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Ecologia de Populações

      Nicho Ecológico




           Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
               popecologia@hotmail.com
O espaço de um organismo
         em seu ambiente
Nicho
   O habitat do organismo
 + seu papel
+ os limites de tolerância a todos os fatores
   limitantes
O nicho de uma espécie consiste de:
  Seu papel no ecossistema (herbívora, carnívora,
  produtor, ...)
  Seus limites de tolerância (solo, pH, umidade)
  Seus requerimentos para abrigo, locais de nidificação,
  e outras, todos que variam no tempo
Cada organismo tem um nicho, ou
função no ecossistema. Uma minhoca
tem um nicho que incluía várias atividades
que melhoram o solo.

                                Nicho




           Traz minerais a                  Ajuda a penetração
           Superfície do solo               do ar e água no solo

                           Carrega matéria vegetal
                           morta abaixo do solo
Nicho Ecológico
O nicho ecológico não é uma noção da
 ecologia quantitativa de populações ainda
 que existem tentativas de sua definição
 quantitativa.
Existem várias definições do nicho
 ecológico. Grinnell (1917) definiu o nicho
 como todos os locais onde um indivíduo
 de uma espécie pode viver (ou onde as
 condições permitem sua sobrevivência).
Nicho Ecológico
  Grinnell 1917 “The niche relationships of the
   California thrasher”
    – Sub-divisão do ambiente que atenda as
      necessidades da espécie:
         Tolerâncias fisiológicas, como a temperatura,
         umidade
         alimentação
         Interações inter-específicas

– “nenhuma de duas espécies de aves ou
  mamíferos ocuparão precisamente o mesmo
  nicho”
Nicho Ecológico
Elton (1927) descreveu o nicho como a
  função realizada pela espécie na
  comunidade no qual está. A primeira
  definição enfatizou o ”endereço" da
  espécie e a segunda definição enfatizou
  a "profissão" (Miller 1967).
       – O papel funcional na rede alimentar e
         seu impacto sobre o ambiente (como o
         que come)
Nicho Ecológico
Hutchinson (1957) definhou o nicho como
 região (uma hiper-volume de n
 dimensões) num espaço multidimensional
 de fatores ambientais que atingem o
 bem estar de uma espécie.
Essa definição é parecida a do Grinnell.
 Foi popular porque a escala de tolerância
 aos fatores ecológicos pode ser
 mensurada, não como a "profissão da
 espécie".
Nicho Ecológico
Hutchinson 1957
  – Revolucionou o conceito do nicho ao torna-o uma
    unidade de quantificação que permite uma análise
    teórica explicita e previsão

  – Lembre: uma hiper-volume de n dimensões que
    engloba a amplitude das condições físicas e
    biológicas necessárias a uma espécie que permite
    manter uma população estável ou em crescimento
Nicho Ecológico
O papel de uma população na comunidade
  – Dimensões de um nicho:
     Habitat e micro-habitat (espaço ocupado)
     Espectro de alimentos, nutrientes essenciais
     Requerimentos reprodutivos
       – Nutrição, locais de nidificação ou tocas
     Sazonalidade: Quando os recursos são
     requeridos e usados.
Tamanho do Nicho de uma Espécie
O nicho de uma espécie é influenciado por
             vários variáveis
  Esses variáveis incluem a temperatura
preferida, a época do ano que reproduz, o
  que gosta comer, e onde encontra seu
                 alimento
 A amplitude intera de oportunidades de
       recursos que um organismo
potencialmente é capaz de ocupar dentro
     de um ecossistema é seu nicho
               fundamental
Os Nichos Ecológicos são
    Multidimensionais
Não são baseados somente em um recurso
 ou fator ambiental
Mas várias coisas afeita o nicho:
  – Recursos:
       Alimento, cobertura, espaço, locais de nidificação
       e outros…
  – Fatores ambientais (afeita a fisiologia e
    aptidão):
       temperatura., unidade, salinidade e outros.….


  – Como representar essa complexidade?....
Nicho Ecológico
Hutchinson 1957
  – Nicho fundamental = todos os aspectos da hiper-
    volume n-dimensional na ausência de outras
    espécies
  – Nicho realizado = a parte do nicho fundamental a
    qual a espécie fica restrita devido as interações
    inter-específicas




        Nicho               Nicho
        fundamental         realizado
Nicho Ecológico
Resultou na Teoria do Nicho
   Modelos teóricos que investigaram quanto e
   quanta similares as espécies co-existentes
   poderiam ser numa comunidade
   Inspirou estudos de campo para medir a
   amplitude do nicho, a sobreposição do nicho, e
   a assembléia do nicho, e outros.
O nicho tem uma forma de
     duas dimensões


   Espécie A




               O nicho é
               representado pela
               área de duas
               dimensões
O que é o nicho ecológico?
 Conjunto de condições
  dentro das quais um
  espécie pode sustiver
  uma população viável        intensidade
                                 da luz
                                              Nicho
                                             ecológico
                                   Oba!
 multidimensional         salinidade    temperatura
  com tantas dimensões
  que correspondem as
  condições limitantes
Nicho Ecológico
(1) a mensuração do volume do nicho é subjetivo


(2) algumas dimensões importantes do nicho
   podem ser desconhecidas

(3) os nichos mudam durante o ciclo de vida,


(4) os nichos mudam de um local geográfico a
   outro.
Nichos
                                    Nicho
                                    fundamental


                          Fator 2         Nicho
                                          realizado




                                     Fator 1

Hutchinson (1957) definhou o
nicho como: “hiper-volume de n
dimensões”

n é o número de fatores
ambientais importantes para a
sobrevivência e reprodução de
uma espécie.
Nicho
Nicho Fundamental
  – Todos os recursos que seriam disponíveis na
    ausência da competição.
   Fator 1




                            Fator 1
             Sp. A                    Sp. B




               Fator 2                Fator 2
Nicho
Nicho Realizado
  – Recursos realmente usados na presença de um
    competidor.
  – Nicho Realizado é a porção do nicho fundamental
    onde uma espécie pode viver, refletindo as
    interações, tais como a competição, que limita o
    número de condições ambientais viáveis
Nichos Fundamentais e
                  Realizados
Mueller-Dombois e Ellenberg (1974)
Competidores restringem a espécie Z a sua curva de
  resposta ecológica (nicho realizado)
Abundancia




                  Espécie Z

                                 Fisiológico

                                      Ecológico


                Gradiente Ambiental
Nicho Fundamental
              S = sobrevivência
              G = crescimento
              R = reprodução
              O = ótimo
Performance




               Gradiente ambiental (temperatura)
O conceito do nicho e populações

                   Nicho Fundamental             R0 < 1.0




                                      predação




                                                    Fator II
Nicho Realizado   R0 > 1.0



                                   competição



                         Fator I
Abundância da Espécie




Gradiente ambiental
Seis espécies de Solidago são encontradas juntas em campos.

     Freqüência de ocorrência




                                                      missouriensis
                                                      nemoralis
                                                      canadensis
                                                       speciosa
                                                        graminifolia
                                                        gigantea




                                Umidade do solo (%)




(Werner e Platt 1976)
Nicho Hutchinsono
Redefinição de 1958.
 Dois variáveis
  ambientais podem
  produzir um espaço
  ambiental ou um
  espaço de nicho.
 Pode agregar outros
  fatores ambientais.
 Hiper-volume de n
  dimensões
Duas espécies podem viver
    no mesmo nicho?
Duas espécies podem viver no
        mesmo nicho?
Observação:
  – Vários tipos de aves vivem na mesma espécie
    de árvore.
Hipótese baseada na teoria de competição:
  – As aves usam partes diferentes das árvores.
Experimento:
  – Nenhum experimento realizado, mas
    observações foram registradas para testar
    a hipótese.
Divisão de Recursos Entre as Espécies
 Muitas espécies ocupam somente uma
   porção de seu nicho fundamental
A parte do nicho fundamental que uma
espécie ocupa é conhecida como o nicho
               realizado
Compartilhamento de Recursos
As espécies que coexistem diferem em
algum aspecto de seu estilo de vida
(hiper-volume de n dimensões)

MacArthur (1958)
– Diferencias de forrageio
  de 5 espécies de aves


– Compartilhamento de
  recursos ao se especializar
  nos estratos estruturais
  distintos na floresta
Nichos
Compartilhamento de
  recursos evita a
  competição;
Os nichos realizados
  dividem os recursos
  entre várias
  espécies.
O nicho de uma espécie pode se contrair na
presença de uma espécie competidora.

Esse fenômeno resulta no compartilhamento de
recursos (nicho) e a coexistência de espécies
funcionalmente similares.

O nicho mais estreito é o nicho realizado.


      O que acontece se a espécie competidora é
retirada?
Estudos de Competição no Campo

O nicho de uma espécie pode contrair na presença de
uma espécie competidora.

Esse fenômeno resulta no compartilhamento de
recursos (nicho) e a coexistência de espécies
funcionalmente similares.

O nicho mais estreito que resulta da competição é o
nicho realizado.

Quando a competidora dominante é removida, o nicho
da espécie competidora inferior pode expandir pela
soltura competitiva.
Coexistência de Espécies
Algumas espécies não podem
  coexistir

Aquelas espécies que coexistem
  demonstram diferencias inter-
  específicas do uso de recursos

Ainda as espécies que são similares
  ecologicamente se diferem de
  algum grau
Nicho Ecológico
Os modelos prevêem que a co-existência de espécies
 depende de diferencias inter-específicos no uso de
 recursos = compartilhamento de recursos




             Nicho de espécie A
“O conceito de nicho existe como uma das temas com
 mais confusão, e mais importante da ecologia,” Root
 (1967)
Interações de Espécies
                 Fatores abióticos




        Acesso                 Interações Bióticas
Interações de Espécies
                                                                 Área
                             Fatores abióticos                   apresentando as
                                                                 combinações
                                                                 apropriadas das
                                                                 condições bióticas
                                                                 e abióticas (=
                                                                 distribuição
                                                                 potencial ou nicho
 Distribuição                                                    fundamental)
 geográfica atual
 (condições bióticas e
 abióticas realizadas,
 Acesso a
 dispersores)


                                           Interações Bióticas
                    Acesso
Nichos sobrepostos


Espécie B   Espécie C




                        A competição
                        inter-espécifica
                        ocorre onde os
                        nichos
                        sobrepõem
Esse nicho não é suficiente
grande para as duas espécies!


                      Espécie D
          Espécie A




        A competição intensa resulta
        na exclusão competitiva
        Uma espécie precisa sumir
Nichos Separados



Espécie A              Espécie B



        Sem sobreposição
        dos nichos.
        Assim, a
        coexistência pode
        ocorrer
Interações: Impactos
  Modelo bio-climático da distribuição de Tsuga heterophylla:


                                                                                                    Por que Tsuga
                                                                                                    heterophylla
                                                                                                    não ocupa o
    Nicho                                                                                           nicho
   Realizado                                                                                        fundamental
                                                                                                    no interior?
                                                                                                         competição
                                                                                                         Tempo
                                                                                                          desde a
                                         Nicho                                                            dispersão
                                                                                                          (ainda em
                                      Fundamental
                                                                                                          expansão)
Predicted distribution of western hemlock based on bioclimatic modeling. From Gavin and Hu, 2006. Journal of Biogeography 33,
1384–1396.
Interações de Espécies não Importantes

                                Nicho abiótico




                            Interações Bióticas




   Acesso
A especialização evita a
         competição
                Espécie B      Espécie C


Evolução
pela seleção
natural para
formar nichos
separados

                Espécie B’         Espécie C’


           Especialização em dois nichos separados
Efeitos sobre o nicho
      realizado de Mutualismos

Nicho
fundamental




Nicho
realizado

A competição e a exploração   Mutualismos podem
podem reduzir o nicho         aumentar o tamanho
realizado de uma espécie      do nicho realizado
comparado a seu nicho         comparado ao nicho
fundamental                   fundamental
Mudança Climática
               Nicho abiótico




                           Interações Bióticas
      Acesso
Efeitos da Mudança Climática




            Nicho abiótico




       Acesso                Interações Bióticas
Mudança Climática
              Nicho abiótico




                         Interações Bióticas
     Acesso
Efeitos da Mudança Climática - acesso




                    Nicho abiótico




           Acesso
                                 Interações Bióticas
Mudança Climática
                    Nicho abiótico




  Acesso                 Interações Bióticas
Efeitos da Mudança Climática - interações


               Nicho abiótico




                                Interações Bióticas



   Acesso
Escala Espacial da Análise
                       Nicho abiótico




  Acesso                    Interações Bióticas
Escala Espacial da Análise - fina
                         Nicho abiótico




   Acesso                 Interações Bióticas
Escala Espacial da Análise - grossa
                       Nicho abiótico




  Acesso                    Interações Bióticas
Nicho de Regeneração

Grubb (1977)

Outra forma que as
 espécies podem
 compartilhar o hiper-
 volume físico e biológico

As diferencias de
 fenologia, timing da
 germinação,
 especialização de micro-
 locais
Invasão de Espécies
                      Nicho abiótico




  Acesso                   Interações Bióticas
Invasão de Espécies
                      Nicho abiótico




  Acesso                   Interações Bióticas
Nichos
As espécies
 invasores
 excluem
 competitivament
 e as espécies
 nativas
  –   Lava-pés
  –   Kudzu
  –   tiririca
  –   Molusco Zebra
Exclusão Total
        A espécie A tem um
        nicho maior porque é
        mais generalista

        A espécie D tem um
        nicho menor e é mais
        especializada
        As especialistas, porem,
        têm tendência evitar a
        competição
        Por isso, aqui incorpora
        seu nicho pela espaço da
        Espécie A
O Princípio da Exclusão
        Competitiva
G.F. Gause (1934)
Se duas espécies, com o mesmo nicho,
coesistem no mesmo ecossistema, então
uma será excluida da comunidade devido a
competição intensa

Se crê que a intensidade de competição e
proporcional ao grau de sobreposição do
nicho.
Exclusão Competitiva
Hardin (1960) – princípio da exclusão
 competitiva

  – Competidores completos (ou seja, aqueles que
    competem para EXACTAMENTE os mesmos
    recursos da mesma forma) NÃO podem coexistir

Por isso, as espécies que coexistem precisam
  ser diferentes na utilização de recursos

  – Compartilhamento do nicho ou recursos,
    empacotamento de espécies
Exclusão Competitiva
– Ao ser forçado
  competir, uma
  espécie elimina
  outra(s)
Exclusão Competitiva

Mas o menos no mesmo tempo, o ecólogo
 eminente, Dr. Seuss, poeticamente
 descreveu o princípio da exclusão
 competitiva no livro, On Beyond Zebra!
Nicho Ecológico
Nicho Ecológico
Redefinição da Exclusão
       Competitiva
“Espécies que são competidoras
  completas, ou seja com uma
  sobreposição completa dos nichos, não
  podem coexistir por muito tempo.”
Nicho
– Regras de Assembleia (Diamond 1975)
     Tipo de Ordenamento de Espécies: padrões não aleatórios e
     repetidos na composição de comunidades locais
     Assembleia de comunidade determinística e baseada no nicho
     Fox 1987
       – Mamíferos australianos: todos os grupos funcionais são
         representados por pelo menos uma espécie na comunidade
         antes do que qualquer grupo funcional contem 2 espécies,
       – Regra de Assembleia: “Existe uma probabilidade muito
         maior que cada espécie que entra uma comunidade serão
         escolhido de um grupo de espécies com dietas similares
         até que cada grupo está representado.”
     Fox e Brown 1993
       – Roedores do deserto da América do Norte
     Estrutura de subconjunto aninhado (Patterson e Atmar 1986)
       – Perda previsível de espécies particulares com a queda de
         riqueza
       – Comunidades pobres em espécies são subconjuntos de
         comunidades ricas em espécies
Nicho
– Regras de Assembléia
   Estrutura de sub-conjunto aninhado
   Exemplo: Kodric-Browne Brown 1993
Nicho

– Regras de Assembléia
   Estrutura de um sub-conjunto aninhado
     – Exemplo: Kodric-Brown e Brown 1993
Nicho
– Regras de Assembléia
   Estrutura de um sub-conjunto aninhado
     – Extinção é altamente previsível e é baseado no tamanho
       do córrego
           Refletia o tamanho populacional mínimo via’vel da
           espécie e
           Disponibilidade do nicho
     – Os grupos de peixes grupos de peixes têm nichos que não
       sobrepõem e organizadas hierarquicamente
           Evite a exclusão competitiva de um grupo
           Dentro de um grupo, há exclusão competitiva
           (espécies cripticas de cabeças duras)
     – Encontrada em vários grupos taxonômicos: aves,
       mamíferos, insetos, plantas, parasitas, etc.
     – Ferramenta de conservação para avaliar a vulnerabilidade
       de uma espécie a fragmentação do habitat
Duas hipóteses principais lidam da como
as espécies coexistem: equilíbrio e não
equilíbrio.
As espécies ficam em densidades não
variantes por processos biológicos e
ecológicos? Ou as perturbações
externas inibem que um equilíbrio seja
estabelecido.
O efeito da competição inter-específica:
Como espécies relacionadas coexistem.
Como os nichos tem arranjos reais.
Existem dois fenômenos que sugerem que
a competição inter-específica tem um
papel real na coexistência ou não das
espécies.
As espécies são
similares em
tamanho e forma
do bico. Todas
são insetivoras.
MacArthur demonstrou que
as cinco espécies forrageim
em locais diferentes dentro
das árvores. Não usam o
mesmo nicho.
Padrões da distribuição das espécies
  O estudo da distribuição de aves de
  Jared Diamond no arquipélago de
  Bismarck .




Essa é evidencia forte que a distribuição de
espécies nessas ilhas se deve, em parte, a
competição por via da exclusão competitiva.
Explicações de Equilíbrio


O efeito da predação:
      A predação tem um papel
importante na organização de
comunidades. Porém, o mecanismo pelo
qual a predação funciona inclua um papel
fundamental da competição.
Um dos estudos clássicos do papel
da predação sobre a diversidade     Paine documento
de espécies foi realizado por       que a retirada da
Robert Paine na zona inter-mareia   estrela de mar
de um costão rochoso do Pacífico.   Pisaster from
                                    experimental
                                    plots, species
                                    diversity was
                                    significantly
                                    lower. Somente 8
                                    das 15 espécies
                                    não foram
                                    eliminadas pela
                                    predação de
                                    Pisaster .
Paine believed this was related to competition.
  In the absence of sea stars, the mussel Mytilus
  came to dominate the community and
  eliminated several species. Competitive
  exclusion by a few dominant species led to
  decreased community diversity.


This phenomenon gave rise to the keystone predator
hypothesis. A keystone predator is one whose presence is
central to the organization of the community.
Repartição de recursos:
= Divisão de recursos por populações de espécies
  coexistentes de modo que
  – Os nichos das espécies coexistentes diferem por ≥ 1
    fator significante
  – Exemplo, espécies simpatricas podem comer alimentos
    diferentes ou usar outros recursos de forma distinta.
Repartição de recursos:
 – reduz a competição entre espécies similares

 – As diferencias de fisiologia, de morfologia ou de
   comportamento que permitem a repartição de
   recursos são produtos da competição inter-
   específica.

 – *A melhor evidencia da repartição de recursos:
     Diferencias nas características dos indivíduos de sub-
     populações de ambientes competitivos diferentes.
As mudanças de nicho podem causar:
  – Deslocamento de caracteres- mudanças da morfologia, do
    comportamento ou da fisiologia de uma espécie devido a
    competição.
Exclusão Competitiva




Kudzu
McArthur sugeriu a
 competição para explicar os
padrões de distribuição de aves

Fantasma da competição passada.
Como as espécies coexistem?
  – Recursos diferentes de alimento, ou seja,
    especialização de dieta
E as plantas?
  – Planta usualmente precisam dos mesmos
    recursos, água, nutrientes, luz.
  – E o fitoplâncton?
Como o fitoplâncton vive no
         mesmo local?
Fitoplâncton
  – Poço comum de nutrientes
  – Freqüentemente com muitas espécies
  – Mesmo ambiente, como quantidade de luz e
    temperatura.
  – Em muitos corpos de água, os nutrientes são
    limitados.

Razões?
  – Instabilidade ambiental
  – Sistema de não equilíbrio.
Nicho – Resumo
     Controles das distribuições:

O papel ecológico de uma espécie é seu nicho 
  uma propriedade da espécie
O nicho fundamental  locação potencial em
  gradientes ambientais
– nicho potencial nicho realizado  localizações
  atuais nos gradientes, determinadas pelas
  interações entre os fatores bióticos e
  abióticos
A competição interespecífica resulta na
  exclusão competitiva - sobreposição absoluta
  não pode existir na natureza
Córregos com somente
espécie A de Planaria




 Córregos com somente
  espécie B de Planaria




Córregos com ambas
espécies de Planaria


Quais são os nichos
fundamentais e
realizados de cada
espécie?
Nicho Ecológico




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Nicho Ecológico: Definições e Dimensões

  • 1. Ecologia de Populações Nicho Ecológico Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  • 2. O espaço de um organismo em seu ambiente Nicho O habitat do organismo + seu papel + os limites de tolerância a todos os fatores limitantes O nicho de uma espécie consiste de: Seu papel no ecossistema (herbívora, carnívora, produtor, ...) Seus limites de tolerância (solo, pH, umidade) Seus requerimentos para abrigo, locais de nidificação, e outras, todos que variam no tempo
  • 3. Cada organismo tem um nicho, ou função no ecossistema. Uma minhoca tem um nicho que incluía várias atividades que melhoram o solo. Nicho Traz minerais a Ajuda a penetração Superfície do solo do ar e água no solo Carrega matéria vegetal morta abaixo do solo
  • 4. Nicho Ecológico O nicho ecológico não é uma noção da ecologia quantitativa de populações ainda que existem tentativas de sua definição quantitativa. Existem várias definições do nicho ecológico. Grinnell (1917) definiu o nicho como todos os locais onde um indivíduo de uma espécie pode viver (ou onde as condições permitem sua sobrevivência).
  • 5. Nicho Ecológico Grinnell 1917 “The niche relationships of the California thrasher” – Sub-divisão do ambiente que atenda as necessidades da espécie: Tolerâncias fisiológicas, como a temperatura, umidade alimentação Interações inter-específicas – “nenhuma de duas espécies de aves ou mamíferos ocuparão precisamente o mesmo nicho”
  • 6. Nicho Ecológico Elton (1927) descreveu o nicho como a função realizada pela espécie na comunidade no qual está. A primeira definição enfatizou o ”endereço" da espécie e a segunda definição enfatizou a "profissão" (Miller 1967). – O papel funcional na rede alimentar e seu impacto sobre o ambiente (como o que come)
  • 7. Nicho Ecológico Hutchinson (1957) definhou o nicho como região (uma hiper-volume de n dimensões) num espaço multidimensional de fatores ambientais que atingem o bem estar de uma espécie. Essa definição é parecida a do Grinnell. Foi popular porque a escala de tolerância aos fatores ecológicos pode ser mensurada, não como a "profissão da espécie".
  • 8. Nicho Ecológico Hutchinson 1957 – Revolucionou o conceito do nicho ao torna-o uma unidade de quantificação que permite uma análise teórica explicita e previsão – Lembre: uma hiper-volume de n dimensões que engloba a amplitude das condições físicas e biológicas necessárias a uma espécie que permite manter uma população estável ou em crescimento
  • 9. Nicho Ecológico O papel de uma população na comunidade – Dimensões de um nicho: Habitat e micro-habitat (espaço ocupado) Espectro de alimentos, nutrientes essenciais Requerimentos reprodutivos – Nutrição, locais de nidificação ou tocas Sazonalidade: Quando os recursos são requeridos e usados.
  • 10. Tamanho do Nicho de uma Espécie O nicho de uma espécie é influenciado por vários variáveis Esses variáveis incluem a temperatura preferida, a época do ano que reproduz, o que gosta comer, e onde encontra seu alimento A amplitude intera de oportunidades de recursos que um organismo potencialmente é capaz de ocupar dentro de um ecossistema é seu nicho fundamental
  • 11. Os Nichos Ecológicos são Multidimensionais Não são baseados somente em um recurso ou fator ambiental Mas várias coisas afeita o nicho: – Recursos: Alimento, cobertura, espaço, locais de nidificação e outros… – Fatores ambientais (afeita a fisiologia e aptidão): temperatura., unidade, salinidade e outros.…. – Como representar essa complexidade?....
  • 12. Nicho Ecológico Hutchinson 1957 – Nicho fundamental = todos os aspectos da hiper- volume n-dimensional na ausência de outras espécies – Nicho realizado = a parte do nicho fundamental a qual a espécie fica restrita devido as interações inter-específicas Nicho Nicho fundamental realizado
  • 13. Nicho Ecológico Resultou na Teoria do Nicho Modelos teóricos que investigaram quanto e quanta similares as espécies co-existentes poderiam ser numa comunidade Inspirou estudos de campo para medir a amplitude do nicho, a sobreposição do nicho, e a assembléia do nicho, e outros.
  • 14. O nicho tem uma forma de duas dimensões Espécie A O nicho é representado pela área de duas dimensões
  • 15. O que é o nicho ecológico? Conjunto de condições dentro das quais um espécie pode sustiver uma população viável intensidade da luz Nicho ecológico Oba! multidimensional salinidade temperatura com tantas dimensões que correspondem as condições limitantes
  • 16. Nicho Ecológico (1) a mensuração do volume do nicho é subjetivo (2) algumas dimensões importantes do nicho podem ser desconhecidas (3) os nichos mudam durante o ciclo de vida, (4) os nichos mudam de um local geográfico a outro.
  • 17. Nichos Nicho fundamental Fator 2 Nicho realizado Fator 1 Hutchinson (1957) definhou o nicho como: “hiper-volume de n dimensões” n é o número de fatores ambientais importantes para a sobrevivência e reprodução de uma espécie.
  • 18. Nicho Nicho Fundamental – Todos os recursos que seriam disponíveis na ausência da competição. Fator 1 Fator 1 Sp. A Sp. B Fator 2 Fator 2
  • 19. Nicho Nicho Realizado – Recursos realmente usados na presença de um competidor. – Nicho Realizado é a porção do nicho fundamental onde uma espécie pode viver, refletindo as interações, tais como a competição, que limita o número de condições ambientais viáveis
  • 20. Nichos Fundamentais e Realizados Mueller-Dombois e Ellenberg (1974) Competidores restringem a espécie Z a sua curva de resposta ecológica (nicho realizado) Abundancia Espécie Z Fisiológico Ecológico Gradiente Ambiental
  • 21. Nicho Fundamental S = sobrevivência G = crescimento R = reprodução O = ótimo Performance Gradiente ambiental (temperatura)
  • 22. O conceito do nicho e populações Nicho Fundamental R0 < 1.0 predação Fator II Nicho Realizado R0 > 1.0 competição Fator I
  • 24. Seis espécies de Solidago são encontradas juntas em campos. Freqüência de ocorrência missouriensis nemoralis canadensis speciosa graminifolia gigantea Umidade do solo (%) (Werner e Platt 1976)
  • 25. Nicho Hutchinsono Redefinição de 1958.  Dois variáveis ambientais podem produzir um espaço ambiental ou um espaço de nicho.  Pode agregar outros fatores ambientais.  Hiper-volume de n dimensões
  • 26. Duas espécies podem viver no mesmo nicho?
  • 27. Duas espécies podem viver no mesmo nicho? Observação: – Vários tipos de aves vivem na mesma espécie de árvore. Hipótese baseada na teoria de competição: – As aves usam partes diferentes das árvores. Experimento: – Nenhum experimento realizado, mas observações foram registradas para testar a hipótese.
  • 28. Divisão de Recursos Entre as Espécies Muitas espécies ocupam somente uma porção de seu nicho fundamental A parte do nicho fundamental que uma espécie ocupa é conhecida como o nicho realizado
  • 29. Compartilhamento de Recursos As espécies que coexistem diferem em algum aspecto de seu estilo de vida (hiper-volume de n dimensões) MacArthur (1958) – Diferencias de forrageio de 5 espécies de aves – Compartilhamento de recursos ao se especializar nos estratos estruturais distintos na floresta
  • 30. Nichos Compartilhamento de recursos evita a competição; Os nichos realizados dividem os recursos entre várias espécies.
  • 31. O nicho de uma espécie pode se contrair na presença de uma espécie competidora. Esse fenômeno resulta no compartilhamento de recursos (nicho) e a coexistência de espécies funcionalmente similares. O nicho mais estreito é o nicho realizado. O que acontece se a espécie competidora é retirada?
  • 32. Estudos de Competição no Campo O nicho de uma espécie pode contrair na presença de uma espécie competidora. Esse fenômeno resulta no compartilhamento de recursos (nicho) e a coexistência de espécies funcionalmente similares. O nicho mais estreito que resulta da competição é o nicho realizado. Quando a competidora dominante é removida, o nicho da espécie competidora inferior pode expandir pela soltura competitiva.
  • 33. Coexistência de Espécies Algumas espécies não podem coexistir Aquelas espécies que coexistem demonstram diferencias inter- específicas do uso de recursos Ainda as espécies que são similares ecologicamente se diferem de algum grau
  • 34. Nicho Ecológico Os modelos prevêem que a co-existência de espécies depende de diferencias inter-específicos no uso de recursos = compartilhamento de recursos Nicho de espécie A “O conceito de nicho existe como uma das temas com mais confusão, e mais importante da ecologia,” Root (1967)
  • 35. Interações de Espécies Fatores abióticos Acesso Interações Bióticas
  • 36. Interações de Espécies Área Fatores abióticos apresentando as combinações apropriadas das condições bióticas e abióticas (= distribuição potencial ou nicho Distribuição fundamental) geográfica atual (condições bióticas e abióticas realizadas, Acesso a dispersores) Interações Bióticas Acesso
  • 37. Nichos sobrepostos Espécie B Espécie C A competição inter-espécifica ocorre onde os nichos sobrepõem
  • 38. Esse nicho não é suficiente grande para as duas espécies! Espécie D Espécie A A competição intensa resulta na exclusão competitiva Uma espécie precisa sumir
  • 39. Nichos Separados Espécie A Espécie B Sem sobreposição dos nichos. Assim, a coexistência pode ocorrer
  • 40. Interações: Impactos Modelo bio-climático da distribuição de Tsuga heterophylla: Por que Tsuga heterophylla não ocupa o Nicho nicho Realizado fundamental no interior?  competição  Tempo desde a Nicho dispersão (ainda em Fundamental expansão) Predicted distribution of western hemlock based on bioclimatic modeling. From Gavin and Hu, 2006. Journal of Biogeography 33, 1384–1396.
  • 41.
  • 42. Interações de Espécies não Importantes Nicho abiótico Interações Bióticas Acesso
  • 43. A especialização evita a competição Espécie B Espécie C Evolução pela seleção natural para formar nichos separados Espécie B’ Espécie C’ Especialização em dois nichos separados
  • 44. Efeitos sobre o nicho realizado de Mutualismos Nicho fundamental Nicho realizado A competição e a exploração Mutualismos podem podem reduzir o nicho aumentar o tamanho realizado de uma espécie do nicho realizado comparado a seu nicho comparado ao nicho fundamental fundamental
  • 45. Mudança Climática Nicho abiótico Interações Bióticas Acesso
  • 46. Efeitos da Mudança Climática Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 47. Mudança Climática Nicho abiótico Interações Bióticas Acesso
  • 48. Efeitos da Mudança Climática - acesso Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 49. Mudança Climática Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 50. Efeitos da Mudança Climática - interações Nicho abiótico Interações Bióticas Acesso
  • 51. Escala Espacial da Análise Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 52. Escala Espacial da Análise - fina Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 53. Escala Espacial da Análise - grossa Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 54. Nicho de Regeneração Grubb (1977) Outra forma que as espécies podem compartilhar o hiper- volume físico e biológico As diferencias de fenologia, timing da germinação, especialização de micro- locais
  • 55. Invasão de Espécies Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 56. Invasão de Espécies Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 57. Nichos As espécies invasores excluem competitivament e as espécies nativas – Lava-pés – Kudzu – tiririca – Molusco Zebra
  • 58. Exclusão Total A espécie A tem um nicho maior porque é mais generalista A espécie D tem um nicho menor e é mais especializada As especialistas, porem, têm tendência evitar a competição Por isso, aqui incorpora seu nicho pela espaço da Espécie A
  • 59. O Princípio da Exclusão Competitiva G.F. Gause (1934) Se duas espécies, com o mesmo nicho, coesistem no mesmo ecossistema, então uma será excluida da comunidade devido a competição intensa Se crê que a intensidade de competição e proporcional ao grau de sobreposição do nicho.
  • 60. Exclusão Competitiva Hardin (1960) – princípio da exclusão competitiva – Competidores completos (ou seja, aqueles que competem para EXACTAMENTE os mesmos recursos da mesma forma) NÃO podem coexistir Por isso, as espécies que coexistem precisam ser diferentes na utilização de recursos – Compartilhamento do nicho ou recursos, empacotamento de espécies
  • 61. Exclusão Competitiva – Ao ser forçado competir, uma espécie elimina outra(s)
  • 62. Exclusão Competitiva Mas o menos no mesmo tempo, o ecólogo eminente, Dr. Seuss, poeticamente descreveu o princípio da exclusão competitiva no livro, On Beyond Zebra!
  • 65. Redefinição da Exclusão Competitiva “Espécies que são competidoras completas, ou seja com uma sobreposição completa dos nichos, não podem coexistir por muito tempo.”
  • 66. Nicho – Regras de Assembleia (Diamond 1975) Tipo de Ordenamento de Espécies: padrões não aleatórios e repetidos na composição de comunidades locais Assembleia de comunidade determinística e baseada no nicho Fox 1987 – Mamíferos australianos: todos os grupos funcionais são representados por pelo menos uma espécie na comunidade antes do que qualquer grupo funcional contem 2 espécies, – Regra de Assembleia: “Existe uma probabilidade muito maior que cada espécie que entra uma comunidade serão escolhido de um grupo de espécies com dietas similares até que cada grupo está representado.” Fox e Brown 1993 – Roedores do deserto da América do Norte Estrutura de subconjunto aninhado (Patterson e Atmar 1986) – Perda previsível de espécies particulares com a queda de riqueza – Comunidades pobres em espécies são subconjuntos de comunidades ricas em espécies
  • 67. Nicho – Regras de Assembléia Estrutura de sub-conjunto aninhado Exemplo: Kodric-Browne Brown 1993
  • 68. Nicho – Regras de Assembléia Estrutura de um sub-conjunto aninhado – Exemplo: Kodric-Brown e Brown 1993
  • 69. Nicho – Regras de Assembléia Estrutura de um sub-conjunto aninhado – Extinção é altamente previsível e é baseado no tamanho do córrego Refletia o tamanho populacional mínimo via’vel da espécie e Disponibilidade do nicho – Os grupos de peixes grupos de peixes têm nichos que não sobrepõem e organizadas hierarquicamente Evite a exclusão competitiva de um grupo Dentro de um grupo, há exclusão competitiva (espécies cripticas de cabeças duras) – Encontrada em vários grupos taxonômicos: aves, mamíferos, insetos, plantas, parasitas, etc. – Ferramenta de conservação para avaliar a vulnerabilidade de uma espécie a fragmentação do habitat
  • 70. Duas hipóteses principais lidam da como as espécies coexistem: equilíbrio e não equilíbrio. As espécies ficam em densidades não variantes por processos biológicos e ecológicos? Ou as perturbações externas inibem que um equilíbrio seja estabelecido.
  • 71. O efeito da competição inter-específica: Como espécies relacionadas coexistem. Como os nichos tem arranjos reais. Existem dois fenômenos que sugerem que a competição inter-específica tem um papel real na coexistência ou não das espécies.
  • 72. As espécies são similares em tamanho e forma do bico. Todas são insetivoras.
  • 73. MacArthur demonstrou que as cinco espécies forrageim em locais diferentes dentro das árvores. Não usam o mesmo nicho.
  • 74. Padrões da distribuição das espécies O estudo da distribuição de aves de Jared Diamond no arquipélago de Bismarck . Essa é evidencia forte que a distribuição de espécies nessas ilhas se deve, em parte, a competição por via da exclusão competitiva.
  • 75. Explicações de Equilíbrio O efeito da predação: A predação tem um papel importante na organização de comunidades. Porém, o mecanismo pelo qual a predação funciona inclua um papel fundamental da competição.
  • 76. Um dos estudos clássicos do papel da predação sobre a diversidade Paine documento de espécies foi realizado por que a retirada da Robert Paine na zona inter-mareia estrela de mar de um costão rochoso do Pacífico. Pisaster from experimental plots, species diversity was significantly lower. Somente 8 das 15 espécies não foram eliminadas pela predação de Pisaster .
  • 77. Paine believed this was related to competition. In the absence of sea stars, the mussel Mytilus came to dominate the community and eliminated several species. Competitive exclusion by a few dominant species led to decreased community diversity. This phenomenon gave rise to the keystone predator hypothesis. A keystone predator is one whose presence is central to the organization of the community.
  • 78.
  • 79.
  • 80. Repartição de recursos: = Divisão de recursos por populações de espécies coexistentes de modo que – Os nichos das espécies coexistentes diferem por ≥ 1 fator significante – Exemplo, espécies simpatricas podem comer alimentos diferentes ou usar outros recursos de forma distinta.
  • 81. Repartição de recursos: – reduz a competição entre espécies similares – As diferencias de fisiologia, de morfologia ou de comportamento que permitem a repartição de recursos são produtos da competição inter- específica. – *A melhor evidencia da repartição de recursos: Diferencias nas características dos indivíduos de sub- populações de ambientes competitivos diferentes.
  • 82. As mudanças de nicho podem causar: – Deslocamento de caracteres- mudanças da morfologia, do comportamento ou da fisiologia de uma espécie devido a competição.
  • 84. McArthur sugeriu a competição para explicar os padrões de distribuição de aves Fantasma da competição passada. Como as espécies coexistem? – Recursos diferentes de alimento, ou seja, especialização de dieta E as plantas? – Planta usualmente precisam dos mesmos recursos, água, nutrientes, luz. – E o fitoplâncton?
  • 85. Como o fitoplâncton vive no mesmo local? Fitoplâncton – Poço comum de nutrientes – Freqüentemente com muitas espécies – Mesmo ambiente, como quantidade de luz e temperatura. – Em muitos corpos de água, os nutrientes são limitados. Razões? – Instabilidade ambiental – Sistema de não equilíbrio.
  • 86.
  • 87. Nicho – Resumo Controles das distribuições: O papel ecológico de uma espécie é seu nicho  uma propriedade da espécie O nicho fundamental  locação potencial em gradientes ambientais – nicho potencial nicho realizado  localizações atuais nos gradientes, determinadas pelas interações entre os fatores bióticos e abióticos A competição interespecífica resulta na exclusão competitiva - sobreposição absoluta não pode existir na natureza
  • 88. Córregos com somente espécie A de Planaria Córregos com somente espécie B de Planaria Córregos com ambas espécies de Planaria Quais são os nichos fundamentais e realizados de cada espécie?
  • 89. Nicho Ecológico Fim do tópico