O documento discute motores moleculares, descrevendo brevemente:
1) A história do desenvolvimento da ideia de átomos desde a Grécia Antiga até o século 20;
2) Os princípios básicos da termodinâmica e como eles se aplicam à escala molecular;
3) Técnicas experimentais como microscopia de força atômica que permitem observar e medir moléculas individuais.
2. ¸˜
Introducao ´ ´
Uma breve historia dos atomos ˆ
Termodinamica Acessando o sut´l
ı
Outline
1 ¸˜
Introducao
2 ´ ´
Uma breve historia dos atomos
3 ˆ
Termodinamica
4 Acessando o sut´l
ı
3. ¸˜
Introducao ´ ´
Uma breve historia dos atomos ˆ
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ı
Nascimento da Nanotecnologia
29/12/1959 Feynman proferiu a
¸ ´
palestra “Existe muito espaco la em
baixo” no MIT.
´ ˆ
Enciclopedia Britanica em um
alfinete, escrevendo em um plano
´
Usando atomos podemos escrever
todo o conhecimento humano em
˜
um grao de poeira.
´
Melhores Microscopios.
http://www.zyvex.com/nanotech/feynman.html
4. ¸˜
Introducao ´ ´
Uma breve historia dos atomos ˆ
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ı
Escala
Nanometro equivale 10−9 m.
ˆ
ˆ
Em um cubo de um nanometro podemos abrigar em torno
´
de mil atomos.
´ ´
Escala das moleculas de interesse biologico.
¸˜
Excecao: DNA de seres humanos pode medir 1 m!
5. ¸˜
Introducao ´ ´
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Motores Moleculares
˜
Os motores moleculares sao objetos que vivem nesta escala e
˜
que sao capazes de operar como motores, ou seja sao ˜
capazes de realizar trabalho utilizando energia qu´mica ou
ı
´
eletrica.
6. ¸˜
Introducao ´ ´
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Perguntas
´
Como podem operar estas diminutas maquinas em
˜
ambientes tao adversos?
ˆ
Como devemos descreve-las? Em que processos
´
biologicos atuam?
´
Como podemos planejar maquinas para atuar no mundo
da nanotecnologia?
7. ¸˜
Introducao ´ ´
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Outline
1 ¸˜
Introducao
2 ´ ´
Uma breve historia dos atomos
3 ˆ
Termodinamica
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ı
8. ¸˜
Introducao ´ ´
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Gregos
´ ´
Tales: “Tudo e agua”
ı ı ´
Princ´pio atom´stico de Leucipo e Democrito: Atribui o
`
comportamento de todas as coisas a part´culas indivis´veis
ı ı
´
chamadas de atomos.
´
”Tudo que existe no universo e fruto do acaso e da
necessidade.”
9. ¸˜
Introducao ´ ´
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ı
Atom´stas e “Continu´stas”
ı ı
Atom´stas
ı “Continu´stas”
ı
Newton Filosofia que advoga
Leibnitz ´ ˜
que os atomos sao
Boltzmann ´
inobservaveis.
Planck Ernst Mach
10. ¸˜
Introducao ´ ´
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Boltzmann
´
Base microscopica da
Segunda Lei
S = kB ln Ω
´
Cinetica dos Gases
Probabilidades na
ˆ
mecanica.
11. ¸˜
Introducao ´ ´
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Outline
1 ¸˜
Introducao
2 ´ ´
Uma breve historia dos atomos
3 ˆ
Termodinamica
4 Acessando o sut´l
ı
12. ¸˜
Introducao ´ ´
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ı
ˆ
Termodinamica
Sistemas em equil´brio
ı
Sem correntes
ˆ
Homogeneos
¸˜
Sem evolucao Temporal
˜ ´
Comportamento do sistema nao dep. da Historia
Numero muito grande de elementos
´
¸˜
Interacoes de curto alcance
13. ¸˜
Introducao ´ ´
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ˆ
As leis da Termodinamica
1 Corpos em equil´brio possuem a mesma temperatura
ı
2 A energia se conserva.
3 Segunda Lei.
14. ¸˜
Introducao ´ ´
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ı
Entropia
´
Variavel de Estado. Todo o sistema em equil´brio possui
ı
uma entropia associada.
∆Q = ∆S/T
ˆ ´ ´
Na Mecanica estat´stica e dada por: S = kB ln Ω, onde Ω e
ı
o volume no espaco de fase compat´vel com os v´nculos
¸ ı ı
do sistema.
Por simplicidade podemos pensar em S como uma
medida da desordem do sistema.
15. ¸˜
Introducao ´ ´
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ı
Segunda Lei
A entropia de um sistema fechado sempre aumenta
(Clausius).
˜ ˆ
Calor nao pode fluir espontaneamente de um corpo frio
para um corpo quente. (Clausius)
´
E imposs´vel converter calor completamente em trabalho.
ı
(Kelvin)
16. ¸˜
Introducao ´ ´
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ı
Ciclo de Carnot
ˆ ´
A eficiencio maxima de uma
´ ´ ´
maquina termica e dada por:
T1
η =1−
T2
˜
onde Ti sao as temperaturas
´ ´
dos reservatorios termicos.
17. ¸˜
Introducao ´ ´
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ı
ˆ ´
Existencia dos atomos
Clarkia pulchella
Robert Brown
¸˜
1827 - Observacao
´
Microscopio
Leeuenwenhoek:
¸˜
Interpretacao Animista
Brown: medidas
cuidadosas
¸˜ ı
interpretacao f´sica
18. ¸˜
Introducao ´ ´
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ı
Modelo de Einstein
´
Ate 1905: Nenhuma Teoria
´
Einstein e a hipotese atom´stica
ı
Tratamento genial, permitiu determinar N o numero de
´
Avogrado.
19. ¸˜
Introducao ´ ´
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ı
Modelo de Einstein
Considere um c´rculo de raio r em torno da part´cula,
ı ı
quanto tempo devemos esperar para que a part´cula cruze
ı
este c´rculo?
ı
¸˜
Papel das Flutuacoes
RT 1
r2 = t
N 3πkP
´ ´
onde: onde R e a constante dos gases, T e a temperatura,
´ ´
N e o numero de Avogrado, k e a viscosidade e a o raio
´
das part´culas.
ı
ˆ ´
Existencia dos atomos
20. ¸˜
Introducao ´ ´
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´
Fotons
´
Em 1905 Einstein introduziu o conceito de foton:
quanta de energia
possui momentum e energia
¸˜ ´
pode mudar a direcao de movimento dos atomos e excitar
´
eletrons
21. ¸˜
Introducao ´ ´
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ı
´
Biomoleculas
prote´nas,
ı
´
moleculas formadas a partir de nucleot´deos: DNA e RNA
ı
e
lip´dios
ı
22. ¸˜
Introducao ´ ´
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DNA
dupla fita em forma de
espiral
´
molecula carregada
associamos uma
¸˜ ¸˜
direcao a suas ligacoes
qu´micas.
ı
23. ¸˜
Introducao ´ ´
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ı
RNA
fita simplesem forma de
espiral
Maior Complexidade
Estrutural
24. ¸˜
Introducao ´ ´
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ı
Prote´nas
ı
Estrutura mais rica
ˆ
Tres elementos estruturais:
´
alfa-helices,
folhas betas e
¸˜
ligacoes to tipo coil
25. ¸˜
Introducao ´ ´
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Prote´nas
ı
ˆ ¸˜
Tres representacoes da prote´na triose fosfato isomerase.
ı
26. ¸˜
Introducao ´ ´
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Outline
1 ¸˜
Introducao
2 ´ ´
Uma breve historia dos atomos
3 ˆ
Termodinamica
4 Acessando o sut´l
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27. ¸˜
Introducao ´ ´
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Aparato Experimental
Aparelhos de Raio-X permitem determinar a estrutura de
´ ´
prote´nas e acidos nucleicos, mas para tanto necessitam
ı
de cristais
ˆ ´
Ressonancia Magnetica Nuclear permite determinar a
ˆ
estrutura e eventualmente aspectos da dinamica de
´
biomoleculas. Necessita de grandes quantidades de
´
moleculas
´
Microscopio do Forca Molecular permitem caracterizar
¸
´
individualmente as moleculas
¸ ´
Pincas oticas permitem manipular e medir forcas em
¸
´
escalas microscopicas.
28. ¸˜
Introducao ´ ´
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Atomic Force Microscope- AFM
´
Alavanca microscopica com ponta muito fina.
˜
Ao se aproximar do material forcas surgem, elas sao
¸
˜
medidas pela defexao da alavanca.
Diferentes forcas podem ser medidas:
¸
forcas de Van der Waals,
¸
¸˜
ligacoes qu´micas,
ı
´
forcas eletrostaticas,
¸
¸˜
forcas de solvatacao e
¸
forcas de Casimir.
¸
29. ¸˜
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Atomic Force Microscope - AFM
30. ¸˜
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Atomic Force Microscope- AFM
31. ¸˜
Introducao ´ ´
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¸ ´
Pinca Otica
Forca exercida por uma
¸
luz laser fortemente
focada para aprisionar
objetos pequenos.
Nesta escala esta forca
¸
´ ´
e comparavel as outras
forcas do sistema.
¸
32. ¸˜
Introducao ´ ´
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Teoria
¸˜
Objetos Pequenos: a luz induz a formacao de um dipolo
´
eletrico nas part´culas, este processo atrai as
ı
¸˜
part´culas na direcao do foco do laser
ı
Objetos Grandes os objetos agem como lentes refratando os
raios de luz, este processo faz com que os objetos
sejam atra´dos pela luz do laser.
ı
33. ¸˜
Introducao ´ ´
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¸ ´
Pinca Otica
34. ¸˜
Introducao ´ ´
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´
Pincas Oticas
¸
Aprisionam objetos com 5 nm
Exercem forcas da ordem de 100 pN .
¸
´
Esta escala de forcas e excelente para manipular
¸
´
macromoleculas.
Esta tecnologia tem sido utilizada para medir forcas
¸
exercidas por motores moleculares
miosina,
kinesina,
enzimas e
ribossomas.
35. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Outline
5 Exemplos de Motores Biomoleculares
6 A base F´sica dos Motores Moleculares
ı
7 ˜
Questoes em Aberto
8 Perspectivas
9 Bibliografia
36. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Motores Biomoleculares
´ ´
Na decada de 70 as celulas eram pensados como tubos
de ensaios contendo misturas de compostos qu´micos.
ı
˜
Nos ultimos anos esta visao mudou.
´
´ ˜ ´ ˜
As celulas sao estruturas polares e seu interior e nao
ˆ ˜ ´
homogeneo e nao isotropico.
Muitos processos bioqu´micos envolvem movimento
ı
´
direcional e transporte de especies qu´micas.
ı
37. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Processos
¸˜
Processos celulares requerem que a informacao
ˆ
armazenada em sequencias de pol´meros seja lida de
ı
forma direcional
´
As celulas devem se orientar em resposta a gradientes
qu´micos e outros sinais.
ı
38. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
´
Maquinas
´
Para vencer os efeitos aleatorios do movimento browniano,
´
as celulas possuem estruturas moleculares que devem se
´ ˆ
comportar como pequenas maquinas mecanicas.
´
Estas maquinas operam como motores moleculares que
ˆ
convertem energia qu´mica em energia mecanica.
ı
´ `
Elas operam com n´veis de ru´do termico comparados as
ı ı
suas energias.
39. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Mecanismos Universais
Existem muitos tipos diferentes de motores moleculares:
Motores que se locomovem ao longo de pol´meros.
ı
Motores que se movimentam ao longo de DNA e RNA.
Motores moleculares que exercem torque.
40. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
¸˜
Outras Classificacoes
Processuais Se deslocam ao longo de sua base de
¸˜
sustentacao durante muitos “passos”. Ex.
Kinesina
˜
Nao Processuais Se deslocam poucos passos e tendem a
possuir um comportamento coletivo. Ex. Miosina II
41. ˜
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ı
¸˜
Funcoes
¸˜
Contracao e movimento muscular: Miosina
Movimento ciliar: Dine´na
ı
Movimento de Organelas: Kinesina
¸˜
Sinalizacao
¸˜
Localizacao de RNA
¸˜
Transducao sensorial
Desenvolvimento
¸˜
Replicacao Celular
42. ˜
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ı
Zoo
43. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Doencas Envolvidas
¸
Miopatias
Sindrome de Griscelli
Surdez
Retinitis Pigmentosa
Transporte Viral
Doencas Neurodegenativas
¸
44. ˜
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ı
Mecanismos Universais
¸˜
Apesar de existir variacao entre os motores eles partilham
caracter´sticas universais.
ı
Teorias buscam explicar os mecanismos f´sicos
ı
subjacentes.
¸˜
Objetivo: esclarecer o papel que as flutuacoes e o
´
acoplamento entre a cinetica qu´mica e a estrutura f´sica
ı ı
ˆ
desempenham no comportamento e na eficiencia destas
´
maquinas.
45. ˜
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ı
3 Exemplos
Kinesina e dine´na
ı
RNA Polimerase
Flagelo de Bacteria
46. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Kinesisa e Dine´na
ı
˜ ˜
Na medida em que as dimensoes dos objetos vao se tornando
menores a forca gravitacional se torna neglig´vel.
¸ ı
˜
Por exemplo: Um motor molecular de dimensoes de 10 nm
pode gerar forca suficiente 5 pN para levantar o peso de uma
¸
´ ˜
hemacia de dimensoes 1000 vezes maior e com um volume
˜
bilhoes de vezes maior.
47. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Kinesisa e Dine´na
ı
As dine´nas
ı
transportam material ao
longo dos microtubulos
˜
que sao orientados na
¸˜
direcao do centro da
´
celula.
´
Estas moleculas
conseguem transportar
organelas inteiras como
o complexo de Golgi
48. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
RNA Polimerase
´
A RNA polimerase e uma prote´na que caminha no DNA
ı
´
sendo responsavel por produzir RNA mensageiro.
Este processo pode ser dividido em :
¸˜ ¨ˆ
localizacao de sinais caracter´sticos na sequencia de DNA,
ı
chamados de promotores,
desenrolar e abrir a dupla fita,
gerar a fita complementar de RNA,
recompor a fita de DNA e
˜
finalmente localizar a regiao terminal dos genes e
abandonar a fita de DNA.
49. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
RNA Polimerase
50. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
RNA Polimerase
51. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Flagelo de Bacterias
´
Muitas bacterias se utilizam de uma cauda para se
locomover, esta estrutura recebe o nome de flagelo.
˜ ´
Sao necessarias 20 diferentes tipos de partes para que o
motor funcione:
´ ¸˜
motores responsaveis pela rotacao do flagelo
¸˜
prote´nas que extraem informacoes do meio celular e
ı
¸˜
decidem em qual direcao o motor deve girar.
´
O motor opera atraves da energia fornecida por ´ons que
ı
´
atravessam a membrana da celula.
52. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
O motor gira com freq.
de 100 hz.
O motor gira no sentido
´
horario e a bacteria se
move erraticamente
O motor gira no sentido
´
anti-horario e a bacteria
se move de forma
linear.
53. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Flagelo
54. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
flagelo
55. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Complexidade Irredut´vel
ı
A complexidade desta estrutura tem sido utilizada como
´
exemplo paradigmatico de Complexidade Irredut´vel, ou seja
ı
sistemas que por serem muito complexos e precisarem do
funcionamento orquestrado de muitas unidades
˜
interdependentes nao poderiam ter sido produzidos por um
´
processo aleatorio.
56. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Complexidade Irredut´vel
ı
Contudo muitas das prote´nas envolvidas possuem
ı
similaridade com outras que desempenham outras funcoes ¸˜
´ ´
biologicas, isto e um forte indicativo que esta estrutura deve ter
sido gerada em um longo processo evolutivo.
http://www.newscientist.com/channel/life/dn13620-evolution-24-
myths-and-misconceptions.html.
57. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Outline
5 Exemplos de Motores Biomoleculares
6 A base F´sica dos Motores Moleculares
ı
7 ˜
Questoes em Aberto
8 Perspectivas
9 Bibliografia
58. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Catraca Browniana
´
O princ´pio basico de funcionamento dos motores
ı
´
moleculares e a catraca browniana.
˜
Retificamos o ru´do, eliminando as partes dele que nao
ı
nos interessam e explorando aquelas que contribuem para
o movimento. (Princ´pio de Rubens Ricupero: “O que e
ı ´
´
bom gente mostra, o que e ruim a gente esconde.”
59. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Carro na Rampa
60. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Prote´na
ı
´ ´
Para uma prote´na imersa na agua, este efeito faria a molecula
ı
se mover um m´cron por segundo, mais de 10 vezes o seu
ı
tamanho. Em termos comparativos isto equivaleria a um carro
andando a 100 km/h.
61. ˜
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ı
Catraca
roda dentada com
´
dentes assimetricos
uma lingueta: um
¨
pequeno braco que
¸
impede que a catraca
retroceda.
´
A lingueta esta ligada a
¨
uma mola.
62. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
¸˜
Violacao da Segunda Lei
˜ ´ ˜
Uma questao importante e se este mecanismo nao iria violar a
ˆ
segunda lei da termodinamica.
´ ´ ´
Esta maquina e um exemplo de moto perpetuo do segundo
tipo: transforma calor inteiramente em trabalho, o que viola
esta lei.
63. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
´
Analise de Feynman
´ ´ ´
O problema neste caso e que o ru´do termico tambem
ı
agiria sobre a mola, fazendo com que ela eventualmente
liberasse a catraca.
Este efeito cancela os anteriores.
¸˜ ´
Solucao manter a catraca e as pas em temperaturas
diferentes.
´
Se a temperatura da catraca for maior do que as pas, o
sistema funciona como motor.
´
Se a temperatura da catraca for menos do que as pas, o
¸˜ ´
sistema funciona na direcao contraria.
64. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Modelo para a Kinesina
Potencial que a kinesina enfrenta possui a forma de um
dente de serra
´ ´
A hidrolise de moleculas de ATP faz com que o potencial
´
se torne plano (o que sera equivalente a retirar a lingueta
¨
da catraca).
¸˜
A liberacao dos ADPs retorna o potencial para a forma de
um dente de serra (recolocando a lingueta), o que
¨
´
dependendo de quanto a molecula andou permite que ela
´
avance para o proximo dente.
65. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Outline
5 Exemplos de Motores Biomoleculares
6 A base F´sica dos Motores Moleculares
ı
7 ˜
Questoes em Aberto
8 Perspectivas
9 Bibliografia
66. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
˜
Questoes
¸˜
Determinacao da estrutura de um maior numero de
´
motores
¸˜
Alvos dos motores e regulacao
¸˜
Implicacao de motores em doencas
¸
Uso em nanotecnologia.
67. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
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Outline
5 Exemplos de Motores Biomoleculares
6 A base F´sica dos Motores Moleculares
ı
7 ˜
Questoes em Aberto
8 Perspectivas
9 Bibliografia
68. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Futuro de Feynman
´ ´
Melhores microscopios oticos, na verdade uma nova
´
tecnologia para microscopios: forcas moleculares
¸
´
Computadores mais rapidos e qualitativamente diferentes
dos computadores de 1950.
Reconhecimento de rostos
¸˜
Auto programacao
69. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Futuro de Feynman
ˆ
Nanorobos capazes de realizar cirurgias
´ ˆ
Novos materiais e nanomaquinas identicas.
´ ` ´
S´ntese qu´mica atomo a atomo.
ı ı
70. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Perspectivas.
Em linhas gerais nos aproximamos do futuro de Feynman.
´
Mas ainda estamos muito distantes de varias das
˜
previsoes.
´
Avanco muito rapido em Biologia.
¸
71. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
ı
Futurologia
ˆ ¸˜ ´
Cirurgia genomica: alteracao do DNA em todas as celulas
˜
de um indiv´duo, ou de um orgao.
ı
¸˜ ¸˜ ´
Reprogramacao ou reconstrucao sinaptica.
¸˜ ´
Criacao de maquinas capazes de se auto-reproduzirem.
´
Farmacos adaptados para o indiv´duo, levando em conta
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particularidades das prote´nas presentes no indiv´duo.
ı ı
Armazenar o estado de um determinado sistema
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neurologico.
72. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
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Outline
5 Exemplos de Motores Biomoleculares
6 A base F´sica dos Motores Moleculares
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7 ˜
Questoes em Aberto
8 Perspectivas
9 Bibliografia
73. ˜
Exemplos de Motores Biomoleculares A base F´sica dos Motores Moleculares Questoes em Aberto Perspectivas Biblio
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Bibliografia
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