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Évolution réductive
des génomes bactériens
Expériences d’évolution in silico et
Analyses bioinformatiques
Bérénice Batut,
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Représentation populaire de l’évolution
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Représentation populaire de l’évolution erronée
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Prochlorococcus, un cas atypique d’évolution
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Étude de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus
Test des hypothèses pour l’évolution réductive
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Comment tester les hypothèses d’évolution
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Estimation corrigée de l’intensité de sélection
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Caractéristiques de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus
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Prochlorococcus
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Étude de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus
Test des hypothèses pour l’évolution réductive
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Synthèse
Vers une histoire évolutive hypothétique
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Perspectives
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Remerciements
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Importance du nombre de descendants neutres
dans l’évolution des génomes simulés
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Estimation de Ne dans les simulations
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Rang des individu...
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PhD defense - Evolution réductive des génomes bactériens par expériences d'évolution in silico et analyses bioinformatiques

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Given a popular view, evolution is an incremental process based on an increase of molecular complexity of organisms. However, some organisms have undergo massive genome reduction like the endosymbionts. In this case the reduction can be explained by the Muller’s ratchet due to the endosymbiont lifestyle with small population and lack of recombination. However, in some marine bacteria, like Prochlorococcus et Pelagibacter, lineage have undergo up to 30% of genome reduction. Their lifestyle is almost the opposite to the one of the endosymbionts and reductive genome evolution can not be easily explicable by the Muller’s ratchet. Some other hypothesis has been proposed but none can explain all the observed genomic characteristics. In the thesis, I am interested in the reductive evolution of Prochlorococcus. I used two approaches: a theoretical one using simulation where different scenarios are tested and an analysis of Prochlorococcus genomes in a phylogenetic framework to determine the causes and characteristics of genome reduction. The combination of these two approaches allows to propose an hypothetical evolutive history for the reductive genome evolution of Prochlorococcus.

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PhD defense - Evolution réductive des génomes bactériens par expériences d'évolution in silico et analyses bioinformatiques

  1. 1. Évolution réductive des génomes bactériens Expériences d’évolution in silico et Analyses bioinformatiques Bérénice Batut, C. Knibbe, G. Marais, G. Beslon, V. Daubin 21 Novembre 2014
  2. 2. Représentation populaire de l’évolution 1           
  3. 3. Représentation populaire de l’évolution erronée            1  
  4. 4. Durée d’évolution similaire            1  
  5. 5. Pas de corrélation complexité / taille des génomes            1  
  6. 6. Cas de réduction de la taille des génomes              1  
  7. 7.              Comment expliquer les différences actuelles de taille des génomes? Cas de réduction de la taille des génomes 1  
  8. 8. Caractéristique Syndrôme de dégénérescence des génomes Évolution réductive : exemple de Buchnera aphidicola, endosymbiote des aphides                                           2  
  9. 9. Caractéristique Syndrôme de dégénérescence des génomes                      Évolution réductive : exemple de Buchnera aphidicola, endosymbiote des aphides Cause : Cliquet de Muller Petite taille de population (goulets d’étranglements fréquents) Absence de possibilité de recombinaison 2  
  10. 10. Évolution réductive : exemple de Buchnera aphidicola, endosymbiote des aphides Cause : Cliquet de Muller Petite taille de population (goulets d’étranglements fréquents) Absence de possibilité de recombinaison 2                
  11. 11. Taille efficace de population, biais mutationnel et sélection      3  
  12. 12. Taille efficace de population, biais mutationnel et sélection              3  
  13. 13. Relation croissante entre Ne et taille du génome 4      
  14. 14.       Relation croissante entre Ne et taille du génome : un contre-exemple 4  
  15. 15. Prochlorococcus, un cas atypique d’évolution réductive                                                                 5  
  16. 16. Prochlorococcus, un cas atypique d’évolution réductive                                                                   5  
  17. 17.                                                 Caractéristiques d’évolution réductive chez Prochlorococcus 6  
  18. 18.                                                 Caractéristiques d’évolution réductive chez Prochlorococcus 6  
  19. 19.                                                    Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus 6  
  20. 20.                                                       Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus 6  
  21. 21.                                                                        Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus 6  
  22. 22.                                                         Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus 6  
  23. 23.                                                               Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus 6  
  24. 24.                                                           Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus 6  
  25. 25.                                                              Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus 6  
  26. 26.                                                             Hypothèses pour l’évolution réductive chez Prochlorococus Aucune hypothèse pour expliquer toutes les caractéristiques de Prochlorococcus Besoin d’études supplémentaires 6  
  27. 27. Étude de l’évolution réductive chez Prochlorococcus Test des hypothèses pour l’évolution réductive Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie expérimentale Comparaison des différents scénarios Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains scénarios Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus Caractéristiques globales des génomes Reconstruction des contenus en gènes Évolution de la longueur des gènes Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux Évolution des séquences et pressions de sélection Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive de Prochlorococcus 7  
  28. 28. Étude de l’évolution réductive chez Prochlorococcus Test des hypothèses pour l’évolution réductive Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie expérimentale Comparaison des différents scénarios Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains scénarios Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus Caractéristiques globales des génomes Reconstruction des contenus en gènes Évolution de la longueur des gènes Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux Évolution des séquences et pressions de sélection Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive de Prochlorococcus 7  
  29. 29. Comment tester les hypothèses d’évolution réductive? 8  
  30. 30. evol aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens                 9  
  31. 31. evol                 9   aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens
  32. 32. evol                      9   aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens
  33. 33. evol       9   aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens
  34. 34. evol                        9   aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens
  35. 35.     Un organisme : un génome structuré avec un nombre variable de gènes dans un ordre variable une quantité variable de séquences non codantes un nombre variable d’opérons … ~ une structure de génome bactérien evol 9   aevol : plateforme d’expériences d’évolution in silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille des génomes bactériens
  36. 36. Utiliser aevol pour tester des scénarios évolutifs                 10  
  37. 37. Utiliser aevol pour tester des scénarios évolutifs pour Prochlorococcus                                    11  
  38. 38. Impact différencié des scénarios sur les caractéristiques génomiques 100000 120000 140000 160000 180000 200000 60008000100001200014000160001800020000 Générations Tailledesgénomes(bp) 100000 120000 140000 160000 180000 200000 708090100110120130140 Générations NombredeCDS                                    Taille des génomes Nombre de gènes 12  
  39. 39. Impact différencié des scénarios sur les caractéristiques génomiques                                           13  
  40. 40.                                               Seulement deux scénarios induisant une évolution similaire à celle observée pour Prochlorococcus 14  
  41. 41. Étude de l’évolution réductive chez Prochlorococcus Test des hypothèses pour l’évolution réductive Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie expérimentale Comparaison des différents scénarios Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains scénarios Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus Caractéristiques globales des génomes Reconstruction des contenus en gènes Évolution de la longueur des gènes Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux Évolution des séquences et pressions de sélection Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive de Prochlorococcus 15  
  42. 42. Analyse « historique » de l’évolution réductive chez Prochlorococcus       16                                          
  43. 43. Analyse « historique » de l’évolution réductive chez Prochlorococcus       16                                          
  44. 44. Changement des répertoires de gènes 17  
  45. 45. Changement des répertoires de gènes    17  
  46. 46. Changement des répertoires de gènes      17  
  47. 47. Changement des répertoires de gènes        17  
  48. 48. Changement des répertoires de gènes         17  
  49. 49. Changement des répertoires de gènes                  17  
  50. 50. Changement des répertoires de gènes                          17  
  51. 51. Pertes de gènes initiées après la divergence avec Synechococcus et continuées dans les branches conduisant aux souches réduites                        18  
  52. 52. Changement de la taille des gènes                             19  
  53. 53. Changement de la taille des gènes                                              19  
  54. 54. Réduction de la taille des gènes au cours de l’évolution réductive         20  
  55. 55.                                                                                                     dN/dS : un proxy de l’efficacité de sélection 21  
  56. 56.               Baisse de dN/dS avec l’évolution réductive 22  
  57. 57.                         Baisse de dN/dS avec l’évolution réductive 22  
  58. 58. Estimation corrigée de l’intensité de sélection              22   Pas de changements de l’efficacité de sélection et de Ne liés à la réduction des génomes
  59. 59. Caractéristiques de l’évolution réductive chez Prochlorococcus         23  
  60. 60. Caractéristiques de l’évolution réductive chez Prochlorococcus             23  
  61. 61. Caractéristiques de l’évolution réductive chez Prochlorococcus                          23  
  62. 62. Caractéristiques de l’évolution réductive chez Prochlorococcus                            23  
  63. 63. Étude de l’évolution réductive chez Prochlorococcus Test des hypothèses pour l’évolution réductive Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie expérimentale Comparaison des différents scénarios Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains scénarios Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus Caractéristiques globales des génomes Reconstruction des contenus en gènes Évolution de la longueur des gènes Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux Évolution des séquences et pressions de sélection Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive de Prochlorococcus 24  
  64. 64. Synthèse Vers une histoire évolutive hypothétique                                                             25  
  65. 65. Conclusion Histoire évolutive hypothétique pour l’évolution réductive chez Prochlorococcus                                 26  
  66. 66. Perspectives 27   Annotation des gènes gagnés et perdus Combinaison de scénarios et incorporation de la phylogénie dans les expériences d’évolution in silico Comparaison des changements observés avec l’histoire de la Terre Estimation des changements de Ne dans les scénarios et le long de la phylogénie de Prochlrococcus
  67. 67. Conclusion méthodologique globale 28               
  68. 68.                   28   Conclusion méthodologique globale
  69. 69. Remerciements 29  
  70. 70.                   28   Conclusion méthodologique globale
  71. 71. Importance du nombre de descendants neutres dans l’évolution des génomes simulés 71  
  72. 72. Estimation de Ne dans les simulations 72                          Sans transfert Avec transfert
  73. 73. Scénario de diminution de la pression de sélection 73   0 200 400 600 800 1000 −1.0−0.8−0.6−0.4−0.20.0 Rang des individus Tauxdecroissancerelatif Coefficientdesélections k = 1250 k = 750 k = 250 0.000 0.005 0.010 0.015 0.020 0.025 −1.0−0.8−0.6−0.4−0.20.0 Différence d'écart à la cible Δ g Tauxdecroissancerelatif Coefficientdesélections k = 2250 k = 1250 k = 750 k = 500 k = 250 Probabilité de reproduction d’un individu avec k la force de la sélection exp−kg exp−kgi i=1 N ∑

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