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Mécanismes	génétiques	à	
l’origine	de	la	diversification	des	
êtres	vivants
TS_T2_TP5
Exemple	1	– Modifications	phénotypiques	chez	les	épinoches
Epinoche	 marin Epinoche	 lacustre
Cresko, W.A., et al. 2004 Parallel genetic basis for repeated evolution of armor loss in Alaskan threespine
stickleback populations. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 101:6050-6055, Fig. 4, p. 6053
Comparaison	:	La	comparaison	 des	épinoches	 montre	la	réduction	 très	nette	des	plaques	osseuses	 sur	les	flancs	et	
l’absence	 d’épines	 pelviennes	 chez	les	épinoches	 lacustres.	Comme	celles-ci	 peuplant	les	lacs	actuellement	proviennent	 de	
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évolution	 phénotypique	 des	épinoches	 lacustres	en	une	dizaine	de	milliers	 d’années.
• Analyse	génétique
Exemple	1	– Modifications	phénotypiques	chez	les	épinoches
Croisement entre formes parentales marine
et lacustre, phénotype des hybrides F1 et
génération F2 obtenues par croisement entre
hybrides F1.
• Expression	du	gène	Pitx1	au	cours	di	développement	des	épinoches
• Par	la	méthode	d’hybridation	in	situ,	les	biologistes	 ont	recherché	les	endroits	de	l’organisme	où	on	peut	détecter	la	présence	
d’ARNm	du	gène	Pitx1 au	cours	du	développement.	 Ces	territoires	sont	colorés	en	bleu	avec	la	méthode	utilisée.
Exemple	1	– Modifications	phénotypiques	chez	les	épinoches
En haut, embryon d'épinoche marine ; en bas embryon d'épinoche
lacustre. A gauche région de la tête grossie. Pect = nageoire pectorale
Genetic and developmental basis of evolutionary pelvic reduction in
threespine sticklebacks. Michael D. Shapiro1 et ali. Nature 428, 717-723.
• Mutation	d’une	séquence	régulatrice	du	gène	Pitx1	dans	les	nageoires
• Pour	détecter	si	des	changements	dans	une	séquence	 régulatrice	pouvaient	être	à	l’origine	 du	changement	morphologique,	 ils	
ont	réalisé	une	expérience	de	transgénèse.	Ils	ont	injecté	dans	des	œufs	d’épinoches	 lacustres,	une	construction	 génétique	
comprenant	la	région	régulatrice	« pel »	des	épinoches	 marines, la	région	promotrice	et	le	gène	Pitx1.	La	figure	ci-après	
indique	 les	résultats	obtenus.
• A : Epinoche juvénile transgénique. B : épinoche juvénile lacustra. C et D : gros plan sur la région pelvienne de ces épinoches.
Exemple	1	– Modifications	phénotypiques	chez	les	épinoches
Adaptive	Evolution	of	Pelvic Reduction in	
Sticklebacks by	Recurrent Deletion of	a	Pitx1	
Enhancer.	Yingguang Frank	Chan	et	ali.	Science,	
327,	2010,	302-305
Exemple	2	– Absence	de	pattes	chez	les	serpents
Chez	les	vertébrés	possédant	 des	membres,	 comme	le	poulet,	ceux-ci	se	développent	 en	avant	et	en	arrière	d’une	zone	
délimitée	par	l’expression	 des	gènes	Hox-C6	et	Hox-C8.	On	a	comparé	l’expression	 de	ces	deux	gènes	homéotique	 chez	les	
serpents	et	chez	le	poulet.	Les	résultats	sont	présentés	ci-dessous
Exemple	2	– Absence	de	pattes	chez	les	serpents
Travaux	de	Moisés	Mallo de	l’Instituto Gulbenkian	de	Ciência (Portugal) :
En	haut,	un	squelette	normal	de	souris	vu	par	radiographie.	En	bas,	le	squelette	d’une	souris	 dont	les	gènes	Hox6	ont	été	
activés	dans	les	zones	normalement	 sans	côtes.	Le	résultat	est	spectaculaire	:	des	côtes	depuis	 la	région	du	cou	jusqu’au	
bassin,	 à	la	manière	d’un	squelette	de	serpent...
Exemple	3	– les	variations	de	forme	du	bec	des	pinsons
!
En 2004, une équipe de l’université de Harvard a analysé
l’expression de l’ARNm du gène Bmp4 (présent chez de
nombreuses espèces d’animaux) dans la région de l’embryon à
l’origine du bec. L’ARNm est détecté grâce à un marquage
produisant une coloration noire sur des coupes de tissu
observées au microscope optique.
Les résultats de leurs recherches sont présentés ci-contre :
-A : phylogénie de six espèces de pinsons appartenant au
genre Geospiza et forme de leur bec.
-B : développement embryonnaire du bec (stade 26 = 4,5 jours)
avec mise en évidence de l’expression du gène Bmp4
-C : Développement embryonnaire du bec (stade 29 = 5,5 jours)
avec mise en évidence de l’expression du gène Bmp4.
L’intensité de la couleur traduit l’intensité de l’expression du
gène.
Exemple	3	– les	variations	de	forme	du	bec	des	pinsons
!
Modification	 expérimentale	de	l'expression	 du	gène	Bmp4	chez	des	embryons	 de	poulet	de	10	jours
Principe	de	l’hybridation	in-situ	(H.I.S)
• RAPPEL	:	L'expression	des	gènes
L’H.I.S	est	très	utile	pour	détecter	si	un	gène	particulier	est	exprimé,	c’est-à-dire	
s’il	y	a	transcription.	
• En	effet	;	si	on	observe	la	production	d’ARN	messager(noté	ARNm)	le	gène	est	
exprimé	;	il	est	donc	«	actif	»	dans	la	cellule.	
• RAPPEL	:	
-La	transcription	est	la	synthèse	de	l’ARNm	à	partir	d’une	matrice	d’ADN,	donc	sous	
la	direction	de	ce	dernier.	Un	brin	d’ARNm	complémentaire	au	brin	d’ADN	codant	
comme	matrice	va	alors	être	synthétisé.	
- La	traduction	est	la	synthèse	d’une	protéine	(polymère	d’acides	aminés)	à	partir	
de	l’ARNm.	La	cellule	doit	traduire	la	séquence	de	bases	d’une	molécule	d’ARNm	en	
une	séquence	d’acides	aminés	appartenant	à	un	polypeptide	(voir	Figure	1).
Principe	de	l’hybridation	in-situ	(H.I.S)
• On	peut	vérifier	si	un	ARNm	est	produit	en	utilisant	la	technique	de	
l’hybridation	in	situ.	
• Pour	ce	faire,	on	utilise	une	sonde	d’ADN	ou	d’ARN	complémentaire	à	une	
séquence	de	l’ARNm	recherché	;	
• c’est-à-dire	une	courte	séquence	d’acides	nucléiques(un	acide	nucléique	se	
compose	d’un	sucre,	d’un	
• groupement	phosphate	et	d’une	base	azotée).	
• La	sonde	se	lie	alors	à	l’ARNm	correspondant	par	hybridation	et	comme	la	
sonde	est	marquée	avec	un	colorant	cela	permet	de	localiser	l’ARNm	dans	
le	tissu	(voir	Figure	2).	Cette	technique	démontre	la	présence	de	l’ARNm,	
celui-ci	a	été	produit	par	la	cellule.	On	peut	alors	parler	de	«	gène	exprimé	
»	car	le	gène	est	actif	:	
• il	y	a	eu	transcription.	
Principe	de	l’hybridation	in-situ	(H.I.S)
Principe	de	l’hybridation	in-situ	(H.I.S)
Notion	de	facteur	de	transcription	et	de	séquence	régulatrice
Un	gène,	outre	sa	séquence	transcrite	avec	ses	exons	
et	introns,	 comprend	une	ou	plusieurs	 séquences	dites
cis-régulatrices qui	contrôlent	son	expression.
Ce	sont	des	séquences	 de	plusieurs	 centaines	de	paires	
de	nucléotides	 généralement,	situées	à	des	distances	
variables	de	la	séquence	 transcrite	sur	la	même	
molécule	 d’ADN.	De	manière	complexe	elles	
interviennent	 sur	l’efficacité	avec	laquelle	l’ARN	
polymérase	 débute	la	transcription	au	niveau	du	site	
d’initiation.	 Des	mutations	d’une	séquence	régulatrice	
d’un	gènepeuvent	affecter	la	transcription	du	gène,	le	
lieu,	l’intensité	 avec	lequel	il	s’exprime.	Autrement	dit,	
plus	que	des	mutations	portant	sur	la	séquence	
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