O documento discute evidências de estruturas de transporte entre células do tapete e micrósporos/megásporos em várias espécies de plantas. Estudos de microscopia eletrônica revelaram canais e fios conectando as células, sugerindo o transporte de nutrientes é importante para o crescimento dos grãos de pólen e esporos. A hipótese é que muitas plantas usam sistemas semelhantes de transporte, embora a evidência direta ainda seja limitada na maioria dos casos.

1. AUTORES: John R. Rowley e Marta A. Morbelli
GRUPO 02: André Luiz Mendonça -
Hannah
Isis Campos Gonçalves – 201017514-8
Jeferson Nascimento
IB – Instituto de Biologia / Departamento de Botânica - UFRRJ
Disciplina: IB-609 – Biologia e Taxonomia de Criptógamas II
Professora: Vanessa Holanda Righetti de Abreu

2. •Megásporos e grãos de pólen
•Transporte de nutrientes
•Células do tapete
•Transporte precisa e organizada
•Rápido crescimento na megásporos
Objetivo:
Discutir transporte entre células do tapete e
micrósporos.

4.  Observados por Afzelius (1956) e Gullvåg (1966) em Lycopodium clavatum;
 Ocorrem em grãos de pólen e em esporos de samambaias;
 Canais em exosporos de esporos de L.clavatum Pettitt (1976) ilustrados através de
seu experimento usando marcadores de Ferro e Lantânio.
 Morbelli et al.(2001) encontraram condutores que atravessam as paredes proximais
e distais de micrósporos em Selaginella sp. que crescem na Argentina. A imagem da
MET, mostrou microcanais externamente no exosporo de S. sellowii e muitos
condutores transversais atravessando todo o exosporo em S. sulcata (Morbelli et al,
2001, p 360, fig 35C;.... P 366, figos . 41A, B).
 Canais radiais ou condutores também foram relatados e amplamente descritos
usando MET em Lycophyta (Selaginella) por Tryon e Lugardon (1978). Da mesma
forma, Tryon e Lugardon (1991) mostraram canais abundantes no exosporo de S.
kraussiana e micrósporos S. rupincula.

5. Lycopodium clavatum Selaginella sp S. sellowii
S. sulcata S. Kraussiana S. rupincula.

6.  De acordo com Rowley et al. (2003), cada microcanal forma a zona central de um
tufo, e cada tufo é considerado unidade estrutural de exinas.
 Em exinas maduras, as zonas centrais (microcanais) dos tufos são geralmente
cerca de 2,5 nm de diâmetro, enquanto que nos micrósporos da zona central dos
tufos podem chegar a 40-50 nm de diâmetro tanto na ectexine e endexine (Rowley
et al, 2003 6 figos.. - 10).
 No seu estudo sobre a estrutura e natureza da parede de micrósporos em S.
kraussiana, Rowley et al. (2002) sugeriu que a grande quantidade de material no
citoplasma do micrósporo indica que lá tem havido extenso transporte no interior e
no exterior do exosporo através dos canais que eles chamaram de "condutores".
 Estes condutores poderiam explicar o transporte de moléculas provenientes do
tapete através do lóculo ao protoplasto do micrósporo.
 Mais adiante, Rowley et al. (2002) constataram que as aberturas dos condutores
seccionadas fossem contornadas pelas hastes que constituem a ornamentação
dos conspícuos dos micrósporos de S. kraussiana.

7.  Tryon e Lugardon (1991) também relataram a presença de inúmeros
canais no exosporo dos micrósporos de samambaias heterosporadas
e outras famílias de samambaia como:
1. Blechnaceae (p. 9 , fig.15 ) ,
2. Dicksoniaceae (p. 233, figos . 6, 16 , p . 229 , fig. 6) ,
3. Hymenophyllopsidaceae (p. 236, fig.5 ) ,
4. Cyatheaceae (p. 251, figos . 7 , 22, 24 ) ,
5. Dennstaedtiaceae (p. 299 , fig. 17) ,
6. Polypodiaceae (p. 320 , figos . 11,12 ) , ( p. 329 , fig. 9 ,15 , 16 ) ,
7. Davallaceae ( p. 385 , fig . 13 )
8. Dryoteridaceae ( p. 488 , 21 figos . , 22 , 24 ) .

8. 1 - Blechnaceae 2 - Dicksoniaceae
3- Hymenophyllopsidaceae 4 - Cyatheaceae

9. 5 - Dennstaedtiaceae 6 - Polypodiaceae
7- Davallaceae 8 - Dryoteridaceae

10.  Da mesma forma , Ramos Giacosa et al . (2004 , p 234, fig A , P 235, fig.C )
relataram canais radiais com uma estrutura interna escura contrastada
no exosporo de espécies de Anogramma sp. ( Pteridaceae ) .
 Piñeiro et al . (2006 , p.105 , fig . 3C , D ) apresentaram canais no
exosporo de Adiantopsis sp. ( Pteridaceae ).
 Giudice et al . (2006) também apresentaram registros abundantes de canais
radiais no exospore de várias espécies de Dennstaedtiaceae em crescimento
na Argentina.
 Ramos Giacosa et al . (2007, p.160 , figos 20-28 ; . . P.162 , fig 34 )
relataram canais radiais que atravessam o exospore de Grammitidaceae.
 Marquez et al . ( 2009- nesta edição) encontraram canais entre o exosporo e
outros atravessando a camada profunda do perisporo em Alsophila sp.
(Cyatheaceae).

11. Anogramma sp. ( Pteridaceae ) Adiantopsis sp. ( Pteridaceae)
Grammitidaceae Alsophila sp. ( Cyatheaceae ).

12.  De acordo com os presentes autores, é provável que a maioria das plantas usem um
sistema de transporte por algum tipo de fios entre o tapete e, respectivamente, os
micrósporos e megásporos em algum momento durante o seu desenvolvimento.
 Talvez o sistema vertente mais amplamente reconhecido entre tapete e grãos de
pólen consistem em tópicos viscin (i.e. Fios conectores de células do tapete e de
grãos de pólen).
 Tópicos de várias composições foram relatados para serem anexados ao pólen de
um número de famílias (por exemplo, Hesse, 1984), mas tópicos viscin são
conhecidos positivamente somente em duas famílias: Onagraceae e Ericaceae.
 No entanto, mesmo na Onagraceae e em alguns táxons de Ericaceae há pouca ou
nenhuma evidência otimista para o transporte por esses tópicos ou até mesmo
conexões provindas de células do tapete para os micrósporos das exinas, tanto
quanto sabemos.
 “Os fios que propomos como possíveis conectores entre tapete e micrósporos
da exina e citoplasma são talvez ainda mais questionáveis do que os tópicos
viscin mencionados acima”.

13. Onagraceae Ericaceae

14.  A imagem de MES na Placa I, mostra um exemplo de fios entre
células do tapete e micrósporos de Betula pendula .
 Na parte superior da figura , há na superfície as células endoteciais
da parede da antera sobre o tapete e os micrósporos .
 Como na placa dos autores do artigo, as imagens MES de Rowley et
al. (2003: Fig.1-3) mostraram muitos fios em B. pendula em contato
com células do tapete , fios altamente ampliados em contato com a
superfície externa da exina de um micrósporo, a superfície interna da
exina com columella abaixo do contato com os fios, e sobre os fios
do citoplasma .

15. Betula pendula

16.  É pior ainda notar que estes resultados podem ser obtidos
graças a um protocolo descrito por El - Ghazaly et al . (2000 ) e
Rowley et al . ( 2003 ), que consiste em:
1. Mergulhar as anteras frescas de B. pendula sob vácuo em
nitrogênio líquido a -212 ° C ;
2. Em seguida, transferí-las na vacuuminto sob uma câmara de
preparação JEOL , fraturá-las com um bisturi e colocá-las em
fase fria escaneando-as em Microscópio Eletrônico de
Varredura (MEV ) a 80 ° C.
3. Após o condicionamento , as anteras preparadas novamente
são movidas para a dentro de uma unidade de preparação, por
pulverização catódica com revestimento de ouro, retornando-
as ao estágio frio para análise em -125 a -170 ° C.

17.  Imagem de um corte histológico por
Microscopia eletrônica evidenciando uma
antera de Betula pendula (Betulaceae).
 Note as numerosas estruturas de conexão
(=fios, viscin-threadlike fios, arcos) entre as
células do tapetes (T) e os micrósporos
(M) que foram evidenciados por fixação em
baixas temperaturas.
 Ao topo da figura está a parede da antera
consistindo na superfície (S) e células
endoteciais (I).
 O Lóculo da antera contém células do tapete
(T) e micrósporos (M).
 Três dos micrósporos foram seccionados
(MC).
 As conexões estão presentes entre as células
do tapete e cada micrósporo.
10 μm

19.  Fig.01Hypothetical model of Gamalei et al. (1994) showing the structure of
the plasmodesmata in a non-functional (a) state and a functional (b) state. a.
Non-functional state. Note that the endoplasmatic reticulum (ER) appears in
the form of a central rod: actin/myosin filaments in relaxed state. b.
Functional state. Note that the ER appears in the form of a tubule:
actin/myosin filaments in a contracted state.

20. Fig. 02. Interpretative diagram of Rowley (1987) about the processes
in tapetal cell surface (= plasmodesmata). Scale bar=ca 50 nm. a.
Basic structure of a plasmodesma showing a spiral of boundary
subunits, ca 30 nm in diameter, that surround five core tubules (Nos
1–5), most of which are longitudinally orientated. b. Detail of the
five coiled core tubules stacked within the ca 60 nm diameter
confinements of the boundary subunits. c. Aspect of a TEM image of
a ca 70 nm thick plasmodesma cross-sectioned between c and cc, in
a. Note that the central dark pentagon which is a common feature in
TEM images, is due to cross-over area of the five core tubules. The
structures shown in a–c occur in a non-functional condition with
respect to transfer of nutrients in a Plasmodesmatal-mode and
Plasmodesmata in a non- active mode, the core subunits are staked
within the confinements of the boundary subunits structures in a
non-functional condition with respect to the transfer of nutrients. In
contrast, the diagrams in d–f suggest plasmodesmatal active
structures with their 30 nmwide coiled core subunits. In a
plasmodesmatal active mode, the core subunits are interdigitated
between the boundary components (d) leaving the central part of the
tuft, ca 40 nmwide, open (d–e)
and suitable for transfer of nutrients.

21.  (Rowley et al., 2003) Exina,
Ectexina e endexina –
sistemas de transporte
tapetum e micrósporo
 Heslop-Harrison (1963,
1964) Correspondência
entre cisternas de RE e base
das procolumelas
 Hipótese das procolumelas
como base de
desenvolvimento A – pteridófita, B – Gimnosperma,
C, D, E, F – Angiosperma

22.  Anteras quimicamente fixadas
 El-Ghazaly (1982), Gabarayeva et al. (1998), Blackmore
and Claugher (1987), Blackmore (1990), Rowley and
Dahl (1982), Blackmore and Claugher (1987) e
Blackmore (1990)
 Columelas perfuradas, como tubos, mas preenchidas de
esporopolenina.
 Anteras de Leontodon autumnalis (Asteraceae), Borago
officinalis (Boraginaceae), Echinops sphaerocephala e
Scorzonera hispanica(Asteraceae).

23.  Megásporos desenvolvendo-se sem contato com o tapete
 Pettitt (1976) Anastamose em Lycopodium.
Glicoproteínas preenchendo?
 Taylor (1991) Trama de fibras irregulares entre o tapete e
o megásporo – Selaginella galeottii
 Morbelli e Rowley (1993) Estruturas em bastão –
Selaginella argentea e S. kraussiana

26.  Petit (em 1976), descreveu canais anastomóticos
pree

28.  Guides, hl. 1982. Exine stratification, ectexine structure and angiosperm evolution. - Grana 21: 161-
170, 1982. Uppsala 4 January 1983. ISSN 0017-3131.
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 JOHN R. ROWLEY A, MARTAA. MORBELLI B, Connective structures between tapetal
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Palaeobotany and Palynology 156 (2009) 157–164.