
ca
ca
= albino. Alel ini dominan sempurna searah C>ck
> cd
> ca
. Ditanya genotip tetua yang
menghasilkan anak seperti :
Fenotip Induk
Fenotip Anak-anaknya Genotip
Indukhitam sephia cream albino
hitam X hitam 22 0 0 7 Cck
X Cca
hitam X albino 10 9 0 0 Cck
X ca
ca
cream X cream 0 0 34 11 cd
ca
X Cd
ca
sephia X cream 0 24 11 12 Ck
ca
X cd
ca
hitam X albino 13 0 12 0 Ccd
X cd
cd
hitam X cream 19 20 0 0 Cck
X cd
cd
hitam X sephia 18 20 0 0 Cck
X ck
ck
hitam X sephia 14 8 6 0 Ccd
X ck
cd
sephia X sephia 0 26 9 0 Ck
Cd
X ck
cd
cream X albino 0 0 15 17 Cd
Ca
X Ca
Ca
Soal 5-7
Rambut wooly disebabkan oleh gen dominan yang jarang ada pada populasi Eropa.
Seorang wanita berambut wooly bergolongan darah O menikahi seorang laki-laki rambut
lurus bergolongan darah AB. Ditanyakan :
a) Berapa peluangnya keluarga ini akan mempunyai anak berambut wooly golongan
darah B ?
b) Berapa peluangnya mereka mempunyai anak berambut normal bergolongan darah
B ?
c) Bila lahir tiga anak berambut normal golongan darah A pada keluarga ini, berapa
peluang anak berikutnya akan berambut wooly golongan B ?

69
Soal 5-8
Apa saja fenotip dan rasio fenotip yang bisa diharapkan dari anak turunan persilangan
antara :
a) IA
iRr X IB
IB
Rr
b) iiRr X IA
rr
c) iiRr X IB
iRr
d) IA
IB
Rr X IA
IB
Rr
Soal 5-9
Dalam kasus penolakan orang tua, fenotip golongan darah seorang ibu AMNRh- dan
anaknya berfenotip BNRh +.
a) Buatlah daftar fenotip golongan darah yang dimiliki ayahnya ? dan kemungkinan
ayah kandungnya ?
b) Fenotip golongan darah ibu O Rh- MN anaknya bergolongan darah O Rh+ MN.
Coretlah dari kemungkinan laki-laki sebagai ayahnya diantaranya AB Rh+M; A
Rh+MN; B Rh- MN; O Rh- N.
Soal 5-10
Di bawah ini ada lima ibu (A-E) dengan fenotip masing-masing diikuti fenotip dari anak-
anaknya. Untuk masing-masing anak ini pilihkan satu orang dari lima laki-laki yang
genotipnya ditampilkan dengan dasar setiap satu laki-laki hanya kawin dengan salah satu dar
ibu-ibu itu !
Ibu Fenotip Ibu Fenotip Anak
Genotip Laki-
laki
A A M Rh+ O M Rh+ IA
i MN rr
B B N Rh- O N Rh- IB
i MN RR
C O M Rh- A MN Rh+ ii NN rr
D A N Rh+ AB MN Rh+ ii MM rr
E AB MN Rh- AB M Rh- IA
IA
MN RR

70
VIII. EFEK LINGKUNGAN & EKSPRESI GEN
Paling tidak terdapat 2 aspek lingkungan yang berperan yaitu lingkungan fisik dan
lingkungan gen-gen lainnya.
Lingkungan Fisik :
Berupa : temperatur, cahaya dan senyawa-senyawa kimia. Faktor-faktor tersebut dapat
menimbulkan perubahan fenotip dari normalnya seperti efek teratological (teratology
wonder/study of monster). Teratogen merupakan bahan-bahan yang dapat menimbulkan
perubahan. Misalnya : Vitamin A diperlukan untuk perkembangan. Kelebihan vitamin A
pada perkembangan embrio awal akan mengakibatkan perkembangan abnormal
Abnormalitasnya meliputi Cleft palate, Clept lip, Clug foot Cacat
bawaan, Deafness, Congenital of the eyes (saat lahir).
Gen-gen lainnya :
G (genotype)
E(environment)
P (Phenotype)
G normal genotype
E (pe + Vit. A)
P abnormal
Phenotype
G (genotype)
E(lingk. genotip)
P (Phenotype)

71
Misal :
T/+ (short tail ) dominan terhadap +/+ (mencit normal)
Dua strain murni :
 C3H (Colered, line 3, Herman)
 C57BL 16 (color, black ♀ no. 57 subline ke-6)
Setelah 5 generasi, efek atau fenotip dari mutan adalah : +/+ dan T/+ → hanya ada
sedikit perbedaan dalam hal panjang ekor. Jika disilangkan mencit yang berekor agak
pendek tersebut :
T/+ x T/+
¼ TT (die), ½ T+, ¼ ++ (live)
T/+ x C3 H
Normal
C3H x C3H
C3H x C3H
C3H x C3H
strain murni
Mutan
T/+ x C3 H
T/+ x C3 H

72
Jika dibackcross T/+ dengan C57BL/6 maka efeknya akan berlawanan. Setelah 3-4
generasi, mencit T/+ akan mempunyai : ekor yang sangat pendek, cacat pada paha, steril
dan memiliki gen yang sama seperti mutan lethal dominan yang murni. Jadi jika diamati
perbedaan ekspresi dari mutan gen T tergantung pada lingkungan genetiknya.
Perbedaan penampakan fenotip disebut dengan ekspresivitas dari gen. Perubahan
ekspresivitas dapat terjadi karena perubahan lingkungan fisik dan perubahan lingkungan
genetik. Jika ekspresi dari gen diubah sehingga tidak terekspresi.
Misal : m/m = normal
+/+ = normal
Gennya disebut penetransnya kurang
Misalnya : penyakit pada manusia → diabetes
Diabetes x Diabetes
Biasanya melahirkan anak-anak yang diabetes
Tetapi meskipun anak-anaknya mempunyai gen mutan, fenotipnya dapat saja normal.
T/+ x T/+
¼ +/+ (normal), ½ T/+(agak pendek), ¼ ++ (die)
G (genotype)
E (gen-gen pada
C3N atau C57
BL/6)
P (Phenotype):
• Normal
• Ekor pendek
• Tak berekor
% penetrance : Σ Indv. berfenotip abnormal x 100%
Σ Indv. bergenotip normal

73
Pada Drosophila, Lobe eye dominan, hanya 75% lalat L/+ yang memperlihatkan
abnormalitas pada mata (mata kecil), sehingga penetrancenya hanya 75%.
E
G P (misal : eyeless)
Kondisi ini dapat muncul melalui 2 cara yaitu:
 Gen mutan
ey-1/ey-1 pada tikus rumah adalah eyeless dibanding ey-1/-
 Trypan blue (pewarna vital)
Jika diberikan pada betina bunting hari ke-9 dan diberi dalam dosis besar (2 ml
dalam larutan 1%) akan menyebabkan embrio-embrionya eyeless.
Fenotip anak-anaknya adalah sama :
ey-1/ey-1: eyeless (Phenocopy)
Ey-1/Ey-1 + trypan blue → eyeless
Abnormalitas karena trypan blue adalah phenocopy dari ey-1/ey-1.
Umumnya, jika lingkungan fisik berubah, dapat menyebabkan fenotip abnormalnya identik
dengan fenotip yang disebabkan oleh gen mutan. Abnormalitas yang disebabkan oleh
perubahan lingkungan disebut phenocopy.
Trypan blue → eyeless
Jika konsentrasi trypan blue diturunkan → hingga didapatkan konsentrasi yang tidak akan
menginduksi eyeless pada mencit normal.

74
Ey-1/Ey-1 x Ey-1/Ey-1
induk diberi trypan blue
Seluruh embrio akan Ey-1/Ey-1
Ey-1/Ey-1 X ey-1/ey-1
embryo Ey-1/ey-1
trypan blue pada level B
semua eyeless
Genotip :
Ey-1/Ey-1 trypan blue level B Normal eyes
Ey-1/ey-1 trypan blue level B eyeless
Tergantung genotip → lingkungan dapat/tidak menyebabkan abnormalitas fenotip.
Level A
(agak tinggi)
Seluruhnya
eyeless
Level B
(agak rendah)
Seluruhnya
normal

75
8.1 Kajian Kembar (Kembar, Konkordan & Diskordan)
Kembar fraternal
(kembar dizygous)
Kembar identik
(kembar monozygous)
Berasal dari dua fertilisasi yang berbeda Dari single fertilisasi
Dua zigot yang berbeda Satu zigot
Penampilan berbeda Menghasilkan 2 individu yang identik
dan genotipnya identik
Pengamatan pada anak kembar fraternal dan identik pada kondisi lingkungan yang berbeda
dapat membantu pemahaman pentingnya G dan E .
G
E
P
Dalam kasus kembar :
Concordant : jika kedua kembaran memperlihatkan fenotip tertentu yang sama.
Discordant : jika kedua kembaran memperlihatkan fenotip tertentu tidak sama satu
sama lain.
Sifat-sifat Identik Fraternal
Warna rambut 99% concordant 23% concordant
Warna mata 96.6% concordant 28% concordant
Clug foot 32% concordant 3% concordant
Diabetes melitus 65% concordant 18% concordant
Cleft lip 42% concordant 5% concordant
Mammary cancer 6% concordant 3% concordant
Jika hereditas yang lebih utama maka, concordansi pada kembar identik tinggi dan
concordansi pada kembar fraternal rendah. Sedangkan jika lingkungan yang lebih utama
maka :
 In utero concordansi pada IT tinggi dan FT tinggi
 External concordansi pada IT dan FT sama-sama rendah

76
Studi lainnya, pengamatan pada kembar yang diasuh secara terpisah :
Perbedaan Rata-Rata Antara Kembar Identik dan Kembar Fraternal
Sifat-sifat Identik
diasuh bersama diasuh terpisah
Fraternal Sdr2
Tinggi (cm) 1.7 1.8 4.4 4.5
Berat (Lb) 4.1 9.9 10.0 10.4
Lebar kepala (mm) 2.8 2.9 4.2
panjang kepala (mm) 2.9 2.2 6.2
Intelligence (Binet IQ
score)
5.9 8.2 9.9 9.8
Semakin besar perbedaannya, semakin penting faktor-faktor lingkungan. Jadi, dalam
penentuan fenotip manusia ada beberapa faktor lingkungan yang utama :
 Ukuran famili/keluarga
 Efek kultur
 Lingkungan awal maternal
 Efek makanan
Dengan merubah lingkungan maka genotip dapat konstan dan fenotip dapat berubah.
Untuk genotip tertentu maka fenotipnya akan mempunyai range yang terbatas. Range
fenotip/genotip tertentu disebut norm of reaction.
Respon
Kembar
Identik Fraternal
Total
Concordant 82 44 126
Discordant 16 22 38
Total 96 66 164
X2
= [ (ad-bc) – ½ N)] 2
N
(a+b) (a+c) (c+d) (b+d)
= [(1084-704)-1/2(164)]2
164
126 x 98 x 38 x 66
= 5.49 ------- db = 1 Ho : ditolak, artinya berbeda nyata

77
Untuk menganalisa apakah kembar identik berbeda nyata dengan kembar fraternal dalam
hal konkordansi dan diskordansinya maka digunakan uji X2
untuk independensi. HO :
konkordansi dan diskordansi kembar identik dan kembar fraternal tidak berbeda nyata
Konkordansi kembar identik (82/98 = 84%). Berbeda nyata dengan konkordansi fraternal
(44/66 = 67%). Nilai 84 > 67 menunjukkan bahwa sifat tersebut benar-benar merupakan
komponen genetik.

78
Latihan Soal-soal :
Soal 6-1
Pada manusia (jari kaki) comptodactyly disebabkan gen dominan dengan penetran 75%.
Ditanya :
a) Berapa proporsi anak-anaknya akan menampilkan sifat ini bila heterozigot untuk gen ini
menikahi individu normal ?
b) Bila heterozigot ini menikahi heterozigot lain ?
c) Jawaban juga pertanyaan a) dan b) di atas bila penetrannya hanya 25% ?
Soal 6-2
Huntington’s chorea merupakan penyakit kemunduran kualitas saraf yang disebabkan oleh
gen dominan yang jarang dan biasanya tidak tampak efeknya sampai setelah usia
reproduktif. Ditanyakan :
a) Bila seorang laki-laki dengan dua orang anak diketahui kemudian bahwa ayahnya
(kakek anak-anak) menderita penyakit ini, berapa peluang anaknya yang pertama
membawa gen ini ?
b) Apabila anak pertamanya itu menampilkan simpton penyakit ini, berapa peluang
anaknya yang kedua membawa gen ini ?
c) Bila tidak ada diantara anak-anak itu yang menampilkan simpton apapun, berapa
peluangnya bahwa salah satu dari kedua anak-anaknya itu pembawa gen dominan
ini ?
Soal 6-3
Scar adalah pengaruh mutan yang muncul pada bagian terlokalisir tubuh kumbang tepung
(Tribolium). Kajian efek suhu pada kemunculan fenotip mutan ini pada silang antara
homozigot gen scar, hasilnya sebagai berikut :
Fenotip
Scar Non Scar
Suhu (o
C)
33 472 145
35 405 70
Ditanya : Apakah ada efek suhu pada penetran sifat scar ?
Soal 6-4
Damselfly (Ischnura daniula) mempunyai dua macam tipe pigmen thorax H (Heteromorphic)
dan A (Andromorphic). Betina dari jenis ini dapat tampil “H” atau “A” tergantung
genotipnya. Jantan hanya tampil dengan warna pola “A” apapun genotipnya. Disilangkan
seekor jantan bergenotip tertentu pola A dengan tiga (3) ekor betina berfenotip H (2 ekor)
dan A (1 ekor), didapat sejumlah anak betina yang fenotipnya sebagai berikut :

79
Silang
Jumlah dan fenotip anak betina
Fenotip Induk H A
I H 30 11
II H 38 -
III A 22 17
Jelaskan hipotesa saudara yang menerangkan jumlah pasangan gen yang terlibat dalam
silang ini dan buktikan genotip satu induk jantan dan tiga induk betina ?
Soal 6-5
Kemunculan pola bulu tertentu yang terbatas pada ayam jantan yaitu adanya jantan bulu
jantan (showy) atau jantan berbulu betina (dull) tergantung pada genotipnya. Sebaliknya
yang betina hanya berbulu betina (dull) apapun genotipnya. Bila F untuk gen dominan dan f
resesifnya untuk sifat ini. Lengkapilah genotip masing-masing induk pasangan berikut !
a) Tetua jantan showy x betina dull
anak : Jantan ¾ showy, ¼ dull → Betina semua dull
b) Tetua jantan dull x betina dull
anak : Jantan semua showy → Betina semua dull
c) Tetua jantan dull x betina dull
anak : Jantan ½ showy, 1/2 dull → Betina semua dull
d) Tetua jantan showy x betina dull
anak : Jantan ½ showy : 1/2 dull → Betina semua dull
e) Tetua jantan showy x betina dull
anak : Jantan showy semua → Betina semua dull
Soal 6-6
Kambing galur Suffalk tak bertanduk, tapi kambing galur Dorset semua bertanduk. Bila
betina suffalk disilang dengan jantan Dorset, maka F1 betina semua tak bertanduk tapi F1
jantan semua bertanduk. Kadang-kadang terjadi betina dorset bertanduk disilang dengan
jantan suffalk. Bila F1 betina dari masing-masing silang ini disilang dengan jantan
saudaranya maka, dihasilkan F2 dengan fenotip seperti berikut : F2 betina 3/4 tidak
bertanduk, 1/4 bertanduk: jantan ¾ bertanduk, ¼ tak bertanduk. Berdasarkan hasil ini
sifat genetik yang bagaimanakah (seperti dominan atau resesif) yang bisa diubah oleh sex,
apa penjelasan sederhana yang bisa anda sampaikan untuk hasil ini ?
Soal 6-7
Telah dicatat lama waktu terpakai bagi dosis obat antipyrine berkurang jadi separuh dari
tingkat awal di dalam darah 9 pasang kembar identik dan 9 pasang kembar fraternal. Bila
kita interpretasikan datanya dengan tampilan respon serupa dan respon tak serupa pada
masing-masing pasangan kembar (respon sama = perbedaan half-life 1 jam atau kurang),
(respon tak serupa = perbedaan half life lebih dari satu jam). Hasilnya dicatat seperti
berikut ini :

80
Kembar Identik Kembar Fraternal
Respon Sama Respon Tak Sama Respon Sama Respon Tak Sama
9 0 1 8
Jelaskan proporsi relatif sifat turunan dan lingkungan yang anda kira mengontrol tingkat
obat dalam darah tersebut !
Soal 6-8
Derajat konkordan sifat A = 48% diantara kembar monozigot dan hanya 10% pada kembar
dizigot. Tetapi pada sifat B konkordan pada monozigot = 88% dan konkordan pada
kembar dizigot = 10%. Ditanyakan :
a) Berapa pengaruh relatif lingkungan dan turunan pada sifat A ?
b) Berapa pengaruh relatif lingkungan dan turunan pada sifat B ?
c) Apa pendapat saudara tentang perbedaan konkordan kembar monozigot diantara
kedua sifat ini (sifat A & B) ?
Soal 6-9
Telah dianalisis sejumlah pasangan kembar identik dan kembar fraternal untuk berbagai
kebiasaan seseorang. Berapakah diantara pasangan kembar ini ditemukan yang melepas
asap rokok tembakau ke hidung dan yang tidak suka melepas asap melalui hidung. Datanya
sebagai berikut :
Kebiasaan melepas asap
Kembar
identik fraternal
melalui hidung 27 17
tak ke hidung 3 7
Juga untuk konsumsi kopi diantara pasangan kembar didapat data sebagai berikut :
Kebiasaan melepas asap
Kembar
identik fraternal
suka banyak kopi 24 9
tak suka banyak kopi 10 34
Berdasarkan data ini, bandingkan besarnya pengaruh genetik dan pengaruh lingkungan pada
kedua kebiasaan tersebut ?
Soal 6-10
Faktor-faktor yang menentukan pada tiga sifat manusia, sifat A, B dan C adalah sebagai
berikut. Sifat A hanya dipengaruhi oleh faktor genetik. Sifat B hanya dipengaruhi oleh
faktor lingkungan dan sifat C nyatanya dipengaruhi oleh faktor genetik dan faktor
lingkungan secara bersama dan seimbang. Untuk masing-masing dari ketiga sifat ini berikan
nilai konkordan yang menurut anda cocok untuk kembar identik dipelihara bersama,
kembar identik dpelihara terpisah, kembar fraternal dipelihara bersama dan kembar
fraternal dipelihara terpisah. Tentukan nilai konkordan yang diperkirakan cocok untuk :
a) Kembar identik dipelihara bersama dan dipelihara terpisah ?
b) Kembar fraternal dipelihara bersama dan dipelihara terpisah

81
IX. INTERAKSI GEN & LETALITAS
Dalam hukum Mendel II bahwa jika terdapat 2 pasang gen yang masing-masingnya
memiliki 2 alel (misalkan : A, a dan B, b) yang disegregasikan secara bebas pada organisme
diploid maka konsekuensi genetiknya dapat diperkirakan :
AaBb x AaBb (masing-masing 4 macam gamet)
Akan memberi turunan yang membawa 9 genotip dengan rasio :
1. 1/16 AABB 5. 1/16 Aabb 7. 1/16 aaBB 9. 1/16 aabb
2. 2/16 AaBB 6. 2/16 Aabb 8. 2/16 aaBb 1/16 aabb
3. 2/16 AABb 3/16 A-bb 3/16 aaB-
4. 4/16 AaBb
9/16 A-B-
Dengan rasio fenotip 9 : 3 : 3: 1. Dengan syarat : pemisahan masing-masing gen terjadi
secara bebas dan keberadaan tiap-tiap genotip tidak diganggu. Rasio fenotip tidak
selamanya mencerminkan rasio genotip karena genotip yang berbeda dapat saja mem
berikan fenotip yang sama yaitu 9. Genotip akan memberikan 4 fenotip dengan rasio 9 : 3 :
3 : 1
Tidak seluruh pewarisan sifat mengikuti hukum ini karena : Ada suatu sifat yang dikontrol oleh 2
pasang gen atau lebih yang saling mengadakan interaksi (epistasis : penutupan ekspresi
oleh pasangan gen yang lain). Peneliti (Batson dan Punnet) menyatakan bahwa gen-gen tidak
hanya menghasilkan efek-efek individual tertentu tetapi juga dapat saling berinteraksi
untuk memberikan fenotip baru. Misalnya alel A dan alel B pada saat yang sama (interaksi)
dapat saja memperlihatkan fenotip yang baru (C). Tidak ada gen yang secara individual
membentuk struktur organ yang spesifik.
Fenotip yang diamati → proses perkembangan yang kompleks yang terjadi karena adanya
jaringan kerja yang kompleks dan reaksi interaksi yang dipengaruhi oleh gen-gen.

82
Secara umum : AaBb x AaBb :
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
13 14 15 16
I. Untuk kasus dimana tiap pasang gen mempengaruhi karakter yang
berbeda, dapat memunculkan rasio fenotip yang berbeda-beda, meskipun
rasio genotipnya tetap (9 genotip).
1. Dominansi sempurna pada 2 pasang gen :
Misal pada kacang kapri :
Pasangan gen A (warna biji) kuning dominansi terhadap hijau.
Pasangan gen B (bentuk biji) bulat dominansi terhadap kisut
F2 : 9/16 kuning bulat 1 2 3 4 5 7 9 1 0 1 3
3/16 kuning kerut 6 8 14
3/16 kuning bulat 11 12 15
1/16 hijau kerut 16
2. Dominansi sempurna pada satu pasang gen, sedangkan pada pasang yang lain bersifat
dominansi sebagian (partial) atau codominan.
Misal pada sapi :
Pasangan gen A : polled (hornless) dominansi terhadap horned
Pasangan gen B : rambut merah dominansi terhadap putih
Heterozygotnya ”roan”
F2 : 6/16 polled roan (2, 4, 5, 7, 10, 13)
3/16 polled red (1, 3, 9)
3/16 polled white (6, 8, 14)
2/16 horned roan (12, 15)
1/16 horned red (11)
1/16 horned white (16)
9 : 3 : 3 : 1

83
3. Partial atau codominan untuk (pada) kedua pasang gen
Misal pada golongan darah manusia
Pasangan gen A : (ABO) : A dan B codominan
Pasangan gen B : (MN) : M dan N codominan
F2 : 1/16 AAMM (1)
2/16 AAMN (2, 5)
1/16 AANN (6)
2/16 AB MM (3, 9)
4/16 AB MN (4, 7, 10, 13)
2/16 AB NN (8, 14)
1/16 BB MM (11)
2/16 BB MN (12, 15)
1/16 BB NN (16)
II. Tiap pasang gen mempengaruhi karakter yang sama
Kedua pasang gen dominan sempurna, fenotip baru akan dihasilkan dari interaksi
diantara kedua dominan dan kedua gen resesif homozigot.
Misal : Bentuk jengger pada ayam
Gambar 31. Bentuk-Bentuk Jengger Pada Ayam. (A) Rose, Wyandottes; (B) Pea, Brahmas, (C)
Walnut, Tipe Hibrid Dari Persilangan Ayam Rose Dan Ayam Pea; (D) Single, Leghorn

84
Pasangan gen A : rose comb dominan terhadap non rose
Pasangan gen B : pea comb dominan terhadap non pea
Interaksi : dominan rose dan pea produce walnut
Homozygot resesif rose dan pea produce single
F2 : 9/16 walnut (1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10, 13)
3/16 rose (6, 8, 14)
3/16 pea (11, 12, 15)
1/16 single (16)
atau :
A--bb : rose
aa B-- : pea
A--B-- : walnut
aabb : single
P : Rose X Pea
AAbb aaBB
F1 : AaBb X AaBb
Walnut Walnut
F2 :
Rasio genotip : 1 AABB 1 Aabb 1 aaBB 1 aabb
2 AaBB 2 Aabb 2 aaBb
2 AABb
4 AaBb
Rasio fenotip 9 walnut : 3 rose : 3 pea : 1 single
Perbedaan dengan penyilangan dihibrid Mendel bahwa F1 tidak menyerupai
parentalnya dan sifat-sifat baru muncul pada F2.
III. Tiap pasang gen mempengaruhi karakter yang sama

85
Terdapat pada interaksi epistastis. Epistasis adalah penutupan ekspresi dari suatu
gen oleh gen lain yang bukan alelnya. Gen yang ditutupi disebut hipostasis. Bila yang
menutupinya gen dominan disebut epistasis dominan.
Misal : gen A menutupi ekspresi gen B dan b atau gen A epistatik terhadap B dan b.
Bila yang menutupinya gen resesif disebut epistasis resesif. Sebagai contoh : gen aa
menutupi ekspresi gen B dan b. Atau aa epistatik terhadap B dan b. Jadi rasio
fenotip F2 pada penyilangan dihibrid akan menyimpang dari rasio 9 : 3 : 3: 1
Mendel. Rasio F2 yang akan diperoleh tergantung pada macam interaksi yang
terjadi diantara kedua pasang gen tadi.
1. Kedua pasang gen dominan sempurna tetapi salah satu gen jika homozygot resesif akan
bersifat epistasis terhadap yang lain.
A ----------- a, B ---------- b, aa epistatis terhadap B dan b
Misal pada warna bulu tikus.
A - B - : hitam
aaB - : agouti
- - bb : albino epistatis A dan a
Interaksi : homozygot albino epistatik terhadap agouti (A)
(bb) (a)
→ Epistatis resesif
P : Hitam X Albino
AABB aabb
F1 AaBb X AaBb
Hitam Hitam
F2 : 1 AABB 1 Aabb 1 aaBB 1 aabb
Rasio genotip 2 AaBB 2 Aabb 2 aaBb
2 AABb
4 AaBb
Rasio fenotip : 9 hitam : 3 albino : 3 agouti : 1 albino
9 hitam : 4 albino : 3 agouti
hitam (1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10, 13), albino (11, 12, 15, 16), agouti (6, 8, 14).

86
Pada Linum usitatissimum (flax) : rami
Warna bunga :
P – W - : biru
ppW - : ungu
- - ww : putih epistatik terhadap P dan p
P : Ungu X Putih
ppWW PPww
F1 PpWw X PpWw
Biru Biru
F2 :
Rasio genotip : 1 PPWW 1 PPww 1 ppWW 1ppww
2 PpWW 2 Ppww 2 ppWw
2 PPWw
4 PpWw
Rasio fenotip : 9 biru 3 putih 3 ungu 1 putih
9 biru : 4 putih : 3 ungu
2. Kedua pasang gen dominan sempurna, tetapi kedua homozygot resesif atau saling
memberi efek epistatik terhadap pasang gen yang lain.
Misal pada warna kacang manis
PS gen A : purple dominan terhadap putih
PS gen B : berwarna dominan terhadap norn warna (putih)
Interaksi : homozygot resesif dari gen A atau B akan menghasilkan
putih.
aa epistatik terhadap B dan b dan
bb epistatik terhadap A dan a
→ Epistatik resesif duplikat

87
P AABB X aabb
Warna purple Tak berwarna (putih)
F1 AaBb X AaBb
F2 1 AABB 1 Aabb 1aaBB 1 aabb
2 AABb
4 AaBB
9 warna purple : 3 putih : 3 putih : 1 putih
9 purple : 7 putih
Purple ( 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10, 13), Putih ( 6, 8, 11, 12, 14, 15, 16)
Misal pada pendengaran manusia :
D – E - : normal
D – ee : tuli
Dd E - : tuli
Ddee : tuli
dd epistatik terhadap E dan e dan ee epistatik terhadap D dan d
P: DDEE X ddee
Normal Tuli
DdEe X DdEe
Normal Normal
1 DDEE 1 Ddee 1 ddEE 1 ddee
2 DdEE 2 Ddee 2 ddEe
2 DDEe
4 DdEe
9 normal : 3 tuli : 3 tuli : 1 tuli

88
9 normal : 7 tuli
3. Kedua pasang gen dominan sempurna tetapi satu gen jika dominan akan bersifat
epistatik terhadap yang lain
Misal pada warna buah pada Cucurbita pepo
Pasangan gen A : Putih dominan terhadap warna
Pasangan gen B : Kuning dominan terhadap hijau
Interaksi : Dominan putih menutupi menutupi efek kuning
dan hijau
A epistatik terhadap B dan b
→ Epistatik dominan
P : AABB X aabb
Putih warna hijau
F1 : AaBb X AaBb
Putih putih
F2 : 1 AABB 1 AAbb 1 aaBB 1 aabb
2 AABb 2 Aabb 2 aabb
2 AaBb
4 AaBb
Rasio fenotip : 9 putih : 3 putih : 3 kuning : 1 hijau
12 putih : 3 kuning : 1 hijau
Putih (1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10, 13, 14), Kuning ( 11, 12, 15), Hijau (16)
Misal : pada warna bulu anjing
Dipengaruhi oleh sepasang gen B dan b + gen I dan i
B – ii : hitam
bbii : coklat
Gen I dan i mengatur produksi pigmen
I --- : tidak ada pigmen meskipun ada gen B atau b
I - - : putih, menghalangi produksi pigmen

89
epistatik B dan b
P : Coklat homozygot X Putih homozygot (yang nenek moyangnya hitam)
bbii BBII
F1 BbIi X BbIi
putih Putih
1 BBII 1 Bbii 1 bbII 1 bbii
2 BbII 2 Bbii 2 bbIi
2 BBIi
4 BbIi
9 putih : 3 hitam : 3 putih : 1 coklat
4. Kedua pasang gen dominan sempurna tetapi kedua gen jika dominan akan epistatik
terhadap yang lain
Misal pada Capsella bursa-pastoris → bentuk kapsul buah
Pasangan gen A : bentuk segitiga dominan terhadap lonjong
Pasangan gen B : bentuk segitiga dominan terhadap lonjong
Interaksi : alel dominan pada salah satu pasang gen akan
menghalangi bentuk lonjong
A epistatik terhadap B dan b
B epistatik terhadap A dan A
→ Epistatik dominan duplikat
Ada A atau B bentuk segitiga
aa bb bentuk lonjong

90
P : segitiga X lonjong
AABB aabb
F1 : AaBb X AaBb
segitiga segitiga
2 AABb 2 Aabb 2 aaBb
2 AaBB
4 AaBb
9 segitiga : 3 segitiga : 3 segitiga : 1 lonjong
Rasio fenotip : 15 segitiga : 1 lonjong
(1 – 15) (16)
Misal pada Unggas tertentu
A - - : Kaki bulu, epistatik B dan b
- - B - : Bulu epistatik A dan a
aabb : Tidak berbulu
P : Bulu X Tidak berbulu
AABB aabb
F 1 : AaBb X Aabb
(bulu) (bulu)
2 AABb 2 Aabb 2 aaBb
2 AaBb
4 AaBb
9 bulu : 3 bulu : 3 bulu : 1 tidak berbulu

91
Rasio fenotip : 15 berbulu : 1 tidak berbulu
5. Kedua pasang gen dominan sempurna, tetapi satu gen, jika dominan episatatik
terhadap yang kedua dan yang kedua jika homozygot resesif epistatik terhadap yang
pertama.
Misal pada unggas → Leghorn (ayam negeri)
Warna bulu putih disebabkan oleh gen dominan A meskipun keturunan ini
mengandung gen-gen untuk warna. White silky mempunyai warna putih
disebabkan oleh hanya gen resesif bb yang menyebabkan tidak ada
kromogen untuk warna.
Pasangan gen A : penghambat pigmen dominan terhadap
penampilan warna
Pasangan gen B : warna dominan terhadap putih
→ Epistatik dominan resesif
A - - - : menghalangi timbulnya pigmen, epistatik terhadap B dan b
- - - B : tidak warna kromogen, epistatik terhadap A dan a
aaB - : Warna
P : leghorn putih X white silkie
AABB aabb
AaBb X AaBb
putih putih
9 A – B - : 3 A – bb : 3 aa B - : 1 aa bb
putih : putih : warna : putih
13 putih : 3 warna
Misal pada bawang : ada 2 pasang gen yang mempengaruhi warna sisik
aa - - : enzim tidak dibentuk sehingga tidak ada warna
A - - : enzim dibentuk sehingga warna keluar

92
- - B - : menghalangi bekerjanya enzim, sehingga warna tidak keluar,
epistatik terhadap A dan a
P : Berwarna X Putih
AAbb aaBB
F1 : AaBb X AaBb
3 AABb
4 AaBb
9 putih : 3 warna : 3 putih : 1 putih
Rasio fenotip : 13 putih : 3 warna
6. Kedua gen dominan sempurna
Interaksi kedua dominan memberi fenotip baru
Misal pada bentuk buah Cucurbita pepo berupa buah yang berbentuk bulat,
cakram atau lonjong.
Pasangan gen A : bulat dominan terhadap lonjong
Pasangan gen B : bulat dominan terhadap lonjong
Interaksi : dominan pada A dan B jika terdapat bersama akan
menimbulkan bentuk cakram
aa dan bb memberi efek yang sama
→ Gen duplikat dengan efek kumulatif
B – L : cakram
B – ll : bulat
bb L - : bulat
bbll : lonjong

93
P cakram homozygot X lonjong
BBLL bbll
BbLl X BbLl
cakram semua
F2 : 1 AABB 1 AAbb 1 aaBb 1 aabb
2 AaBb 2 Aabb 2 aaBb
3 AABb
4 Aabb
9 A - B - : 3 A – bb : 3 aaB - : 1 aabb
Rasio fenotip : 9 cakram : 3 bulat : 3 bulat : 1 lonjong
Modifikasi Rasio 9 : 3 : 3 : 1
Hukum Mendel II dengan rasio klasik 9 : 3 : 3 : 1, hanya berlaku apabila kedua pasang gen
yang mengawasi kedua pasang sifat tersebut masing-masing terletak pada 2 kromosom
yang berlainan dan masing-masingnya mengekspresikan sifat tersendiri. Beberapa cara
penurunan tidak mengikuti rasio ini, mengingat bahwa pasangan suatu sifat kadang-kadang
tidak dilakukan oleh satu pasang gen saja, tetapi oleh 2 pasang atau lebih gen yang
mengadakan interaksi (kerjasama) atau epistasis, yaitu penutupan ekspresi oleh pasangan
gen yang lain.

94
Gambar 32. Modifikasi Rasio F2 Dihibrida. (A) Genotip F2 Pada Complete Dominance 9 : 3 : 3 : 1
Tidak Terjadi Epistasis Diantara Dua Gen. (B) Jika Terjadi Epistasis, Fenotip Tidak Dapat
Dibedakan (Diindikasikan Oleh Warna).

95
9.1 Epistasis
Penutupan ekspresi dari suatu gen oleh gen lain yang bukan alelnya disebut epistasis,
sedangkan gen yang ditutupi disebut hipostasis. Bila yang menutup adalah gen dominan,
maka keadaan ini disebut epistasis dominan. Misalnya, gen A menutupi ekspresi gen B
dan b, atau dikatakan bahwa A epistatik terhadap B dan b. Dapat pula yang menutupi itu
adalah gen yang resesif, maka keadaan ini disebut epistasis resesif. Misalnya, gen aa
epistastik terhadap B dan b. Dengan adanya penutupan ekspresi oleh pasang gen lain, maka
tentu saja rasio fenotipik dari F2 pada penyilangan dihibrida ini akan menyimpang dari rasio
mendel yang klasik 9 : 3 : 3 : 1.
Bermacam-macam bentuk episasis ini menyebabkan pula bermacam-macam modifikasi
rasio dalam penyilangan-penyilangan dengan dua pasang gen, Aa dan Bb.
1. Epistasis dominan
Bila A epistatik terhadap B dan b
Rasio fenotipik F 2 menjadi 12 : 3 : 1
2. Epistasis resesif
Bila aa epistatik terhadap B dan b
Rasio fenotipik F2 menjadi 9 : 3 : 4
3. Epistasis dominan resesif
Bila A epistatik terhadap B dan b, sedangkan bb epistatik terhadap A dan a.
Rasio fenotipik F2 menjadi 13 : 3
4. Epistasis resesif duplikat
Bila aa epistatik terhadap B dan b, sedangkan bb epistatik terhadap A dan a
Rasio fenotipik menjadi 9 : 7

96
Gambar 33. Epistasis Pada Determinasi Dari Warna Bunga Buncis. Dengan Tipe Epistasis Ini,
Rasio Dihibrid F2 Mengalami Modifikasi Menjadi 9 Ungu : 7 Putih.
5. Epistasis dominan duplikat
Bila A epistatik terhadap B dan b, sedangkan B epistatik terhadap A dan a.
Rasio fenotipik menjadi 15 : 1

97
6. Gen duplikat dengan efek kumulatif
Bila keberadaan gen-gen resesif aa dan bb memberi efek yang sama.
Rasio fenotipik menjadi 9 : 6 : 1.
Contoh-contoh :
a. Epistasis dominan
Pada anjing, warna bulu dipengaruhi oleh sepasang gen B dan b, yaitu b
menyebabkan warna hitam sedangkan b menyebabkan warna coklat. Di samping itu
ada sepasang gen yang lain yaitu I dan i yang mengatur produksi pigmen dalam
bulunya sekalipun ia mempunyai gen untuk menimbulkan warna (B, b).
• B_ii : hitam
• bbii : coklat
• I - - - : putih, menghalangi produksi pigmen, epistatik terhadap B dan b.
Perkawinan antara anjing coklat homozigot dengan putih homozigot, yang nenek
moyangnya hitam, menghasilkan F1 yang semuanya putih. F2 terdiri dari putih,
hitam, dan coklat dengan perbandingan 12 : 3 : 1.
P Coklat X Putih
bbii BBII
F1 Putih X Putih
BbIi BbIi
F2 1 BBII 1 BBii 1 bbII 1 bbii
Rasio genotifik : 2 BbII 2 Bbii 2 bbIi
2 BbIi
4 BbIi
9 Putih 3 hitam 3 putih 1 coklat
Rasio fenotipik : Putih : hitam : coklat = 12 : 3 : 1

98
Pada Cucurbita pepo (waluh besar) warna buah disebabkan oleh :
W - - - : putih, epistatik terhadap Y dan y
wwY - : kuning
wwyy : hijau
P Putih X Hijau
WWYY wwyy
F1 WwYy X WwYy
Putih Putih
F2 1 WWYY 1 WWyy 1 wwYY 1 wwyy
2 WwYY 2 Wwyy 2 wwYy
2 WWYy
4 WwYy
9 putih 3 putih 3 kuning 1 hijau
Rasio fenotipik : Putih : kuning : hijau = 12 : 3 : 1
b. Epistasis resesif
Pada tikus, warna bulu hitam disebabkan oleh adanya gen R dan C bersama,
sedangkan cc dan rr menyebabkan warna krem. Bila ada gen cc, tikus ini menjadi
albino.
R – C - : hitam
r r C - : krem
- - c c : albino, epistatik terhadap R dan r
Persilangan antara tikus hitam homozigot dengan tikus albino menghasilkan F2
yang hitam, cream dan albino dengan rasio 9 : 3 : 4.

99
P Hitam X Albino
RRCC rrcc
F1 Hitam X Hitam
RrCc RrCc
F2 1 RRCC 1 RRcc 1 rrCC 1 rrcc
2 RrCC 2 Rrcc 2 rrCc
2 RRCc
4 RrCc
9 hitam 3 albino 3 krem 1 albino
Rasio fenotipik : hitam : krem : albino = 9 : 3 : 4
Pada Linum usitatissimum (flax) warna bunga ditentukan oleh :
P – W - : biru
ppW - : ungu
- - ww : putih, epistatik terhadap P dan p
P Ungu X Putih
ppWW PPww
F1 PpWw X PpWw
biru Biru
F2 1 PPWW 1 PPww 1 ppWW 1 ppww
2 PpWW 2 Ppww 2 ppWw
2 PPWw
4 PpWw
9 biru 3 putih 3 ungu 1 putih
Rasio fenotipik : biru : putih : ungu = 9 : 4 : 3
c. Epistasis dominan resesif
Pada ayam negeri (leghorn), putih disebabkan oleh gen dominan I meskipun
keturunan ini mengandung gen-gen untuk warna. White silkie mempunyai warna

100
putih disebabkan oleh adanya gen resesif c yang menyebabkan tidak adanya
kromogen untuk warna.
I - - - : menghalangi timbulnya pigmen, epistatik terhadap C dan c
- - c c : menyebabkan tidak adanya chromogen, epistatik terhadap I dan i
i i C - : berwarna
P Leghorn putih X silkie putih
IICC iicc
F1 Putih X Putih
IiCc IiCc
F2 1 IICC 1 IIcc 1iiCC 1 iicc
2 IiCc 2 Iicc 2 iiCc
2 IICc
4 IiCc
9 putih 3 putih 3 berwarna 1 putih
Rasio fenotipik : putih : berwarna = 13 : 3
Pada bawang ada 2 pasang gen yang mempengaruhi warna sisik :
c c - - : enzim tidak dibentuk, sehingga tidak ada warna, epistatik terhadap I dan i
C - - - : enzim dibentuk, sehingga warna keluar
- - I - : menghalangi bekerjanya enzim, sehingga warna tak keluar, epistatik
terhadap C, dan c
- - i i : tak menghalangi kerja enzim sehingga warna keluar
P berwarna X putih
CCii ccII
F1 CcIi X CcIi
putih putih
F2 I CCII 1 CCii 1 ccII 1 ccii
2 CcII 2 Ccii 2 ccIi
2 CCIi
4 CcIi
9 putih 3 berwarna 3 putih 1 putih

101
Rasio fenotipik : putih : berwarna = 13 : 3
d. Epistasis resesif duplikat
Pada manusia, pendengaran normal disebabkan oleh adanya dua gen dominan D
dan E bersama, sedangkan kombinasi lain dari kedua gen ini menyebabkan tuli.
D – E - : pendengaran normal
D – e e : tuli
d d E - : tuli
d d e e : tuli
Perkawinan antara dua orang tua yang normal heterozygotik akan menghasilkan
keturunan dengan rasio fenotipik : normal : tuli = 9 : 7
P Normal x Normal
DdEe DdEe
F1 1 DDEE 1 DDee 1 ddEE 1 ddee
2 DDEe 2 Ddee 2 ddEe
2 DdEE
4 DdEe
9 normal 3 tuli 3 tuli 1 tuli
Rasio fenotipik : normal : tuli = 9 : 7
Pada Trifolium repens kandungan HCN yang tinggi disebabkan oleh adanya gen L
dan H:
gen L gen H
enzim α enzim β
precusor substrat cyanida (HCN)
(cyanogenic glucoside)
L – H - : kandungan HCN tinggi
L – h h : HCN rendah
l l H - : HCN rendah
l l h h : HCN rendah
dd epistatik terhadap E dan e; ee epistatik
terhadap D dan d

102
P Rendah HCN x Rendah HCN
LLhh llHH
F1 LlHh x LlHh
tinggi HCN tinggi hHCN
F2 1 LLHH 1 LLhh 1 l l HH 1 l l hh
2 LlHh 2 Llhh 2 l l H h
2 LLHh
4 LlHh
9 tinggi HCN 3 rendah 3 rendah 1 rendah
Rasio fenotipik : tinggi : rendah = 9 : 7
e. Epistatik dominan duplikat
Pada unggas keturunan tertentu mempunyai bulu pada kakinya, sedangkan unggas
yang biasa tidak mempunyai. Bila kedua tipe ini disilangkan akan menghasilkan F1
dengan kaki yang berbulu semua, sedangkan F2 memberikan rasio fenotipik : kaki
berbulu : kaki tidak berbulu = 15 : 1
F - - - : berbulu, epistatik terhadap S dan s
- - S - : berbulu, epistatik terhadap F dan f
f f s s : tidak berbulu
P Berbulu x tidak berbulu
FFSS ffss
F1 FfSs x FfSs
berbulu berbulu
F2 1 FFSS 1 FFss 1 ffSS 1 ffss
2 FfSS 2 Ffss 2 ffSs
2 FFSs
4 FfSs
9 berbulu 3 berbulu 3 berbulu 1 tidak berbulu
Rasio fenotipik : berbulu : tidak berbulu = 15 : 1

103
Capsella bursa-pastoris (shepherds purse) mempunyai kotak buah yang berbentuk
segitiga, karena adanya gen-gen C atau D. Capsella heegeri mempunyai kotak buah
yang lonjong karena gen-gen ccdd.
P segitiga x lonjong
CCDD ccdd
F1 CcDd x CcDd
segitiga segitiga
F2 1 CCDD 1 CCdd 1 ccDD 1 ccdd
2 CcDD 2 Ccdd 2 ccDd
2 CCDd
4 CcDd
9 segitiga 3 segitiga 3 segitiga 1 lonjong
Rasio fenotipik : segitiga : lonjong = 15 : 1
f. Gen duplikat dengan efek kumulatif
Pada Cucurbita pepo (waluh) bentuk buahnya ada yang bulat, cakram, dan lonjong.
B – L - : cakram
B – l l : bulat
b b L - : bulat
b b l l : lonjong
Penyilangan antara tanaman yang berbuah cakram homozigot dengan yang berbuah
lonjong akan menghasilkan F1 yang semuanya cakram. Penyilangan antara
keturunan F1 menghasilkan F2 dengan rasio fenotipik : cakram : bulat : lonjong = 9
: 6 : 1

104
P Cakram x Lonjong
BBLL bbll
F1 BbLl x BbLl
Cakram cakram
F2 1 BBLL 1 BBll 1 bbLL 1 bbll
2 BbLL 2 Bbll 2 bbLl
2 BBLl
4 BbLl
9 cakram 3 bulat 3 bulat 1 lonjong
Rasio fenotipik : cakram : cakram : bulat : lonjong = 9 : 6 : 1

105
9.2 Interaksi Antara Lebih Dari Dua Pasangan Gen
Contoh dari 2 pasang gen yang mengadakan interaksi adalah gen-gen yang menentukan
jengger/balum pada ayam. Jengger ros disebabkan oleh adanya gen R dan pp, sedangkan
jengger biji disebabkan oleh adanya gen P dan rr. Bila 2 gen dominan R dan P berada
bersama, maka jengger akan berbentuk ’walnut’, sedangkan bila kedua gen dalam keadaan
resesif, jengger akan berbentuk tunggal. Penyilangan antara ayam berjengger ros dengan
yang berjengger biji, keduanya homozigot akan menghasilkan keturunan sebagai berikut :
 R . pp : jengger ros
 rrP . : jengger biji
 R . P . : Jengger walnut
 rrpp : jengger tunggal
P Ros x Biji
RRpp rrPP
F1 Walnut Walnut
RrPp x RrPp
F2 1 RRPP 1 RRpp 1 rrPP 1 rrpp
Rasio genotipik : 2 RrPP 2 Rrpp 2 rrPp
2 RRPp
4 rrPp
Rasio fenotipik : 9 walnut : 3 ros : 3 biji : 1 tunggal
Pada Oenothera lamarckiana (evening primrose) :
S . V . : warna kuning
S. vv : warna emasa tua (vetaurea)
ss V . : warna sulfur (sulfurea)
ssvv : warna gold center

106
P Sulfurea x Vetaurea
ssvv SSvv
F1 SsVv x SsVv
Kuning Kuning
F2 1 SSVV 1 SSvv 1 ssVV 1 ssvv
2 SsVV 2 Ssvv 2 ssVV
2 SSVv
4 SsVv
Rasio fenotipik : 9 kuning : 3 emas tua : 3 sulfur : 1 gold center
Perbedaan antara penyilangan ini dengan penyilangan dihibrida adalah bahwa F1 tidak
menyerupai P-nya dan sifat-sifat baru timbul pada F2

107
9.3 Letalitas (Keseimbangan Letal Stok)
Pada Drosophila melanogaster → Sejumlah mutan yang menghasilkan balanced lethal
Misal :
a. Cy : curly wing
Pm : plum eye
Pada kromosom ke-2
Cy X Cy kromosom
Pm Pm
Cy +Pm
X Cy + Pm
+cy
pm +cy
Pm
¼ Cy/Cy → Mati
½ Cy/pm → Survive
¼ pm/pm → Mati
b. sb : stubble bristles (bristle pada thorax)
H : hairless
Sb / H x Sb/H
Sb +H x Sb + H
+sb H +sb H
¼ Sb + H Mati
Sb + H
½ Sb + H Survive
+sb H
¼ +sb H Mati
+sb H
Jika ada mutan baru maka, deteksi dengan ‘balanced stock’ yang membawa marker

108
Cy/pm → II
H/ Sb → III
 Curly wing
 Plum eye
 Hairless bristle
 Stuble bristle
Stok balanced lethal
Cy//Pm H//Sb ------ Cy +//+ Pm dan H +// + Sb → homozygot lethal
P ♀ m x ♂ Cy H
m Pm Sb
F 1 diuji /diamati, jika m seks linked resesif maka : semua F1 jantan akan membawa fenotip
mutan dan betina F1 berfenotip normal. Sedangkan jika m adalah resesif autosomal maka,
tidak satupun F1 akan memperlihatkan fenotip mutan dan dalam hal ini, jantan yang
membawa fenotip dominan marker diseleksi.
Misal : Cy dan Sb dibackcross dengan betina m/m
Cy M ------ jantan Non Crossing over
Cy m
Cy Pm
H Sb
Sebaliknya :
gen m yang dibawa oleh F1 jantan tidak
dapat CO dengan Cy dan Sb sehingga :
Jika gen terletak pada homolog kromosom 2
(cy), alel normalnya (dominan) akan terletak
pada kromosom dimana Cy berada dan F1
jantan hanya akan menghasilkan gamet-
gamet Cy dan m untuk kromosom ini.
Fertilisasi dari telur-telur betina m tidak akan
menghasilkan lalat-lalat Cy yang juga
berfenotip mutan.

109
 Kromosom 3 dan 2 tersegregasi bebas lalu sebagian dari sb akan berasosiasi dengan
fenotip m, sebagian lagi tidak.
 Jika gen m terletak pada kromosom 4 maka fenotip m yang muncul akan dalam
jumlah yang sama antara dengan Cy dan Sb.
 Jika mutannya dominan (M) maka seluruh F1 (jantan dan betina) akan
memperlihatkan fenotip mutan → F1 jantan yang membawa 2 marker dominan
(misal Cy dan Sb) x Normal non mutan betina.
 Jika M seks linked maka hanya betina F2 yang akan memperlihatkan fenotip mutan.
 Jika M pada kromosom 2 maka tidak ada lalat pada F2 yang membawa mutan M
dan Cy bersamaan
 Jika M pada kromosom 3 maka tidak ada lalat F2 yang membawa mutan M dan Sb
bersamaan.
 Jika pada kromosom 4 maka M dan Cy sama jumlahnya dengan M yang bersama
dengan Sb.
9.4. Segregasi dan Distorsi
Misal : Lokus T pada tikus
Alel multiple
• Alel-alel dominan
• Alel-alel resesif
• Kebanyakan alel resesif adalah lethal
tw1
: mutan resesif I yang ditangkap di alam
td : mutan resesif I yang ditemukan di laboratorium
+/+ : normal tail
T/+ : short tail
T/tw1
: tailles / aneury
P : T/tw1
X T/tw1
T/T : mati

110
T/tw1
: no tail, balanced lethal
tw1
/tw1
: mati (inutero)
Jantan Betina
T/tw1
X +/+
hasil yang diharapkan : ½ t/t, ½ tw1
/ T
Yang diamati : 0.1 – 0.01 T/+, 0.9 – 0.99 tw1
/+
Waktu diamati viabilitas dari utero → no death
Di bawah pengamatan mikroskop maka, hanya sedikit atau tidak ada perbedaan dalam
sperma.
Persilangan resiprokal :
Jantan Betina
+/+ X T/tw1
Hasil pengamatan ½ +/T dan hasil yang diharapkan sama ½ +/T. Yang diharapkan rasio 1
: 1 tetapi yang diperoleh rasio 1 : 9. Jadi, proses meiosis normal, hanya saja sperma tidak
sama efektifitasnya dalam memfertilisasi telur.
Heterozygotik
dalam
Macam gamet
pada F1
Macam
genotipe F2
Macam fenotipe
F2
(dom. sempurna)
Jumlah
individu F2
1 pasang 2 3 2 4
2 pasang 4 9 4 16
3 pasang 8 27 8 64
4 pasang 16 81 16 256
n pasang 2 n
3 n
2 n
4 n

111
Latihan Soal-soal :
Soal 7-1
Bisu tuli pada manusia diturunkan secara duplikat resesif epistasis, homozigot salah satu
atau kedua gen resesifnya menimbulkan tuli. Ditanyakan :
a) Seorang wanita normal ayah dan ibunya tuli menerima lamaran laki-laki bergenotip
DdEe. Berapa peluangnya jika pasangan ini mempunyai empat orang anak, tiga
diantaranya normal dan satu tuli ?
b) Bila keluarga dengan kondisi genotip DdEe X ddEE (tuli) mempunyai tiga orang
anak berapa peluangnya seorang berpendengaran normal dan dua orang tuli ?
Soal 7-2
Fenotip buah barley (sejenis sereal) bersongkok, janggut panjang dan janggut pendek.
Silang antara galur bersongkok dengan janggut pendek menghasilkan F1 bersongkok.
Selanjutnya silang antara F1 X F1 menghasilkan F2; 450 bersongkok, 150 janggut panjang
dan 200 janggut pendek. Ditanya :
a) Berapa pasang gen yang terlibat menentukan sifat ini ?
b) Tampilkan hipotesa saudara untuk menjelaskan hasil yang didapat dengan
menyertakan ratio yang diharapkan !
c) Tentukan genotip parental, F1 dan F2 !
Soal 7-3
Buah putih dari Vaccinum angustifolium (blue berry) disilang dengan varietas buah biru, F1
dari hasil silang ini berupa 30 tanaman berbuah biru. Bila tanaman F1 ini disilang dengan
sesamanya ternyata menghasilkan 127 tanaman berbuah biru dan 4 tanaman berbuah putih.
a) Apa hipotesa saudara untuk menjelaskan hasil ini ?
b) Apa percobaan lanjutan yang akan anda lakukan untuk menguji hipotesa saudara ?
Soal 7-4
Disilangkan dua tipe sereal (oats) yaitu biji berkulit putih dengan biji berkulit hitam. F1-nya
adalah biji berkulit hitam dan F2 dari silang F1 x F1 didapatkan hitam 418, abu-abu 106
dan putih 36. Ditanyakan :
a) Tentukan simbol gen untuk anda pakai dan jelaskan pewarisan warna kulit oats ini ?
b) Lengkapi genotip bagi putih dan abu-abu ?
Soal 7-5
Warna bunga tanaman tertentu bisa berwarna ungu, merah atau putih dan sifat ini bisa
tergabung bebas satu sama lain. Stok homozigot untuk masing-masing warna terpelihara
baik. Silang-silang dari model di bawah ini menampilkan juga hasil-hasil yang diharapkan
Silang I : P_ungu X merah - F1 semua ungu - F2 ¾ ungu, ¼ merah.
Silang II : P ungu X putih - F1 semua ungu - F2 9/16 ungu, 3/16 merah, 4/16 putih
Silang III : P.ungu X putih - F1 semua putih - F2 12/16 putih, 3/16 ungu, 1/16 merah.
Tulis fenotip dan rasio yang diharapkan dari silang-silang berikut :
a) Tanaman F1 Silang I X tanaman F1 dari silang II
b) Tanaman F1 Silang I X tanaman F1 dari silang III
c) Tanaman F1 Silang II X tanaman F1 dari silang III

112
Soal 7-6
Dilaporkan bahwa pada bunga Phaebitis nil warna bunganya bisa ungu yang mungkin
disebabkan oleh alel-alel dominan dari salah satu dari dua pasang gen terpisah misal A_bb
atau aaB_. Bila alel-alel dominan muncul bersama (A_B_) warna bunga adalah biru dan bila
dua homozigot resesif (aabb) warnanya jadi scarlet (merah ungu). Suatu F1 biru terdapat
dari silang dua tipe ungu berbeda (Aabb x aaBB). Ditanyakan :
a) Fenotip dan proporsi yang diharapkan dari silang F1 ini dengan salah satu tetua
b) Fenotip dan proporsi yang diharapkan dari silang F1 x F1 ?
Soal 7-7
Imbreeding beragam jenis labu menghasilkan galur tanaman berbuah putih kadang
menghasilkan tanaman berbuah kuning atau hijau dan galur tanaman kuning kadang-kadang
menghasilkan tanaman hijau. tapi galur kuning dan galur hijau tidak pernah menghasilkan
tanaman kuning. Setelah inbreeding masing-masingnya, didapat semua rupa homozigot.
Silang dilakukan diantara galur berbeda dan F1 yang dihasilkan disilang sesamanya (F1 x
F1) hasilnya adalah seperti : Silang I, hijau x kuning , - F1 kuning, - F2; 81 kuning , 29
hijau.- Silang II, putih x kuning, -F1 putih, -F2 155 putih, 40 kuning, 10 hijau. Tentukan
simbol gen yang terlibat dan jelaskan hasil-hasil ini ?
Soal 7-8
Dua strain tanaman kuning W dan Y masing-masing disilang dengan strain homozigot
hijau. Z dan lain-lainnya.. Hasilnya :
Silang I P. kuning W x hijau Z, - F1 semua kuning, - F2 ; ¾ kuning : ¼ hijau
Silang II P. kuning Y x hijau Z, - F1 semua hijau, - F2 ; ¾ hijau : ¼ kuning
Silang III P.kuning W x kuning Y, - F1 semua kuning, - F2 ; 13/16 kuning : 3/16
hijau
a) Tentukan alel-alel yang terlibat dalam silang ini dengan menampilkan dominansinya
sehubungan sempurna atau tidaknya ?
b) Gunakan simbol-simbol A, B, C dan seterusnya untuk masing-masing pasang gen,
tulis semua alel yang tersegregasi atau tergabung dalam silang I, begitu pula dalam
silang II, berdasarkan simbol-simbol yang dipakai tulis genotip dan fenotip dari c),
P. silang I kuning W d) F1 silang I kuning, e) P silang II kuning Y, f) hijau F2 silang
I, g) kuning F2 silang II , h) hijau F2 silang III !
Soal 7-9
Strain tanaman berbiji hijau yang sepintas dicatat berfenotip X, Y dan Z, masing-masing
secara individu disilang dengan tanaman homozigot berbiji kuning strain Q. F1 dari masing
silang itu berwarna kuning. Selanjutnya F1 ini diselfing (F1 x F1) menghasilkan F2 seperti
yang berikut :
Tetua
Hijau
Tetua
Kuning
Fenotip
F1
Fenotip F2
Kuning Hijau
I X Q Kuning 27/64 37/64
II Y Q Kuning 3/4 1/4
III Z Q Kuning 9/16 7/16

113
a) Berapa pasang gen yang tersegregasi (gabung bebas) pada silang antara X x Q ?
b) Antara Y x Q ? dan
c) Antara Z x Q ?
Soal 7-10
Pada jagung terdapat tiga pasang alel dominan bisa tergabung bebas, yaitu Aa, Cc dan Rr,
yang harus ada untuk menghasilkan warna biji pasangan lain disebut ungu (Pp) dapat
menghasilkan warna biji merah bila homozigot pp atau ungu kalau mempunyai gen
dominan P. Bila F1 dari silang tanaman berbiji merah AACCRRpp dengan tanaman biji
putih (color less) AACCrrPP, selanjutnya dilakukan inbreed (F1 x F1). Apa rasio dari
fenotip F2 dan genotipnya ?
X. DETERMINASI SEKS & TERPAUT SEKS PADA
DIPLOID
10.1 Kromosom Y
Y → Pendek , hanya sedikit gen
Pada manusia :
Yang tidak homolog gen-gen yang tidak y linked
(gen-gen seks linked
sempurna (gen X linked) yang homolog : ada gen-gen seks linked tidak sempurna.
Dapat mengalami pindah silang.
Sampai sekarang → 63 X linked; 3 Y linked
1. wt → tumbuh kulit antara jari-jari (terutama jari kaki) seperti katak
Wt → normal
2. hg → tumbuh rambut panjang dan kaku di permukaan tubuh
Hg → normal
3. H → hypertrichosis : tumbuh rambut di bagian tertentu di tepi telinga
h → normal
Wanita normal x laki-laki hg
XX XY hg
F 1 : XX : normal
XYhg
: hg

Versi cetak modul kuliah (revisi)

Versi cetak modul kuliah (revisi)

Recommandé

Recommandé

Contenu connexe

Tendances

Tendances (20)

En vedette

En vedette (20)

Similaire à Versi cetak modul kuliah (revisi)

Similaire à Versi cetak modul kuliah (revisi) (20)

Versi cetak modul kuliah (revisi)