1. Anales de Psicología
Universidad de Murcia
servpubl@fcu.um.es
ISSN (Versión impresa): 0212-9728
ISSN (Versión en línea): 1695-2294
ESPAÑA
2002
José Antonio Gil Verona / Juan Francisco Pastor / Félix de Paz / Mercedes Barbosa /
José Angel Macías / María Antonia Maniega / Lorena Rami González / Teresa Boget /
Inés Picornell
PSICOBIOLOGÍA DE LAS CONDUCTAS AGRESIVAS
Anales de Psicología, diciembre, año/vol. 18, número 002
Universidad de Murcia
Murcia, España
pp. 293-303
3. 294 José Antonio Gil-Verona et al
nos una vez en su vida, en conductas violentas bemos entonces calificar como violencia todo
que incluyen por ejemplo peleas (Robins y Rei- acto que atente contra esta naturaleza esencial
ger, 1991). En España, solo en el año 2000 se del hombre y que le impida realizar su verda-
han descrito 19.143 casos de conductas violen- dero destino, esto es, lograr la plena humani-
tas denunciadas, que van desde las riñas tumul- dad. Así, la institución de la esclavitud en la
tuosas a los homicidios (centro Reina Sofía pa- cultura grecorromana era una institución vio-
ra el estudio de la violencia a partir de datos del lenta ya que impedía al esclavo el acceso a la
Ministerio del Interior). Para abordar este tema libertad jurídico-política, libertad que consti-
presentamos primero una definición de violen- tuye uno de los componentes fundamentales
cia, agresión y agresividad desde el punto de de la naturaleza ideal del ser personal.
vista psicobiológico, para pasar después a clasi- 3. Por último, en un nivel semántico más preci-
ficar las distintas formas de conductas violentas so y restringido, violencia es la acción o el
y terminar abordando los modelos que intentan comportamiento manifiesto que aniquila la
explicar dichas conductas desde el punto de vida de una persona o de un grupo de perso-
vista psicobiológico: modelos genéticos, endo- nas o que pone en grave peligro su existencia.
crinológicos, etológicos y neurobiológicos. Violencia es, por tanto, agresión destructiva e
implica imposición de daños físicos a perso-
Definición de la violencia y agresión nas o a objetos de su propiedad en cuanto
que tales objetos son medios de vida para las
Desde el punto de vista psicobiológico, es personas agredidas o símbolos de ellas
muy compleja y discutida la definición de agre-
sión humana y animal así como la dife- Agresividad. Potencial agresivo
renciación entre violencia, agresión y agresivi-
dad (Martin, 2000), por ello nosotros conside- La violencia destructiva o la agresión ani-
raremos violencia y agresión como términos si- quiladora contra la vida y los bienes de una
nónimos que designan una misma realidad, por persona o de un colectivo humano son com-
lo que nos limitaremos a fijar el sentido de la portamientos manifiestos de la conducta hu-
palabra violencia. mana. A diferencia de ello, la “agresividad” es
El concepto de violencia puede tener dife- un concepto que se refiere a una “variable
rentes niveles de generalización y abstracción: interviniente” e indica la actitud o inclinación
1. En su forma más abstracta violencia significa que siente una persona o un colectivo humano
la potencia o el ímpetu de las acciones físicas a realizar actos violentos; en cuanto tal puede
o espirituales. Así, la violencia de una explo- también hablarse de “potencial agresivo” de esa
sión atómica indica la intensidad de las fuer- persona o de esa colectividad.
zas físicas liberadas en este fenómeno y la
violencia de una pasión indica, de manera si- Formas y tipos fundamentales de
milar, la vehemencia con que una persona se violencia y agresión
apresta a conseguir aquello que desea.
2. En un sentido más concreto, la violencia Somos conscientes de que los actos de violen-
puede ser definida como la fuerza que se ha- cia y agresión son muy variados y su tipología
ce a alguna cosa o persona para sacarla de su puede establecerse siguiendo varios criterios
estado, modo o situación natural. Si se admi- clasificatorios (Brain, Olivier, Mos, Benton, y
te, como así lo hacemos nosotros, que todo Bronstein, 1998), nosotros hemos escogido esta
ser tiene una naturaleza propia, entonces de- clasificación que presentamos, más general, ya
bemos admitir que la persona tiene también que nuestro objetivo es intentar desentrañar las
una “esencia humana” a la que deben ajus- bases psicobiológicas de la agresión en el ser
tarse sus comportamientos individuales o so- humano, existiendo otras clasificaciones.
ciales. Sobre la línea de este supuesto de-
anales de psicología, 2002, vol. 18, nº 2 (diciembre)
4. Psicobiología de las conductas agresivas 295
Como mencionamos al comienzo de este
A) Según los modos de la agresión apartado existen otras clasificaciones de desta-
cada importancia, como la propuesta por Mo-
Violencia Directa-Violencia Indirecta: Si se tiene en yer (1976):
cuenta el modo de producirse la agresión pue- 1. Agresión predatoria (conductas de ataque
de hablarse de violencia estructural o indirecta motivadas).
y violencia directa o personal. 2. Agresión inter-machos (violencia física o
En la violencia directa (personal) los actos conducta de sumisión exhibida por los ma-
destructivos son realizados por personas o co- chos mutuamente).
lectivos concretos y se dirigen también a per- 3. Agresión inducida por el miedo (respuestas
sonas o grupos igualmente definidos. biológicamente programadas de modo que se
En la violencia indirecta o estructural no actúa de forma agresiva hacia cualquier clase
hay actores concretos de la agresión; en este ca- de confinamiento forzado).
so la destrucción brota de la propia organiza- 4. Agresión territorial (conducta de amenaza o
ción del grupo social sin que tenga que haber ataque que se muestra hacia una invasión del
necesariamente un ejecutor concreto de la territorio propio, o conducta de sumisión y
misma. retirada tras enfrentarse con el intruso).
5. Agresión maternal (conducta agresiva mos-
B) Según sus actores trada por las hembras cuando un intruso se
acerca a sus crías).
Si en vez de atender a la forma de producir- 6. Agresión irritable (agresión e ira dirigidas
se la violencia, nos fijamos en los actores de la hacia un objeto cuando el agresor se siente
agresión y en los sujetos de la sufren entonces frustrado, herido, deprivado o estresado).
encontramos los siguientes actos violentos: 7. Agresión relacionada con el sexo (elicitada
- De un individuo contra sí mismo (suicidio). por los mismos estímulos que disparan la
- De un individuo contra otro individuo (cri- respuesta sexual).
men pasional). 8. Agresión instrumental (la que conduce al in-
- De un individuo contra un grupo (delitos co- dividuo a obtener una recompensa mediante
ntra la sociedad). el acto agresivo).
- De un grupo contra un individuo (la pena de
muerte). Las teorías sobre la génesis de la
- De un grupo contra otro grupo (la guerra, el violencia
terrorismo)
Teniendo en cuenta la estructura compleja de
C) Según otros criterios la persona se entiende fácilmente que a la hora
de intentar comprender el origen de la violen-
Aparte de los dos criterios clasificatorios cia se hayan elaborado multitud de hipótesis
precedentes existen otros que permiten matizar explicativas. Tales hipótesis pueden agruparse
y completar la tipología de la violencia. en tres tipos fundamentales, de acuerdo con la
Así, frente a la violencia espontánea de un importancia que conceden a cada uno de los
individuo o de una masa, está la violencia orga- “componentes” del ser humano en la génesis
nizada de las guerras. de la conducta agresiva. Estos tres tipos fun-
Por último, teniendo en cuenta el «meca- damentales de teorías explicativas son:
nismo» desencadenante puede hablarse de una - Los modelos Neurobiológicos.
violencia normal y una violencia patológica, es- - Los modelos Psicológicos
ta última puede ser provocada por alteraciones - Los modelos Socio-culturales.
psíquicas primarias o por modificaciones
anormales del funcionamiento cerebral.
anales de psicología, 2002, vol. 18, nº 2 (diciembre)
5. 296 José Antonio Gil-Verona et al
Nosotros abordaremos en esta revisión los rápidamente a los intrusos que los ratones na-
modelos neurobiológicos. Los dividiremos en: turales y el número e intensidad de los ataques
- Genéticos-Neuroquímicos es significativamente superior que el de los ra-
- Endocrinológicos tones naturales. Por lo tanto, el receptor 5-
- Etológicos HT1B de la serotonina desempeña un papel in-
- Neurobiológicos termediario importante en la conducta agresiva
de los ratones.
Modelos Genéticos-Neuroquímicos Estudios recientes realizados en animales
de laboratorio han puesto de manifiesto que la
La serotonina es una monoamina que sirve estimulación de los receptores 5-HT1A da como
como neurotransmisor en el cerebro, las neu- resultado una disminución en los comporta-
ronas que la sintetizan están agrupadas en va- mientos agresivos (Kavoussi, Armstead y Coc-
rios núcleos del tronco encefálico, de los cuales caro, 1997).
los más importantes son los núcleos del rafe. Se ha involucrado a la actividad de la sero-
Sus axones se proyectan hacia varias regiones tonina como un factor biológico importante,
del encéfalo, y de forma notable hacia la corte- entre otros, para determinar el umbral de vio-
za cerebral. Las neuronas que sintetizan sero- lencia. Las personas con antecedentes de con-
tonina regulan la actividad de las neuronas cor- ducta agresiva impulsiva (y de suicidio), y las
ticales y subcorticales de diversas maneras, ac- cepas de ratones que muestran más agresividad,
tivando diferentes subtipos de receptores: al- tienen concentraciones bajas de serotonina en
gunos excitadores, algunos inhibidores, y otros, el cerebro. La inhibición de la síntesis de sero-
con ambas funciones. tonina o la destrucción de neuronas serotoni-
Debido a la acción sobre diferentes recep- nérgicas aumentan la agresividad en ratones y
tores, se ha relacionado a la serotonina con la monos. Finalmente, ciertos agonistas de la se-
regulación de los estados de ánimo, como la rotonina que actúan sobre el receptor 5-HT1B
depresión, la ansiedad, la ingesta de alimentos y inhiben la agresión (Kandel, Schwartz y Jessel,
la violencia impulsiva. Varios estudios en ani- 2001).
males han mostrado que la conducta agresiva En los seres humanos, se piensa que una
con frecuencia se asocia a una disminución de serie de agentes sociales estresantes, como el
la actividad de las neuronas serotoninérgicas. maltrato social o sexual en la niñez, disminuyen
Estos estudios tienen un interés especial, por- los umbrales biológicos de la violencia, entre
que proporcionan una visión de cómo interac- otros el nivel de serotonina del cerebro. De he-
cionan los factores sociales y genéticos para cho, los monos macho criados en aislamiento
modificar la conducta. tienen niveles bajos de serotonina en su cere-
La mayoría de los animales, incluido el ser bro, lo que demuestra que tanto los factores
humano, se vuelven agresivos cuando se les ambientales como los genéticos pueden con-
amenaza, como cuando se invade su territorio verger para influir en el metabolismo de la se-
o se ataca a su prole. La importancia de la rotonina (Gilliam, Kandel y Jessel, 2001).
transmisión serotoninérgica en la conducta Ultimamente, se ha descrito que existe
agresiva se pone claramente de manifiesto en también una alteración del sistema dopaminér-
estudios con ratones en los que se ha prac- gico, en el sentido de aumento de su actividad,
ticado una ablación del gen del receptor 5- asociado con los comportamientos violentos,
HT1B de serotonina. Cuando se aíslan ratones no olvidemos que el sistema serotoninérgico
que carecen del receptor 5-HT1B de serotonina tiene un efecto inhibitorio sobre el dopaminér-
durante cuatro semanas y después se les expo- gico, así una reducción de la serotonina de cau-
ne a un ratón natural, son mucho más agresivos sa genética produciría un incremento de la fun-
que los ratones naturales en condiciones simila- ción dopaminérgica lo que explicaría la coexis-
res. Los ratones mutantes atacan mucho más tencia de ambas alteraciones de neurotransmi-
anales de psicología, 2002, vol. 18, nº 2 (diciembre)
6. Psicobiología de las conductas agresivas 297
sores (Mann, 1994; Matsuda, Sakaue, Ago, Sa- inicio de la pubertad, lo que sugiere que esta
kamoto, Koyama y Baba, 2001; Pitchot, Han- conducta está controlada por circuitos neurales
senne y Ansseau, 2001). estimulados por los andrógenos.
La androgenización temprana tiene un efecto
Modelo endocrinológico organizador. La secreción de andrógenos tem-
pranamente en el desarrollo modifica el cere-
Las hormonas esteroideas, como la testos- bro, haciendo que los circuitos neurales que
terona, influyen en la conducta agresiva, al me- controlan la conducta sexual masculina se ha-
nos en los modelos de animales de experimen- gan más sensibles a la testosterona. De forma
tación, así se ha demostrado que la presencia similar, la androgenización temprana tiene
de andrógenos prenatalmente es crucial en el también un efecto organizador que estimula el
desarrollo de comportamientos agresivos en desarrollo de los circuitos neurales sensibles a
diversas especies, que van desde los peces a las esta hormona que facilitan la agresión entre
aves y primates no humanos (Floody y Pfaff, machos. Conner y Levine (1969) compararon la
1972). agresión entre machos en ratas que habían sido
Con la excepción de la agresión defensiva y castradas inmediatamente después del naci-
predatoria, muchos casos de la conducta agre- miento con la de ratas que no fueron castradas
siva están de alguna manera relacionados con la hasta la pubertad. Las inyecciones de testoste-
reproducción. Por ejemplo, los machos de al- rona producían conducta agresiva solamente en
gunas especies establecen territorios que atraen los animales que habían sido castrados más tar-
a las hembras durante la estación del aparea- díamente; las inyecciones fueron ineficaces en
miento. Para hacerlo, tienen que defender esos las ratas que habían sido castrada neonatalmen-
territorios contra las intrusiones de otros ma- te. Así, la testosterona tuvo un efecto activador só-
chos. Incluso en especies en las cuales el apa- lo en aquellos animales en los que había tenido
reamiento no depende del establecimiento de lugar un efecto organizador. Edwards (1968)
un territorio, los machos deben competir por el observó que los circuitos neurales sensibles a
acceso a las hembras, lo que conlleva también los andrógenos podían estar masculinizados en
conducta agresiva. las hembras, a su vez compi- la hembras. Halló que las inyecciones de testos-
ten con frecuencia con otras hembras por el terona durante la época adulta aumentaban la
espacio en el cual construir los nidos o las ma- agresión de los ratones hembra que habían re-
drigueras donde criar a su prole, y defienden a cibido una inyección de testosterona inmedia-
sus crías contra la intrusión de otros animales, tamente después del nacimiento. Sin embargo,
la mayoría de las conductas reproductoras es- las hembras que entonces habían recibido in-
tán controladas por los efectos organizadores y yecciones de placebo no respondían a las in-
activadores de las hormonas; de este modo, no yecciones de testosterona cuando eran adultas.
debe sorprendernos el que las hormonas afec- Trabajos más recientes han mostrado que la
ten a muchas formas de conducta agresiva, exposición temprana a los andrógenos dismi-
como el apareamiento. nuye la cantidad de exposición que es necesaria
para activar la conducta agresiva más tarde en
Agresión entre animales la vida del individuo.
Son interesantes los estudios realizados en
Los machos adultos de muchas especies lu- los que se describe que tras someter a ratas
chan por el territorio o por el acceso a las preñadas a diversos agentes estresantes durante
hembras. En los roedores de laboratorio la se- el periodo de gestación, sus niveles de testoste-
creción de andrógenos tiene lugar prenatalmen- rona y los de los fetos aumentan, lo que se aso-
te, después disminuye, y luego se incrementa de cia a un incremento de la agresión postnatal
nuevo en el período de la pubertad. La agresión (Vom Saal, 1984).
entre machos comienza también alrededor del
anales de psicología, 2002, vol. 18, nº 2 (diciembre)
7. 298 José Antonio Gil-Verona et al
Recientes líneas de investigación han rela- a diez años (Carlson, 1994). Sin duda, la socie-
cionado también a los niveles de estrógenos dad occidental tolera más las conductas enérgi-
con la existencia de conductas agresivas, Así, cas y agresivas de los niños que las de las niñas.
Ogawa, Eng, Taylor, Lubahn, Korach, y Pfaff Sin embargo, si la socialización fuera la única
(1998) y Nomura, Durbak, Chan, Smithies, causa de las diferencias sexuales en la conducta
Gustafsson, Korach, Pfaff y Ogawa (2002), agresiva, tendríamos que esperar que las dife-
describen la existencia de dos subtipos de re- rencias entre muchachos y muchachas de más
ceptores para el estrógeno (alfa y beta), y de- edad, que han estado expuestos a estímulos so-
muestran cómo el estrógeno puede facilitar la cializadores durante más tiempo, fuesen mayo-
aparición de conductas agresivas en animales res que las observadas entre niños y niñas más
de laboratorio a través del receptor alfa. jóvenes. Como éste no es el caso, podríamos
sugerir que diferencias biológicas tales como las
Efectos de los andrógenos sobre la conducta agresiva originadas por la androgenización prenatal po-
humana drían ser, al menos en parte, las responsables
del aumento de la conducta agresiva en los va-
La literatura descrita en este campo nos rones. Sánchez-Martín (2000) han descrito en
provee de un ejemplo de las limitaciones de la niños y niñas de 4-5 años que existe una corre-
extrapolación de los modelos animales a los lación directa entre la testosterona y la inciden-
humanos, así en las especies no humanas, la cia de comportamientos agresivos en las inter-
testosterona juega un papel crítico en la agre- acciones sociales, llegando a recomendar la tes-
sión intraespecífica entre machos, éste es un tosterona como un marcador biológico útil pa-
comportamiento adaptativo, ya que provee ac- ra la agresión sobre todo en los niños varones,
ceso a los recursos y oportunidad de reproduc- aunque advirtiendo la necesidad de mayores es-
ción, pero es difícil generalizar este mismo tipo tudios.
de comportamiento a los humanos. No obstan- Ya hemos revisado algunas pruebas con-
te, presentaremos los datos más significativos cernientes a la agresión entre machos en los
en este campo. animales de laboratorio, y hemos visto que los
En contraste con la situación en los adoles- andrógenos tienen unos efectos organizadores
centes, los niveles de andrógenos en los niños y activadores muy potentes. La androgeni-
son bajos y relativamente estables. Alrededor zación prenatal aumenta la conducta agresiva
de los 7 años, se produce un incremento gra- en todas las especies que se han estudiado, in-
dual de andrógenos en los niños. Aunque la cluyendo a los primates. Por ello, si los andró-
mayoría de los estudios sobre los efectos de los genos no afectasen a la conducta agresiva en
andrógenos en la conducta se han centrado en los seres humanos, nuestra especie sería excep-
la testosterona, no hay que olvidar que existen cional, actualmente hay autores que también si-
otros de gran importancia como la dehidroe- guen una línea de investigación sobre la organi-
piandrosterona, su forma sulfatada y la andros- zación prenatal de los circuitos cerebrales en
tenodiona, los dos primeros son sintetizados relación con los andrógenos (Brain y Susman,
endógenamente en el cerebro (Robel y Baulieu, 1997). Los niveles de testosterona en los niños
1995), de ahí que se les denomine neuroeste- empiezan a aumentar en torno a la pubertad,
roides (Van Goozen, Matthys, Cohen-Ketenis, como la conducta agresiva y la lucha entre ma-
Thijsen, y Van Engeland, 1998), y sabemos ac- chos de animales de laboratorio.
tualmente que tienen efectos directos sobre el A pesar de estos datos, actualmente es dis-
ácido gamma-aminobutírico (GABA) y el glu- cutida la relación causal entre los niveles de tes-
tamato. tosterona circulante y las conductas agresivas
Los niños son generalmente más agresivos en humanos (Archer, 1991; Brain, 1984, 1994),
que las niñas. Esto es tan cierto en niños de diversos autores han descrito relaciones positi-
tres a seis años de edad como en niños de siete vas entre niveles altos de testosterona y con-
anales de psicología, 2002, vol. 18, nº 2 (diciembre)
8. Psicobiología de las conductas agresivas 299
ductas violentas (Brain y Kamis, 1985, Orengo, todo de sacar el mejor partido posible en el
Kunik, Ghusn y Yudofsky, 1996; Virkkunen, juego de la competición evolutiva (Christen,
Goldman y Linnoila, 1996; Finkelstein, Sus- 1989). En relación con esta teoría los etólogos
man, Chinchilli, Kunselman, D'Arcangelo, han estudiado lo que se ha denominado la “his-
Schwab, Demers, Liben, Lookingbill y Kulin, toria natural” de las conductas agresivas para
1997). Simon, Cologer-Clifford, Lu, McKenna descubrir su sentido benéfico en las sociedades
y Hu (1998) han identificado vías hormonales animales, intentar comprender su desviación a
especificas que facilitan las conductas agresivas nivel humano y aportar sugerencias prácticas
y que podrían servir como hipótesis para expli- destinadas a remediar los efectos nocivos de la
car, además, cómo estos sistemas interactuan conducta violenta del ser humano. Así el pre-
con la función serotoninérgica, demostrando mio Nobel austriaco Konrad Lorenz presenta
que el metabolismo intracelular de la testoste- esta teoría en su estudio sobre la agresión (Lo-
rona a estrógenos y dehidrotestosterona dispo- renz, 1980), que podemos sintetizar en la si-
ne de varias vías que pueden conducir a este ti- guientes ideas:
po de conductas, al no ser detectables sistemá- - “La pulsión de agresión es una pulsión primitiva (no
ticamente (fuera de la célula) y así podría ser derivada) que se descarga espontáneamente”: algunos
una de las razones para explicar por qué no biólogos, especialmente los biólogos cuyo
aparece una clara relación entre los niveles de pensamiento se aproxima al conductismo
testosterona en sangre y las conductas agresi- elemental, piensan que las pulsiones sólo se
vas. Además ha descrito que los estrógenos y la desencadenan bajo el efecto de un estímulo
dehidrotestosterona tienen diferentes efectos externo adecuado. A diferencia de ello, Lo-
en cada uno de los subtipos de receptores sero- renz sostiene que las pulsiones animales
toninérgicos. muestran una tendencia a descargarse autó-
Recientemente, se ha descrito una relación nomamente incluso en ausencia de situacio-
entre la disminución de los niveles plasmáticos nes y de estímulos adecuados y específicos.
de cortisol con la existencia de conductas agre- - “En el reino animal la agresión intraespecífica
sivas persistentes en seres humanos así como realiza importantes funciones y debe ser con-
con la aparición de comportamientos antisocia- siderada como un instinto puesto al servicio
les, lo que podría estar a favor de la existencia de la vida y, como tal, favorable para la con-
de una alteración del eje hipotálamo-hipofisario servación de las especies” Al reconocer la
en dichos comportamientos patológicos importancia de la pulsión de agresión, Lorenz
(McBurnett, Lahey, Rathouz, Loeber, 2000; Pa- se aproxima a la doctrina final de Freud pero
jer, Gardener, Rubin, Perel, Neal, 2001) mientras para Freud el instinto de agresión o
instinto de muerte es algo que se opone al
Modelo etológico instinto erótico o instinto de vida, para Lo-
renz la agresión tiene un evidente sentido uti-
En cierto sentido, el alcance de la teoría litario o benéfico con respecto a la vida del
darwiniana sólo se ha captado correctamente individuo y del grupo, la agresión in-
últimamente con la aparición de la sociobiolo- traespecífica cumpliría las siguientes funcio-
gía y de la teoría del gen egoísta. La sociobiolo- nes:
gía es una nueva disciplina fundada por el en- 1. Distribución regular y ordenada de los
tomólogo norteamericano Edward Wilson, es animales de la misma especie dentro de un
definida como el estudio sistemático de la base territorio determinado gracias a la repulsión
biológica de todas las formas de comporta- mutua y a la creación de distancias mínimas
miento social en toda clase de organismos. Se entre los individuos y los grupos.
la puede considerar como una disciplina basada 2. Establecimiento del orden social o de la je-
en una hipótesis central, reflejo de la teoría rarquía social en aquellos animales que vi-
darwiniana: los seres vivos se preocupan sobre ven en comunidades más o menos com-
anales de psicología, 2002, vol. 18, nº 2 (diciembre)
9. 300 José Antonio Gil-Verona et al
plejas. - Conductas agresivas:
- “Los efectos perjudiciales de la agresividad in- - Agresión depredadora: acecho y muerte de
traespecífica (la mutilación grave o la muerte otras especies con el fin de comérselas.
de uno de los contendientes) quedan paliados - Agresión social: conducta agresiva sin pro-
por el desarrollo de conductas altamente refi- vocación dirigida a un congénere, con el fin
nadas que impiden la destrucción y el aniqui- de establecer, cambiar o mantener la jerar-
lamiento del enemigo”. quía social.
- “A nivel humano la agresión intraespecífica se
ha convertido en una conducta muy perjudi- - Conductas defensivas:
cial para la humanidad pues se ha liberado de - Defensa intraespecífica: defensa contra la
las trabas instintivas y no se detiene ante la agresión social.
muerte masiva de individuos y el exterminio - Ataques defensivos: ataques dirigidos por
de grupos enteros; los asesinatos individuales, un animal cuando se ve acorralado por
las revoluciones y las guerras son testimonios congéneres amenazadores o por miembros
evidentes de este cambio de valor y de este de otras especies.
matiz negativo de la agresión interpersonal.” - Inmovilización y huida: respuestas que dan
muchos animales para evitar el ataque.
La causa primordial de este desplazamiento - Conductas defensivas maternas: para prote-
es el desequilibrio que se ha producido entre ger a sus crías.
las conductas instintivas, muy poco desarrolla- - Comprobación del riesgo: conductas que
das en el ser humano, y el formidable desplie- realizan los animales para obtener informa-
gue del pensamiento conceptual. El antecesor ción concreta que les ayude a defenderse de
animal del ser humano y el hombre primitivo formas más efectiva.
eran seres que carecían de armas naturales peli-
grosas y por ello carecían también de compor- Las conductas agresivas sociales, pueden
tamientos instintivos destinados a frenar efec- ser provocadas por la estimulación eléctrica de
tos nocivos de la lucha. Posteriormente, el ser ciertas zonas cerebrales, en concreto de diver-
humano, gracias al desarrollo del pensamiento sos núcleos hipotalámicos mediales y mesecefá-
conceptual, fue capaz de crear armas de una licos: sustancia gris periacueductal (Gregg y
gran potencia destructiva mientras que sus ins- Siegel, 2001). Las conductas agresivas depreda-
tintos sociales y sus inhibiciones naturales que- doras pueden ser provocadas por estimulación
daron considerablemente retrasados con res- eléctrica del hipotálamo lateral y de diversas
pecto a los logros de la razón y del entendi- zonas del lóbulo temporal (Gregg y Siegel,
miento, de este modo se originó una separación 2001).
que encerraba en sí mismo una contradicción La amígdala es un importante núcleo que
peligrosa, a saber: posesión de armas artificiales recibe entradas de todas las modalidades senso-
eficacísimas y ausencia de inhibiciones natura- riales, sus proyecciones hacia el hipotálamo
les para matar a sus congéneres. juegan un papel esencial en la asociación de es-
tímulos sensoriales con conductas agresivas, así
Modelo neurobiológico las lesiones de este núcleo alteran la habilidad
para distinguir objetivos apropiados e inapro-
Modelo neurobiológico en animales de laboratorio piados para satisfacer diversos deseos, como el
hambre o el deseo sexual (Kluver y Bucy,
Desde el punto de vista neurobiológico, las 1939), la estimulación de este núcleo provoca
conductas de defensa y de agresión de animales respuestas agresivas descontroladas ante estí-
de laboratorio se han dividido en diferentes ca- mulos que provocan miedo (Siegel y Flynn,
tegorías que podemos resumir en (Pinel, 2001): 1968), la destrucción del mismo produce dis-
minución de las conductas agresivas ante estí-
anales de psicología, 2002, vol. 18, nº 2 (diciembre)
10. Psicobiología de las conductas agresivas 301
mulos que se provocan por primera vez. Ac- ducta, en este caso violenta, así las conductas
tualmente está demostrado que la sustancia gris agresivas reflejan el resultado del equilibrio en-
periacueductal, a través de sus conexiones tre estimulación e inhibición de diferentes zo-
hipotalámicas juega un papel importante en la nas cerebrales en un momento específico.
aparición de comportamientos defensivos en Recientemente se está desarrollando una lí-
animales de laboratorio (Shaikh y Siegel, 1994; nea de investigación que demuestra que los in-
Siegel, Schubert y Shaikh, 1997; Cheu y Siegel, dividuos con comportamientos agresivos están
1998), así como los núcleos del rafe inhiben la caracterizados por una disminución tanto en las
aparición de comportamientos agresivos y respuestas de conductancia en la piel, como en
ofensivos en animales (Ferris, Stolberg y Delvi- las cardiovasculares, como un incremento en la
lle, 1999). cantidad de ondas lentas que aparecen en el
También sabemos que en animales de expe- electroencefalograma, lo que podría ser un in-
rimentación existen ciertas zonas cerebrales dicador biológico de las conductas agresivas
que inhiben las respuestas agresivas, así la esti- humanas (Raine, 1996; Scarpa y Raine, 1997;
mulación del núcleo caudado y del lóbulo pre- Raine, Venables y Mednick, 1997).
frontal inhibe dichas respuestas. Lesiones de
ciertas zonas cerebrales, sobre todo el lóbulo Conclusiones
prefrontal interfieren en los seres humanos los
mecanismos inhibitorios de las conductas agre- - El estudio de las bases psicobiológicas de las
sivas con el consiguiente incremento de las conductas agresivas proveerá una mejor
mismas. comprensión de los mecanismos neuronales
que regulan este tipo de conductas y así po-
Modelo neurobiológico en seres humanos der establecer bases racionales para el trata-
miento de ciertos desordenes asociados a al-
En los seres humanos, diversos estudios re- gunas formas de agresión (Gregg y Siegel,
cientes, realizados con la técnica de tomografía 2001).
de emisión de positrones han demostrado que - La conducta violenta impulsiva patológica
los ataques de agresividad están relacionados puede ser abordada como un problema com-
con una disminución de la actividad de las portamental con correlato biológico (Simon y
áreas corticales prefrontales (Drexler, Schweit- Coccaro, 1996).
zer, Quinn, Gross, Ely, Muhammad y Kilts, - Se ha descrito la existencia de una disminu-
2000; Pietrini, Guazleelli, Basso, Jaffe y Graf- ción serotoninérgica y un incremento de la
mann, 2000), asimismo se ha demostrado que actividad del sistema dopaminérgico, de posi-
la agresión reactiva descrita en pacientes con ble origen genético, en estudios con pobla-
sociopatía adquirida está relacionada con lesio- ciones humanas agresivas (Dolan, Anderson y
nes en el córtex orbitofrontal (Blair, 2001, Blair Deakin, 2001).
y Cipolotti, 2000), así como en el gyrus parietal - El modelo endocrino es un ejemplo de una
superior y anormalidades en la asimetría cere- interacción entre la experiencia y el compor-
bral (Raine, Buchsbaum y LaCasse, 1997). Es- tamiento. Estas interacciones demuestran el
tos hallazgos son consistentes con la hipótesis hecho importante de que el estado biológico
de que la alteración funcional de la corteza ce- del organismo no está fijo, sino que cambia
rebral, principalmente los sistemas circuitales continuamente en respuesta al medio entor-
relacionados con el córtex orbito-frontal puede no, así algunas conductas agresivas podrían
estar relacionada, directamente, con individuos ser el reflejo de estados fisiológicos inducidos
que muestran comportamientos agresivos pato- y reforzados por agentes estresantes ambien-
lógicos tales.
Como vemos, ninguna parte del cerebro ac- - Aunque se ha establecido una asociación en-
túa aisladamente para producir un tipo de con- tre andrógenos y agresión en animales, la evi-
anales de psicología, 2002, vol. 18, nº 2 (diciembre)
11. 302 José Antonio Gil-Verona et al
dencia en humanos es menos clara (Kandel, ción en el hombre y aportar sugerencias prác-
Schwartz y Jessel, 2001). ticas destinadas a remediar los efectos noci-
- Son necesarios más estudios para explicar la vos de la conducta violenta del ser humano.
posible relación entre los andrógenos y el de- - Aunque se han descrito diversas zonas cere-
sarrollo de ciertos comportamientos en los brales relacionadas con las conductas violen-
seres humanos, siendo un importante campo tas, como el hipotálamo, el núcleo caudado,
el estudio del desarrollo androgénico, tanto la amígdala o la corteza prefrontal, ninguna
de origen gonadal como adrenal. parte del cerebro actúa aisladamente para
- En relación con esta teoría los etólogos han producir un tipo de conducta, en este caso
estudiado lo que se ha denominado la “histo- violenta, así las conductas agresivas reflejan el
ria natural” de las conductas agresivas para resultado del equilibrio entre estimulación e
descubrir su sentido benéfico en las socieda- inhibición de diferentes zonas cerebrales en
des animales, intentar comprender su desvia- un momento especifico.
Referencias
Archer, J.(1991). The influence of testosterone on human Drexler, K., Schweitzer, J.B., Quinn, C.K., Gross, R., Ely,
aggression. Br. J. Psychol, 82, 1-28. T.D., Muhammad, F., Kilts, C.D. (2000). Neural activ-
Blair, R.J.(2001). Neurocognitive models of aggression, the ity related to anger in cocaine-dependent men: a pos-
antisocial personality disorders and psychopathy. J sible link to violence and relapse. Am-J-Addict, 9 (4),
Neurol Neurosurg Psychiatry, 71(6), 727-731. 331-9.
Blair, R.J. y Cipolotti, L.(2000). Impaired social response Dolan, M., Anderson, I.M. y Deakin, J.F. (2001). Relation-
reversal. A case of “acquired sociopathy”. Brain, 123, ship between 5-HT function and impulsivity and ag-
1122-1141. gression in male offenders with personality disorders.
Brain, P.F.(1984). Biological explanations of human ag- Br. J. Psychitary, 178, 352-359.
gression and the resulting therapies offered by such Edwards, D.A.(1968). Fighting by neonatally androgenized
approaches: A critical evaluation. En R. Blanchard and females. Science, 161, 1027-1028.
D. Blanchard (Eds.), Advances in the Study of Aggression, Ferris, C.F., Stolberg, T. y Delville, Y. (1999). Serotonin
Volume 1 (pp. 63-102). New York: Academic Press. regulation of aggresive behavior in male golden ham-
Brain, P. (1994). Hormonal aspects of aggression and vio- ster (Mesocricetus auratus). Behav Neurosci, 113(4),
lence. En A. Reiss Jr., K. Miczek y J. Roth (Eds.), Un- 804-815
derstanding and Preventing Violence, Volume 2 (pp. 173- Finkelstein, J.W., Susman, E.J., Chinchilli, V.M., Kunsel-
244). Washington DC: National Academy Press. man, S.J., D'Arcangelo, M.R., Schwab, J., Demers,
Brain, P.F. y Kamis, A.B. (1985). How do hormones L.M., Liben, L.S., Lookingbill, G. y Kulin, H.E.
change aggression? The example of testosterone. En (1997). Estrogen or testosterone increases self-
J.M. Ramírez y P.F. Brain (Eds.), Aggression: Function reported aggressive behaviors in hypogondal adodel-
and Causes. Sevilla: Publicaciones de la Universidad de scents. J. Clin. Endoc. Metab., 82, 2433-2438.
Sevilla. Floody, O.R. y Pfaff, D.W. (1972). Steroid hormones and
Brain, P.F. y Susman, E.J. (1997). Hormonal aspects of ag- aggresive behavior: approaches to the study of hor-
gression and violence. En Stoff y J.D. Breiling (Eds.), mone sensitive brain mechanisms for behavior. Aggres-
Handbook of antisocail behaviour (pp. 314-323). New sion, 52, 149-184.
York: Wiley. Gilliam T., Kandel, E.R., Jessel, T.M. (2001). Genes y con-
Brain, P.F., Olivier, B., Mos,J., Benton, D., Bronstein, P.M, ducta. En E.R. Kandel, J.H. Schhwartz y T.M. Jessel
(1998). Multidisciplinary studies on aggression. Swansea, (Eds.), Principios de neurociencia (pp. 36-62). México:
University of Swansea Press McGrawHill-Intermericana.
Carlson, N. (1994). Physiology of behavior. New York: Allyn Gil-Verona, J.A. y Gómez Boque, P. (2001). Fundamentos de
and Bacon. psiconeurobiología. Ed. Universidad de Valladolid.
Cheu, J.W. y Siegel, A.(1998). GABA receptor mediates Gregg, T. R. y Siegel, A. (2001). Brain structures and neu-
suppression of defensive rage behavior elicited from rotransmitters regulating aggression in cats: implica-
the medial hypothalamus of the cat: role of the lateral tions for human aggression. Prog. Neurospychopharmacol
hypothalamus. Brain Res, 783 (2), 293-304. and biol. Psychiatry., 25 (1), 91-140.
Christen, Y.(1989). El hombre biocultural. Madrid: Cátedra. Hebb, D.O. (1949). La Organización del comportamiento, una
Conner, R.L. y Levine, S.(1969). Hormonal influences and teoría psiconeurobiológica. México: McGrawHill.
aggresive behaviour. En Garattini (Ed.), Aggresive Be-
haviour. New York: Wiley.
anales de psicología, 2002, vol. 18, nº 2 (diciembre)
12. Psicobiología de las conductas agresivas 303
Kandel, E., Schwartz, J., y Jessel,T.M. (Eds.) (2001). Principios Raine, A., Buchsbaum, M., LaCasse, L. (1997). Brain ab-
de neurociencia, 4 ed. México: McGrawHill Interamerica- normalities in murderes indicated by positron emis-
na. sion tomography. Biol Psychiatry, 42(6), 495-508.
Kavoussi, R., Armstead, P. Coccaro, E. (1997). The neu- Raine, A., Venables, P.H. y Mednick, S.A., (1997). Low
robiology of aggression. Psychiatri Clin North Am, resting heart rate at age 3 years predisposes to aggres-
20(2), 395-403. sion at age 11 years: evidence from the Mauritius
Kluver, H. y Bucy, P.C. (1939). Preliminary analysis of fun- Child Health Project. J Am Acad Child Adolesc Psychia-
cions of temporal lobes in monkeys. Archives of Neurol. try, 36(10), 1457-1464.
And Psychi., 42, 979-1000. Robel,P. y Baulieu, E.E. (1995). Neurosteroids: biosynthe-
Lorenz, K. (1980). El llamado mal. Historia natural de la agre- sis and function. Crit. Rev. Neurobiol., 9(4), 383-394.
sión. Madrid: Siglo XXI. Robins, L.N. y Reiger, D.A.(1991). Psychiatric disorders in
Mann J. (1994). Violence and aggression. En F.E. Bloom y America. Ed. The Free Press, New York.
D. Kupfer (Eds.), Psychopharmacology: The Fourth Genera- Sánchez-Martin, J.R. (2000). Testosterone level may be a
tion of progress. New York: Raven Press. marker of conflict behavior in male and female pre-
Martín, J. (2000). Agresión: un enfoque psicobiológico. Valencia: school children. Comunicación presentada al XIV
Promolibro. world meeting of the International society for research on aggres-
Matsuda, T., Sakaue, M., Ago, Y.,Sakamoto, Y., Koyama, sion. IS-5.1 Valencia, Julio.
Y. y Baba, A.(2001). Functional alteration of brain Scarpa, A. y Raine, A.(1997). Psychophysiology of anger
dopaminergic system in isolated aggesive mice. Nihon and violent behavior. Psychiatric Clin North Am., 20(2),
Shinkei Seishin Yakurigaku Zasshi, 21(3), 71-76. 375-394.
McBurnett, K., Lahey, B.B., Rathouz, P.J., Loeber, Shaikh, M.B., Siegel, A. (1994). Neuroanatomical and neu-
R.(2000). Low salivary cortisol and persistent rochemical mechanisms underlying amygdaloid con-
aggression in boys referred for disruptive behavior. trol of defensive rage behavior in the cat. Braz J Med
Arch Gen Psychiatry, 57(1), 38-45 Biol Res, 27(12), 2759-2779.
Moyer, K. E. (1976). The Psychology of Aggression. New York: Siegel, A. y Flynn, J.P.(1968). Differential effects of electri-
Harper & Row. cal stimulations and lesions of the hippocampus and
Nomura, M., Durbak, L, Chan, J., Smithies,O., adjacent regions uppon attack behavior of cats. Brain
Gustafsson,J, Korach,K., Pfaff,D., Ogawa,S. (2002). Rev., 7, 252-267.
Genotype/age interactions on aggressive behavior in Siegel, A., Schubert, K.L.y Shaikh, M.B.(1997). Neuro-
gonadally intact estrogen receptor beta knock- transmitters regulating defensive rage behavior in the
out(betaERKO)male mice. Horm Behav. 41(3), 288-296 cat. Neurosci Biobehav Rev., 21(6), 733-742
Ogawa, S., Eng,V., Taylor, J., Lubahn, D.B., Korach, K.S., Simon, N.G. y Coccaro, E.F. (1996). Human aggression:
Pfaff, D.W. (1998). Roles of estrogen receptor-alpha what´s animal research got to do with it?. Workshop
gene expression in reproduction-related behaviors in meeting: “Insight through understanding: briding basic and
female mice. Endocrinology, 139(12), 5070-5081 clinical neuroscience approaches to aggression” Toledo.
Orengo,C.A., Kunik, M.E., Ghusn, H. y Yudofsky, S.C. Simon, N.G., Cologer-Clifford, A., Lu, S.F., McKenna,
(1996). Correlations of testosterone wih aggression in S.E. y Hu, S. (1998). Testosterone and its metabolites
demented elderly men. J. Nerv. Ment. Dis., 185, 349- modulate 5-HT1A and 5-HT1B agonist effects on in-
351. termale aggresion. Neurol. Biobehav. Rev., 23(2), 325-
Pajer, K., Gardener, W., Rubin, R.T., Perel y Neal (2001). 336.
Decreased cortisol levels in adolescent girls with con- Van Goozen, S., Matthys,W., Cohen-Ketenis, P.T., Thi-
duct disorder. Arch Gen Psychiatry, 58(3), 297-302. jsen, J.H.H. y Van Engeland, H.(1998). Adrenal an-
Pietrini, P., Guazleelli, M, Basso, G., Jaffe, K. y Grafmann, drogens and aggression in conduct disorder prepu-
J. (2000). Neural correlates of imaginal aggressive be- beral boys and normal controls. Biol Psychiatry, 43, 156-
havior assessed by posiron emission tomography in 158.
healthy subjects. Am J Psychiatry, 157(11), 1772-1781 Virkkunen, M., Goldman, D. y Linnoila,M. (1996). Sero-
Pinel, J.(2001). Miedo, defensa y agresión. En Biopsicología. tonin in alcoholic violent offenders. Ciba Foundation
México: PrenticeHall. Symposium, 194, 168-177.
Pitchot,W., Hansenne, M. Ansseau, M. (2001). Role of do- Vom Saal, F.S. (1979). Prenatal exposure to androgen in-
pamine in non-depressed patients with a history of fluence morphology and aggressive behavior of male
suicide attempts. Eur. Psychiatry, 16(7), 424-427 and female mice. Horm. Behav. 12, 1-15.
Raine, A. (1996). Autonomic nervous system factors unde-
lying disinhibited, antisocial, and violent behavior. (Artículo recibido: 20-2-2002, aceptado: 1-10-2002)
Biosocial perspectives and treatment implications. Ann
NY Acad Sci, 20, 794, 46-59
anales de psicología, 2002, vol. 18, nº 2 (diciembre)
