![FISIOLOGÍA HUMANA ,[object Object]](data:image/gif;base64,R0lGODlhAQABAIAAAAAAAP///yH5BAEAAAAALAAAAAABAAEAAAIBRAA7)
Recommandé
Recommandé
Contenu connexe
Tendances
Tendances (20)
Similaire à FisiologíA General
Similaire à FisiologíA General (20)
Plus de daalsi
Plus de daalsi (17)
Dernier
Dernier (20)
FisiologíA General
- 4. Evolución
- 5. MEDIO INTERNO A. Organismo unicelular en el ambiente externo constante del mar primordial B. Mantenimiento de un ambiente interno estable en seres humanos
- 17. EL CITOPLASMA Y SUS ORGANELAS
- 19. FISIOLOGÍA DE LA MEMBRANA
- 22. MEMBRANA CELULAR: Estructura
- 24. LÍPIDOS DE MEMBRANA Estructura de los principales lípidos de membrana P
- 25. FOSFOLÍPIDOS DE MEMBRANA P
- 28. LÍPIDOS DE MEMBRANA: Movimiento La membrana plasmática no es una estructura estática, sus componentes tienen posibilidades de movimiento , lo que le proporciona una cierta fluidez. Los movimientos que pueden realizar los lípidos son:
- 29. MEMBRANA CELULAR: Fluidez La fluidez es una de las características más importantes de las membranas. Depende de factores como la temperatura y la naturaleza de los lípidos.
- 32. HIDRATOS DE CARBONO DE LA MEMBRANA.- GLUCOCÁLIZ
- 33. HIDRATOS DE CARBONO DE LA MEMBRANA.- GLUCOCÁLIZ
- 37. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVES DE MEMBRANAS
- 42. TRANSPORTE MOLECULAR Cómo atraviesan la membrana las sustancias pequeñas?
- 44. TRANSPORTE PASIVO: Difusión simple
- 45. TRANSPORTE PASIVO: Difusión Facilitada
- 46. TRANSPORTE PASIVO: Ósmosis
- 47. TRANSPORTE PASIVO: Ultrafiltración
- 54. Fagocitosis:
- 56. Endocitosis mediada por receptor:
- 57. Exocitosis:
- 58. Transcitosis:
- 60. MOUSE PARA ELLAS FIN
Notes de l'éditeur
- La Fisiología estudia los flujos de materia, de cargas, de energía y de información que de forma continua, rítmica o transitoria ocurren en los seres vivos y en las relaciones de éstos con su mundo circundante. Cualquier ejemplo que consideremos de un fenómeno fisiológico (respiración, filtración glomerular, absorción intestinal, comunicación intercelular, etc.) es un flujo en sus últimas consecuencias (flujo de oxígeno y CO2; flujo de Na, K y agua; flujo de glúcidos, lípidos y proteínas; flujo de mensajes químicos, etc.).
- Niveles: Químico: Átomos (C, H, O, N, Ca, K, Na) y moléculas (proteínas, carbohidratos, lípidos y vitaminas) esenciales para mantenimiento de la vida. Celular: Unidad estructural y funcional básica. Hay diversos tipos de células humanas y, aunque todas tienen ciertas semejanzas, realizan reacciones químicas específicas. Tisular: Tejidos, grupos de células con una estructura y función similar Ej. Tejido endotelial, Epitelio cuboidal en las nefronas, tejido muscular, tejido conectivo, tejido nervioso, etc. Órgano: E s un conjunto asociado de tejidos que concurren en estructura y función. Los órganos representan el nivel de organización biológica superior al " tejido " e inferior al " sistema ". Ej. los riñones, los huesos individuales, el hígado, pulmones, y estómago. Sistémico: Grupo de órganos unidos para el desempeño de una función
- Escenario hipotético de la abiogénesis. Durante las primeras fases probables del origen de la vida, la energía en forma de luz, relámpagos y calor estimuló la formación de moléculas orgánicas a partir de precursores inorgánicos. Posteriormente, determinadas moléculas polimerizaron para formar polipéptidos y los ácidos nucleicos DNA y RNA. Una vez que estas macromoléculas quedaron encerradas dentro de una barrera semejante a una membrana, su evolución se produjo con el tiempo.
- Behavior = comportamiento, waste = desechos Medio interno (referido a temperatura, pH, presión osmótica, gases en disolución, concentración de determinados iones y disponibilidad continuada de nutrientes), muy similar en su estabilidad al medio marino ancestral. El sentido biológico de este medio interno es, pues, el de ofrecer a todas las células del organismo un medio estable del que toman las sustancias que necesitan y al que arrojan sus productos de desecho, sin que por ello se consuman o acumulen tales sustancias, sino que todas se mantienen en las concentraciones necesarias para hacer posible los gradientes y flujos que las células necesitan.
- Origen de los nutrientes Sistema Respiratorio : El O 2 Tracto Gastrointestinal : Hidratos de Carbono, ácidos grasos y aminoácidos Hígado : Órgano que se encarga de la conversión de algunas sustancias hacia formas manejables. Sistema muscular esquelético : Movilidad para autoprotección, mantenimiento de la temperatura y obtención de alimento. Eliminación de los productos finales del metabolismo: Pulmones: Elimina CO 2 Riñones: Elimina urea, ácido úrico, excesos de iones y agua
- temperatura, pH, presión osmótica, concentración de determinados iones, gases en disolución y nutrientes.
- Existen más de 200 tipos celulares diferentes, sin contar los presentes en el sistema nervioso. Estos diferentes tipos celulares cumplen funciones distintas y complementarias, siendo necesario que su contribución se coordine con las necesidades reales del conjunto, esto es, del individuo. Los sistemas nervioso y endocrino son los encargados de regular el conjunto, aunque existen otros muchos sistemas de regulación presentes en el interior de las propias células, en microambientes locales, etc. Además, procesos y funciones se activan o desactivan en función de circunstancias ambientales, condicionamientos sociales, situaciones de emergencia, etc. S. Endocrino: detecta cambios y a través de la sangre envía los reguladores químicos (hormonas). Estos cambios son lentos. Ambos mecanismos coadyuvan para lograr el equilibrio.
- El tronco del encéfalo (línea media o medio del cerebro) está formado por el cerebro medio, la protuberancia y el bulbo raquídeo. Las funciones de esta zona incluyen: el movimiento de los ojos y de la boca, la transmisión de los mensajes sensoriales (calor, dolor, ruidos estridentes, etc.), el hambre, la respiración, la consciencia, la función cardiaca, la temperatura corporal, los movimientos musculares involuntarios, los estornudos, la tos, los vómitos y la deglución. El sistema nervioso central es una estructura extraordinariamente compleja que recoge millones de estímulos por segundo que procesa y memoriza continuamente, adaptando las respuestas del cuerpo a las condiciones internas o externas. Está constituido por siete partes principales: Encéfalo anterior que se subdivide en dos partes: Hemisferios cerebrales Diencéfalo (tálamo e hipotálamo) Tronco encefálico Mesencéfalo Protuberancia Bulbo raquídeo Cerebelo Médula espinal A menudo, el encéfalo se divide en tres grandes regiones: el prosencéfalo (diencéfalo y hemisferios cerebrales), el meséncefalo y el rombencéfalo (bulbo raquídeo, protuberancia y cerebelo).
- Regulación intracelular.- ejemplo de regulación intracelular es el descrito en 1959 por F. Jacob y J. Monod en la bacteria Escherichia coli. Estos autores identificaron la presencia de proteínas represoras de la síntesis de determinadas enzimas en ausencia de los sustratos que justifiquen su actividad. Retroalimentación negativa.- Cuando el valor de una variable se sitúa por encima o por debajo del valor deseado se pone en marcha un mecanismo regulador que, por ejemplo, inhibe su síntesis o la potencia. Anteroalimentación es el incremento de la frecuencia cardiaca, y de otros parámetros de la función cardiovascular, en anticipación a un ejercicio físico inminente. Por otra parte, la propia actividad de complejas estructuras nerviosas como el cerebelo parece regirse por la utilización de sistemas de regulación por alimentación anterógrada; mediante estos mecanismos se hace una previsión de cuál va a ser el estado del sistema neuromuscular inmediatamente después de iniciado un movimiento y se ponen en marcha con antelación órdenes nerviosas correctoras. Lo que ocurre en el sistema digestivo cuando se va a ingerir los alimentos (aumento de la secreción de HCl, etc.), es otro ejemplo de nteroalimentación.
- Prescribed set point: punto de ajuste prescrito Set point value: valor del punto de ajuste
- a. Metabolismo .- Es la suma de todos los procesos químicos que se presentan en el cuerpo. Consta de: Catabolismo. - Brinda la energía necesaria para la vida. Anabolismo .- Utiliza la energía del catabolismo para construir sustancias que forman las estructuras corporales y sus componentes funcionales. b. Excitabilidad .- Es la capacidad de experimentar cambios debido a un estímulo del medio circundante. Ej. Cambios en el ambiente: luz, calor, presión, temperatura, pH, ruidos, sustancias químicas, etc. c. Conductividad .- Es la capacidad celular para llevar el estímulo de una parte de la célula a otra parte de la misma. Esta característica está muy desarrollada en las células nerviosas y en gran medida en las fibras musculares. d. Contractibilidad .- Es la capacidad de la célula o de partes de la célula, para generar de manera activa fuerza para lograr acortamiento y cambios en los movimientos que tienen un propósito. Las fibras musculares tienen un alto grado de contractibilidad. e. Crecimiento . - Referido a un incremento de tamaño, incluye el aumento del número de células ó el crecimiento en la talla de las células preexistentes ó de la sustancia circundante a los cuerpos celulares como aumento de tamaño en los componentes internos. f. Diferenciación .- Proceso por el cual las células no especializadas se vuelven células con características particulares. A través de la diferenciación, un óvulo fertilizado se desarrolla de manera normal, para convertirse en embrión, feto, lactante, niño, adulto, cada uno de los cuales consta de una variedad de células diversificadas. g. Reproducción.- Referida a la formación de nuevas células, para el crecimiento, reparación ó reposición, ó bien a la producción de un nuevo individuo. A través de la reproducción, la vida se transmite de una generación a otra.
- Peroxisomas, vacuolas
- Una membrana biológica es una fina capa ( 5 − 10 nm) compuesta por una mezcla compleja de moléculas lipídicas y proteicas, y también puede contener glúcidos. Estas moléculas se mantienen unidas fundamentalmente por interacciones no covalentes.
- FOSFOLÍPIDOS DE MEMBRANA: Glicerolfosfolípidos: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol, fosfatidilserina. Esfingolípidos: esfingomielina ESFINGOLÍPIDOS DE MEMBRANA: Esfingomielina: Glucoesfingolípidos o glucolípidos: galactocerebrósidos (tejidos nerviosos), glucocerebrósidos (tejidos no nerviosos). Globósidos: son glucoesfingolípidos con oligosacáridos neutros unidos a la ceramida. Gangliosidos: Son los esfingolípidos más complejos. ESTEROLES DE MEMBRANA: Colesterol La composición química de las membranas biológicas va a diferir dependiendo de cada célula, de si se trata de la membrana plasmática o de alguno de los organelos; así, la membrana de los eritrocitos tienen un 60% de lípidos vs un 40% de proteínas, mientras que la vaina de mielina tiene 80% de lípidos y 20% de proteínas. Asimismo la M. plasmática del hepatocito de rata tiene un 42% de lípidos y un 58% de proteínas, mientras que la membrana de su aparato de Golgi tiene un 35% de lípidos y un 65% de Proteínas, así como su retículo E. tiene un 30% de lípidos y un 70% de proteínas. LIPIDOS DE LA MEMBRANA Aproximadamente el 75% de los lípidos son fosfolípidos , lípidos que contienen fósforo. En menores proporciones también está el colesterol y los glicolípidos, que son lípidos que contienen uno o varios monosacáridos unidos. Estos fosfolípidos forman una bicapa lipídica debido a su carácter amfipático, es decir por tener una cabeza hidrófila y una cola hidrófoba. Hay cuatro tipos de fosfolípidos en la membrana celular: fosfatidilcolina esfingomielina (en este fosfolípido la glicerina ha sido sustituida por un amino alcohol llamado D-4-esfingenina) fosfatidilserina fosfatidiletanolamina La composición de la capa interna y externa de lípidos no es la misma, dependiendo de la presencia de proteínas que requieren unirse a determinados fosfolípidos. Los glicolípidos (5% de los lípidos de membrana) son también anfipáticos y se encuentran sólo en la parte extracelular de la membrana. Son importantes para mantener la adhesión entre las células y tejidos y pueden contribuir a la comunicación y reconocimiento entre células. Son el blanco de ciertas tóxinas bacterianas. Uno de los más importantes glicolípidos de membrana es el galactocerebrósido , uno de los principales componentes de la mielina , el aislamiento lipídico de las fibras nerviosas Los restantes 20% de los lípidos de la membrana están constituidos por moléculas de colestero l que se incluyen entre los fosfolípidos a ambos lados de la membrana. Las moléculas de colesterol confieren una mayor fortaleza a las membranas aunque disminuyen su flexibilidad. Las membranas de las plantas carecen de colesterol. La capa de fosfolípido es dinámica porque las moléculas de lipidos resbalan de un lado para otro e intercambian su sitio dentro de la misma capa. Igualmente, la bicapa es autosellante: si se perfora con una aguja, al retirar esta el orificio se cierra.
- esfingomielina (en este fosfolípido la glicerina ha sido sustituida por un amino alcohol llamado D-4-esfingenina). Las esfingomielinas Contienen un grupo fosfato , unido al grupo hidroxilo 1 de la ceramida, que se esterifica con la colina ( fosfocolina ) o etanolamina ( fosfoetanolamina ) para formar el grupo o "cabeza" polar de la molécula. Es el único esfingolípido que contiene fósforo y puede, por tanto, considerarse un fosfolípido , pero se acostumbra a clasificar como esfingolípido por sus componentes estructurales. Las esfingomielinas se hallan presentes en las membranas plasmáticas de las células animales, en la vaina de mielina que recubre y aísla los axones de las neuronas mielinizadas. De ahí procede su nombre. La esfingomielina es uno de los principales lípidos estructurales de las membranas del tejido nervioso
- Los esfingolipidos son lípidos complejos que derivan del alcohol insaturado de 18 carbonos esfingosina ; la esfingosina se halla unida a un ácido graso de cadena larga mediante un enlace amida formando la ceramida . Son una clase importante de lípidos de las membranas celulares de animales y vegetales y son los más abundantes en los tejido s de los organismos más complejos. Este tipo de lípido se encuentra presente en cantidades especialmente grandes en el tejido nervioso y cerebral . Los esfingolípidos se dividen en 3 subclases, derivados de la ceramida, que son las esfingomielinas , los glucoesfingolípidos y los gangliósidos . Glucoesfingolípidos Los glucoesfingolípidos o simplemente glucolípidos , carecen de fósforo; el grupo hidroxilo 1 de la ceramida se une, mediante un enlace glucosídico a un monosacárido o a un oligosacárido , que normalmente se proyectan hacia afuera en la cara externa de la membrana plasmática. Los monosacáridos más frecuentes son la D- glucosa , D- galactosa y N- acetilgalactosamina . Se conocen diversos tipos: Cerebrósidos . Los cerebrósidos tienen un único azúcar unido mediante enlace β-glucosídico al grupo hidroxilo de la ceramida; los que tienen galactosa ( galactocerebrósidos ), se encuentran de manera característica a las membranas plasmáticas de células del tejido nervioso, mientras que los que contienen glucosa ( glucocerebrósidos ) se hallan en las membranas plasmáticas de células de tejidos no nerviosos. Los sulfátidos poseen una galactosa esterificada con sulfato en el carbono 3. Globósidos . Los globósidos son glucoesfingolípidos con oligosacáridos neutros unidos a la ceramida. Gangliósidos . Son los esfingolípidos más complejos en virtud de contener cabezas polares muy grandes formadas por unidades de oligosacáridos cargadas negativamente ya que poseen una o más unidades de ácido N- acetilneuramínico o ácido siálico que tiene una carga negativa a pH 7. Los gangliósidos difieren de los anteriores por poseer este ácido . Están concentrados en gran cantidad en las células ganglionares del sistema nervioso central, especialmente en las terminaciones nerviosas . Los gangliósidos constituyen el 6% de los lípidos de membrana de la materia gris del cerebro humano y se hallan en menor cantidad en las membranas de la mayoría de los tejidos animales no nerviosos. Se presentan en la zona externa de la membrana y sirven para reconocer las células, por lo tanto se les considera receptores de membrana. Funciones de los glucolípidos: Aislante eléctrico Protección membrana plasmática Reconocimiento Importancia biológica Las moléculas de los esfingolípidos presentan propiedades anfipáticas , es decir, tanto hidrófobas como hidrófilas , lo que les permite desempeñar un papel importante en la formación de membranas biológicas . Algunos de los glucoesfingolípidos se encuentran en la superficie de los glóbulos rojos de la sangre y el resto de células actuando como antígenos y cosntituyendo los grupos sanguíneos . Los esfingolípidos tienen importancia biológica por el papel de señalización celular que desempeñan. Así, por ejemplo, la ceramida es ampliamente conocida por inducir apoptosis en las células. Si la ceramida es degradada por ceramidasas , se obtiene esfingosina, que si a su vez es fosforilada da lugar a esfingosina-1-fosfato, la cual tiene un efecto totalmente antagónico a la ceramida al inducir la proliferación y la mitosis celular. Por eso, el equilibrio entre ceramida y esfingosina-1-fosfato es importante para el control de la muerte y la supervivencia de la célula.
- Los lípidos se difunden en una de las monocapas con un coeficiente de difusión de 10−8 cm2/s, que significa que un lípido da una vuelta a la membrana celular en aproximadamente 1s. Este movimiento lateral es rápido, sin embargo el movimiento de una molécula lipídica entre las dos capas de la membrana (flip-flop) es muy lento, debido al efecto hidrofóbico. La difusión de las proteínas es más lenta, un 1 − 10% más pequeña que la de los lípidos.
- La fluidez de una membrana aumenta con la temperatura. Los ácidos grasos pueden existir en un estado ordenado (gel) y en uno desordenado (líquido), cuya transición de fase se da a una cierta temperatura Tm, que depende de la longitud de las cadenas de los ácidos grasos y de su grado de insaturación. La fluidez también aumenta con la presencia de lípidos insaturados y de cadena corta. Esta fluidez implica que los componentes en su mayoría solo están unidos por uniones no covalentes.
- Proteínas: Hay diferentes tipos de proteínas de membrana, cuyas funciones dependen de la manera en que éstas se asocian a la bicapa lipídica: Las proteínas transmembrana (70%) se extienden a través de la bicapa, y están diferenciadas en dominios hidrofílicos e hidrofóbicos. Debido a esta estructura, tienden a estar implicadas en procesos de transporte a través de la membrana (transportadores o canales). Las proteínas periféricas no se extienden en el dominio hidrofóbico, sólo actúan en una de las monocapas. No se encuentran embebidas (unidas en contacto) en la capa lipidica si no que son como apéndices en la superficie externa o interna y están unidas débilmente con los fosfolipidos o con proteínas integrales ligadas íntimamente con la membrana. Este tipo de proteínas son las que desarrollan funciones enzimáticas, mientras que otras se encuentran implicadas en funciones mecánicas como por ejemplo, cambios en la morfología celular, que suceden durante los procesos de división celular, o en la contracción de las células musculares.
- La naturaleza de las proteínas de membrana determina su función: Canales : proteínas integrales (generalmente glicoproteínas) que actúan como poros por los que determinadas sustancias pueden entrar o salir de la célula. Transportadoras : son proteínas que cambian de forma para dar paso a determinados productos. Receptores : Son proteínas integrales que reconocen determinadas moléculas a las que se unen o fijan. Estas proteínas pueden identificar una hormona, un neurotransmisor o un nutriente que sea importante para la función celular. La molécula que se une al receptor se llama ligando . Enzimas : pueden ser proteínas integrales o periféricas. Por ejemplo, la lactasa es una enzima que situada en la parte externa de la membrana de las células del intestino delgado, desdobla la lactosa de la leche que ingerimos en galactosa y glucosa para que pueda de esta manera ser absorbida. Anclajes del citolesqueleto : son proteínas periféricas que se encuentran en la parte del citosol de la membrana y que sirven para fijar los filamentos del citoesqueleto.
- Marcadores de la identidad de la célula : son glicoproteínas y glicolípidos características de cada individuo y que permiten identificar las células provenientes de otro organismo. Por ejemplo, las células sanguíneas tienen unos marcadores ABO que hacen que en una transfusión sólo sean compatibles sangres del mismo tipo. Al estar hacia el exterior las cadenas de carbohidratos de glicoproteínas y glicolípidos forma una especie de cubierta denominada glicocalix. Uno de los más importantes glicolípidos de membrana es el galactocerebrósido , uno de los principales componentes de la mielina , el aislamiento lipídico de las fibras nerviosas.
- funciones: Protegen la célula o el orgánulo Regulan el transporte hacia adentro o hacia afuera de la célula u orgánulo Permiten una fijación selectiva a determinadas entidades químicas a través de receptores lo que se traduce finalmente en la transducción de una señal Permiten el reconocimiento celular Suministran unos puntos de anclaje para filamentos citoesqueléticos o componentes de la matriz extracelular lo que permite mantener una forma Permiten la compartimentación de dominios subcelulares donde pueden tener lugar reacciones enzimáticas de una forma estable Regulan la fusión con otras membranas Permiten el paso de ciertas moléculas a través de canales o ciertas junciones Permite la motilidad de algunas células u orgánulos
- Las membranas pasivas son membranas en equilibrio termodinámico, las fluctuaciones de su forma son el ruido térmico, que es el movimiento browniano de los elementos de la bicapa. Sin embargo, desde un punto de vista estadístico, una membrana biológica está muy lejos del equilibrio. Las membranas biológicas contienen proteínas (canales iónicos, bombas iónicas o proteínas fotoactivas) que consumen la energía química del ATP y la disipan en el medio, generan fuerzas que llevan a la membrana fuera del equilibrio.
- Canales : Realizan un paso Selectivo y Rápido de iones Regulados por la carga eléctrica en la MP, Proteínas. G y Receptores Son proteínas con una estructura terciaria que forma un canal interno. Un grupo de aminoácidos forman una compuerta interna que puede estar abierta o cerrada Proteínas Transportadoras: Transportan moléculas orgánicas: aminoácidos, nucleótidos-osidos, Azúcares Selectivas del componente que transportan Proteínas que una vez que se unen a la molécula que transportan sufren un cambio conformacional que libera la molécula al otro lado de la membrana Receptores Son proteínas de membrana que actúan en el transporte por la vía de las vesículas Son específicos del componente que transportan. Fuerzas implicadas en el transporte Una molécula que puede moverse a través de la membrana plasmática se ve sometida a una serie de fuerzas sobre ella hasta alcanzar el EQUILIBRIO: Momento en el que no hay movimiento neto de moléculas, si una molécula entra, otra sale de la célula. Moléculas no cargadas: Las moléculas que no tienen carga se mueven de acuerdo al gradiente de concentración. Gradiente de concentración: Es la fuerza impulsora de desplazamiento de una molécula por la membrana producida por la diferencia de concentraciones a ambos lados de la MP. El equilibrio se alcanza cuando [ext]=[int] El agua El agua se desplaza por la membrana impulsada por la presión osmótica. La presión osmótica es la fuerza impulsora del agua es producida por la diferencia de concentraciones de las moléculas a un lado y otro de la membrana. El agua se desplaza de la solución menos concentrada hacia la más concentrada. El equilibrio se alcanza cuando la presión osmótica se iguala a la presión ejercida por la membrana plasmática en el interior de la célula. Moléculas cargadas e iones: Las moléculas que tienen carga se mueven de acuerdo al gradiente electroquímico. Gradiente electroquímico: Es la fuerza impulsora de desplazamiento de una molécula cargada por la membrana producida por la diferencia de concentraciones y la diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la MP. El equilibrio se alcanza cuando el potencial de membrana (Vm) se iguala al potencial de equilibrio de la molécula cargada (Ei). Vm=Ei
- PERMEABILIDAD SELECTIVA La membrana plasmática regula la entrada y salida de materiales, permitiendo la entrada de unos y restringiendo el paso de otros. Esta propiedad se llama permeabilidad selectiva La membrana es permeable cuando permite el paso, más o menos fácil, de una sustancia. La permeabilidad de la membrana depende de varios factores relacionados con las propiedades físico-químicas de la sustancia: Solubilidad en los lípidos : Las sustancias que se disuelven en los lípidos (moléculas hidrófobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que ésta está compuesta en su mayor parte por fosfolípidos. Tamaño : la mayor parte de las moléculas de gran tamaño no pasan a través de la membrana. Sólo un pequeño número de moléculas no polares de pequeño tamaño pueden atravesar la capa de fosfolípidos Carga : Las moléculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a través de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteicos o con la ayuda de una proteína transportadora. También depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las proteínas de membrana existentes: Canales : algunas proteínas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas eléctricamente que no atraviesan la capa de fosfolípidos. Transportadoras : otras proteínas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan del otro lado donde la liberan. En general, estos canales y proteínas transportadoras muy altamente selectivas permitiendo el paso a una única sustancia. GRADIENTE ELECTROQUIMICO Es la fuerza impulsora de desplazamiento de una molécula cargada por la membrana producida por la diferencia de concentraciones y la diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la MP. El gradiente electroquímico es debido a que el número de iones (partículas cargadas) del líquido extracelular es muy diferente del citosol. En el líquido extracelular los iones más importantes son el Na+ y el Cl-, mientras que en el interior de la célula predomina el K+ y fosfatos orgánicos aniónicos. Como resultado de esto, existe una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana ( potencial de membrana ) que se mide en voltios. El voltaje en las células vivas es de -20 a -200 mV (milivoltios), representando el signo negativo que el interior es más negativo que el exterior. En algunas condiciones especiales, algunas células pueden tener un potencial de membrana positivo . El equilibrio se alcanza cuando el potencial de membrana (Em) se iguala al potencial de equilibrio de la molécula cargada (Ei). Em=Ei
- Procesos Pasivos.- Cuando las sustancias atraviesan la membrana plasmática sin ningún gasto de energía por parte de la célula, se dice que han seguido un proceso de transporte Pasivo . La mayoría de los procesos de transporte Pasivos dependen del proceso de difusión que supone la tendencia de una molécula o ion para distribuirse uniformemente por todo el volumen . Recordemos que todas las moléculas poseen energía cinética y están en constante movimiento. El efecto general de este movimiento es que las moléculas se mueven desde las zonas de una mayor concentración hacia zonas donde la concentración es menor. Por ellos decimos que las moléculas difunden a favor de gradientes de concentración o gradiente químico. A mayor diferencia de gradientes de concentración entre dos zonas más rápida será la difusión neta de las partículas. Procesos Activos.- Cuando la célula debe suministrar la energía metabólica (ATP), necesaria para que las sustancias sean conducidas al otro lado de la membrana: el proceso seguido se denomina transporte activo . La sustancia que se mueve a través de la membrana por un medio activo es por que no son capaces de pasar en la dirección necesaria por ningún tipo de proceso pasivo. La razón fundamental es su tamaño excesivo para atravesar los poros, y la incapacidad de disolverse en el medio bilipidico de la membrana. O también puede ser que sean obligadas a moverse en contra de gradiente de concentración. Entre las sustancias que se transportan activamente, están los iones de sodio, potasio, calcio, cloro, hidrogeno , yodo, y algunos carbohidratos y aminoácidos. Si el soluto tiene una carga neta, su transporte está influido tanto por su gradiente de concentración como por el gradiente eléctrico a través de la membrana. La combinación es el gradiente electroquímico. El gradiente electroquímico define 2 tipos básicos de transporte a través de la membrana: 1. Transporte pasivo: si el gradiente electroquímico es favorable (normalmente el potencial interior es más negativo que el exterior) se favorece el transporte de iones cargados del potencial positivo al negativo. 2. Transporte activo: algunas proteínas bombean activamente ciertos solutos en contra de su gradiente electroquímico, siempre mediante proteínas transportadoras. La acción de las bombas es crucial para mantener las diferencias de concentración iónicas. Una gran proporción de toda la energía que recibe el cuerpo humano es dedicada a las bombas iónicas.
- a.- Difusión simple. Las sustancias que son apolares y liposolubles como oxigeno , CO2, benceno y nitrógeno, remueven fácilmente al poder atravesar directamente la bicapa lipidica de la membrana plasmática , las moléculas polares pequeñas no cargadas eléctricamente como el H 2 O, glicerol, etanol y la urea también difunden con rapidez a través de la membrana. El oxigeno al estar siempre en mayor concentración en la sangre que en las células, se mueve continuamente hacia el interior de las mismas. Mientras que el dióxido de carbono ( CO2) con una mayor concentración intracelular se mueve desde las células hacia la sangre. Las moléculas polares grandes y sin carga como la glucosa , se difunden con mucha lentitud. Las partículas polares y cargadas eléctricamente como los iones, que son insolubles en al bicapa lipidica, pueden difundirse a traves de la membrana si tienen el tamaño adecuado para pasar por los poros acuosos o hidrofílicos de los canales proteicos. Existen 2 canales iónicos: 1.- Canales iónicos Pasivos.- Que siempre se encuentran abiertos, son elementales en la determinación del potencial de membrana en reposo y en la interacción sináptica. 2.- Canales Iónicos Activos.- Poseen compuertas que se abren o cierran en respuesta a señales químicas como los neurotransmisores sinápticos (canales dependientes de un ligando), con señales eléctricas como la variación en el potencial de membrana (canales dependientes de potencial), o incluso a estímulos físicos, como es el caso de los situados en células receptoras. Los canales activos son los responsables de iniciar el potencial de acción , potenciales sinápticos y de receptor. La mayoría de canales activos están cerrados cuando la membrana esta en reposo. Los canales activos iónicos ya sean activos o pasivos también se caracterizan por su selectividad, esto por el tamaño ( no pueden ser mayores de 0.8 nm), forma y carga eléctrica de la partícula que atravesara la membrana, pues este ultimo se comporta como si tuviera filtro selectivo que permite a las partículas iónicas atravesar la membrana como por ejemplo el Na+,K+,Cl-, o Ca+. También puede ser que exista mas de un canal especifico para un mismo ion por ejemplo exista un tipo e canal de K+ que es pasivo responsable del flujo de este ion en condiciones de reposo y un segundo tipo de canal de K+ que es activo que contribuye la repolarizacion del potencial de acción.
- Difusión Simple Las moléculas en solución están dotadas de energía cinética y, por tanto tienen movimientos que se realizan al azar. La difusión consiste en la mezcla de estas moléculas debido a su energía cinética cuando existe un gradiente de concentración , es decir cuando en una parte de la solución la concentración de las moléculas es más elevada. La difusión tiene lugar hasta que la concentración se iguala en todas las partes y será tanto más rápida cuanto mayor sea energía cinética (que depende de la temperatura) y el gradiente de concentración y cuanto menor sea el tamaño de las moléculas. Algunas sustancias como el agua, el oxígeno, dióxido de carbono, esteroides, vitaminas liposolubles, urea, glicerina, alcoholes de pequeño peso molecular atraviesan la membrana celular por difusión, disolviéndose en la capa de fosfolípidos. Algunas sustancias iónicas también pueden cruzar la membrana plasmática por difusión, pero empleando los canales constituidos por proteínas integrales llenas de agua. Algunos ejemplos notables son el Na+, K+, HCO3, Ca++, etc. Debido al pequeño tamaño de los canales, la difusión a través de estos es mucho más lenta que a través de la bicapa fosfolipídica. Puede producirse una difusión bidireccional sin que exista una diferencia de concentración. En este caso, la velocidad de difusión es la misma en ambos sentidos y la difusión neta es cero. En el aire (y en los gases en general), el proceso de difusión es relativamente rápido. En los líquidos es más lento, siendo especialmente lento en los tejidos corporales. El tiempo que tarda una sustancia en difundir depende de la distancia a recorrer y también del área disponible para la difusión (cuanto mayor es el área. más rápida es la difusión). La velocidad de difusión depende también de la naturaleza de la sustancia que difunde. El oxígeno, por ejemplo, difunde a través de la membrana alveolar a una velocidad 20 veces menor que el CO2. La razón de esta diferencia es, en este caso, la baja solubilidad del O2 en comparación con el CO2, en el ambiente "acuoso". La Difusión simple puede darse por: Difusión simple a través de la bicapa (1).- Así entran moléculas lipídicas, sustancias apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico y algunas moléculas polares de muy pequeño tamaño, como el agua, el CO 2 , el etanol y la glicerina. Difusión simple a través de canales (2).- Se realiza mediante las denominadas proteínas de canal. Así entran iones como el Na + , K + , Ca 2+ , Cl - .
- Difusión facilitada Tipo de transporte saturable y específico. Se produce sólo en sentido descendente. Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los canales de la membrana y demasiado insolubles en lípidos como para poder difundir a través de la capa de fosfolípidos. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros monosacáridos. Esta sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmática mediante el proceso de difusión facilitada , con la ayuda de una proteína transportadora. En el primer paso, la glucosa se une a la proteína transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azúcar. Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma, una kinasa (enzima que añade un grupo fosfato a un azúcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la célula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentración exterior --> interior favorece la difusión de la glucosa. La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple y depende: del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la membrana del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana de la rapidez con que estas proteínas hacen su trabajo La insulina , una hormona producida por el páncreas, facilita la difusión de la glucosa hacia el interior de las células, disminuyendo su concentración en la sangre. Esto explica el porque la ausencia o disminución de la insulina en la diabetes mellitus aumenta los niveles de glucosa en sangre al mismo tiempo que obliga a las células a utilizar una fuente de energía diferente de este monosacárido. Hay dos tipos de portadores para la difusión facilitada: Las proteínas de canal transportan solamente agua o ciertos iones. Se lleva a cabo por la formación de un pasaje de proteína a través de la membrana. Muchas moléculas de agua o iones pueden pasar en una fila a través de los canales a altas velocidades. Cada tipo de proteína de canal es muy selectivo para el paso de una sustancia específica; por ejemplo, algunos canales permiten el paso solamente de iones de K+. Muchos de los canales tienen una especie de puerta, y están cerrados y no están disponibles para transportar, excepto cuando ciertas señales se presentan. Estos canales con puerta son importantes en la regulación de conducción nerviosa en animales. Los uniportadores normalmente transportan moléculas orgánicas, tales como azúcares y aminoácidos. Estas portadores de proteínas específicas mueven moléculas, una a la vez, en favor del gradiente de concentración. Muchos tejidos en nuestro cuerpo tienen una variedad de uniportadores para transportar glucosa y aminoácidos dentro de las células.
- Osmosis Es otro proceso de transporte pasivo, mediante el cual, un disolvente - el agua en el caso de los sistemas biológicos - pasa selectivamente a través de una membrana semi-permeable. La membrana de las células es una membrana semi-permeable ya que permite el paso del agua por difusión pero no la de iones y otros materiales. Si la concentración de agua de un lado de la membrana es mayor que la del otro lado (o lo que es lo mismo la concentración de solutos es menor), existe una tendencia a que el agua pase al lado donde su concentración es menor. El movimiento del agua a través de la membrana semi-permeable genera un presión hidrostática llamada presión osmótica . La presión osmótica es la presión necesaria para prevenir el movimiento neto del agua a través de una membrana semi-permeable que separa dos soluciones de diferentes concentraciones. La ósmosis puede entenderse muy bien considerando el efecto de las diferentes concentraciones de agua sobre la forma de las células. Para mantener la forma de un célula, por ejemplo un hematíe, ésta debe estar rodeada de una solución isotónica , lo que quiere decir que la concentración de agua de esta solución es la misma que la del interior de la célula. En condiciones normales, el suero salino normal (0.9% de NaCl) es isotónico para los hematíes. Si los hematíes son llevados a una solución que contenga menos sales (se dice que la solución es hipotónica ), dado que la membrana celular es semi-permeable, sólo el agua puede atravesarla. Al ser la concentración de agua mayor en la solución hipotónica, el agua entra en el hematíe con lo que este se hincha, pudiendo eventualmente estallar (este fenómeno se conoce con el nombre de hemólisis ). Por el contrario, si los hematíes se llevan a una solución hipertónica (con una concentración de sales superior a la del hematíe) parte del agua de este pasará a la solución produciéndose el fenómeno de crenación y quedando los hematíes como "arrugados".
- Ultrafiltración En este proceso de transporte pasivo, el agua y algunos solutos pasan a través de una membrana por efecto de una presión hidrostática. El movimiento es siempre desde el área de mayor presión al de menos presión. La ultrafiltración tiene lugar en el cuerpo humano en los riñones y es debida a la presión arterial generada por el corazón. Esta presión hace que el agua y algunas moléculas pequeñas (como la urea, la creatinina, sales, etc.) pasen a través de las membranas de los capilares microscópicos de los glomérulos para ser eliminadas en la orina. Las proteínas y grandes moléculas como hormonas, vitaminas, etc., no pasan a través de las membranas de los capilares y son retenidas en la sangre.
- Algunas sustancias que son necesarias en el interior de la célula o que deben ser eliminadas de la misma no pueden atravesar la membrana celular por ser muy grandes, llevar una carga eléctrica o porque deben vencer un gradiente de concentración. Para estos casos, la naturaleza ha desarrollado el transporte activo, un proceso que consume energía y que requiere del concurso de proteínas integrales que actúan como "bombas" alimentadas por ATP, para el caso de moléculas pequeñas o iones y el transporte grueso específico para moléculas de gran tamaño como proteínas y polisacáridos e incluso células enteras como bacterias y hematíes. TIPOS: Transporte activo primario Transporte activo secundario : Transporte en Masa.- Es el mecanismo empleado por las grandes partículas y macromoléculas para atravesar la membrana plasmática y como las bombas necesitan también de energía que provienen del ATP. Los mecanismos de transporte activo se caracterizan por las siguientes propiedades: • Son saturables, es decir, no pueden desplazar cantidades adicionales de sustancia por encima de una tasa de t ransporte máxima (p. ej. reabsorción de glucosa en el riñón) • Son más o menos específicos, es decir, sólo determinadas sustancias, generalmente con una estructura química muy similar, pueden ser transportadas por un determinado sistema, compitiendo entre sí por la posesión del mismo (p. ej. la función excretora del hígado). • Aunque sean químicamente similares, estas sustancias son transportadas a menudo con un ritmo diferente, es decir, tienen afinidades distintas para el sistema de transporte. • Se inhiben cuando se interrumpe el suministro de energía celular.
- Transporte activo primario : en este caso, la energía derivada del ATP empuja directamente a la sustancia para que cruce la membrana, modificando la forma de las proteínas de transporte (bomba) de la membrana plasmática. El ejemplo más característico es la bomba de Na+/K+ , que mantiene una baja concentración de Na+ en el citosol extrayéndolo de la célula en contra de un gradiente de concentración. También mueve los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la célula pese a que la concentración intracelular de potasio es superior a la extracelular. Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay pérdidas de K+ y entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana. Esta bomba actúa como una enzima que rompe la molécula de ATP y también se llama bomba Na+/K+-ATPasa . Todas las células poseen cientos de estas bombas por cada um2 de membrana.
- Transporte activo secundario : La bomba de sodio/potasio mantiene una importante diferencia de concentración de Na+ a través de la membrana. Por consiguiente, estos iones tienen tendencia a entrar de la célula a través de los poros y esta energía potencial es aprovechada para que otras moléculas, como la glucosa y los aminoácidos, puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de concentración. Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+, el proceso se llama Symporte o cotransporte ; cuando los hacen en sentido contrario, el proceso se llama Antiporte o contratransporte.
- Transporte grueso Consiste en la formación, con gasto de ATP, de vesículas rodeadas de membrana, de aproximadamente 50-400 nm de diámetro, que se desprenden de la membrana plasmática o de las membranas de los organelos celulares (RER, aparato de Golgi). Por medio de procesos específicos de citosis, la célula capta principalmente macromoléculas (proteínas, polinucleótidos y polisacáridos) (endocitosis) y expulsa sustancias al exterior (exocitosis). El transporte de moléculas de gran tamaño en el interior de la célula se produce también por medio de este tipo de vesículas (p. Ej., transporte de proteínas del RER al aparato de Golgi). Algunas sustancias grandes como polisacáridos, proteínas e incluso células cruzan las membranas plasmáticas mediante varios tipos de transporte grueso: Endocitosis.- Exocitosis.- Transcitosis.-
- Fagocitosis.- Parte de la membrana plasmática y del citoplasma se expanden y rodean la partícula hasta formar el fagosoma que luego se desprende de la membrana y pasa a unirse con los lisosomas citoplasmáticos (LIC), en cuyo interior existen enzimas que digieren el contenido fagocítico. La fagocitosis de microorganismos patógenos (identificación de complejos antígeno-anticuerpo) y de residuos celulares, en la que están especializados los granulocitos neutrófilos y los macrófagos, suele estar también mediada por receptores.
- Pinocitosis.- Se efectúa por invaginación de la membrana plasmática y luego se unen los extremos, dando lugar a una vesícula pinocitica que encierra una pequeña porción de líquido intersticial con los correspondientes solutos disueltos. La pinocitosis , implica entonces la captación continua e inespecífica de líquido extracelular por medio de vesículas relativamente pequeñas
- Endocitosis mediada por receptor.- es similar al de pinocitosis pero en este caso es muy selectivo, cuenta con receptores que activan el proceso, estos receptores son proteínas de la membrana plasmática que se unen solo a determinadas moléculas. Tanto los receptores como las sustancias unidas a ellos pasan al interior formando una pequeña vesícula. Una misma célula puede poseer muchos tipos distintos de receptores (unos 50 en un fibroblasto). A menudo se concentran hasta 1.000 de estos receptores en determinadas zonas de la membrana en que la parte interna de la misma está revestida (depresiones recubiertas) con proteínas especiales (principalmente clatrina). Dado que es aquí donde se inicia la endocitosis, las vesículas endocíticas quedan recubiertas temporalmente de clatrina (vesículas recubiertas). Esta denominada endocitosis mediada por receptores (= endocitosis adsortiva) es específica, dado que los receptores sólo reconocen a determinadas sustancias, y sólo éstas pueden ser internalizadas y captadas selectivamente por la célula. Tras la endocitosis, la "cubierta" es eliminada en el interior de la célula; a continuación se produce a menudo una fusión con lisosomas primarios, cuyas enzimas hidrolíticas "digieren" la sustancia endocitada en los lisosomas secundarios que resultan del proceso de fusión. Los productos de la digestión, de pequeño peso molecular como los aminoácidos, los azúcares v los nucleótidos, son transportados a través de la membrana lisosómica hacia el citoplasma en donde quedan a disposición del metabolismo celular.
- La exocitosis es también un proceso sometido a regulación. Las hormonas (p. Ej., en el lóbulo posterior de la hipófisis), los neurotransmisores (p. Ej., acetilcolina), y las enzimas (p. Ej. en los ácinos pancreáticos) se hallan "pre-empaquetados" en vesículas a partir de las cuales son liberados en respuesta a un aumento de la concentración intracelular de Ca2+. El Ca2+ se une probablemente a la calmodulina como paso intermedio.
- Transcitosis . Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la célula. Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis. Es propio de células endoteliales que constituyen los capilares sanguíneos, transportándose así las sustancias desde el medio sanguíneo hasta los tejidos que rodean los capilares. Para cubrir distancias más largas el líquido o el gas que contiene la sustancia a transportar se desplaza a la misma velocidad que ésta (transporte por convección). La circulación de la sangre, la ventilación pulmonar y la excreción de heces y orina son ejemplos de este tipo de transporte. Así por ejemplo, en el transporte del dióxido de carbono en el organismo, se alternan los procesos de difusión (D) y convección (C): D = de los tejidos a la sangre; C = en la sangre, de los tejidos a los pulmones; D = de la sangre al espacio alveolar; C = del espacio alveolar al aire exterior. La convección interviene también en la transferencia de calor en la sangre y en la pérdida de calor hacia el medio ambiente