BASES BIOENERGETIQUES DU
MOUVEMENT, DE L’EXERCICE ET DE
L’ENTRAÎNEMENT
BASES BIOENERGETIQUES DU
MOUVEMENT, DE L’EXERCICE E...
ENERGIE
ENERGIE
Aliments ingérés,
digestion, réserves
1) HYDROLYSE
(catabolisme)
2) PHOSPHORYLATION
(anabolisme)
TRAVAIL B...
ÉTAT INITIAL ÉTAT INTERMEDIAIRE ÉTAT FINAL
Glucose,
Glycogène,
Triglycérides
CATABOLISME CO2 + H2O
ÉNERGIE UTILISABLERÉSER...
ATP
ADP + Pi
Créatine + Pi
Phosphorylcréatine (PCr)
Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques
sollic...
SYSTEME
NERVEUX
UNITES MOTRICES
SYSTEME
NEURO-
MUSCULAIRE
SYSTEME
ENERGETIQUE
ANAEROBIE
AEROBIE
ALACTIQUE
LACTIQUE
PERFORM...
FONDEMENTS BIOENERGETIQUES
DE L’EXERCICE ET DE L’ENTRAINEMENT
THERMODYNAMIQUE ET ENERGETIQUE
Les transformations biologiques de l’énergie suivent les principes de la
thermodynamiques d...
MESURE DE L’ENERGIE
• La calorie « cal »: est la quantité de chaleur nécessaire pour élever de 1°C
(C : celsius) un gramme...
Quelques définitions…
Enthalpie « H » : Energie totale contenue dans un composé. Elle reflète le
nombre et la quantité de ...
La différence entre l’enthalpie (H) ou énergie totale et l’énergie libre « G »
varie avec la température « T » et est égal...
ENERGIE
ENERGIE
Aliments ingérés,
digestion, réserves
1) HYDROLYSE
(catabolisme)
2) PHOSPHORYLATION
(anabolisme)
TRAVAIL B...
Les molécules de faible
diamètre passent facilement :
Na
+
Na
+
Na+
Na+
Les grosses molécules ont besoin
d’un transporteur...
Végétaux
chlorophylliens :
photosynthèse =
synthèses
organiques
Glucose
Acides gras
Glycérol
Acides aminés
Oxydations
cell...
ATP ADPPCr, Glyc, AGL
ROLES DE L’ATP ET DES PURINES
NUCLEOTIDES DANS L’APPORT
ENERGETIQUE AU COURS DE
L’EXERCICE MUSCULAIRE
HYDROLYSE
ATP
ADP
Energie
Travail 25%
Chaleur 75%
Mécanique ( muscle )
Circulation sanguine
Digestion
Chimique
Osmotique
S...
Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme
de muscle frais.
Pour une personne de 70 kg...
ATPase
ATP → ADP + Pi + H+
CPK
ADP + PCr + H+ → ATP + Cr
AK
ADP + ADP → ATP + AMP
Resynthèse à très courts délais de l’ATP
ATPase
Mg ATP 4-
+ H2O ADP3-
+ Mg HPO42-
+ H+
(+ énergie : ∆∆∆∆°’ ≈≈≈≈ 50 kJ/mol)
La baisse du rapport ATP/ADP active l’au...
TRIPHOSPHATE
0 0 0
II II II
ADENOSINE 0 P ~ 0 P ~ 0 P 0H
I I I
OH OH OH
DIPHOSPHATE MONOPHOSPHATE
0 0 0
II II II
ADENOSINE...
: Créatine (Cr) Phosphorylcréatine (PCr)
ATP ADP
Mg 2+
Phosphorylcréatine
Kinase (PCK)
PCr + ADP Cr + ATP
Phosphorylcréati...
ROLES DE L’ATP ET DES PURINES
NUCLEOTIDES DANS L’APPORT
ENERGETIQUE AU COURS DE
L’EXERCICE MUSCULAIRE
CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES
ADP
+
ADP
ATP
AMP IMP
NH3 (amoniac)
Inosine
Hypoxanthine
Xanthine
Acide urique
Adénylo
succinateFumarate
CYCLE DES PURINES...
MUSCLE FOIE
ATP
AMP
IMP
hypoxanthine hypoxanthine
hypoxanthine
xanthine
Acide uriqueAcide urique
urine
SANG
( xantine-oxyd...
Glucose
Fructose-6-phosphate
Fructose-1.6-diphosphate
PFK +
Phosphodihy-
droxy-acétone
3-phospho-
glycéraldéhyde
1.3-dipho...
O2
O2
Myoglobine
Tropomyosine
Mitochondrie
ATP
ADP + Pi
MEMBRANE
CELLULAIRE
MILIEU CELLULAIRE
PCr C + Pi
Exercice court
et...
CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES
Chaque source énergétique se caractérise par :
• le délai d’apport optimum d’éne...
100 %
50 % _
10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min
DUREE (s et min)
PUISSANCE « ANAEROBIE
ALACTIQUE » ≈≈≈≈ 6...
ATP
ADP + Pi
Glycogène, glucose, acides
gras libres, acides aminés
+ O2
© Cazorla 1999
Créatine + Pi
Phosphocréatine (PCr)...
1- EXERCICE TRES COURT ( < 6-7s)
et TRES INTENSE 140 - 250 % PAM)
Phosphagènes
totaux
ATP PCr (ATP +CP)
Concentration musculaire
mM.kg
-1
de muscle 4 - 6 16 - 24 20 - 30
mM (masse musculai...
Edström et al. (1982)
Karlsson et al. (1971)
Saltin et al. (1974)
Söderlund et al. (1990)
Söderlund et al. (1992)
Edström ...
MyosineATPase(mmol.l-1.s-1)
0.5 –
0.4 –
0.3 –
0.2 –
0.1 –
0 –
Type de fibres
I I I
I IIa IIb
I I I
I IIa IIb
Type de fibre...
100 –
90 –
80 –
70 –
60 –
100 –
90 –
80 –
70 –
60 –
50 –I I I I
Repos 2 6 16
••
•
•
130 %
100 %
85 %
[ATP](en%)
[ATP](en%)...
100 –
90 –
80 –
70 –
60 –
100 –
90 –
80 –
70 –
60 –
50 –I I I I
0 10 20 30
•
••
•
[ATP](en%)
[ATP](en%)
•
••
•
•
I I I I I...
Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme
de muscle frais.
Pour une personne de 70 kg...
Voies métaboliques
pour la synthèse de l’ATP
Flux
mmol.s-1.kg-1
Total disponible
mmol.kg-1 de muscle
ATP, PCr ADP, Cr 2.6 ...
ATP
Créatine phosphokinase (CPK)
Energie de la PCr
∆G’ = - 77kJ / mol
ADP + Pi
Créatine + Pi
Phosphocréatine (PCr)
Caracté...
Reins
Pancréas
Muqueuse
intestinale
Foie
Première étape : synthèse d’un précurseur (arginine et glycine : alimentation)
Sa...
1.5 mg/100ml
117 g chez un homme de 70 kg
≈ 1.7 g par kg de poids
Créatine
+ Pi = PCr
SYNTHESE ENDOGENE DE LA CREATINE
Edström et al. (1982)
Karlsson et al. (1971)
Saltin et al. (1974)
Greenhaff et al. (1991)
Söderlund et al. (1992)
Tesch et...
100 –
75 –
50 –
25 –
0 –I I I I
Repos 2 6 16
••
•
•
130 %
100 %
85 %
[PCr](en%)
[PCr](en%)
•
•
•
•
•
•
•
I I I I I I I I I...
100 –
80 –
60 –
40 –
20 –
I I I I
0 10 20 30
•
••
•
[PCr](en%)
•
••
•
•
I I I I I
0 40 60 80 100
A B
Durée du sprint (en s...
1 – Métabolisme de l’ATP et de la PCr
La concentration intracellulaire en ATP diminue au maximum de 50% après
un exercice,...
PROVENANCE DE L'ENERGIE SOLLICITEE PAR UN
100 m (%)
4%
48%
48%
Aérobie
ATP + PCr
Glycolyse lactique :
Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations
sanguines en lactate en fonction de la vit...
15 _
10 _
5 _
0 _
7.3
4.5
0.5
2.0 O2 : 14.0 %
ATP : 3.5 %
PCr : 31.5 %
Glycolyse : 51 %
ATPutilisé:mmol.kg-1(musclesec).s-...
15 _
10 _
5 _
0 _
6.6
7.4
0.9
1.2 O2 : 7.5 % vs 14 %
ATP : 5.5 % vs 3.5 %
PCr : 46 % vs 31.5 %
Glycolyse : 41 % vs 51 %
AT...
RESERVES EN OXYGENE DE L’ORGANISME
IMMEDIATEMENT UTILISABLES
• Hémoglobine = environ 1000 ml d’O2 de réserve
• Myoglobine ...
Estimation du pourcentage de contribution
des différents substrats dans la production
d’ATP pour diverses épreuves
37 %
27...
Facteurs limitants :
- radicaux libres,
- protons H+ de l’hydrolyse de l’ATP
et da l’acide lactique,
- IMP et l’amonium
- ...
Figure 9 : Synthèse des phosphagènes après un exercice
court et intense. L’apport d’oxygène est indispensable
pour perm et...
CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES
La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit:
70 % en 3...
• Comme l’ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ;Trump
& al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d ’améli...
SOURCE
D’ENERGIE
SUBSTRATS PRODUCTION
D’ATP
DELAI DE
PRODUCTION
OPTIMALE
CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE
IMMEDIATE
Phosphagèn...
5 EXERCICES A DOMINANTE LACTIQUE:
(400, 800m)
et RECUPERATION
ATP
ADP + Pi
Créatine + Pi
Phosphocréatine (PCr)
1) Immédiate
anaérobie alactique
SOURCES :
Glycogène
Acide lactique
2) Re...
Cycle de la glycolyse anaérobie
GLYCOGENE
+
Adrénaline,
Ca 2+ et ATP
Glucose 1-phosphate
Glucose 6-phosphate
G. phosphoryl...
GTi
LTi
SARCOLEMME Glycogène
G6-PGlucose
Pyruvate
LactateLactate
Pyruvate
C de K
LTi
LTi
LTi
Pyruvate
CO2
CO2
CO2
MITOCHON...
lactate
lactate
lactatepyruvate
NAD+NADH
C R
cytosol
mitochondrie
m.ext
m.int
LDHm
pyruvate
pyruvate
Transfert et oxydatio...
Glycémie ≤ 5.8 mmol.l-1 (1.05 g.l-1)
Glycémie moyenne au repos et à jeun : 4.6 ± 0.4 mmol.l-1 (0.83 ± 0.O6 g.l-1)
Transpor...
GTi
LTi
SARCOLEMME Glycogène
G6-PGlucose
Pyruvate
LactateLactate
Pyruvate
C de K
LTi
Pyruvate
CO2
CO2
CO2
MITOCHONDRIE
LDH...
GLYCOGENE
Glycogène phosphorylase
G6P
Pi
F6P
Phosphofructokynase
GLUCOSE
Hexokynase
FbiP
GA3P DHAP
NAD
NADH
3PG
PYRUVATE
L...
GLYCOGENE
Glycogène phosphorylase
G6P
Pi
F6P
Phosphofructokynase
GLUCOSE
Hexokynase
FbiP
GA3P DHAP
NAD
NADH
3PG
PYRUVATE
L...
GLYCOGENE
Glycogène phosphorylase
G6P
Pi
F6P
Phosphofructokynase
GLUCOSE
Hexokynase
FbiP
GA3P DHAP
NAD
NADH
3PG
PYRUVATE
L...
PHOS 40 – 45 0.55 3.6 7.0 35.5
HK ~ 3 0.2 0.35 0.5 0.5
PFK 40 – 60 0.75 3.95 6.5 32.25
SS ~ 27 1.5 2.7 3.4 4.5
PDH 4.5 1.5...
I . DES QUESTIONS QUI SE POSENT...
1) Acide lactique ou lactate... quelle différence ?
2) Quel est le devenir du lactate ?...
II. DES QUESTIONS QUI SE POSENT...(suite)II. DES QUESTIONS QUI SE POSENT...(suite)
λλ La glycolyse aLa glycolyse a--tt--el...
Membrane cellulaire
ATP
ADP + Pi
+ Glycogène phosphorylase
+ Hexokinase Glycogène musculaire (à 6 carbones)
ADP + Pi
ATP
G...
1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE...
QUELLE DIFFERENCE ?
1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE...
QUELLE DIFFERENCE ?
GLYCOGENE
1 mole...
LACTATE ET EXERCICE COURT ET INTENSE
100m sprint……………environ 13-16 mmol/l
200m sprint……………environ 18-20 mmol/l
400,800 et ...
... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE
BEAUCOUP DE LACTATE ?
... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE
BEAUCOUP DE LACTATE ?
...
GLYCOGENE
CELLULE MUSCULAIRE
CAPILLAIRE
SANGUIN
O2
PYRUVATE
LACTATE
Cycle de Krebs.
ADP ATP (36)
CO2
CO2
ATP (+3)
ADP
H+
N...
2.3 QUEL EST LE DEVENIR DU LACTATE ?
LACTATE ENTRANT (LE)
(MUSCLE)
SANGSANG
LACTATE SORTANT (LS)
( OXYDATION, GLYCOGENESE ...
GLYCOGENE
CELLULE MUSCULAIRE
capillaire
O2
PYRUVATE
LACTATE
MITOCHONDRIE OXYDATION
Cycle de Krebs
36 ADP + 36 Pi 36 ATP
CO...
DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA
RECUPERATION
LACTATELACTATE
OXYDATION
4/5
OXYDATION
4/5
GLYCOGENESE
1/5
GLYCOGENESE
1/5
...
CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE
Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes
1- ...
VITESSE DE DECROISSANCE DU LACTATE
POST EXERCICE (en % du La max.min-1)
2.9 (30)
4.5 (60 – 70)
4.8 (70)
5.3 (70 et libre)
...
2.2 EN CONSEQUENCE
Le lactate n’est donc pas un « déchet » ni
surtout « une toxine qui empoisonne le
muscle » mais bien un...
4. LA GLYCOLYSE A-T-ELLE VRAIMENT UN
MAUVAIS RENDEMENT ?
4. LA GLYCOLYSE A-T-ELLE VRAIMENT UN
MAUVAIS RENDEMENT ?
AU NIVEA...
5.1 UNE FORTE ACCUMULATION DE
LACTATE PEUT-ELLE INDUIRE LA FATIGUE
5.1 UNE FORTE ACCUMULATION DE
LACTATE PEUT-ELLE INDUIRE...
EXERCICE MUSCULAIRE
AUGMENTATION DE LA GLYCOLYSE
AUGMENTATION DE LA PRODUCTION D’ACIDE LACTIQUE
AUGMENTATION DE LA CONCENT...
BAISSE DU pH ET INHIBITION DE LA PFK
Dans un tube à essai la baisse du pH inhibe effectivement
l ’activité de la PFK
Cepen...
MECANISMES REGULATEURS DU pH
-Tampons chimiques cellulaires et sanguins
- Mécanismes rénaux par excrétion d’acides et de b...
RAPPELS SUR LES ACIDES ET LES BASES
Placé dans une solution un acide libère des ions hydrogène (H+)
Exemples : HCl = H+ + ...
LES SYSTEMES TAMPONS
Un système tampon se compose de deux éléments :
• un acide faible
• et un sel de cet acide
Exemple : ...
- Q.R. des glucides (C6H12O6) = = 1
6 CO2
6 O2
- Q.R. des lipides :
Ex : acide palmitique : C16 H32 02 + 23 O2 → 16 CO2 + ...
5.2 LE LACTATE DONNE-T-IL DES CRAMPES ?
• Des crampes peuvent survenir en même temps qu’une forte accumulation de
lactate,...
5.3 LE LACTATE DONNE-T-IL DES COURBATURE ?
• Comme pour les crampes, les douleurs musculaires retardées peuvent se
dévelop...
CH3CH(OH)COOH (ou simplifié : C3H6O3)
Acide lactique
1) Dissociation de l’acide lactique en lactate en solution aqueuse
« ...
1) Dissociation de l’acide lactique en lactate en solution aqueuse
(suite)
« A pH 7, 99,92 % de l’acide lactique sont rapi...
TRANSPORTTRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATEDU LACTATE
• Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à tra...
2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend :
- du niveau d ’entraînement
- de la nature des fibres activées : les fibr...
Le lactate est donc transporté à travers la membrane cellulaire.
Passé cette « barrière membranaire », étant hydrosoluble,...
L’accumulation du lactate
correspond-elle à
l’absence d’oxygène ?
3.2 EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA
FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS
LE MUSCLE ?
3.2 EST-CE L’ABSENC...
EN CONSEQUENCE :EN CONSEQUENCE :
µµ Malgré sa production et son accumulation du lactate, le
muscle squelettique qui travai...
HYPOTHÈSES...HYPOTHÈSES...
L’accumulation du lactate pourrait être due :
µ A la différence entre l’activité enzymatique ma...
Vitesses d’activités enzymatiques maximales (V.A.E.max) au sein du
quadriceps humain (micromoles.min-1. g-1 à 25°)
Glycoly...
• Chez l’athlète entraîné, la même quantité d’O2, autorise une oxydation
plus importante de lactate grâce à une concentrat...
[LAs]
ou
VE
Puissance, vitesse, VO2
S.A.
non entraîné
entraîné
EN RESUME : LA CINETIQUE DU
LACTATE SANGUIN DEPEND :
De la nature et du niveau d'entraDe la nature et du niveau d'entraîîn...
RECOMMANDATIONS POUR UNE MEILLEURE
STANDARDISATION DE LA LACTATEMIE
•• Mettre le sujetMettre le sujet éévaluvaluéé au repo...
SOURCE
D’ENERGIE
SUBSTRATS PRODUCTION
D’ATP
DELAI DE
PRODUCTION
OPTIMALE
CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE
RETARDEE
Glycolyse
l...
7-EXERCICE DE LONGUE DUREE
ET RECUPERATION
ATP
ADP + Pi
Glycogène, glucose, acides
gras libres, acides aminés
+ O2
Créatine + Pi
Phosphocréatine (PCr)
1) Immédiate
a...
1 Glucose-6-P
2 Pyruvate
2 H2
2 Lactate (+ H2)
LDH
NADH2
NAD H2
?
PYRUVATE
ACETYL-CoA (2C)
NAD
NADH2
CYCLE DE
KREBS
NAD
NADH2
FADH2
CO2
CO2
H2
NAD
H2
H2
NAD
chaîne des
transporteurs
d’élec...
Malate m.
Oxaloacétate
Aspartate M.
Malate C.Aspartate C.
Oxaloacétate
NAD
NADH
NADH NAD
C R
ATP ATP ATP
Malate deshydrogé...
Citrate
Cis-asconitate
isocitrate
fumarate
malate
oxaloacétate
CO2
αααα cétoglutarate
CO2
succinate
2H
NAD
2H
flavoprotéin...
GLYCOGENE
CELLULE MUSCULAIRE
O2
PYRUVATE
MITOCHONDRIE OXYDATION
Cycle de Krebs.
36 ADP + 36 Pi 36 ATP
CO2
CO2
Chaîne des t...
Notions de produits amphiboliques
et réactions anaplérotiques.
Le cycle de Krebs est une voie amphibolique : Il fonctionne...
αααα-cétoglutarate
Arginine
Histidine
Glutamine
Proline
Glutamate
Succinyl-CoA Isoleucine
Méthionine
Valine
Conduisent aus...
100 -
90 -
70 -
50 -
30 -
10 - Protides
Lipides
Glucides
I I I I I
20 40 60 80 100
% de P.M.A.
INFLUENCE DE LA PUISSANCE R...
LIPIDES
GLUCOSE SANGUIN
GLYCOGENE MUSCULAIRE
100 –
-
80 -
-
60 -
-
40 -
-
20 -
-
0 -
I I I I I I I I I
0 1 2 3 4
DUREE DE ...
Lipides(en%)
60 –
50 –
40 –
30 –
20 –
10 –
0
Repos
I I I I I
20 40 60 80 100
VO2max (en %)
Glucides(en%)
-100
- 90
- 80
- ...
SOURCES ENERGETIQUES DU 1500 m
(en % du total)
75,00%
25,00%
Glycolyse aérobie
Glycolyse anaérobie
Glycolyse
aérobie
Glyco...
SOURCES ENERGETIQUES DU 5 000 m
(en % du total)
87,50%
12,50%
Glycolyse aérobie
Glycolyse anaérobie
Glycolyse
anaérobie
Gl...
SOURCES ENERGETIQUES DU MARATHON
(en % du total)
75%
20%
5%
1
2
3
= Glycogène aérobie
= Glucose circulant (hépatique et sa...
SOURCES ENERGETIQUES DE L'ULTRA
MARATHON : 80 KM (en % du total)
30%
5%
60%
5%
1
2
3
4
Glycolyse
aérobie
Acides
aminés
ram...
L ’épuisement total des réserves en glycogène est réalisé
en:
1 heure de travail musculaire à 80 - 85 % de VAM
1 heure 30 ...
• La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en
GLYCOGENE dépend :
– De l'importance des réserves initiales;
– Du niveau d'entr...
RECONSTITUTION DES RESERVES
EN GLYCOGENE
La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite
un DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et
coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) dont ...
SOURCE
D’ENERGIE
SUBSTRATS PRODUCTION
D’ATP
DELAI DE
PRODUCTION
OPTIMALE
CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE
TRES
RETARDEE
Oxydat...
EN CONCLUSION ...
D ’après Newsholme et coll. (1992)
98 %Marathon
96 %10000 m
86 %5000 m
65 %1500 m
50 %800 m
25 %400 m
10 %200 m
< 5 %100 m...
POURCENTAGES DE CONTRIBUTION DANS LA PRODUCTION D’ATP
D ’après Newsholme et coll. (1992)
Glycogène
Courses PCr Anaérobie A...
100 %
50 % _
10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min
DUREE (s et min)
PREDOMINANCE DE
LA SOURCE DES
PHOSPAGENE...
Dépend du
% de PAM
(VAM)
3 min à ….
Limitée par
VO2max
2 à 7 min
Très
importante
20-30 sGlycogène
Glucose
AGL-TG
A. aminés...
MERCI POUR TOUTE
VOTRE ATTENTION
AMP
H20
IMP
AMP désaminase
Adénylosuccinate (AS)
NH3
AS synthétase
Aspartate
GTP
GDP + Pi
AS lyase
Fumarate
AS = adénylosu...
O2-h
r.superoxyde
LOOh
r. lipoperoxyle
LOh
r. alkoxyle
MDA
malondialdéhyde
H2O2 ( Fe2+ )
peroxyde d’hydrogène
OHh
r. hydro...
60
50
40
30
20
10
0
0 20 40 60 80 100
60
50
40
30
20
10
0
▫
▫
▫▫
▫
▫
▫
▫ ▫▫
▫
▫
▫
▫
▫
▫
Glycogène
Glucose
AGNE
▲
▲
▲
▲
▲
▲...
Les molécules de faible
diamètre passent facilement :
Na
+
Na
+
Na+
Na+
Les grosses molécules ont besoin
d’un transporteur...
lactate
lactate
lactatepyruvate
NAD+NADH
C R
cytosol
mitochondrie
m.ext
m.int
LDHm
pyruvate
pyruvate
Transfert et oxydatio...
Relation entre la concentration d ’un substrat (s) et la vitesse (v) d ’une réaction enzymati-
que (équation de Michaelis-...
Vitessedesréactions
Concentration de l ’enzyme
Cette relation est très importante pour l’énergétique musculaire car elle
s...
Conséquence...
hhhh or nous savons que, dans certains cas, les effets de
l’entraînement vont se traduire essentiellement p...
3.2 EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA
FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS LE
MUSCLE ?
3.2 EST-CE L’ABSENC...
- Q.R. des glucides (C6H12O6) = = 1
6 CO2
6 O2
- Q.R. des lipides :
Ex : acide palmitique : C16 H32 02 + 23 O2 → 16 CO2 + ...
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Cazorla bases bioenergetiques cours masters bordeaux

  1. 1. BASES BIOENERGETIQUES DU MOUVEMENT, DE L’EXERCICE ET DE L’ENTRAÎNEMENT BASES BIOENERGETIQUES DU MOUVEMENT, DE L’EXERCICE ET DE L’ENTRAÎNEMENT Georges CAZORLA Laboratoire Evaluation Sport Santé Masters Année 2005-2006 Université Victor Segalen Bordeaux 2 Faculté des Sciences du Sport et de l’Education Physique
  2. 2. ENERGIE ENERGIE Aliments ingérés, digestion, réserves 1) HYDROLYSE (catabolisme) 2) PHOSPHORYLATION (anabolisme) TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR ATP ADP + Pi D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ? 40 à 50 kJ/mol. MuscleTissu adipeux Foie Tg, AG Glyc, Tg, AA, Prot Glyc,Gluc AG, TG, AA, Prot
  3. 3. ÉTAT INITIAL ÉTAT INTERMEDIAIRE ÉTAT FINAL Glucose, Glycogène, Triglycérides CATABOLISME CO2 + H2O ÉNERGIE UTILISABLERÉSERVES ÉNERGETIQUES Muscle, foie, Tissus adipeux ÉNERGIE POTENTIELLE ORDONNÉE ÉNERGIE FAIBLE OU NULLE : ENTROPIE = désordre maximum PLUS D’ÉNERGIE UTILISABLE Travail Chaleur
  4. 4. ATP ADP + Pi Créatine + Pi Phosphorylcréatine (PCr) Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques sollicitées au cours de l’exercice musculaire. SOURCES 1) Immédiate : ou « anaérobie alactique » : Sprints courts : départ…10 à 30 m, sauts et tout exercice très court ( 1 à 4 - 5s ) et très intense. Glycogène Acide lactique 2) Retardée : ou « anaérobie lactique » : 60, 80, 100, 200, 400, 800, 1500m (6-7s à 2- 3min) ++ = CO2 + H2O 3) Très retardée : aérobie : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O2
  5. 5. SYSTEME NERVEUX UNITES MOTRICES SYSTEME NEURO- MUSCULAIRE SYSTEME ENERGETIQUE ANAEROBIE AEROBIE ALACTIQUE LACTIQUE PERFORMANCE MOTRICE Maturation, Expériences motrices antérieures Environnement: affectif, social, matériel… Motivation…. pédagogie SYSTEMES : Cardio-vasculaire Ventilatoire Thermorégulateur Endocrinien HYGIENE DE VIE DIETETIQUE ENTRAINEMENT 1 2 Commande motrice 3 5 4 Prise et traitement des informations (Extéro,pro- prio et intéroceptives)ou image mentale. Facteurs cognitifs Recrutement - Spacial - Temporel - Synchrone SYSTEME MUSCULAIRE SYTEME BIO- MECANIQUE
  6. 6. FONDEMENTS BIOENERGETIQUES DE L’EXERCICE ET DE L’ENTRAINEMENT
  7. 7. THERMODYNAMIQUE ET ENERGETIQUE Les transformations biologiques de l’énergie suivent les principes de la thermodynamiques dont les deux principes fondamentaux énoncés au XIX siècle sont : Premier principe : le premier principe repose sur la conservation de l’énergie. Lors de toute modification physique ou chimique, la quantité totale d’énergie dans l’univers demeure constante, même si la forme de l’énergie peut être modifiée ! Second principe : dit que l’univers tend toujours vers le plus en plus de désordre. Lors de tous les phénomènes naturels, l’entropie de l’univers augmente. Les cellules et les organismes dépendent d’un apport constant d’énergie qui s’oppose à la tendance inexorable de la nature à aller vers l’état énergétique le plus faible (entropie du système)
  8. 8. MESURE DE L’ENERGIE • La calorie « cal »: est la quantité de chaleur nécessaire pour élever de 1°C (C : celsius) un gramme d’eau (ou 1 ml) de 14.5 à 15.5°C). • Système international de mesure : le joule (J). 1 J : 0.239 cal; 1cal : 4.185 J.
  9. 9. Quelques définitions… Enthalpie « H » : Energie totale contenue dans un composé. Elle reflète le nombre et la quantité de liaisons chimiques dans les réactifs et les produits. Energie libre « G » : Quantité maximale d’énergie utilisable pour le travail. L’énergie libre est bien sûr plus faible que l’enthalpie d’un composé. Entropie « S » : Processus continu de transformation de l’énergie. L’entropie d’un système isolé est d’autant plus élevée que le système est désordonné.
  10. 10. La différence entre l’enthalpie (H) ou énergie totale et l’énergie libre « G » varie avec la température « T » et est également fonction de l’entropie « S ». La variation d’énergie libre qui se produit au cours d’une réaction : A B est donnée par la relation : ∆∆∆∆G = ∆∆∆∆ H – T . ∆∆∆∆ S ∆∆∆∆G : Variation d’énergie libre (Kcal); ∆∆∆∆H : Variation d’enthalpie, (énergie totale) (Kcal); T : température absolue; ∆∆∆∆S : variation d’entropie (Kcal . degré-1) Si ∆∆∆∆G est négatif, l’énergie de B est plus faible que celle de A : la réaction est EXERGONIQUE, Si ∆∆∆∆G est positif l’énergie de B est plus élevée que celle de A : La réaction est ENDERGONIQUE ∆∆∆∆G°: variation d’énergie libre standard : [ ] : 1 mo le.l-1 à une température de 25° et à pH 7
  11. 11. ENERGIE ENERGIE Aliments ingérés, digestion, réserves 1) HYDROLYSE (catabolisme) 2) PHOSPHORYLATION (anabolisme) TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR ATP ADP + Pi D’OU PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ? 40 kJ/mol. MuscleTissu adipeux Foie Tgly Glyc, Tgly Glyc, Gluc
  12. 12. Les molécules de faible diamètre passent facilement : Na + Na + Na+ Na+ Les grosses molécules ont besoin d’un transporteur pour passer à travers la membrane : 2. diffusion facilitée (Gradient de concentration) Transporteur protéique Les substances liposolubles diffusent directement à travers la double couche de lipides de la membrane 1 Diffusion simple ATP ADP Pompage du sodium à l’extérieur de la membrane : 3. Transport actif (sens opposé à ceux de la diffusion simple ou facilité). Consomme de l'ATP MILIEU INTERIEUR DE LA CELLULE MILIEU EXTERIEUR DE LA CELLULE OU MILIEU INTERSTITIEL
  13. 13. Végétaux chlorophylliens : photosynthèse = synthèses organiques Glucose Acides gras Glycérol Acides aminés Oxydations cellulaires mitochondrie APPAREILDIGESTIF CIRCULATION SANG. APPAREIL RESPIRATOIRE H2O CO2 O2 Hb O2 Hb CO2 H2O SANG Animaux= protéinesLipidesGlucides ATP ORGANISME HUMAIN
  14. 14. ATP ADPPCr, Glyc, AGL
  15. 15. ROLES DE L’ATP ET DES PURINES NUCLEOTIDES DANS L’APPORT ENERGETIQUE AU COURS DE L’EXERCICE MUSCULAIRE
  16. 16. HYDROLYSE ATP ADP Energie Travail 25% Chaleur 75% Mécanique ( muscle ) Circulation sanguine Digestion Chimique Osmotique Sécrétions glandulaires Production de tissu Transmission nerveuse et musculaire Différentes formes de travail biologique que permet l’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP
  17. 17. Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme de muscle frais. Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir : 1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m, 2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au 1 500 m, 3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au 5 000 m, 4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon, ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à une allure de promenade.
  18. 18. ATPase ATP → ADP + Pi + H+ CPK ADP + PCr + H+ → ATP + Cr AK ADP + ADP → ATP + AMP Resynthèse à très courts délais de l’ATP
  19. 19. ATPase Mg ATP 4- + H2O ADP3- + Mg HPO42- + H+ (+ énergie : ∆∆∆∆°’ ≈≈≈≈ 50 kJ/mol) La baisse du rapport ATP/ADP active l’augmentation rapide du flux métabolique de la glycolyse qui peut passer: - de 0.05 µmol.g-1.min-1 au repos - à 50 - 60 µmol.g-1.min-1 lors de l’exercice intense
  20. 20. TRIPHOSPHATE 0 0 0 II II II ADENOSINE 0 P ~ 0 P ~ 0 P 0H I I I OH OH OH DIPHOSPHATE MONOPHOSPHATE 0 0 0 II II II ADENOSINE - 0 - P ~ 0 - P - 0H ADENOSINE - 0 - P - 0H I I I 0H 0H 0H ATPase ATP + H2O ADP + P + H+ (+ énergie : ∆∆∆∆°’- 50 kJ/mol) Réaction 1 1 2 Structure biochimique de l ’ATP
  21. 21. : Créatine (Cr) Phosphorylcréatine (PCr) ATP ADP Mg 2+ Phosphorylcréatine Kinase (PCK) PCr + ADP Cr + ATP Phosphorylcréatine Kinase (PCK) ATP + H2O ADP + Pi Myosine ATPase Contraction : Turnover de l’ATP Réplétion de la PCr Exercice : cycle du turnover de l’ATP par la PCr Récupération : resynthèse de la PCr
  22. 22. ROLES DE L’ATP ET DES PURINES NUCLEOTIDES DANS L’APPORT ENERGETIQUE AU COURS DE L’EXERCICE MUSCULAIRE
  23. 23. CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES
  24. 24. ADP + ADP ATP AMP IMP NH3 (amoniac) Inosine Hypoxanthine Xanthine Acide urique Adénylo succinateFumarate CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES ( d’après Lowenstein 1972 ) ADK ADK : Adénylate-kinase NH4 + (ion amonium) courant sanguin cellule musculaire FOIE aspartate AMP : adénosine monophosphate IMP : inosine monophospate AMP désaminase pH ↓
  25. 25. MUSCLE FOIE ATP AMP IMP hypoxanthine hypoxanthine hypoxanthine xanthine Acide uriqueAcide urique urine SANG ( xantine-oxydase : Xo ) ( xantine-oxydase : Xo ) H2O2 Peroxyde d’hydrogène NH3NH4
  26. 26. Glucose Fructose-6-phosphate Fructose-1.6-diphosphate PFK + Phosphodihy- droxy-acétone 3-phospho- glycéraldéhyde 1.3-diphosphoglycérate Pyruvate Lactate Cycle de Krebs Pyruvate déhydrogénase --Pyruvate carboxylase Isocitrate déshydrogénase - Effets de NH3 et NH4 + sur différentes étapes de la glycolyse
  27. 27. O2 O2 Myoglobine Tropomyosine Mitochondrie ATP ADP + Pi MEMBRANE CELLULAIRE MILIEU CELLULAIRE PCr C + Pi Exercice court et intense Myosine Actine Exercice de longue durée Glycogène... lactate MILIEU EXTRA CELLULAIRE Troponine Contraction et relachement musculaires
  28. 28. CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES Chaque source énergétique se caractérise par : • le délai d’apport optimum d’énergie, • sa capacité ou énergie potentielle totale susceptible d’être utilisée, • sa puissance métabolique ou quantité maximale d ’énergie qu’elle peut fournir par unité de temps, • son endurance ou pourcentage de la puissance énergétique maximale qu’elle peut fournir pendant le plus long temps possible, • son ou ses facteur(s) limitant(s), • et la durée nécessaire pour reconstituer les réserves utilisées ou/et pour éliminer ou métaboliser les déchets et métabolites produits
  29. 29. 100 % 50 % _ 10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min DUREE (s et min) PUISSANCE « ANAEROBIE ALACTIQUE » ≈≈≈≈ 6 à 8s PUISSANCE « ANAEROBIE LACTIQUE » ≈≈≈≈ 20 à 50s PUISSANCE AEROBIE MAXIMALE ≈≈≈≈ 7min ENDURANCE ANAEROBIE ALACTIQUE ≈≈≈≈ 20 à 25s ENDURANCE ANAEROBIE LACTIQUE : ( ≈≈≈≈ 3min ) ENDURANCE AEROBIE >>>> à 7min… GLYCOGENE..acide lactique GLYGOGENE… acide lactique GLYCOGENE ...H2O + CO2 GLYCOGENE + GLUCOSE + ACIDES GRAS LIBRES + ACIDES AMINES INTENSITE(en%dumaximum) Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut) lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres. ATP + PCr + Glycogène + PCr + Glycogène aérobie + Glycogène (acide lactique) + GLYCOGENE aérobie
  30. 30. ATP ADP + Pi Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O2 © Cazorla 1999 Créatine + Pi Phosphocréatine (PCr) 1) Immédiate anaérobie alactique SOURCES : CO2 + H2O Glycogène Acide lactique 2) Retardée : anaérobie lactique 3) Très retardée : aérobie Rôle des réserves énergétiques dans le renouvellement des molécules d ’ATP - 100 m sprint - 200 m - 400m - 800 - 1500 m - 3000 10 000 m - semi marathon, marathon et ultramarathon - 10 à 30m sprint
  31. 31. 1- EXERCICE TRES COURT ( < 6-7s) et TRES INTENSE 140 - 250 % PAM)
  32. 32. Phosphagènes totaux ATP PCr (ATP +CP) Concentration musculaire mM.kg -1 de muscle 4 - 6 16 - 24 20 - 30 mM (masse musculaire totale) 128 - 192 512 - 768 640 - 960 Energie disponible kJ.kg-1 de muscle 0.16 - 0.25 0.67 - 1.00 0.84 - 1.25 kJ (masse musculaire totale) 5.36 - 8.04 21.43 - 32.15 27.13 - 40.19
  33. 33. Edström et al. (1982) Karlsson et al. (1971) Saltin et al. (1974) Söderlund et al. (1990) Söderlund et al. (1992) Edström et al. (1982) Karlsson et al. (1975) 6.5 ± 0.9 6.3 ± 0.1 6.3 ± 1.0 5.9 ± 0.2 6.3 ± 0.3 4.7 ± 0.2 5.4 ± 0.2 6.4 ± 0.9 5.7 ± 0.4 4.5 Quadriceps (vaste externe) Soléaire Deltoïde RéférencesFibres IIFibres ITotalMuscle Concentration en ATP musculaire au repos chez l’homme (en mmol.kg-1 de poids de muscle frais) Poortmans (2002)
  34. 34. MyosineATPase(mmol.l-1.s-1) 0.5 – 0.4 – 0.3 – 0.2 – 0.1 – 0 – Type de fibres I I I I IIa IIb I I I I IIa IIb Type de fibres ATP(mmol.l-1.s-1) 2.5 – 2 – 1.5 – 1 – 0.5 – 0 – Contractions isométriques de fibres isolées de type I, IIa, IIb chez l’homme. A) Activité de la myosine ATPase B) Consommation en ATP A B
  35. 35. 100 – 90 – 80 – 70 – 60 – 100 – 90 – 80 – 70 – 60 – 50 –I I I I Repos 2 6 16 •• • • 130 % 100 % 85 % [ATP](en%) [ATP](en%) • • • • • • • I I I I I I I I I I 0 55 65 75 85 95 100 Durée des exercices (en min) % VO2max Déplétion de l’ATP du vaste externe en fonction de l’intensité de l’exercice chez l’homme A) Exercices exhaustifs (Karlsson et Saltin; 1970) B) Exercices d’intensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin; 1971) A B
  36. 36. 100 – 90 – 80 – 70 – 60 – 100 – 90 – 80 – 70 – 60 – 50 –I I I I 0 10 20 30 • •• • [ATP](en%) [ATP](en%) • •• • • I I I I I 0 40 60 80 100 A B Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m) Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986). B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)
  37. 37. Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme de muscle frais. Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir : 1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m, 2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au 1 500 m, 3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au 5 000 m, 4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon, ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à une allure de promenade.
  38. 38. Voies métaboliques pour la synthèse de l’ATP Flux mmol.s-1.kg-1 Total disponible mmol.kg-1 de muscle ATP, PCr ADP, Cr 2.6 26 Glycogène lactate 1.4 60-75 (240 avec le foie) Glycogène CO2 0.51- 0.68 31000 Glucose CO2 0.22 Acides Gras CO2 0.24 (*) Flux maximaux de production d’ATP ( P) à partir des différents substrats disponibles dans le muscle (d’après Greenhaff et al.1993) (*) selon Newsholme, 1993, les réserves en triacylglycérol de l’organisme pourraient assurer l’apport énergétique nécessaire à un marathon de 119h !!
  39. 39. ATP Créatine phosphokinase (CPK) Energie de la PCr ∆G’ = - 77kJ / mol ADP + Pi Créatine + Pi Phosphocréatine (PCr) Caractéristique de la source énergétique immédiate constituée par le pool des phosphagènes (ATP + PCr) ou source dite « anaérobie alactique ». 1) Immédiate anaérobie alactique SOURCE Sprints courts : départ…10 à 40 m, Tout exercice très court et très intense
  40. 40. Reins Pancréas Muqueuse intestinale Foie Première étape : synthèse d’un précurseur (arginine et glycine : alimentation) Sang Deuxième étape : synthèse de la créatine (oligopeptide composé de 3 acides aminés : arginine, glycine et ornithine synthétisée au niveau des reins) 1.5 mg/100ml
  41. 41. 1.5 mg/100ml 117 g chez un homme de 70 kg ≈ 1.7 g par kg de poids Créatine + Pi = PCr SYNTHESE ENDOGENE DE LA CREATINE
  42. 42. Edström et al. (1982) Karlsson et al. (1971) Saltin et al. (1974) Greenhaff et al. (1991) Söderlund et al. (1992) Tesch et al. (1993) Edström et al. (1982) Karlsson et al. (1975) 16.6 20.8 ± 1.0 19.2 ± 2.6 15.7 18.5 ± 0.5 17.0 ± 2.2 19 ± 1.5 14.5 ± 0.4 18.9 ± 1.1 16.3 ± 0.7 19.1 ± 0.3 17.7 ± 1.7 19.6 Quadriceps (vaste externe) Soléaire Deltoïde RéférencesFibres IIFibres ITotalMuscle Concentration en PCr musculaire au repos chez l’homme (en mmol.kg-1 de poids de muscle frais) Poortmans (2002)
  43. 43. 100 – 75 – 50 – 25 – 0 –I I I I Repos 2 6 16 •• • • 130 % 100 % 85 % [PCr](en%) [PCr](en%) • • • • • • • I I I I I I I I I I 0 55 65 75 85 95 100 Durée des exercices (en min) % VO2max Déplétion de la PCr du vaste externe en fonction de l’intensité de l’exercice chez l’homme A) Exercices exhaustifs (Karlsson et Saltin; 1970) B) Exercices d’intensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin; 1971) A B 100 – 75 – 50 – 25 – 0 –
  44. 44. 100 – 80 – 60 – 40 – 20 – I I I I 0 10 20 30 • •• • [PCr](en%) • •• • • I I I I I 0 40 60 80 100 A B Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m) Déplétion en PCr au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986). B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987) [PCr](en%) 100 – 80 – 60 – 40 – 20 –
  45. 45. 1 – Métabolisme de l’ATP et de la PCr La concentration intracellulaire en ATP diminue au maximum de 50% après un exercice, aussi intense soit-il. Pour cela, ¤ Les réserves en PCr sont fortement mobilisées pour la resynthèse d’ATP, ¤ Le groupement phosphate de la PCr se lie à l’ADP (ADP + PCr ⇒⇒⇒⇒ ATP + Cr), ¤ La concentration en PCr baisse alors très vite, ¤ Une déplétion totale n’est cependant très rarement atteinte (⇓⇓⇓⇓ ≈≈≈≈ 10 à 15%). Ainsi ces facteurs peuvent limiter fortement la performance des exercices très intenses (sprint…) en terme de puissance métabolique (débit maximal).
  46. 46. PROVENANCE DE L'ENERGIE SOLLICITEE PAR UN 100 m (%) 4% 48% 48% Aérobie ATP + PCr Glycolyse lactique :
  47. 47. Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m. (d’après Hirvonen et al. 1987)
  48. 48. 15 _ 10 _ 5 _ 0 _ 7.3 4.5 0.5 2.0 O2 : 14.0 % ATP : 3.5 % PCr : 31.5 % Glycolyse : 51 % ATPutilisé:mmol.kg-1(musclesec).s-1 I I 10 secondes Substrats énergétiques d’un exercice maximal de 10 s D’après Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: 261-72
  49. 49. 15 _ 10 _ 5 _ 0 _ 6.6 7.4 0.9 1.2 O2 : 7.5 % vs 14 % ATP : 5.5 % vs 3.5 % PCr : 46 % vs 31.5 % Glycolyse : 41 % vs 51 % ATPutilisé:mmol.kg-1(musclesec).s-1 I I 6 secondes 7.3 4.5 0.5 2.0 I I 10 secondes Substrats énergétiques de deux exercices supra maximaux de 6 s et 10 s D’après : Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : 712 – 9 Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: 261-72
  50. 50. RESERVES EN OXYGENE DE L’ORGANISME IMMEDIATEMENT UTILISABLES • Hémoglobine = environ 1000 ml d’O2 de réserve • Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle. 11.2 x 30 kg de muscle = 336 ml chez l ’adulte moyen (70 kg) Jusqu ’à 500 ml chez un sportif entraîné Comme nous l’aborderons ultérieurement, l’utilisation de ces réserves joue un rôle important dans les exercices par intervalles et plus particulièrement dans les exercices intermittents courts et intenses
  51. 51. Estimation du pourcentage de contribution des différents substrats dans la production d’ATP pour diverses épreuves 37 % 27 % 14 % Glycolyse aérobie 56 % 51 % Glycolyse lactique Gastin (2001) 63 %400m 17 %200m Bogdanis et coll (1998) 31,5 %3,5 %100m AuteursPCrATPEpreuve
  52. 52. Facteurs limitants : - radicaux libres, - protons H+ de l’hydrolyse de l’ATP et da l’acide lactique, - IMP et l’amonium - baisse des réserves ???
  53. 53. Figure 9 : Synthèse des phosphagènes après un exercice court et intense. L’apport d’oxygène est indispensable pour perm ettre la resynthèse de l’ATP dans les mitochon- dries. Les molécules d’ATP ainsi form ées permettent elles- m êmes la resynthèse de la PCr. Harris et coll. (1976) 20 _ 16_ 12 _ 8 _ 4 _ Occlusion = absence d’oxy- gène = pas de resynthèse des Phosphagènes (ATP + PCr). Circulation sanguine normale Exercice épuisant Repos Récupération I I I I I I 0 2min 4min 8min 12min 90% en 4min 85% en 2min 70% en 50s
  54. 54. CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit: 70 % en 30 s 84 % en 2 min 89 % en 4 min 97 % à 100 % en 6 à 8 min
  55. 55. • Comme l’ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ;Trump & al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d ’améliorer la vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts et intenses grâce à un bon développement préalable de la capillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités. Le développement de la capacité aérobie doit donc toujours précéder l ’entraînement de la vitesse, de l’endurance de la vitesse et de la puissance musculaire. • Après un exercice court et intense, la resynthèse de la phosphocréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules d ’ATP, nécessite la présence d ’oxygène
  56. 56. SOURCE D’ENERGIE SUBSTRATS PRODUCTION D’ATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE IMMEDIATE Phosphagènes ANAEROBIE ALACTIQUE ATP + PCr TRES FAIBLE 1 PCr = 1 ATP NUL TRES FAIBLE 20 - 60 kJ 65kJ (*) TRES ELEVEE: 250 à 530 kJ.min-1 750 kJ (*) 4 à 6 - 7 s ≤≤≤≤ 15 - 20s dépend du % de puissance max (jamais Inférieurs à 95% de la puissance Maximale) (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau RECAPITULATIF
  57. 57. 5 EXERCICES A DOMINANTE LACTIQUE: (400, 800m) et RECUPERATION
  58. 58. ATP ADP + Pi Créatine + Pi Phosphocréatine (PCr) 1) Immédiate anaérobie alactique SOURCES : Glycogène Acide lactique 2) Retardée : anaérobie lactique - 100 m sprint - 200 m - 400 m - 800 - 1500 m
  59. 59. Cycle de la glycolyse anaérobie GLYCOGENE + Adrénaline, Ca 2+ et ATP Glucose 1-phosphate Glucose 6-phosphate G. phosphorylase Fructose 6-phosphate - Fructose 1,6 biphosphate Acide pyruvique ADP ATP Acide lactique D ’après Newsholme, 1988 Contraction (travail musculaire) Contraction (travail musculaire) PhosphofructokinaseFructose biphosphatase G. synthétase pH ATP/ADP insuline --+
  60. 60. GTi LTi SARCOLEMME Glycogène G6-PGlucose Pyruvate LactateLactate Pyruvate C de K LTi LTi LTi Pyruvate CO2 CO2 CO2 MITOCHONDRIE LDH LDH D’après Brooks, 1998 : Comp.Biochem. Physiol. 120:89-107, et 2000 : Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4: 790-799
  61. 61. lactate lactate lactatepyruvate NAD+NADH C R cytosol mitochondrie m.ext m.int LDHm pyruvate pyruvate Transfert et oxydation du lactate cytoplasmique dans la mitochondrie. D'après [Brooks, 1999 ], modifié. C R = chaîne respiratoire. m. ext = membrane externe de la mitochondrie; m. int.= membrane interne de la mitochondrie LDHc
  62. 62. Glycémie ≤ 5.8 mmol.l-1 (1.05 g.l-1) Glycémie moyenne au repos et à jeun : 4.6 ± 0.4 mmol.l-1 (0.83 ± 0.O6 g.l-1) Transport membranaire GLUCOSE SGLT (sodium-glucose co-transporter) SGLT2 (rein) SGLT2 (intestin) GLUT (5 isoformes) GLUT-1 : cellules endothéliales des vais. Sanguins et dans tissus sensibles à l’insuline. Affinité élevée pour le glucose. Erythrocytes, cerveau, GLUT-2 : cellules qui libèrent du glucose dans le sang foie, pancréas, rein, placenta GLUT-3 : action identique GLUT-1 Mais grande affinité pour le glucose. Cerveau, rein, placenta GLUT-4 : Forte sensibilité à l’insuline. Muscle striés : squelettiques et cœur, tissu adipeux GLUT-5 : Affinité pour le fructose mais nulle pour le glucose. Intestin grêle (surtout), rein, muscles striés, tissu adipeux, cerveau.
  63. 63. GTi LTi SARCOLEMME Glycogène G6-PGlucose Pyruvate LactateLactate Pyruvate C de K LTi Pyruvate CO2 CO2 CO2 MITOCHONDRIE LDH LDH D’après Brooks, 1998 : Comp.Biochem. Physiol. 120:89-107, et 2000 : Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4: 790-799
  64. 64. GLYCOGENE Glycogène phosphorylase G6P Pi F6P Phosphofructokynase GLUCOSE Hexokynase FbiP GA3P DHAP NAD NADH 3PG PYRUVATE LACTATE Glutamate Alanine Alanine Amino Transférase 2-oxologlutarate NADH NAD NADH NAD NAD NADH Pyruvate dehydrogénase A-CoA Navette aspartate-malate Lactico dehydrogénase NADH NAD D’après Lawrence et al. Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4: 756-63. 2000
  65. 65. GLYCOGENE Glycogène phosphorylase G6P Pi F6P Phosphofructokynase GLUCOSE Hexokynase FbiP GA3P DHAP NAD NADH 3PG PYRUVATE LACTATE Glutamate Alanine Alanine Amino Transférase 2-oxologlutarate NADH NAD NADH NAD NAD NADH Pyruvate dehydrogénase A-CoA Navette aspartate-malate 65% de VO2max 3.6 0.35 3.95 Lactico dehydrogénase NADH NAD5.2 2.7 2.7 Flux : mmol de substrat. kg-1 de muscle frais (vaste latéral).min-1
  66. 66. GLYCOGENE Glycogène phosphorylase G6P Pi F6P Phosphofructokynase GLUCOSE Hexokynase FbiP GA3P DHAP NAD NADH 3PG PYRUVATE LACTATE Glutamate Alanine Alanine Amino Transférase 2-oxologlutarate NADH NAD NADH NAD NAD NADH Pyruvate dehydrogénase A-CoA Navette aspartate-malate 250% de VO2max 35.5 (3.6) 0.5 (0.35) 32.25 (3.95) Lactico dehydrogénase NADH NAD60 (5.2) ∼4.5 (2.7) ~ 4.5 (2.7) Flux : mmol de substrat. kg-1 de muscle frais (vaste latéral).min-1
  67. 67. PHOS 40 – 45 0.55 3.6 7.0 35.5 HK ~ 3 0.2 0.35 0.5 0.5 PFK 40 – 60 0.75 3.95 6.5 32.25 SS ~ 27 1.5 2.7 3.4 4.5 PDH 4.5 1.5 2.7 3.4 4.5 LDH ~ 350 0 5.2 9.6 60 Puissance développée : % VO2max MAX in Vitro 35% (58 W) 65% (164 W) 90% (229 W) 250% (625 W) Estimation des flux à travers les enzymes clés amenant à la production de lactate musculaire durant un exercice réalisé à différentes intensités sur Ergocycle. Flux : mmol de substrat. kg-1 de muscle frais (vaste latéral).min-1) D’après Lawrence et al. Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4: 756-63. 2000
  68. 68. I . DES QUESTIONS QUI SE POSENT... 1) Acide lactique ou lactate... quelle différence ? 2) Quel est le devenir du lactate ? 3) Quelles significations accorder au(x) seuil(s) anaérobie(s) ? 3.1 - A quelle puissance le muscle produit-il du lactate ? 3.2 - Est ce l'absence d'oxygène qui entraîne la production du lactate musculaire ? 3.3 - Quelle validité accorder aux nombreuses techniques de détermination du seuil anaérobie ? 3.4 - Quel est le niveau de reproductibilité intra technique du seuil anaérobie ?
  69. 69. II. DES QUESTIONS QUI SE POSENT...(suite)II. DES QUESTIONS QUI SE POSENT...(suite) λλ La glycolyse aLa glycolyse a--tt--elle vraiment un mauvais rendementelle vraiment un mauvais rendement éénergnergéétique ?tique ? λλ EstEst--ce lce l’’accumulation de lactate qui induit :accumulation de lactate qui induit : La fatigue musculaire ?La fatigue musculaire ? et donneet donne : Des crampes ?Des crampes ? Des courbatures ?Des courbatures ?
  70. 70. Membrane cellulaire ATP ADP + Pi + Glycogène phosphorylase + Hexokinase Glycogène musculaire (à 6 carbones) ADP + Pi ATP Glucose-6-phosphate 1 2 3 4 5 ATP ADP + Pi ) 2 NAD 2 NADH2 6 7 ADP + Pi ATP (2) Pyruvate (à 3 carbones chacun) 1 - Phase d’amorçage : - 1 ATP avec le glucose 2 - Phase Préparatoire : - 1ATP 3 - Phase de rembourse- ment et de production : + 4 ATP Phosphofructokinase Pyruvate kinase 8 9 10 Bilan : + 2ATP avec le glucose + 3 ATP avec le glycogène Capillaire sanguin GLUCOSE CIRCULANT à 6 carbones (2) lactate
  71. 71. 1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE... QUELLE DIFFERENCE ? 1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE... QUELLE DIFFERENCE ? GLYCOGENE 1 mole de GLUCOSE 2 moles d'ACIDE LACTIQUE C6 H12 O6 2 C3 H6 O3 + 197 kJ Au pH du muscle (7.05 à 6.1) C3 H6 O3 H+ + C3 H5 03 - Proton Anion : Lactate A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d'acide lacti- que sous sa forme acide mais surtout des ions lactate. = 3 moles d'ATP CH CH(0H)COOH : Acide lactique
  72. 72. LACTATE ET EXERCICE COURT ET INTENSE 100m sprint……………environ 13-16 mmol/l 200m sprint……………environ 18-20 mmol/l 400,800 et 1500m……environ 22-26 mmol/l 5000m…………………environ 13 mmol/l 10000m………………..environ 8 mmol/l 1 mole de lactate = 23,5 kcal 1 g ……………….= 0,26 kcal
  73. 73. ... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE BEAUCOUP DE LACTATE ? ... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE BEAUCOUP DE LACTATE ? • Une mole de glycogène permet la synthèse de 3 ATP et s’accompagne de la formation de 2 moles de lactate. • Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de temps, plus d’ATP ont été synthétisés,et donc plus important a été le travail musculaire. • L’athlète qui réussit dans les disciplines courtes : 10 s à 9 min. est celui qui produit le plus de lactate par unité de temps (Lacour et Coll. 1991)
  74. 74. GLYCOGENE CELLULE MUSCULAIRE CAPILLAIRE SANGUIN O2 PYRUVATE LACTATE Cycle de Krebs. ADP ATP (36) CO2 CO2 ATP (+3) ADP H+ NADH NAD Chaîne des transporteurs d’électrons H2 MITOCHONDRIE OXYDATION MILIEU INTERSTITIEL NAD 1 - EXERCICE INTENSE ( >PAM ) et DE COURTE DUREE (400 m - 800 m) LACTATEMIE Accumulation intracellulaire Transport membranaire extra cellulaire
  75. 75. 2.3 QUEL EST LE DEVENIR DU LACTATE ? LACTATE ENTRANT (LE) (MUSCLE) SANGSANG LACTATE SORTANT (LS) ( OXYDATION, GLYCOGENESE ) • LE > LS : (accumulation) • LE = LS : (Etat stable) 6-8 mmol.l-1 • LE < LS : (décroissance) 1 H 30 LACTATEMIE
  76. 76. GLYCOGENE CELLULE MUSCULAIRE capillaire O2 PYRUVATE LACTATE MITOCHONDRIE OXYDATION Cycle de Krebs 36 ADP + 36 Pi 36 ATP CO2 CO2 H2 MILIEU INTERSTITIEL NADH2 Chaîne des transporteurs d’électrons H2 H2 NAD + H2 ALANINE Néoglycogenèse : 1/4 FOIE Glucose Oxydation : 3/4 CŒUR , REINS, AUTRES MUSCLES NON ACTIFS. Cycle de Felig ou de l’alanine-glucose Cycle de Cori 1 2 4 Elimination : Urine, sueur (négligeable) 3 5 O2 H2O METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION
  77. 77. DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA RECUPERATION LACTATELACTATE OXYDATION 4/5 OXYDATION 4/5 GLYCOGENESE 1/5 GLYCOGENESE 1/5 ELIMINATION négligeable ELIMINATION négligeablePar : • Les muscles squelettiques Les fibres musculaires productrices Les fibres musculaires environnantes (navette) Les fibres musculaires d’autres territoires au repos • Le myocarde 10 % • Les reins < 10 % Par : • Le foie - Cycle de Cori - Cycle de l’alanine-glucose • Les reins • Les muscles (indirectement ?) Par : • L’urine et la sueur ~ ~
  78. 78. CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes 1- RECUPERATION PASSIVE: 50 % en environ 25 min 75 % en environ 50 min 88 % en environ 1h 15 min 100 % en environ 1h 30 min 2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM) 50 % en environ 6 min 75 % en environ 12 min 100 % en environ 20 min
  79. 79. VITESSE DE DECROISSANCE DU LACTATE POST EXERCICE (en % du La max.min-1) 2.9 (30) 4.5 (60 – 70) 4.8 (70) 5.3 (70 et libre) 2.0 2.5 2.8 2.73 Ergocycle Course Course Natation Mc Grail et al. (1978) Bonen et Belcastro (1977) Hermansen et Stenvold (1972) Cazorla et al. (1984) Récupération active (% VO2max) Récupération passive Nature de l’exercice Auteurs
  80. 80. 2.2 EN CONSEQUENCE Le lactate n’est donc pas un « déchet » ni surtout « une toxine qui empoisonne le muscle » mais bien une source énergétique potentielle utilisable après, ou au cours d’une récupération passive ou active.
  81. 81. 4. LA GLYCOLYSE A-T-ELLE VRAIMENT UN MAUVAIS RENDEMENT ? 4. LA GLYCOLYSE A-T-ELLE VRAIMENT UN MAUVAIS RENDEMENT ? AU NIVEAU BIOENERGETIQUEAU NIVEAU BIOENERGETIQUE 1 mole de Glucose : énergie disponible : 2880 kJ1 mole de Glucose : énergie disponible : 2880 kJ 2 moles de lactate :énergie fournie : 197 kJ CYTOPLASME 11-- GLYCOLYSEGLYCOLYSE : énergie utilisée : 50 x 3 = 150 kJ : Rendement 150 x 100 197: Energie disponible 2683 kJ 22-- OXYDATIONOXYDATION : énergie utilisée : 36 x 50 = 1800 kJ 6 H2O + 6 CO2 : énergie fournie 2683kJ : Rendement 1800 x 100 2683 MITOCHONDRIE = 3 ATP= 3 ATP = 36 ATP= 36 ATP 76 % 67 % = =
  82. 82. 5.1 UNE FORTE ACCUMULATION DE LACTATE PEUT-ELLE INDUIRE LA FATIGUE 5.1 UNE FORTE ACCUMULATION DE LACTATE PEUT-ELLE INDUIRE LA FATIGUE Il se peut qu’à forte accumulation, le lactate contribue à induire une baisse du pH musculaire à l’origine d’une fatigue musculaire et d’une incapacité fonction- nelle transitoires... mais ceci n’est encore qu’une hypothèse!
  83. 83. EXERCICE MUSCULAIRE AUGMENTATION DE LA GLYCOLYSE AUGMENTATION DE LA PRODUCTION D’ACIDE LACTIQUE AUGMENTATION DE LA CONCENTRATION DES PROTONS H+ BAISSE DU pH CELLULAIRE ( 7 6.1 - 6.3 ) Diminution de l’activité de la phosphorylase et de la P.F.K. Réduction de l’interaction actine - myosine activée par Ca²+ Diminution de la production d’ATP. Réduction de la tension mécanique INCAPACITE FONCTIONNELLE Mécanismes susceptibles d’intervenir pour expliquer la diminution de la capacité de prestation à la fin d’un exercice supramaximal (400 - 800 m) ...ET DE L ’HYDROLYSE DE L ’ATP D’après Hermansen 1977, modifié 1996
  84. 84. BAISSE DU pH ET INHIBITION DE LA PFK Dans un tube à essai la baisse du pH inhibe effectivement l ’activité de la PFK Cependant, si on ajoute un certain nombre de composés présents dans le muscle, cette activité peut remonter à prés de 70 % de son maximum: Expérience de Dobson et al. 1986 : A pH 6.63 l ’activité de la PFK est complètement inhibée… dans un tube à essai. - Si on ajoute du phosphate inorganique à une concentration de 20 mmol/l l ’activité de la PFK remonte à 40 % - Si on rajoute un peu d ’ADP(0.5 mmol/l) elle remonte à 55 % - Si on rajoute encore de très faibles concentrations de fructose 1,2 diphosphate ou de glucose 1,6 diphosphate deux composés présents dans le cytoplasme de la fibre musculaire qui se contracte, elle remonte à plus de 70%
  85. 85. MECANISMES REGULATEURS DU pH -Tampons chimiques cellulaires et sanguins - Mécanismes rénaux par excrétion d’acides et de bases - Mécanismes pulmonaires par excrétion du CO2
  86. 86. RAPPELS SUR LES ACIDES ET LES BASES Placé dans une solution un acide libère des ions hydrogène (H+) Exemples : HCl = H+ + Cl - H2SO4 - = H+ + HSO4 - (acide chlorhydrique) (acide sulfurique) Dans une solution, une base libère des ions hydroxyle (OH-) Exemples : NaOH = Na+ + OH- KOH = K+ + OH- (hydroxyde de sodium) (hydroxyde de potassium) Les acides forts libèrent plus d’ions H+ que les acides faibles. Les bases fortes libèrent plus d’ions OH- que les bases faibles.
  87. 87. LES SYSTEMES TAMPONS Un système tampon se compose de deux éléments : • un acide faible • et un sel de cet acide Exemple : l’acide carbonique (acide faible) et le bicarbonate de sodium (sel) HCO3 + H+ ↔ H2CO3 ↔ H2O + CO2 Ion bicarbonate acide carbonique Un acide fort ajouté à un système tampon réagit avec le sel, formant ainsi un sel plus fort et un acide plus faible. Exemple : l’acide lactique (AL) et le bicarbonate de sodium (NaHCO3) forme du lactate de sodium NaAL) et de l’acide carbonique (H2CO3) : AL+ NaHCO3 NaAL + H2CO3 H2CO3 ↔↔↔↔ H2O + CO2
  88. 88. - Q.R. des glucides (C6H12O6) = = 1 6 CO2 6 O2 - Q.R. des lipides : Ex : acide palmitique : C16 H32 02 + 23 O2 → 16 CO2 + 16 H2O Q.R. = = 0.696 ≈ 0.70 16 CO2 23 O2 ↑ H+ Q.R. = glucides + ↑ [ H+] ⇒ ≈ 7 CO2 6 O2 = 1.15
  89. 89. 5.2 LE LACTATE DONNE-T-IL DES CRAMPES ? • Des crampes peuvent survenir en même temps qu’une forte accumulation de lactate, mais sans qu’il y ait de lien de cause à effet - Ce n’est là que pure coïncidence. • Dans de nombreux cas, l’accumulation de lactate n’est pas associée à des crampes : coureurs de 400 - 800 - 1500 m.. • Inversement, dans de nombreux sports à faible accumulation de lactate : courses de longues distances, football... les sportifs peuvent développer des crampes. • On peut développer des crampes pendant le sommeil à un moment ou la lactatémie est la plus basse ! La crampe n’a rien à voir, ni de près ni de loin avec l’accumulation de lactate - Phénomène mal connu, la crampe résulte probablement d’une hyperexcitabilité neuro-musculaire dûe elle-même à des déséquilibres hydro-minéraux, soit par déshydratation soit par des carences minérales.
  90. 90. 5.3 LE LACTATE DONNE-T-IL DES COURBATURE ? • Comme pour les crampes, les douleurs musculaires retardées peuvent se développer parfois lorsque l’accumulation de lactate a été importante (nageur entraîné qui court un 400m) sans qu’il y ait de relation cause à effet . • Elles peuvent être obtenues sans qu’il y ait eu accumulation de lactate (travaux de Schwane et Coll., 1983) • Dans bien des cas, elles ne se développent pas même si beaucoup de lactate a été accumulé (coureurs de 400-800m) Les courbatures n’ont rien à voir avec l’accumulation de lactate. Elles se développent presque inévitablement, même chez le sujet entraîné, après un exercice inhabituel. Elles sont sans doute dues à des microtraumatismes et des lésions du tissu musculaire ou conjonctif.
  91. 91. CH3CH(OH)COOH (ou simplifié : C3H6O3) Acide lactique 1) Dissociation de l’acide lactique en lactate en solution aqueuse « Chaque acide a une tendance qui lui est propre à perdre son proton en solution aqueuse. Plus l’acide est fort et plus il a tendance à perdre son proton …Les acides les plus forts comme l’acide lactique, ont des constantes de dissociation (Ka ) plus élevées » (Ka = 1,38 x 10-4 pour l’acide lactique) Lehninger, Nelson et Cox : « Principe de Biochimie » (édit. Flammarion) 2ème édition, p 94; 1993. POUR QUE CESSE VOTRE DESINFORMATION !!! Réponses aux questions posées au cours précédent
  92. 92. 1) Dissociation de l’acide lactique en lactate en solution aqueuse (suite) « A pH 7, 99,92 % de l’acide lactique sont rapidement convertis en lactate (-) et H(+), Aussi, nous utiliserons exclusivement le vocable« lactate » pour désigner ce métabolite » Poortmans et Boisseau : Biochimie des activités physiques, 2ème édition (Edit. De Boeck), p 138, 2003.
  93. 93. TRANSPORTTRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATEDU LACTATE • Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4 • D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire : milieu intracellulaire milieu extracellulaire <–> sang • La vitesse du passage membranaire dépend : 1. du niveau de stimulation des transporteurs. 2. du nombre de transporteurs mis en jeu. MCT1MCT1 MCT4MCT4 (Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993)
  94. 94. 2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend : - du niveau d ’entraînement - de la nature des fibres activées : les fibres rapides présentent plus de MTC4 et pratiquement pas de MTC1, - de l’âge des sujets (le nombre de transporteurs sollicités diminue avec le vieillissement). 1- Le niveau de stimulation dépend : - du gradient pH entre les milieux intra et extra cellulaires - du type d ’entraînement (l ’entraînement en intensité augmente la vitesse du passage membranaire par rapport à l ’entraînement de longue durée) (Juel et al.,1991;Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)
  95. 95. Le lactate est donc transporté à travers la membrane cellulaire. Passé cette « barrière membranaire », étant hydrosoluble, il va être dilué dans le milieu interstitiel et drainé par les capillaires sanguins. Il n’existe pas de transporteurs sanguins de lactate. Seule sa concentration (lactatémie) peut augmenter. 2) COMMENT LE LACTATE EST-IL VEHICULE DANS LE SANG ?
  96. 96. L’accumulation du lactate correspond-elle à l’absence d’oxygène ?
  97. 97. 3.2 EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS LE MUSCLE ? 3.2 EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS LE MUSCLE ? υυLocalement dans la cellule musculaireLocalement dans la cellule musculaire Les travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO2 inférieur à 2 mm Hg alors que la PO2 minimale nécessaire pour assurer une activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire 0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978) υ Il est fréquent de lire qu’« il y a formation de lactate en absence d’oxygène » Ceci est exact mais ... dans un tube à essai ! υυGlobalement au niveau des muscles actifsGlobalement au niveau des muscles actifs Les travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent qu’au cours d’un exercice maximal (= à VO2 max), la PO2 du sang veineux effluent ne s’abaisse pas au dessous de 20 mm Hg.
  98. 98. EN CONSEQUENCE :EN CONSEQUENCE : µµ Malgré sa production et son accumulation du lactate, le muscle squelettique qui travaille (même à puissance maximale = à VO2 max) N’EST EN HYPOXIE, ni globale- ment, ni localement, ni transitoirement, ni à l’état stable. µ Il y a toujours plus d’oxygène que la quantité maximale susceptible d’être utilisée par le muscle. µ Ainsi l’hypothèse sous-jacente à la théorie du « Seuil anaérobie » selon laquelle le muscle produit du lactate car il est en hypoxie au delà d’une certaine puissance « seuil » n’est pas confirmée.
  99. 99. HYPOTHÈSES...HYPOTHÈSES... L’accumulation du lactate pourrait être due : µ A la différence entre l’activité enzymatique maximale de la lactate déshydrogénase (en amont) et celle de l’α céto-glutarate déhydrogénase (en aval) qui sont deux des enzymes limitant le flux métabolique respectivement : de la glycolyse et de l’oxydation mitochondriale. A la saturation de la navette aspartate - malate qui permet le transfert membranaire mitochondrial des protons H+. Au niveau d’activation des protéines permettant le transport transmembranaire du lactate vers le milieu extracellulaire.
  100. 100. Vitesses d’activités enzymatiques maximales (V.A.E.max) au sein du quadriceps humain (micromoles.min-1. g-1 à 25°) Glycolyse : Phosphofructokinase *…………….…..57 Lactate déshydrogénase…………… 121 Oxydation : Céto-glutarate déshydrogénase*….…1.2 * Enzymes limitant le flux métabolique D’après Jorfeld et al. (1978) et Poortmans (1988), V.A.E.max 100 fois supérieure !
  101. 101. • Chez l’athlète entraîné, la même quantité d’O2, autorise une oxydation plus importante de lactate grâce à une concentration plus élevée de la CGDH expliquant le déplacement vers la droite de la courbe lactate- intensité et par conséquent du ou des « seuils ». Au plan biochimique, dans certains cas, les effets de l’entraînement se traduisent essentiellement par l’augmentation de la quantité d’une ou de plusieurs enzymes en présence. h or nous savons que, plus la concentration d’une enzyme est élevée, plus grande est la quantité de substrat susceptible d’être dégradée. hc’est précisément ce qui se passe chez l’athlète entraîné en endurance dont l’entraînement augmente le nombre, la taille des mitochondries et par conséquent la concentration en enzymes oxydatives. • c’est le cas de l’enzyme cétoglutarate déshydrogénase (CGDH) dont le niveau faible de l’activité maximale limitait, avant entraînement, le flux substrat du cycle de Krebs expliquant en partie l’accumulation précoce du lactate en amont.
  102. 102. [LAs] ou VE Puissance, vitesse, VO2 S.A. non entraîné entraîné
  103. 103. EN RESUME : LA CINETIQUE DU LACTATE SANGUIN DEPEND : De la nature et du niveau d'entraDe la nature et du niveau d'entraîînement du sujetnement du sujet éévaluvaluéé De l'intensitDe l'intensitéé et de la duret de la duréée de l'exercicee de l'exercice De l'importance de la masse musculaire engagDe l'importance de la masse musculaire engagéée danse dans l'exercicel'exercice De la constitution des muscles sollicitDe la constitution des muscles sollicitéés (% fibres FT ets (% fibres FT et ST)ST) De l'âge de l'De l'âge de l'éévaluvaluéé Des rDes rééserves musculaires en glycogserves musculaires en glycogèènene -- ppéériode d'entrariode d'entraîînementnement -- rréégime alimentairegime alimentaire
  104. 104. RECOMMANDATIONS POUR UNE MEILLEURE STANDARDISATION DE LA LACTATEMIE •• Mettre le sujetMettre le sujet éévaluvaluéé au repos au moins 24 heures avant le testau repos au moins 24 heures avant le test •• Lui conseiller un rLui conseiller un réégimegime ééquilibrquilibréé ((ééviter un apport glucidiqueviter un apport glucidique éélevlevéé)) •• RRééaliser le test au même moment de la journaliser le test au même moment de la journééee •• Rincer et nettoyer l'endroitRincer et nettoyer l'endroit àà prpréélever (lever (éélimination du lactate dlimination du lactate dûû auxaux glandes sudoripares)glandes sudoripares) •• PrPréélever toujours au même moment aprlever toujours au même moment aprèès l'exercices l'exercice •• Conserver le même protocole ergomConserver le même protocole ergoméétriquetrique •• Choisir toujours la même technique (arbitraire) pour dChoisir toujours la même technique (arbitraire) pour dééterminer lesterminer les PMTPMT Dans ces conditions, il est possible d'Dans ces conditions, il est possible d'éétablir un suivi cohtablir un suivi cohéérent d'unrent d'un individu mais non de comparer les rindividu mais non de comparer les réésultats de deux ou plusieurssultats de deux ou plusieurs individus entre eux !individus entre eux !
  105. 105. SOURCE D’ENERGIE SUBSTRATS PRODUCTION D’ATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE RETARDEE Glycolyse lactique ANAEROBIE LACTIQUE GLYCOGENE FAIBLE 1 GL. = 3 ATP COURT: 15 à 20s FAIBLE 75 - 200 kJ 130 à 210 kJ (*) ELEVEE: 110 à 200 kJ.min-1 500 kJ.min-1 (*) Entre 1 et 3min dépend du % de PMA (entre 90 et 150% de PMA ou de VAM (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau RECAPITULATIF
  106. 106. 7-EXERCICE DE LONGUE DUREE ET RECUPERATION
  107. 107. ATP ADP + Pi Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O2 Créatine + Pi Phosphocréatine (PCr) 1) Immédiate anaérobie alactique SOURCES : CO2 + H2O Glycogène Acide lactique 2) Retardée : anaérobie lactique 3) Très retardée : aérobie - 100 m sprint - 200 m - 400 m - 800 - 1500 m - 3000 10 000 m - semi marathon, marathon et ultramarathon
  108. 108. 1 Glucose-6-P 2 Pyruvate 2 H2 2 Lactate (+ H2) LDH NADH2 NAD H2 ?
  109. 109. PYRUVATE ACETYL-CoA (2C) NAD NADH2 CYCLE DE KREBS NAD NADH2 FADH2 CO2 CO2 H2 NAD H2 H2 NAD chaîne des transporteurs d’électrons ½ de O2 H2O ADP + Pi + énergie = ATP NAD NADH2 H2 MITOCHONDRIE Oxaloacétate (4c) Citrate (2c) e- e- FAD e- FAD RAPPEL
  110. 110. Malate m. Oxaloacétate Aspartate M. Malate C.Aspartate C. Oxaloacétate NAD NADH NADH NAD C R ATP ATP ATP Malate deshydrogénase mitochondriale Malate deshydrogénase cytoplasmique MITOCHONDRIE CYTOPLASME Compétition entre le NADH cytoplasmique et NADH mitochondrial => pas d’accumulation d’A.L. mais la saturation de cette navette…???
  111. 111. Citrate Cis-asconitate isocitrate fumarate malate oxaloacétate CO2 αααα cétoglutarate CO2 succinate 2H NAD 2H flavoprotéine 2H2H Coenzyme Q ADP + Pi ATP Cytochrome b ADP + Pi ATP Cytochrome c Cytochrome a ADP + Pi ATP 2H2 + ½ 02 H2O Acétyl CoAGlucides Acides aminés Acides Gras Mobilisation de l’acétyl-CoA Cycle des acides tricarboxyliques Transport d’électrons et phosphorylation oxydative
  112. 112. GLYCOGENE CELLULE MUSCULAIRE O2 PYRUVATE MITOCHONDRIE OXYDATION Cycle de Krebs. 36 ADP + 36 Pi 36 ATP CO2 CO2 Chaîne des transporteurs d’électrons H2 H2 FOIE Glucose O2 H2O METABOLISME AU COURS DU MARATHON ET DE L’ULTRAMARATHON G-6-P SANG Glucose Triglycérides AcidesgraslibresAGL Glycérol Acides aminés AAR ACETYL CoA Acides gras libres (AGL) Acides aminés ramifiés (AAR)
  113. 113. Notions de produits amphiboliques et réactions anaplérotiques. Le cycle de Krebs est une voie amphibolique : Il fonctionne non seulement dans le sens catabolique, mais fournit également des précurseurs utilisables dans des voies anaboliques. Les mécanismes enzymatiques particuliers qui alimentent le cycle en intermédiaires sont dits réactions anaplérotiques (« qui remplissent ») Exemple : Mg++ Pyruvate + CO2 + ATP ↔ oxaloacétate + ADP + Pi
  114. 114. αααα-cétoglutarate Arginine Histidine Glutamine Proline Glutamate Succinyl-CoA Isoleucine Méthionine Valine Conduisent aussi à l’acétyl-CoA Succinate Fumarate Tyrosine Phénylanine Malate Oxaloacétate Aspartate Asparagine Citrate Acétyl-CoA Acétoacétyl-CoA Phénylalanine Tyrosine Leucine Lysine Tryptophane Alanine Cystéine Glycocolle Sérine Thréonine Pyruvate Isoleucine Leucine Trytophane Voies d’entrée du squelette carboné des acides aminés dans le cycle tricarboxylique de Krebs. Notions de produits amphiboliques et réaction anaplérotique. CYCLE DE KREBS
  115. 115. 100 - 90 - 70 - 50 - 30 - 10 - Protides Lipides Glucides I I I I I 20 40 60 80 100 % de P.M.A. INFLUENCE DE LA PUISSANCE RELATIVE DE L’EXERCICE (% DE PMA) SUR LA CONTRIBUTION DES SUBSTRATS A L’APPORT D’ENERGIE. (D’après LACOUR, 1982)
  116. 116. LIPIDES GLUCOSE SANGUIN GLYCOGENE MUSCULAIRE 100 – - 80 - - 60 - - 40 - - 20 - - 0 - I I I I I I I I I 0 1 2 3 4 DUREE DE L’EXERCICE (heures) LES DIFFERENTES SOURCES ENERGETIQUES DURANT L’EXERCICE PROLONGE A 70 % DE VO2max
  117. 117. Lipides(en%) 60 – 50 – 40 – 30 – 20 – 10 – 0 Repos I I I I I 20 40 60 80 100 VO2max (en %) Glucides(en%) -100 - 90 - 80 - 70 - 60 - 50 - 40 Entraînement Evolution de l’utilisation respective des glucides et des lipides en fonction de l’intensité relative de l’exercice. Le « cross-over concept » d’après Brooks et Mercier 1994 NE E
  118. 118. SOURCES ENERGETIQUES DU 1500 m (en % du total) 75,00% 25,00% Glycolyse aérobie Glycolyse anaérobie Glycolyse aérobie Glycolyse anaérobie D ’après Newsholme, 1988
  119. 119. SOURCES ENERGETIQUES DU 5 000 m (en % du total) 87,50% 12,50% Glycolyse aérobie Glycolyse anaérobie Glycolyse anaérobie Glycolyse aérobie D ’après Newsholme, 1988
  120. 120. SOURCES ENERGETIQUES DU MARATHON (en % du total) 75% 20% 5% 1 2 3 = Glycogène aérobie = Glucose circulant (hépatique et sanguin)Acides gras libres AGL = D ’après Newsholme, 1988
  121. 121. SOURCES ENERGETIQUES DE L'ULTRA MARATHON : 80 KM (en % du total) 30% 5% 60% 5% 1 2 3 4 Glycolyse aérobie Acides aminés ramifiés Glucose circulant Acides gras libres D ’après Newsholme, 1988
  122. 122. L ’épuisement total des réserves en glycogène est réalisé en: 1 heure de travail musculaire à 80 - 85 % de VAM 1 heure 30 min à 2 heures à 75 - 80 % de VAM 50 % des réserves sont reconstituées dès la 5ème heure (Piehl 1974). La reconstitution totale (concentration initiale) est complète en 46 heures
  123. 123. • La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en GLYCOGENE dépend : – De l'importance des réserves initiales; – Du niveau d'entraînement du sportif; – Du niveau et de l'intensité de l ’activité physique; – De la qualité des fibres musculaires sollicitées.
  124. 124. RECONSTITUTION DES RESERVES EN GLYCOGENE
  125. 125. La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite un DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) dont la DUREE dépend : – De l'importance de la déplétion: – Du niveau d'entraînement; – Et du régime alimentaire;
  126. 126. SOURCE D’ENERGIE SUBSTRATS PRODUCTION D’ATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE TRES RETARDEE Oxydative AEROBIE GLYCOGENE + GLUCOSE + AGL + AAR + ALANINE TRES IMPORTANTE 1 GL. = 39 ATP ... LONG : 2 à 3 min 1 à 1.30 min (*) TRES ELEVEE: 1500 à 5300 kJ 45000 à 80000 kJ (*) FAIBLE : 60 à 90 kJ.min-1 135 à 155 kJ.min-1 Peut être maintenue de3 à 15 min Dépend du % de VO2max Sollicité (entre 70 et 90% de VAM) (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau RECAPITULATIF
  127. 127. EN CONCLUSION ...
  128. 128. D ’après Newsholme et coll. (1992) 98 %Marathon 96 %10000 m 86 %5000 m 65 %1500 m 50 %800 m 25 %400 m 10 %200 m < 5 %100 m % d’ATP dérivé du métabolisme aérobie Courses 7921240 7327180 4537120 375560 376345 277330 128815 69410 % aérobie % anaérobieDurée (s) Contribution relative de chaque voie métabolique en fonction de la durée de l’exercice. Adapté de Gastin (2001)
  129. 129. POURCENTAGES DE CONTRIBUTION DANS LA PRODUCTION D’ATP D ’après Newsholme et coll. (1992) Glycogène Courses PCr Anaérobie Aérobie Glucose sanguin Triglycérides (m) (%) (%) (%) (glycogène hépatique) (acides gras) (%) (%) 100 m 48 48 4 _ _ 200 m 25 65 10 _ _ 400 m 12.5 62.5 25 _ _ 800 m 6 50 44 _ _ 1500 m (*) 25 75 _ _ 5 000 m (*) 12.5 87.5 _ _ 10 000 m (*) 3 97 _ _ 42 195 m (*) 1 74 5 20 80 000 m (*) _ 35 5 60 (*) : Dans ces épreuves la PCr est utilisée dans les premières secondes et, si elle est resynthétisée pendant la course, elle servira aussi pour l ’accélération finale.
  130. 130. 100 % 50 % _ 10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min DUREE (s et min) PREDOMINANCE DE LA SOURCE DES PHOSPAGENES ≈≈≈≈ 1 à 6 s PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE LACTIQUE ≈≈≈≈ 6 s à 1min PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE AEROBIE : 2 à 7min PREDOMINANCE DE L’OXYDATION DE DIFFERENTS SUBSTRATS > 7min… GLYCOGENE..acide lactique GLYGOGENE… acide lactique GLYCOGENE ...H2O + CO2 GLYCOGENE + GLUCOSE + ACIDES GRAS LIBRES + ACIDES AMINES INTENSITE(en%dumaximum) Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut) lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres. ATP + PCr + Glycogène + PCr + Glycogène aérobie + Glycogène (acide lactique) + GLYCOGENE aérobie ZONE MIXTE ZONE MIXTE
  131. 131. Dépend du % de PAM (VAM) 3 min à …. Limitée par VO2max 2 à 7 min Très importante 20-30 sGlycogène Glucose AGL-TG A. aminés Aérobie Dépend du % de la puissance ….3 min Élevée 200 % PAM 10 à 50 s Limitée par [H+] 6 à 20 sGlycogène (Glucose) Glycolyse lactique Dépend du % de la puissance 6 à 30 s Très élevée 300 % PAM 1 à 6 s Très faibleNulATP PCr Phosphagènes EndurancePuissanceCapacitéDélais d’intervention optimale SubstratsSources énergétiques REFERENCES POUR L’EXERCICE ET L’ENTRAÎNEMENT
  132. 132. MERCI POUR TOUTE VOTRE ATTENTION
  133. 133. AMP H20 IMP AMP désaminase Adénylosuccinate (AS) NH3 AS synthétase Aspartate GTP GDP + Pi AS lyase Fumarate AS = adénylosuccinate
  134. 134. O2-h r.superoxyde LOOh r. lipoperoxyle LOh r. alkoxyle MDA malondialdéhyde H2O2 ( Fe2+ ) peroxyde d’hydrogène OHh r. hydroxyle protéines ADN lipides OHh r. hydroxyle LOOh r. lipoperoxyle LOh r. alkoxyle MDA malondialdéhyde
  135. 135. 60 50 40 30 20 10 0 0 20 40 60 80 100 60 50 40 30 20 10 0 ▫ ▫ ▫▫ ▫ ▫ ▫ ▫ ▫▫ ▫ ▫ ▫ ▫ ▫ ▫ Glycogène Glucose AGNE ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ % de VO2max ApparitiondesAGNEetduglucose (µmol.kg-1.min-1) Utilisationduglycogène (mmolunitésglycosyles.kg-1.min-1) Evolution du débit d’utilisation des substrats glucidiques et lipidiques en fonction de l’intensité relative de l’exercice chez l’Homme. D’après [Brooks, 1996]
  136. 136. Les molécules de faible diamètre passent facilement : Na + Na + Na+ Na+ Les grosses molécules ont besoin d’un transporteur pour passer à travers la membrane : 2. diffusion facilitée (Gradient de concentration) Transporteur protéique Les substances liposolubles diffusent directement à travers la double couche de lipides de la membrane 1 Diffusion simple ATP ADP Pompage du sodium à l’extérieur de la membrane : 3. Transport actif (sens opposé à ceux de la diffusion simple ou facilité). Consomme de l'ATP MILIEU INTERIEUR DE LA CELLULE MILIEU EXTERIEUR DE LA CELLULE OU MILIEU INTERSTITIEL
  137. 137. lactate lactate lactatepyruvate NAD+NADH C R cytosol mitochondrie m.ext m.int LDHm pyruvate pyruvate Transfert et oxydation du lactate cytoplasmique dans la mitochondrie. D'après [Brooks, 1999 ], modifié. C R = chaîne respiratoire. m. ext = membrane externe de la mitochondrie; m. int.= membrane interne de la mitochondrie LDHc
  138. 138. Relation entre la concentration d ’un substrat (s) et la vitesse (v) d ’une réaction enzymati- que (équation de Michaelis-Menten). On observe que la réaction est très rapide pour de petites concentrations de substrats, mais qu ’elle tend vers un maximum lorsque la concen- tration du substrat devient élevée (généralement au delà des valeurs physiologiques). Le Km (ou constante d ’affinité ou de Michaelis-Menten) définit l ’affinité de l ’enzyme pour son substrat et se caractérise comme la concentration en substrat pour laquelle la vitesse de la réaction vaut la moitié de la vitesse enzymatique maximale (V e.max) Km Concentration du substrat Vitessedelaréactionenzymatique V e.max 1/2 de V e.max
  139. 139. Vitessedesréactions Concentration de l ’enzyme Cette relation est très importante pour l’énergétique musculaire car elle signifie que si on maintient constante la concentration d’une enzyme, la quantité disponible devient alors le seul facteur limitant. (Poortmans 1992) 1 Si on porte les concentrations de l’enzyme sur l ’axe des abscisses 2 et la vitesse des réactions en ordonnée, 3- On constate une relation linéaire.
  140. 140. Conséquence... hhhh or nous savons que, dans certains cas, les effets de l’entraînement vont se traduire essentiellement par l’augmentation de la quantité d’une ou de plusieurs enzymes en présence. hhhhautrement dit, plus on a d’enzyme(s), plus on pourra dégrader de substrat. hhhhc’est précisément le cas des athlètes entraînés à l’endurance dont l’entraînement a augmenté le nombre, la taille des mitochondries et par conséquent la concen- tration en enzymes oxydatives.
  141. 141. 3.2 EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS LE MUSCLE ? 3.2 EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS LE MUSCLE ? υ Il est fréquent de lire qu’« il y a formation de lactate en absence d’oxygène d’oxygène » υ Ceci est exact mais ... dans un tube à essai ! υ Globalement au niveau des muscles actifsGlobalement au niveau des muscles actifs Les travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent qu’au cours d’un exercice maximal (= à VO2 max), la PO2 du sang veineux effluent ne s’abaisse pas au dessous de 20 mm Hg. υ Localement dans la cellule musculaireLocalement dans la cellule musculaire Les travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO2 inférieur à 2 mm Hg alors que la PO2 minimale nécessaire pour assurer une activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire 0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978)
  142. 142. - Q.R. des glucides (C6H12O6) = = 1 6 CO2 6 O2 - Q.R. des lipides : Ex : acide palmitique : C16 H32 02 + 23 O2 → 16 CO2 + 16 H2O Q.R. = = 0.696 ≈ 0.70 16 CO2 23 O2 - Q.R. des protides : Ex : albumine = C72 H112 N2 O22 S + 77 O2 → 63 CO2 + 38 H2O + SO3 + 9 CO (NH2)2 Sulfite urée Q.R. = = O.818 ≈ 0.82 63 CO2 77 O2

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