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   A medida que el filtrado glomerular pasa por
    los túbulos renales, fluye a través de sus
    diferentes partes (el túbulo proximal, asa de
    Henle…) antes de eliminarse por la orina.

   Finalmente la orina ya formada y todas sus
    sustancias representan los 3 procesos básicos
   Filtración, reabsorción y secreción.
   La intensidad con la que cada una se filtra se
    calcula:
          Filtración= filtrado glomerular x
               concentración plasmática
X ejem:
                                     Si la reabsorción
Un pequeño cambio en la filtración
  o reabsorción puede cambiar un     disminuyera un 10%
  cambio importante en la            de 178.5 a 160.7 l/día
  excreción urinaria.                el V d orina
                                     aumentaría de 1.5 a
                                     19.3 l/día
A diferencia de la filtración glomerular que
  carece de selectividad,… la reabsorción
  tubular es muy selectiva.

Algunas sustancias como la glucosa y algunos
  aa se reabsorben en los túbulos, por lo que su
  excreción es nula.

La urea y cratinina se reabsorben mal en los
  túbulos y se excretan en grandes cantidades.
   Por tanto:
   Al controlar la intensidad de reabsorción de
    diversas sustancias, los riñones regulan la
    excreción de solutos.
 Para que una sustancia
  se reabsorba 1° debe ser
  transportada:
 1.- a través de la
  membrana del epitelio
  tubular hasta el líquido
  intersticial renal.
 2.- membrana capilar
  peritubular hasta la
  sangre.
   El agua y los solutos pueden ser
    transportados bien a través de las propias
    membranas celulares (transcelular), o a
    través de los espacios que existen entre los
    espacios celulares (paracelular).
   Luego una vez producida la reabsorción a
    través de las celulas epiteliales tubulares
    hasta el líquido intersticial, el agua y los
    solutos son transportados a través de las
    paredes de los capilares peritubulares para
    pasar a la sangre por ultrafiltración, que está
    medido por fuerzas hidrostáticas y
    coloidosmoticas.
Puede mover un soluto en contra de el gradiente
electroquímico y para ello precisa energía del metabolismo.

transporte activo primario − esta acoplado directamente una
fuente de energía, como la hidrolisis del trifosfato de adenosina
(ATp). ejemplo de estos es la bomba de Atpasa sodio potasio
que funciona en la mayoría de los tramos del túbulo renal.


El transporte activo secundario −que esta acoplado
indirectamente a una fuente de energía. Ejemplo La
reabsorción de glucosa por el túbulo renal.
• Aunque los solutos pueden reabsorberse en el
  túbulo por mecanismos activos y pasivos.

• osmosis − difusión de agua desde una zona de
  baja concentración de solutos y alta
  concentración en agua a otra con una alta
  concentración de solutos y baja de agua.
              El agua siempre se reabsorbe por
              un mediante este mecanismo
              físico pasivo (no activo)
Los solutos pueden trasportarse a través
dela células epiteliales o entre las células
• La células tubulares renales, se mantienen
  juntas por uniones estrechas. Los espacios
  intercelulares laterales están situados por detrás
  de estas uniones estrechas y separan las células
  intersticiales del túbulo.
Los solutos pueden reabsorberse o secretarse a
través de las células por:
• vía transcelular
• vía paracelular − moviéndose a través de las
  uniones estrechas.
El sodio es una sustancia que
    se desplaza por 2 vías,
  aunque la mayor parte lo
    hace a través de la vía
         transcelular.



                    En algunos segmentos de la nefrona,
                   especialmente en el túbulo proximal, el
                   agua se reabsorbe también a través de
                       la vía paracelular, y la sustancias
                     disueltas en el agua, sobre todo los
                     iones potasio, magnesio y cloro, se
                     transportan junto al liquido que se
                           absorbe entre las células.
El transporte activo primario a través
     de la membrana tubular esta
    acoplado a la hidrolisis del ATp
La importancia especial del transporte activo primario es que puede
mover los solutos contra de un gradiente electroquímico.



La energía procede de la hidrolisis de ATp que realiza la Atpasa unida a la
membrana; la Atpasa es también un componente del mecanismo de
transporte que liga y mueve solutos a través de las membranas celulares.


Los transportadores activos primarios en los riñones que conocemos son
la Atpasa sodio potasio, la Atpasa hidrogeno, la Atpasa hidrogeno potasio
y la Atpasa calcio.
• Un buen ejemplo es la
  reabsorción de iones sodio
  a través de la membrana
  tubular proximal.
• En las superficies basolaterales de la célula epitelial tubular, la
  membrana celular tiene un amplio sistema de Atpasa sodio
  potasio que hidroliza al ATp y utiliza la energía liberada para
  transportar los iones desde el interior de la célula hasta el
  intersticio.

• Al mismo tiempo, el potasio pasa desde el intersticio hacia el
  interior de la célula.

• El funcionamiento de esta bomba de iones mantiene una
  concentración intracelular de sodio baja y una concentración
  intracelular intracelular de potasio alta y genera una carga
  negativa neta de unos −70mV dentro de la célula
Este bombeo activo de sodio de la célula a
   través de su membrana luminal de la
   célula, desde la luz tubular al interior de la
   célula por dos razones


1) existe sodio hacia el interior de la célula porque la
concentración intracelular de sodio es baja (12mEq/l) y
la concentración de liquido tubular es alta de
(140mEq/l )


2 ) el potencial intracelular es negativo de −70 mV,
atrae a los iones sodio positivos que se encuentran en
la luz tubular hacia el interior de la célula.
• La reabsorción activa de sodio mediante la Atpasa
  sodio potasio tiene lugar en la mayor parte del
  túbulo.

• En ciertas partes de la nefrona hay también medios
  adicionales para hacer que grandes cantidades de
  sodio se desplacen al interior de la célula.

• En el túbulo proximal hay un borde en cepillo
  extenso en el lado luminal de la membrana que
  multiplica aproximadamente por 20 la superficie.
También existen proteínas
transportadoras del sodio, que fijan
  los iones en el lado luminal de la
membrana y lo liberan dentro de la
célula, lo que constituye la difusión
  facilitada del sodio a través de la
  membrana hacia el interior de la
                célula.




                           Estas proteínas son también
                      importantes para el transporte activo
                      secundario de otras sustancias, como
                          la glucosa y los aminoácidos.
1) el sodio se difunde a través de
    La reabsorción neta de            la membrana luminal (membrana
     los iones desde la luz              apical) al interior de la célula
    tubular hacia la sangre                 siguiendo un gradiente
        supone 3 pasos:                  electroquímico creado por la
                                        bomba Atpasa sodio−potasio



                                         El sodio, el agua y otras sustancias
   2) el sodio es transportado a              se reabsorben del liquido
través de la membrana basolateral           intersticial hacia los capilares
        contra un gradiente              peritubulares por ultra infiltración,
electroquímico por la acción de l a      un proceso pasivo gobernado por
   bomba Atpasa sodio potasio.           gradientes de presión hidrostática
                                                  y coloidosmotica.
REABSORCIÓN ACTIVA
SECUNDARIA A TRAVÉS DE
 LA MEMBRANA TUBULAR
 En el transporte activo 2°, 2 o + sustancias se ponen
 en contacto con una determinada proteína de
 la membrana (m. transportadora) y ambas
 atraviesan juntas la membrana.
 Cuando una sustancia (Na) difunden a favor de su
 gradiente electroquímico, la energía liberada se
 utiliza para que otra sustancia (glucosa) pase en
 contra de su gradiente electroquímico.
 Así el transporte activo 2° no precisamente procede
  directamente del ATP o de otros fosfatos de alta
  energía.
 La fuente directa de energía es liberada por la
  difusión facilitada simultánea de otra sustancia
  transportada a favor de su propio gradiente
  electroquímico.
 Transporte activo 2° de la
  glucosa y los aminoácidos en el
  túbulo proximal.



 En ambos ejemplos se presenta
  una proteína transportadora
  específica en el borde de cepillo
  que se combina con un Na+ y
  con un aminoácido o una
  molécula de glucosa al mismo
  tiempo.
 Estos mecanismos de transportes son tan eficientes
 que eliminan prácticamente toda la glucosa y los
 aminoácidos de la luz tubular.

 Una vez dentro de la célula, la glucosa y los
 aminoácidos salen a través de la membrana
 basolaterales por difusión facilitada, gobernada por
 las elevadas concentraciones de glucosa y
 aminoácidos en la célula.
 El transporte de la glucosa vs un gradiente
 electroquímico no utiliza directamente el ATP, pero
 su reabsorción depende de la energía liberada por la
 bomba activa primaria ATPasa Na-K situada en la
 membrana basolateral.
 Gracias a esta bomba, se mantiene un gradiente
 electroquímico para la difusión facilitada del Na a
 través de la membrana luminal, y esta programa la
 energía para el transporte a contracorriente de la
 glucosa a través de la membrana luminal.
 A la reabsorción de la glucosa se llama “transporte
 activo secundario” porque la propia glucosa se
 reabsorbe en contra de un gradiente electroquímico,
 pero es “secundario” al transporte primario activo
 del Na+.
 Se dice que una sustancia experimenta un transporte
  “activo” cuando al menos uno de los pasos de la reabsorción
  consiste en un transporte activo 1° o 2°, aunque haya otros
  pasos en la reabsorción que sean pasivos.

 Reabsorción de la glucosa, el transporte activo 2° se
  produce en la membrana luminal, mientras que la difusión
  facilitada pasiva tiene lugar en la membrana basolateral, y
  la captación pasiva por medio de flujo de masas que se
  produce en los capilares
SECRECION ACTIVA SECUNDARIA HACIA
            LOS TUBULOS

 Algunas sustancias se secretan en los túbulos
  mediante el transporte activo 2°.
 Supone un contra-transporte de la sustancia junto a
  los Na+.
 En el contra-transporte, la energía liberada por el
  desplazamiento a favor de la corriente de una de las
  sustancias (Na+) permite el paso a contracorriente
  de una segunda sustancia en dirección opuesta.
 Un ejemplo es la secreción activa
  de H+ acoplada a la reabsorción
  de Na en la membrana luminal
  del túbulo proximal.

 En este caso, la entrada del Na de
  la célula se combina con la
  expulsión de H+ de la célula por
  el contra-transporte Na-H, el
  cual esta mediado por una
  proteína especifica que se
  encuentra en el borde en cepillo
  de la membrana luminal.

 Conforme el Na es transportado
  al interior de la célula, los H+ son
  obligados a salir en dirección
  contraria hacia la luz tubular.
PINOCITOSIS: UN MECANISMO DE TRANSPORTE
    ACTIVO PARA REABSORVER PROTEINAS.

 Algunas partes del túbulo
  proximal, reabsorben
  moléculas grandes, como
  proteínas, por pinocitosis.
 Dentro de la célula, la
  proteína se digiere a
  aminoácidos, que se
  reabsorben a través de la
  membrana basolateral
  hacia el líquido intersticial.
  Como la pinocitosis
  necesita energía, se
  considera una forma
  de transporte activo.
TRANSPORTE MÁXIMO DE SUSTANCIAS QUE SE
          REABSORBEN DE FORMA ACTIVA.

Transporte máximo: limite en el que las sustancias que se absorben o
excretan puede transportarse.



Se debe a la saturación de los
sistemas de transporte cuando
cantidad de soluto supera las
proteínas transportadoras.




Ejemplo la glucosa. Orina- indetectable. Pero cuando la carga supera la
capacidad de los túbulos de reabsorber se excreta.
TRANSPORTE MÁXIMO DE SUSTANCIAS QUE SE
         REABSORBEN DE FORMA ACTIVA.

El transporte máximo de glucosa es de 375mg/ min, la carga filtrada de
glucosa es de unos 125 mg/min (FG X glucosa plasmática =125 ml/min X 1 mg
/ml), cuando hay exceso pasará a la orina.
TRANSPORTE MÁXIMO DE SUSTANCIAS QUE SE
          REABSORBEN DE FORMA ACTIVA.
En 100 mg/100ml la carga
filtrada esta en su valor normal
125 mg/min.



Cuando         supera        los
200mg/100ml aumenta la carga
filtrada 250, y hay eliminación
en la orina.


El umbral tiene lugar antes de
que se alcance el transporte
máximo.
TRANSPORTE MÁXIMO DE SUSTANCIAS QUE SE
          REABSORBEN DE FORMA ACTIVA.
El transporte global máximo en los riñones que normalmente es 375 mg/min se
alcanza cuando todas las nefronas han alcanzado su capacidad máxima de
absorber glucosa.


En personas sanas casi nunca es alta la excreción. (diabetes mellitus)




               SUSTANCIAS QUE SE REABSORBEN ACTIVAMENTE.
TRANSPORTE MÁXIMO DE SUSTANCIAS QUE SE
      SECRETAN DE FORMA ACTIVA.
Sustancias que se
transportan de forma
    activa pero no
 exhiben transporte
       máximo
La razón de que solutos con transporte activo
 muestren a menudo un transporte máximo es que el
sistema transportador se satura a medida que la carga
                   tubular aumenta.



 Las sustancias que se reabsorben de forma pasiva
   no muestran un transporte máximo porque la
 intensidad de su transporte está determinada por
               otros factores, como…
1. El gradiente electroquímico para la difusión de la
   sustancia a través de la membrana
2. La permeabilidad de la membrana para la sustancia
3. El tiempo que el líquido que contiene la sustancia
   permanece dentro del túbulo.


 Al transporte de este tipo se le denomina transporte
                 de gradiente-tiempo

 Porque la intensidad del transporte depende del gradiente
   electroquímico y del tiempo que la sustancia está en el
      túbulo, lo que a su vez depende del flujo tubular
Algunas sustancia con transporte activo también
 tienen características de transporte gradiente-
 tiempo. Un ejemplo es la reabsorción de sodio
             en el túbulo proximal.


  La principal razón de que el transporte de sodio en el
  túbulo proximal no muestre un transporte máximo es
    que otros factores limitan la reabsorción junto a la
         intensidad máxima de transporte activo.
Por ejemplo, en los túbulos proximales la
capacidad de transporte máximo de la bomba
  ATPasa sodio-potasio basolateral suele ser
  mucho mayor que la intensidad real de la
         reabsorción neta de sodio.


 Una de las razones de esto es que una cantidad
  significativa de sodio transportado fuera de la
    célula vuelve a la luz tubular a través de las
           uniones epiteliales estrechas.
La intensidad de este flujo retrógrado
   depende de varios factores, como:

1. La permeabilidad de las uniones estrechas
2. Las fuerzas físicas intersticiales, que
   determinan la intensidad de la reabsorción
   del flujo en masa desde el líquido intersticial
   hasta los capilares peritubulares
Luego el transporte del sodio en los túbulos proximales
  obedece sobre todo a los principios del transporte
 gradiente-tiempo en lugar de a las características del
              transporte tubular máximo.


                       Esto significa que cuanto mayor sea la
                       concentración de sodio en los túbulos
                             proximales, mayor será su
                                     reabsorción.


  Además, cuanto más lento sea el flujo de líquido tubular, mayor
 será el porcentaje de sodio que puede reabsorberse de los túbulos
                             proximales.
En las partes más distales de la nefrona, las células
     epiteliales tienen más uniones estrechas y
         transportan mucho menos sodio.

                   En estos segmentos, la reabsorción del
                    sodio muestra un transporte máximo
                     similar al de otras sustancias con un
                               transporte activo.



  Además, este transporte máximo
  puede aumentar en respuesta a
     ciertas hormonas, como la
             aldosterona.
La reabsorción pasiva
  del agua mediante
ósmosis está acoplada
    sobre todo a la
 reabsorción de sodio
Cuando los solutos se transportan fuera del túbulo
mediante un transporte activo primario o secundario,
 sus concentraciones tienden a reducirse dentro del
     túbulo y a aumentar en el intersticio renal.



              Esto crea una diferencia de concentración que
                produce la ósmosis de el agua en la misma
                   dirección que la de los solutos que se
                 transportan, desde la luz tubular hacia el
                              intersticio renal.
Algunas partes del túbulo renal, en
   especial el túbulo proximal, son muy
 permeables al agua, y la reabsorción del
    agua es tan rápida que sólo hay un
gradiente de concentración pequeño para
 los solutos que atraviesan la membrana
                  tubular
Una gran parte del flujo osmótico de agua se produce a
   través de las uniones estrechas que hay entre las
  células epiteliales y a través de las propias células.


    La razón de esto es que las uniones entre las células no
    son tan estrechas como su nombre implica y permiten
      que se difunda una cantidad significativa de agua y
                       pequeños iones.


      Esto es especialmente cierto en los túbulos proximales, que
      tienen una permeabilidad alta al agua y una permeabilidad
      pequeña, pero significativa, a la mayoría de los iones, como
                sodio, cloro, potasio, calcio y magnesio.
A medida que el agua se mueve a través de las
uniones estrechas por ósmosis, también puede
   llevar algunos de los solutos, un proceso
        llamado arrastre del disolvente.


Y debido a que la reabsorción de agua, solutos orgánicos e
iones está acoplada a la reabsorción de sodio, los cambios
en la reabsorción de sodio influyen significativamente en la
        reabsorción del agua y muchos otros solutos.
En las partes más distales de la nefrona, comenzando en el
    asa de Henle y siguiendo hasta el túbulo colector, las
uniones estrechas se hacen menos permeables al agua y los
 solutos, y las células epiteliales también tienen una menor
                 área superficial de membrana.



      Por eso el agua no puede moverse fácilmente a
      través de la membrana tubular por ósmosis. Sin
        embargo, la hormona antidiurética aumenta
      mucho la permeabilidad del agua en los túbulos
                      distal y colector.
Luego el movimiento del agua a través del
  epitelio tubular puede tener lugar sólo si la
membrana es permeable al agua, sin importar la
       magnitud del gradiente osmótico.


 En el túbulo proximal la permeabilidad al agua
 es siempre elevada y el agua se reabsorbe tan
         rápidamente como los solutos
En la forma ascendente del asa de Henle, la
  permeabilidad al agua es siempre baja, de
manera que casi no se reabsorbe agua a pesar
         del gran gradiente osmótico.



  La permeabilidad al agua en las
   últimas partes de los túbulos
      (distales, colectores y los
 conductos colectores) puede ser
   alta o baja dependiendo de la
       presencia o no de ADH

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Capitulo 27.

  • 1.
  • 2. A medida que el filtrado glomerular pasa por los túbulos renales, fluye a través de sus diferentes partes (el túbulo proximal, asa de Henle…) antes de eliminarse por la orina.  Finalmente la orina ya formada y todas sus sustancias representan los 3 procesos básicos  Filtración, reabsorción y secreción.
  • 3. La intensidad con la que cada una se filtra se calcula:  Filtración= filtrado glomerular x concentración plasmática
  • 4. X ejem: Si la reabsorción Un pequeño cambio en la filtración o reabsorción puede cambiar un disminuyera un 10% cambio importante en la de 178.5 a 160.7 l/día excreción urinaria. el V d orina aumentaría de 1.5 a 19.3 l/día
  • 5. A diferencia de la filtración glomerular que carece de selectividad,… la reabsorción tubular es muy selectiva. Algunas sustancias como la glucosa y algunos aa se reabsorben en los túbulos, por lo que su excreción es nula. La urea y cratinina se reabsorben mal en los túbulos y se excretan en grandes cantidades.
  • 6. Por tanto:  Al controlar la intensidad de reabsorción de diversas sustancias, los riñones regulan la excreción de solutos.
  • 7.  Para que una sustancia se reabsorba 1° debe ser transportada:  1.- a través de la membrana del epitelio tubular hasta el líquido intersticial renal.  2.- membrana capilar peritubular hasta la sangre.
  • 8. El agua y los solutos pueden ser transportados bien a través de las propias membranas celulares (transcelular), o a través de los espacios que existen entre los espacios celulares (paracelular).
  • 9. Luego una vez producida la reabsorción a través de las celulas epiteliales tubulares hasta el líquido intersticial, el agua y los solutos son transportados a través de las paredes de los capilares peritubulares para pasar a la sangre por ultrafiltración, que está medido por fuerzas hidrostáticas y coloidosmoticas.
  • 10. Puede mover un soluto en contra de el gradiente electroquímico y para ello precisa energía del metabolismo. transporte activo primario − esta acoplado directamente una fuente de energía, como la hidrolisis del trifosfato de adenosina (ATp). ejemplo de estos es la bomba de Atpasa sodio potasio que funciona en la mayoría de los tramos del túbulo renal. El transporte activo secundario −que esta acoplado indirectamente a una fuente de energía. Ejemplo La reabsorción de glucosa por el túbulo renal.
  • 11. • Aunque los solutos pueden reabsorberse en el túbulo por mecanismos activos y pasivos. • osmosis − difusión de agua desde una zona de baja concentración de solutos y alta concentración en agua a otra con una alta concentración de solutos y baja de agua. El agua siempre se reabsorbe por un mediante este mecanismo físico pasivo (no activo)
  • 12. Los solutos pueden trasportarse a través dela células epiteliales o entre las células • La células tubulares renales, se mantienen juntas por uniones estrechas. Los espacios intercelulares laterales están situados por detrás de estas uniones estrechas y separan las células intersticiales del túbulo. Los solutos pueden reabsorberse o secretarse a través de las células por: • vía transcelular • vía paracelular − moviéndose a través de las uniones estrechas.
  • 13. El sodio es una sustancia que se desplaza por 2 vías, aunque la mayor parte lo hace a través de la vía transcelular. En algunos segmentos de la nefrona, especialmente en el túbulo proximal, el agua se reabsorbe también a través de la vía paracelular, y la sustancias disueltas en el agua, sobre todo los iones potasio, magnesio y cloro, se transportan junto al liquido que se absorbe entre las células.
  • 14. El transporte activo primario a través de la membrana tubular esta acoplado a la hidrolisis del ATp La importancia especial del transporte activo primario es que puede mover los solutos contra de un gradiente electroquímico. La energía procede de la hidrolisis de ATp que realiza la Atpasa unida a la membrana; la Atpasa es también un componente del mecanismo de transporte que liga y mueve solutos a través de las membranas celulares. Los transportadores activos primarios en los riñones que conocemos son la Atpasa sodio potasio, la Atpasa hidrogeno, la Atpasa hidrogeno potasio y la Atpasa calcio.
  • 15. • Un buen ejemplo es la reabsorción de iones sodio a través de la membrana tubular proximal.
  • 16. • En las superficies basolaterales de la célula epitelial tubular, la membrana celular tiene un amplio sistema de Atpasa sodio potasio que hidroliza al ATp y utiliza la energía liberada para transportar los iones desde el interior de la célula hasta el intersticio. • Al mismo tiempo, el potasio pasa desde el intersticio hacia el interior de la célula. • El funcionamiento de esta bomba de iones mantiene una concentración intracelular de sodio baja y una concentración intracelular intracelular de potasio alta y genera una carga negativa neta de unos −70mV dentro de la célula
  • 17. Este bombeo activo de sodio de la célula a través de su membrana luminal de la célula, desde la luz tubular al interior de la célula por dos razones 1) existe sodio hacia el interior de la célula porque la concentración intracelular de sodio es baja (12mEq/l) y la concentración de liquido tubular es alta de (140mEq/l ) 2 ) el potencial intracelular es negativo de −70 mV, atrae a los iones sodio positivos que se encuentran en la luz tubular hacia el interior de la célula.
  • 18. • La reabsorción activa de sodio mediante la Atpasa sodio potasio tiene lugar en la mayor parte del túbulo. • En ciertas partes de la nefrona hay también medios adicionales para hacer que grandes cantidades de sodio se desplacen al interior de la célula. • En el túbulo proximal hay un borde en cepillo extenso en el lado luminal de la membrana que multiplica aproximadamente por 20 la superficie.
  • 19. También existen proteínas transportadoras del sodio, que fijan los iones en el lado luminal de la membrana y lo liberan dentro de la célula, lo que constituye la difusión facilitada del sodio a través de la membrana hacia el interior de la célula. Estas proteínas son también importantes para el transporte activo secundario de otras sustancias, como la glucosa y los aminoácidos.
  • 20. 1) el sodio se difunde a través de La reabsorción neta de la membrana luminal (membrana los iones desde la luz apical) al interior de la célula tubular hacia la sangre siguiendo un gradiente supone 3 pasos: electroquímico creado por la bomba Atpasa sodio−potasio El sodio, el agua y otras sustancias 2) el sodio es transportado a se reabsorben del liquido través de la membrana basolateral intersticial hacia los capilares contra un gradiente peritubulares por ultra infiltración, electroquímico por la acción de l a un proceso pasivo gobernado por bomba Atpasa sodio potasio. gradientes de presión hidrostática y coloidosmotica.
  • 21. REABSORCIÓN ACTIVA SECUNDARIA A TRAVÉS DE LA MEMBRANA TUBULAR
  • 22.  En el transporte activo 2°, 2 o + sustancias se ponen en contacto con una determinada proteína de la membrana (m. transportadora) y ambas atraviesan juntas la membrana.
  • 23.  Cuando una sustancia (Na) difunden a favor de su gradiente electroquímico, la energía liberada se utiliza para que otra sustancia (glucosa) pase en contra de su gradiente electroquímico.
  • 24.  Así el transporte activo 2° no precisamente procede directamente del ATP o de otros fosfatos de alta energía.  La fuente directa de energía es liberada por la difusión facilitada simultánea de otra sustancia transportada a favor de su propio gradiente electroquímico.
  • 25.  Transporte activo 2° de la glucosa y los aminoácidos en el túbulo proximal.  En ambos ejemplos se presenta una proteína transportadora específica en el borde de cepillo que se combina con un Na+ y con un aminoácido o una molécula de glucosa al mismo tiempo.
  • 26.  Estos mecanismos de transportes son tan eficientes que eliminan prácticamente toda la glucosa y los aminoácidos de la luz tubular.  Una vez dentro de la célula, la glucosa y los aminoácidos salen a través de la membrana basolaterales por difusión facilitada, gobernada por las elevadas concentraciones de glucosa y aminoácidos en la célula.
  • 27.  El transporte de la glucosa vs un gradiente electroquímico no utiliza directamente el ATP, pero su reabsorción depende de la energía liberada por la bomba activa primaria ATPasa Na-K situada en la membrana basolateral.
  • 28.  Gracias a esta bomba, se mantiene un gradiente electroquímico para la difusión facilitada del Na a través de la membrana luminal, y esta programa la energía para el transporte a contracorriente de la glucosa a través de la membrana luminal.
  • 29.  A la reabsorción de la glucosa se llama “transporte activo secundario” porque la propia glucosa se reabsorbe en contra de un gradiente electroquímico, pero es “secundario” al transporte primario activo del Na+.
  • 30.  Se dice que una sustancia experimenta un transporte “activo” cuando al menos uno de los pasos de la reabsorción consiste en un transporte activo 1° o 2°, aunque haya otros pasos en la reabsorción que sean pasivos.  Reabsorción de la glucosa, el transporte activo 2° se produce en la membrana luminal, mientras que la difusión facilitada pasiva tiene lugar en la membrana basolateral, y la captación pasiva por medio de flujo de masas que se produce en los capilares
  • 31. SECRECION ACTIVA SECUNDARIA HACIA LOS TUBULOS  Algunas sustancias se secretan en los túbulos mediante el transporte activo 2°.  Supone un contra-transporte de la sustancia junto a los Na+.  En el contra-transporte, la energía liberada por el desplazamiento a favor de la corriente de una de las sustancias (Na+) permite el paso a contracorriente de una segunda sustancia en dirección opuesta.
  • 32.  Un ejemplo es la secreción activa de H+ acoplada a la reabsorción de Na en la membrana luminal del túbulo proximal.  En este caso, la entrada del Na de la célula se combina con la expulsión de H+ de la célula por el contra-transporte Na-H, el cual esta mediado por una proteína especifica que se encuentra en el borde en cepillo de la membrana luminal.  Conforme el Na es transportado al interior de la célula, los H+ son obligados a salir en dirección contraria hacia la luz tubular.
  • 33. PINOCITOSIS: UN MECANISMO DE TRANSPORTE ACTIVO PARA REABSORVER PROTEINAS.  Algunas partes del túbulo proximal, reabsorben moléculas grandes, como proteínas, por pinocitosis.  Dentro de la célula, la proteína se digiere a aminoácidos, que se reabsorben a través de la membrana basolateral hacia el líquido intersticial. Como la pinocitosis necesita energía, se considera una forma de transporte activo.
  • 34. TRANSPORTE MÁXIMO DE SUSTANCIAS QUE SE REABSORBEN DE FORMA ACTIVA. Transporte máximo: limite en el que las sustancias que se absorben o excretan puede transportarse. Se debe a la saturación de los sistemas de transporte cuando cantidad de soluto supera las proteínas transportadoras. Ejemplo la glucosa. Orina- indetectable. Pero cuando la carga supera la capacidad de los túbulos de reabsorber se excreta.
  • 35. TRANSPORTE MÁXIMO DE SUSTANCIAS QUE SE REABSORBEN DE FORMA ACTIVA. El transporte máximo de glucosa es de 375mg/ min, la carga filtrada de glucosa es de unos 125 mg/min (FG X glucosa plasmática =125 ml/min X 1 mg /ml), cuando hay exceso pasará a la orina.
  • 36. TRANSPORTE MÁXIMO DE SUSTANCIAS QUE SE REABSORBEN DE FORMA ACTIVA. En 100 mg/100ml la carga filtrada esta en su valor normal 125 mg/min. Cuando supera los 200mg/100ml aumenta la carga filtrada 250, y hay eliminación en la orina. El umbral tiene lugar antes de que se alcance el transporte máximo.
  • 37. TRANSPORTE MÁXIMO DE SUSTANCIAS QUE SE REABSORBEN DE FORMA ACTIVA. El transporte global máximo en los riñones que normalmente es 375 mg/min se alcanza cuando todas las nefronas han alcanzado su capacidad máxima de absorber glucosa. En personas sanas casi nunca es alta la excreción. (diabetes mellitus) SUSTANCIAS QUE SE REABSORBEN ACTIVAMENTE.
  • 38. TRANSPORTE MÁXIMO DE SUSTANCIAS QUE SE SECRETAN DE FORMA ACTIVA.
  • 39. Sustancias que se transportan de forma activa pero no exhiben transporte máximo
  • 40. La razón de que solutos con transporte activo muestren a menudo un transporte máximo es que el sistema transportador se satura a medida que la carga tubular aumenta. Las sustancias que se reabsorben de forma pasiva no muestran un transporte máximo porque la intensidad de su transporte está determinada por otros factores, como…
  • 41. 1. El gradiente electroquímico para la difusión de la sustancia a través de la membrana 2. La permeabilidad de la membrana para la sustancia 3. El tiempo que el líquido que contiene la sustancia permanece dentro del túbulo. Al transporte de este tipo se le denomina transporte de gradiente-tiempo Porque la intensidad del transporte depende del gradiente electroquímico y del tiempo que la sustancia está en el túbulo, lo que a su vez depende del flujo tubular
  • 42. Algunas sustancia con transporte activo también tienen características de transporte gradiente- tiempo. Un ejemplo es la reabsorción de sodio en el túbulo proximal. La principal razón de que el transporte de sodio en el túbulo proximal no muestre un transporte máximo es que otros factores limitan la reabsorción junto a la intensidad máxima de transporte activo.
  • 43. Por ejemplo, en los túbulos proximales la capacidad de transporte máximo de la bomba ATPasa sodio-potasio basolateral suele ser mucho mayor que la intensidad real de la reabsorción neta de sodio. Una de las razones de esto es que una cantidad significativa de sodio transportado fuera de la célula vuelve a la luz tubular a través de las uniones epiteliales estrechas.
  • 44. La intensidad de este flujo retrógrado depende de varios factores, como: 1. La permeabilidad de las uniones estrechas 2. Las fuerzas físicas intersticiales, que determinan la intensidad de la reabsorción del flujo en masa desde el líquido intersticial hasta los capilares peritubulares
  • 45. Luego el transporte del sodio en los túbulos proximales obedece sobre todo a los principios del transporte gradiente-tiempo en lugar de a las características del transporte tubular máximo. Esto significa que cuanto mayor sea la concentración de sodio en los túbulos proximales, mayor será su reabsorción. Además, cuanto más lento sea el flujo de líquido tubular, mayor será el porcentaje de sodio que puede reabsorberse de los túbulos proximales.
  • 46. En las partes más distales de la nefrona, las células epiteliales tienen más uniones estrechas y transportan mucho menos sodio. En estos segmentos, la reabsorción del sodio muestra un transporte máximo similar al de otras sustancias con un transporte activo. Además, este transporte máximo puede aumentar en respuesta a ciertas hormonas, como la aldosterona.
  • 47. La reabsorción pasiva del agua mediante ósmosis está acoplada sobre todo a la reabsorción de sodio
  • 48. Cuando los solutos se transportan fuera del túbulo mediante un transporte activo primario o secundario, sus concentraciones tienden a reducirse dentro del túbulo y a aumentar en el intersticio renal. Esto crea una diferencia de concentración que produce la ósmosis de el agua en la misma dirección que la de los solutos que se transportan, desde la luz tubular hacia el intersticio renal.
  • 49. Algunas partes del túbulo renal, en especial el túbulo proximal, son muy permeables al agua, y la reabsorción del agua es tan rápida que sólo hay un gradiente de concentración pequeño para los solutos que atraviesan la membrana tubular
  • 50. Una gran parte del flujo osmótico de agua se produce a través de las uniones estrechas que hay entre las células epiteliales y a través de las propias células. La razón de esto es que las uniones entre las células no son tan estrechas como su nombre implica y permiten que se difunda una cantidad significativa de agua y pequeños iones. Esto es especialmente cierto en los túbulos proximales, que tienen una permeabilidad alta al agua y una permeabilidad pequeña, pero significativa, a la mayoría de los iones, como sodio, cloro, potasio, calcio y magnesio.
  • 51. A medida que el agua se mueve a través de las uniones estrechas por ósmosis, también puede llevar algunos de los solutos, un proceso llamado arrastre del disolvente. Y debido a que la reabsorción de agua, solutos orgánicos e iones está acoplada a la reabsorción de sodio, los cambios en la reabsorción de sodio influyen significativamente en la reabsorción del agua y muchos otros solutos.
  • 52. En las partes más distales de la nefrona, comenzando en el asa de Henle y siguiendo hasta el túbulo colector, las uniones estrechas se hacen menos permeables al agua y los solutos, y las células epiteliales también tienen una menor área superficial de membrana. Por eso el agua no puede moverse fácilmente a través de la membrana tubular por ósmosis. Sin embargo, la hormona antidiurética aumenta mucho la permeabilidad del agua en los túbulos distal y colector.
  • 53. Luego el movimiento del agua a través del epitelio tubular puede tener lugar sólo si la membrana es permeable al agua, sin importar la magnitud del gradiente osmótico. En el túbulo proximal la permeabilidad al agua es siempre elevada y el agua se reabsorbe tan rápidamente como los solutos
  • 54. En la forma ascendente del asa de Henle, la permeabilidad al agua es siempre baja, de manera que casi no se reabsorbe agua a pesar del gran gradiente osmótico. La permeabilidad al agua en las últimas partes de los túbulos (distales, colectores y los conductos colectores) puede ser alta o baja dependiendo de la presencia o no de ADH