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     Sistemas com atraso temporal

                    Grupo 06
                       .
                 Disrael Camargo
            Jefferson Stafusa E. Portela
             Joaquim Manoel da Silva
              Jo˜o Bosco de Siqueira
                a
              Robison Albano Sim˜oa
                           .
        Instituto de F´
                      ısica Te´rica - UNESP
                              o
                           .
    M´todos Matem´ticos em Biologia de Popula¸˜es
     e           a                           co
                24 de fevereiro de 2008
Sum´rio
                                         a

  Sum´rio
     a
 1   O que ´ atraso
           e
       Equa¸˜es
            co
 2   Efeitos
 3   Motiva¸˜o biol´gica
           ca      o
 4   Aplica¸˜o
           ca
 5   Equa¸˜o log´
          ca     ıstica com atraso
       Comportamento assint´tico
                              o
       S´ries temporais
        e
 6   Uma aplica¸˜o adicional
               ca
 7   Presa-Predador com atraso
       Modelos
       S´ries temporais - modelo 1
        e
       S´ries temporais - modelo 2
        e
 8   Alguns artigo n˜o utilizados
                    a
G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)    Atraso temporal   24 fev 2008   2 / 29
Sum´rio
                                         a

  Sum´rio
     a
 1   O que ´ atraso
           e
       Equa¸˜es
            co
 2   Efeitos
 3   Motiva¸˜o biol´gica
           ca      o
 4   Aplica¸˜o
           ca
 5   Equa¸˜o log´
          ca     ıstica com atraso
       Comportamento assint´tico
                              o
       S´ries temporais
        e
 6   Uma aplica¸˜o adicional
               ca
 7   Presa-Predador com atraso
       Modelos
       S´ries temporais - modelo 1
        e
       S´ries temporais - modelo 2
        e
 8   Alguns artigo n˜o utilizados
                    a
G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)    Atraso temporal   24 fev 2008   2 / 29
Sum´rio
                                         a

  Sum´rio
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 1   O que ´ atraso
           e
       Equa¸˜es
            co
 2   Efeitos
 3   Motiva¸˜o biol´gica
           ca      o
 4   Aplica¸˜o
           ca
 5   Equa¸˜o log´
          ca     ıstica com atraso
       Comportamento assint´tico
                              o
       S´ries temporais
        e
 6   Uma aplica¸˜o adicional
               ca
 7   Presa-Predador com atraso
       Modelos
       S´ries temporais - modelo 1
        e
       S´ries temporais - modelo 2
        e
 8   Alguns artigo n˜o utilizados
                    a
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Sum´rio
                                         a

  Sum´rio
     a
 1   O que ´ atraso
           e
       Equa¸˜es
            co
 2   Efeitos
 3   Motiva¸˜o biol´gica
           ca      o
 4   Aplica¸˜o
           ca
 5   Equa¸˜o log´
          ca     ıstica com atraso
       Comportamento assint´tico
                              o
       S´ries temporais
        e
 6   Uma aplica¸˜o adicional
               ca
 7   Presa-Predador com atraso
       Modelos
       S´ries temporais - modelo 1
        e
       S´ries temporais - modelo 2
        e
 8   Alguns artigo n˜o utilizados
                    a
G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)    Atraso temporal   24 fev 2008   2 / 29
Sum´rio
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 1   O que ´ atraso
           e
       Equa¸˜es
            co
 2   Efeitos
 3   Motiva¸˜o biol´gica
           ca      o
 4   Aplica¸˜o
           ca
 5   Equa¸˜o log´
          ca     ıstica com atraso
       Comportamento assint´tico
                              o
       S´ries temporais
        e
 6   Uma aplica¸˜o adicional
               ca
 7   Presa-Predador com atraso
       Modelos
       S´ries temporais - modelo 1
        e
       S´ries temporais - modelo 2
        e
 8   Alguns artigo n˜o utilizados
                    a
G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)    Atraso temporal   24 fev 2008   2 / 29
Sum´rio
                                         a

  Sum´rio
     a
 1   O que ´ atraso
           e
       Equa¸˜es
            co
 2   Efeitos
 3   Motiva¸˜o biol´gica
           ca      o
 4   Aplica¸˜o
           ca
 5   Equa¸˜o log´
          ca     ıstica com atraso
       Comportamento assint´tico
                              o
       S´ries temporais
        e
 6   Uma aplica¸˜o adicional
               ca
 7   Presa-Predador com atraso
       Modelos
       S´ries temporais - modelo 1
        e
       S´ries temporais - modelo 2
        e
 8   Alguns artigo n˜o utilizados
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Sum´rio
                                         a

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 1   O que ´ atraso
           e
       Equa¸˜es
            co
 2   Efeitos
 3   Motiva¸˜o biol´gica
           ca      o
 4   Aplica¸˜o
           ca
 5   Equa¸˜o log´
          ca     ıstica com atraso
       Comportamento assint´tico
                              o
       S´ries temporais
        e
 6   Uma aplica¸˜o adicional
               ca
 7   Presa-Predador com atraso
       Modelos
       S´ries temporais - modelo 1
        e
       S´ries temporais - modelo 2
        e
 8   Alguns artigo n˜o utilizados
                    a
G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)    Atraso temporal   24 fev 2008   2 / 29
Sum´rio
                                         a

  Sum´rio
     a
 1   O que ´ atraso
           e
       Equa¸˜es
            co
 2   Efeitos
 3   Motiva¸˜o biol´gica
           ca      o
 4   Aplica¸˜o
           ca
 5   Equa¸˜o log´
          ca     ıstica com atraso
       Comportamento assint´tico
                              o
       S´ries temporais
        e
 6   Uma aplica¸˜o adicional
               ca
 7   Presa-Predador com atraso
       Modelos
       S´ries temporais - modelo 1
        e
       S´ries temporais - modelo 2
        e
 8   Alguns artigo n˜o utilizados
                    a
G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)    Atraso temporal   24 fev 2008   2 / 29
O que ´ atraso
                                            e          Equa¸˜es
                                                           co

  O que ´?
        e

 Equa¸˜o diferencial
     ca
     sem atraso:
                                                 dx
                                                    = f (x)
                                                 dt
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G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)           Atraso temporal     24 fev 2008   3 / 29
O que ´ atraso
                                            e          Equa¸˜es
                                                           co

  O que ´?
        e

 Equa¸˜o diferencial
     ca
     sem atraso:
                                                 dx
                                                    = f (x)
                                                 dt
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G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)           Atraso temporal     24 fev 2008   3 / 29
O que ´ atraso
                                            e          Equa¸˜es
                                                           co

  O que ´?
        e

 Equa¸˜o diferencial
     ca
     sem atraso:
                                            dx(t)
                                                  = f (x(t))
                                             dt
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O que ´ atraso
                                            e          Equa¸˜es
                                                           co

  O que ´?
        e

 Equa¸˜o diferencial
     ca
     sem atraso:
                                           dN(t)
                                                 = f (N(t))
                                            dt
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G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)           Atraso temporal     24 fev 2008   3 / 29
O que ´ atraso
                                            e          Equa¸˜es
                                                           co

  O que ´?
        e

 Equa¸˜o diferencial
     ca
     sem atraso:
                                           dN(t)
                                                 = f (N(t))
                                            dt
        com atraso:
                                       dN(t)
                                             = f (N(t − T ))
                                        dt
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G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)           Atraso temporal     24 fev 2008   3 / 29
O que ´ atraso
                                             e          Equa¸˜es
                                                            co

  O que ´?
        e

 Equa¸˜o diferencial
     ca
     sem atraso:
                                            dN(t)
                                                  = f (N(t))
                                             dt
        com atraso:
                                      dN(t)
                                            = f (N(t), N(t − T ))
                                       dt
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G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)            Atraso temporal      24 fev 2008   3 / 29
O que ´ atraso
                                             e           Equa¸˜es
                                                             co

  O que ´?
        e

 Equa¸˜o diferencial
     ca
     sem atraso:
                                            dN(t)
                                                  = f (N(t))
                                             dt
        com atraso:
                                      dN(t)
                                            = f (N(t), N(t − T ))
                                       dt
 .
 Mapa: xn+1 = f (xn )

                                                    x 1 = f (x 0)
                                                                           ...
                                                   ...
                                 x0
                                         x 2 = f (x1)            x n = f (x n−1)
                             M
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G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)            Atraso temporal                     24 fev 2008   3 / 29
O que ´ atraso
                                             e          Equa¸˜es
                                                            co

  O que ´?
        e

 Equa¸˜o diferencial
     ca
     sem atraso:
                                            dN(t)
                                                  = f (N(t))
                                             dt
        com atraso:
                                      dN(t)
                                            = f (N(t), N(t − T ))
                                       dt
 .
 Mapa
    sem atraso:
                                               un+1 = f (un )
        com atraso:
                                          un+1 = f (un , un−T )

 .
G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)            Atraso temporal      24 fev 2008   3 / 29
Efeitos

  Conseq¨ˆncia da introdu¸˜o do atraso
        ue               ca

 Oscila¸˜es
       co
        Solu¸˜es de uma eq. dif. 1-D (homogˆnea) nunca oscilam,
            co                             e
        demonstra¸˜o: Murray I, pg. 17;
                  ca
        a introdu¸˜o de atraso possibilita solu¸˜es oscilat´rias.
                 ca                            co          o

 .
 Exemplo
 Equa¸˜o com atraso:
     ca
                                      dN     π
                                         =−    N(t − T ),
                                      dt    2T
 solu¸˜o:
     ca
                                                       πt
                                         N = A cos        .
                                                       2T



G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)        Atraso temporal          24 fev 2008   4 / 29
Efeitos

  Conseq¨ˆncia da introdu¸˜o do atraso
        ue               ca

 Oscila¸˜es
       co
        Solu¸˜es de uma eq. dif. 1-D (homogˆnea) nunca oscilam,
            co                             e
        demonstra¸˜o: Murray I, pg. 17;
                  ca
        a introdu¸˜o de atraso possibilita solu¸˜es oscilat´rias.
                 ca                            co          o

 .
 Exemplo
 Equa¸˜o com atraso:
     ca
                                      dN     π
                                         =−    N(t − T ),
                                      dt    2T
 solu¸˜o:
     ca
                                                       πt
                                         N = A cos        .
                                                       2T



G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)        Atraso temporal          24 fev 2008   4 / 29
Efeitos

  Conseq¨ˆncia da introdu¸˜o do atraso
        ue               ca

 Oscila¸˜es
       co
        Solu¸˜es de uma eq. dif. 1-D (homogˆnea) nunca oscilam,
            co                             e
        demonstra¸˜o: Murray I, pg. 17;
                  ca
        a introdu¸˜o de atraso possibilita solu¸˜es oscilat´rias.
                 ca                            co          o

 .
 Exemplo
 Equa¸˜o com atraso:
     ca
                                      dN     π
                                         =−    N(t − T ),
                                      dt    2T
 solu¸˜o:
     ca
                                                       πt
                                         N = A cos        .
                                                       2T



G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)        Atraso temporal          24 fev 2008   4 / 29
Motiva¸˜o biol´gica
                                            ca      o

  Raz˜es para incluir atrasos
     o

 Motiva¸˜o biol´gica
       ca      o
     competi¸˜o intra-espec´
             ca            ıfica dependente da idade;

                dN(t)           N(t)2    dN(t)           N(t − T )2
                      = rN(t) −       =⇒       = rN(t) −
                 dt              K        dt                 K


        per´
           ıodos de matura¸˜o/gesta¸˜o;
                          ca       ca

                dN(t)           N(t)2    dN(t)                N(t)2
                      = rN(t) −       =⇒       = rN(t − T ) −
                 dt              K        dt                   K


        migra¸˜o e difus˜o de popula¸˜es;
             ca         a           co
        atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente.


G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal   24 fev 2008   5 / 29
Motiva¸˜o biol´gica
                                            ca      o

  Raz˜es para incluir atrasos
     o

 Motiva¸˜o biol´gica
       ca      o
     competi¸˜o intra-espec´
             ca            ıfica dependente da idade;

                dN(t)           N(t)2    dN(t)           N(t − T )2
                      = rN(t) −       =⇒       = rN(t) −
                 dt              K        dt                 K


        per´
           ıodos de matura¸˜o/gesta¸˜o;
                          ca       ca

                dN(t)           N(t)2    dN(t)                N(t)2
                      = rN(t) −       =⇒       = rN(t − T ) −
                 dt              K        dt                   K


        migra¸˜o e difus˜o de popula¸˜es;
             ca         a           co
        atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente.


G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal   24 fev 2008   5 / 29
Motiva¸˜o biol´gica
                                            ca      o

  Raz˜es para incluir atrasos
     o

 Motiva¸˜o biol´gica
       ca      o
     competi¸˜o intra-espec´
             ca            ıfica dependente da idade;

                dN(t)           N(t)2    dN(t)           N(t − T )2
                      = rN(t) −       =⇒       = rN(t) −
                 dt              K        dt                 K


        per´
           ıodos de matura¸˜o/gesta¸˜o;
                          ca       ca

                dN(t)           N(t)2    dN(t)                N(t)2
                      = rN(t) −       =⇒       = rN(t − T ) −
                 dt              K        dt                   K


        migra¸˜o e difus˜o de popula¸˜es;
             ca         a           co
        atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente.


G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal   24 fev 2008   5 / 29
Motiva¸˜o biol´gica
                                            ca      o

  Raz˜es para incluir atrasos
     o

 Motiva¸˜o biol´gica
       ca      o
     competi¸˜o intra-espec´
             ca            ıfica dependente da idade;

                dN(t)           N(t)2    dN(t)           N(t − T )2
                      = rN(t) −       =⇒       = rN(t) −
                 dt              K        dt                 K


        per´
           ıodos de matura¸˜o/gesta¸˜o;
                          ca       ca

                dN(t)           N(t)2    dN(t)                N(t)2
                      = rN(t) −       =⇒       = rN(t − T ) −
                 dt              K        dt                   K


        migra¸˜o e difus˜o de popula¸˜es;
             ca         a           co
        atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente.


G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal   24 fev 2008   5 / 29
Motiva¸˜o biol´gica
                                            ca      o

  Raz˜es para incluir atrasos
     o

 Motiva¸˜o biol´gica
       ca      o
     competi¸˜o intra-espec´
             ca            ıfica dependente da idade;

                dN(t)           N(t)2    dN(t)           N(t − T )2
                      = rN(t) −       =⇒       = rN(t) −
                 dt              K        dt                 K


        per´
           ıodos de matura¸˜o/gesta¸˜o;
                          ca       ca

                dN(t)           N(t)2    dN(t)                N(t)2
                      = rN(t) −       =⇒       = rN(t − T ) −
                 dt              K        dt                   K


        migra¸˜o e difus˜o de popula¸˜es;
             ca         a           co
        atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente.


G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal   24 fev 2008   5 / 29
Motiva¸˜o biol´gica
                                            ca      o

  Raz˜es para incluir atrasos
     o

 Motiva¸˜o biol´gica
       ca      o
     competi¸˜o intra-espec´
             ca            ıfica dependente da idade;

                dN(t)           N(t)2    dN(t)           N(t − T )2
                      = rN(t) −       =⇒       = rN(t) −
                 dt              K        dt                 K


        per´
           ıodos de matura¸˜o/gesta¸˜o;
                          ca       ca

                dN(t)           N(t)2    dN(t)                N(t)2
                      = rN(t) −       =⇒       = rN(t − T ) −
                 dt              K        dt                   K


        migra¸˜o e difus˜o de popula¸˜es;
             ca         a           co
        atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente.


G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal   24 fev 2008   5 / 29
Motiva¸˜o biol´gica
                                            ca      o

  Raz˜es para incluir atrasos
     o

 Motiva¸˜o biol´gica
       ca      o
     competi¸˜o intra-espec´
             ca            ıfica dependente da idade;

                dN(t)           N(t)2    dN(t)           N(t − T )2
                      = rN(t) −       =⇒       = rN(t) −
                 dt              K        dt                 K


        per´
           ıodos de matura¸˜o/gesta¸˜o;
                          ca       ca

                dN(t)           N(t)2    dN(t)                N(t)2
                      = rN(t) −       =⇒       = rN(t − T ) −
                 dt              K        dt                   K


        migra¸˜o e difus˜o de popula¸˜es;
             ca         a           co
        atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente.


G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal   24 fev 2008   5 / 29
Aplica¸˜o
                                             ca

  Aplica¸˜o
        ca

 Equa¸˜o de Hutchinson (equa¸˜o log´
     ca                     ca     ıstica com atraso):
                               dN(t)             N(t − T )
                                     = rN(t) 1 −             .
                                dt                  K




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)       Atraso temporal        24 fev 2008   6 / 29
Aplica¸˜o
                                              ca

  Aplica¸˜o
        ca

 Equa¸˜o de Hutchinson (equa¸˜o log´
     ca                     ca     ıstica com atraso) normalizada:
                                dN(t)
                                      = rT N(t)(1 − N(t − 1)).
                                 dt




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)        Atraso temporal       24 fev 2008   6 / 29
Aplica¸˜o
                                            ca

  Aplica¸˜o
        ca

 Equa¸˜o de Hutchinson (equa¸˜o log´
     ca                     ca     ıstica com atraso) normalizada:
                       dN(t)
                              = rT N(t)(1 − N(t − 1)).
                         dt
 Modelo usado (May, 1975) na descri¸˜o da popula¸˜o de “varejeiras das
                                      ca            ca
 ovelhas” (Lucillia cuprina). (rT = 2,1, atraso de 9 dias (11))




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)      Atraso temporal    24 fev 2008   6 / 29
Aplica¸˜o
                                            ca

  Aplica¸˜o
        ca

 Equa¸˜o de Hutchinson (equa¸˜o log´
     ca                     ca     ıstica com atraso) normalizada:
                       dN(t)
                              = rT N(t)(1 − N(t − 1)).
                         dt
 Modelo usado (May, 1975) na descri¸˜o da popula¸˜o de “varejeiras das
                                      ca            ca
 ovelhas” (Lucillia cuprina). (rT = 2,1, atraso de 9 dias (11))




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)      Atraso temporal    24 fev 2008   6 / 29
Equa¸˜o log´
                                 ca     ıstica com atraso   Comportamento assint´tico
                                                                                o

  Equa¸˜o equa¸˜o log´
      ca      ca     ıstica com atraso
  Estabilidade de N(t) = 1


 Equa¸˜o log´
     ca     ıstica com atraso (Hutchinson)
                                 dN(t)
                                       = rTN(t)(1 − N(t − 1)).
                                  dt
 .                           t
 Sendo R ≡ lim                   r (s)ds:
                  t→∞ t−1

 Estabilidade da solu¸˜o N = 1, com r = r (t)
                     ca

            RT ≤ 1,5                           −→              N = 1 est´vel – provado
                                                                        a

            1,5 < RT ≤ π/2                     −→              N = 1 est´vel – conjectura
                                                                        a

            π/2 < RT                           −→              N = 1 inst´vel – ?
                                                                         a

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal                      24 fev 2008   7 / 29
Equa¸˜o log´
                                 ca     ıstica com atraso   S´ries temporais
                                                             e

  Equa¸˜o log´
      ca     ıstica com atraso (rT < 1,5)
 dN(t)
       = rTN(t)(1 − N(t − 1)).
  dt




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal             24 fev 2008   8 / 29
Equa¸˜o log´
                                 ca     ıstica com atraso   S´ries temporais
                                                             e

  Equa¸˜o log´
      ca     ıstica com atraso (rT = 1,5)
 dN(t)
       = rTN(t)(1 − N(t − 1)).
  dt




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal             24 fev 2008   9 / 29
Equa¸˜o log´
                                 ca     ıstica com atraso   S´ries temporais
                                                             e

  Equa¸˜o log´
      ca     ıstica com atraso (rT > π/2)
 dN(t)
       = rTN(t)(1 − N(t − 1)).
  dt




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal             24 fev 2008   10 / 29
Equa¸˜o log´
                                 ca     ıstica com atraso   S´ries temporais
                                                             e

  Equa¸˜o log´
      ca     ıstica com atraso (rT > π/2)
 dN(t)
       = rTN(t)(1 − N(t − 1)).
  dt




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal             24 fev 2008   11 / 29
Equa¸˜o log´
                                 ca     ıstica com atraso   S´ries temporais
                                                             e

  Equa¸˜o log´
      ca     ıstica com atraso (rT > π/2)
 dN(t)
       = rTN(t)(1 − N(t − 1)).
  dt




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal             24 fev 2008   12 / 29
Uma aplica¸˜o adicional
                                            ca

  Uma aplica¸˜o adicional
            ca

 Artigo:
 W.W. Murdoch et al. (2002)
 “Single-species models for many-species food webs” Nature 417: 541–543.




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal   24 fev 2008   13 / 29
Uma aplica¸˜o adicional
                                            ca

  Uma aplica¸˜o adicional
            ca

 Artigo:
 W.W. Murdoch et al. (2002)
 “Single-species models for many-species food webs” Nature 417: 541–543.


 Resultados:
     Te´rico: por meio do per´
        o                    ıodo de oscila¸˜es em popula¸˜es (c´
                                           co            co     ıclicas),
     ´ poss´ distinguir o mecanismo que as causam: se intra-espec´
     e     ıvel                                                     ıfico
     ou inter-espec´
                   ıfico;
        Observacional: dado isto, mostra-se estatisticamente que esp´cies
                                                                    e
        generalistas tˆm dinˆmica essencialmente intra-espec´
                      e     a                               ıfica.


 O tempo de matura¸˜o (atraso τ ) e per´
                   ca                  ıodo de oscila¸˜o (T ) da esp´cie
                                                     ca             e
 devem ser conhecidos.
G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal   24 fev 2008   13 / 29
Uma aplica¸˜o adicional
                                            ca

  Uma aplica¸˜o adicional
            ca

 Resultado te´rico:
              o
 Por meio do per´ ıodo T de oscila¸˜o em popula¸˜es e seu tempo de
                                  ca           co
 matura¸˜o τ , ´ poss´ distinguir o mecanismo que as causam:
         ca     e     ıvel
 se intra-espec´
               ıfico ou inter-espec´
                                  ıfico.


 “Lemas”:
      ind´
         ıcios matem´ticos e num´ricos
                        a               e
      para dinˆmica c´
               a          ıclica tipo presa-                         =⇒   T ≥ 4τP + 2τV ;
      predador, i. e., inter-espec´ıfica

      dinˆmica intra-espec´
         a                 ıfica, como de
      gera¸˜o-´nica ou com retorno atra-
           ca u                                                      =⇒   T   4τ .
      sado (delayed feedback)


G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal              24 fev 2008   14 / 29
Uma aplica¸˜o adicional
                                            ca

  Uma aplica¸˜o adicional
            ca

 Resultado te´rico:
              o
 Por meio do per´ ıodo T de oscila¸˜o em popula¸˜es e seu tempo de
                                  ca           co
 matura¸˜o τ , ´ poss´ distinguir o mecanismo que as causam:
         ca     e     ıvel
 se intra-espec´
               ıfico ou inter-espec´
                                  ıfico.


 “Lemas”:
      ind´
         ıcios matem´ticos e num´ricos
                        a               e
      para dinˆmica c´
               a          ıclica tipo presa-                         =⇒   T ≥ 4τP + 2τV ;
      predador, i. e., inter-espec´ıfica

      dinˆmica intra-espec´
         a                 ıfica, como de
      gera¸˜o-´nica ou com retorno atra-
           ca u                                                      =⇒   T   4τ .
      sado (delayed feedback)


G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal              24 fev 2008   14 / 29
Uma aplica¸˜o adicional
                                            ca

  Uma aplica¸˜o adicional
            ca

 Resultado te´rico:
             o
     dinˆmica inter-espec´
        a                ıfica                    =⇒         T ≥ 4τP + 2τV
        dinˆmica intra-espec´
           a                ıfica                 =⇒         T        4τP




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal          24 fev 2008   14 / 29
Uma aplica¸˜o adicional
                                            ca

  Uma aplica¸˜o adicional
            ca

 Resultado te´rico:
             o
     dinˆmica inter-espec´
        a                ıfica                    =⇒         T ≥ 4τP + 2τV
        dinˆmica intra-espec´
           a                ıfica                 =⇒         T        4τP

 Resultados observacional:
 Esp´cies generalistas tˆm dinˆmica essencialmente intra-espec´
    e                   e     a                               ıfica.


 Dados:
     mais de 100 popula¸˜es claramente c´
                       co               ıclicas (de 40 esp´cies);
                                                          e
        s´ries temporais de ao menos 25 anos, com per´
         e                                           ıodos bem definidos;
        papel tr´fico bem conhecido: especialistas × (predadores)
                o
        generalistas;


G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal          24 fev 2008   14 / 29
Uma aplica¸˜o adicional
                                            ca

  Uma aplica¸˜o adicional
            ca

 Resultado te´rico:
             o
     dinˆmica inter-espec´
        a                ıfica                    =⇒         T ≥ 4τP + 2τV
        dinˆmica intra-espec´
           a                ıfica                 =⇒         T        4τP

 Resultados observacional:
 Esp´cies generalistas tˆm dinˆmica essencialmente intra-espec´
    e                   e     a                               ıfica.


 Dados:
     mais de 100 popula¸˜es claramente c´
                       co               ıclicas (de 40 esp´cies);
                                                          e
        s´ries temporais de ao menos 25 anos, com per´
         e                                           ıodos bem definidos;
        papel tr´fico bem conhecido: especialistas × (predadores)
                o
        generalistas;


G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal          24 fev 2008   14 / 29
Uma aplica¸˜o adicional
                                            ca

  Uma aplica¸˜o adicional
            ca

 Resultado te´rico:
             o
     dinˆmica inter-espec´
        a                ıfica                    =⇒         T ≥ 4τP + 2τV
        dinˆmica intra-espec´
           a                ıfica                 =⇒         T        4τP

 Resultados observacional:
 Esp´cies generalistas tˆm dinˆmica essencialmente intra-espec´
    e                   e     a                               ıfica.


 Tratamento:
     per´
        ıodos normalizados pelos respectivos atrasos: T /τ ;
        dados divididos em dois grupos: T                            4τ ou n˜o;
                                                                            a




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal                24 fev 2008   14 / 29
Uma aplica¸˜o adicional
                                            ca

  Uma aplica¸˜o adicional
            ca

 Resultado te´rico:
             o
     dinˆmica inter-espec´
        a                ıfica                    =⇒         T ≥ 4τP + 2τV
        dinˆmica intra-espec´
           a                ıfica                 =⇒         T        4τP

 Resultados observacional:
 Esp´cies generalistas tˆm dinˆmica essencialmente intra-espec´
    e                   e     a                               ıfica.


 Resultado:
     95% das popula¸˜es tiveram seu papel tr´fico corretamente
                     co                     o
     identificado pelo crit´rio te´rico.
                          e      o




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal          24 fev 2008   14 / 29
Presa-Predador com atraso   Modelos

  Presa-Predador com atraso
  Modelos


 Para nossas simula¸˜es num´ricas adotamos:
                   co      e
 Modelo 1

                    dV (t)/dt = αV (t) − βV (t)P(t − τ ),
                    dP(t)/dt = r P(t − τ )V (t − τ ) − r /K P(t − τ )2 ,

 Modelo 2

                   dV (t)/dt = αV (t) − βV (t)P(t − τ ),
                    dP(t)/dt = r P(t − τ )V (t − τ ) − λP(t − τ ),


 sendo α = 1/2, β = 1/4 e r = 1/5 (ambos os modelos),
 e K = 1/2 (modelo 1) e λ = 1/4 (modelo 2).

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)               Atraso temporal      24 fev 2008   15 / 29
Presa-Predador com atraso   Modelos

  Presa-Predador com atraso
  Modelos


 Para nossas simula¸˜es num´ricas adotamos:
                   co      e
 Modelo 1

                    dV (t)/dt = αV (t) − βV (t)P(t − τ ),
                    dP(t)/dt = r P(t − τ )V (t − τ ) − r /K P(t − τ )2 ,

 Modelo 2

                   dV (t)/dt = αV (t) − βV (t)P(t − τ ),
                    dP(t)/dt = r P(t − τ )V (t − τ ) − λP(t − τ ),


 sendo α = 1/2, β = 1/4 e r = 1/5 (ambos os modelos),
 e K = 1/2 (modelo 1) e λ = 1/4 (modelo 2).

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)               Atraso temporal      24 fev 2008   15 / 29
Presa-Predador com atraso   Modelos

  Presa-Predador com atraso
  Modelos


 Para nossas simula¸˜es num´ricas adotamos:
                   co      e
 Modelo 1

                    dV (t)/dt = αV (t) − βV (t)P(t − τ ),
                    dP(t)/dt = r P(t − τ )V (t − τ ) − r /K P(t − τ )2 ,

 Modelo 2

                   dV (t)/dt = αV (t) − βV (t)P(t − τ ),
                    dP(t)/dt = r P(t − τ )V (t − τ ) − λP(t − τ ),


 sendo α = 1/2, β = 1/4 e r = 1/5 (ambos os modelos),
 e K = 1/2 (modelo 1) e λ = 1/4 (modelo 2).

G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)               Atraso temporal      24 fev 2008   15 / 29
Presa-Predador com atraso   S´ries temporais - modelo 1
                                                            e

  S´ries temporais - modelo 1 (τ = 0,0)
   e




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)               Atraso temporal                        24 fev 2008   16 / 29
Presa-Predador com atraso   S´ries temporais - modelo 1
                                                            e

  S´ries temporais - modelo 1 (τ = 0,2)
   e




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)               Atraso temporal                        24 fev 2008   17 / 29
Presa-Predador com atraso   S´ries temporais - modelo 1
                                                            e

  S´ries temporais - modelo 1 (τ = 0,4)
   e




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)               Atraso temporal                        24 fev 2008   18 / 29
Presa-Predador com atraso   S´ries temporais - modelo 1
                                                            e

  S´ries temporais - modelo 1 (τ = 0,6)
   e




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)               Atraso temporal                        24 fev 2008   19 / 29
Presa-Predador com atraso   S´ries temporais - modelo 1
                                                            e

  S´ries temporais - modelo 1 (τ = 0,7)
   e




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)               Atraso temporal                        24 fev 2008   20 / 29
Presa-Predador com atraso   S´ries temporais - modelo 2
                                                            e

  S´ries temporais - modelo 2 (τ = 0,0)
   e




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)               Atraso temporal                        24 fev 2008   21 / 29
Presa-Predador com atraso   S´ries temporais - modelo 2
                                                            e

  S´ries temporais - modelo 2 (τ = 0,1)
   e




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)               Atraso temporal                        24 fev 2008   22 / 29
Presa-Predador com atraso   S´ries temporais - modelo 2
                                                            e

  S´ries temporais - modelo 2 (τ = 0,2)
   e




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)               Atraso temporal                        24 fev 2008   23 / 29
Presa-Predador com atraso   S´ries temporais - modelo 2
                                                            e

  S´ries temporais - modelo 2 (τ = 0,3)
   e




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)               Atraso temporal                        24 fev 2008   24 / 29
Presa-Predador com atraso   S´ries temporais - modelo 2
                                                            e

  S´ries temporais - modelo 2 (τ = 0,4)
   e




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)               Atraso temporal                        24 fev 2008   25 / 29
Presa-Predador com atraso   S´ries temporais - modelo 2
                                                            e

  S´ries temporais - modelo 2 (τ = 0,5)
   e




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)               Atraso temporal                        24 fev 2008   26 / 29
Alguns artigo n˜o utilizados
                                             a

  Alguns artigo n˜o utilizados
                 a
 G.E. Hutchinson (1948) “Circular Causal Systems in Ecology”
 Annals of the New York Academy of Sciences 50: 221–246.
 • http://www.wku.edu/∼smithch/biogeog/HUTC1948.htm

 R.M. May (1973)
 “Time-Delay Versus Stability in Population Models with Two and Three
 Trophic Levels” Ecology 54(2): 315–325
 • Carn´
       ıvoros estabilizando sistema herb´
                                        ıvoro-vegeta¸˜o com atraso.
                                                    ca

 R.M. May (1973) “Time delays are not necessarily destabilizing”
 Mathematical Biosciences 27(1-2): 109–117.
 • Atraso estabilizando equil´
                             ıbrio inst´vel.
                                       a

 L.R. Nie et al. (2007)
 “Noise and time delay: Suppressed population explosion of the mutualism
 system” EuroPhysicsLetters 79: 20005.
 • Mais estabiliza¸˜o – modelo tipo Lotka-Volterra para mutualismo.
                  ca
G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal   24 fev 2008   27 / 29
Alguns artigo n˜o utilizados
                                             a

  Alguns artigo n˜o utilizados
                 a
 S. Chatterjeea, K. Dasb, J. Chattopadhyay (2007)
 “Time delay factor can be used as a key factor for preventing the outbreak
 of a disease – Results drawn from a mathematical study of a one season
 eco-epidemiological model”
 Nonlinear Analysis: Real World Applications 8(5): 1472–1493.
 • Atraso (por matura¸˜o) em presas suscept´
                       ca                   ıveis evita epidemia.

 W.-T. Li, S. Ruan, Z.-C. Wang (2007)
 “On the Diffusive Nicholson’s Blowflies Equation with Nonlocal Delay”
 Journal of Nonlinear Science 17(6): 505–525.
 • Atraso espa¸o-temporal (n˜o-local) no sistema das varejeiras.
              c              a

 M. M¨nster-Swendsen, A. Berryman (2005) “Detecting the causes of
      u
 population cycles by analysis of R-functions: the spruce needle-miner,
 Epinotia tedella, and its parasitoids in Danish spruce plantations”
 Oikos 108(3): 495–502.
 • Separando oscila¸˜es for¸adas pelo ambiente das dinˆmicas.
                    co      c                            a
G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal   24 fev 2008   28 / 29
Alguns artigo n˜o utilizados
                                             a




 J.W.-H. So, J.S. Yu (1995) “Global Attractivity for a Population Model
 with Time Delay” Proceedings of the American Mathematical Society,
 123(9): 2687–2694.
 (estabilidade do pto fixo de Hutchinson)




G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT)                Atraso temporal   24 fev 2008   29 / 29

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  • 1. . . Sistemas com atraso temporal Grupo 06 . Disrael Camargo Jefferson Stafusa E. Portela Joaquim Manoel da Silva Jo˜o Bosco de Siqueira a Robison Albano Sim˜oa . Instituto de F´ ısica Te´rica - UNESP o . M´todos Matem´ticos em Biologia de Popula¸˜es e a co 24 de fevereiro de 2008
  • 2. Sum´rio a Sum´rio a 1 O que ´ atraso e Equa¸˜es co 2 Efeitos 3 Motiva¸˜o biol´gica ca o 4 Aplica¸˜o ca 5 Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso Comportamento assint´tico o S´ries temporais e 6 Uma aplica¸˜o adicional ca 7 Presa-Predador com atraso Modelos S´ries temporais - modelo 1 e S´ries temporais - modelo 2 e 8 Alguns artigo n˜o utilizados a G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29
  • 3. Sum´rio a Sum´rio a 1 O que ´ atraso e Equa¸˜es co 2 Efeitos 3 Motiva¸˜o biol´gica ca o 4 Aplica¸˜o ca 5 Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso Comportamento assint´tico o S´ries temporais e 6 Uma aplica¸˜o adicional ca 7 Presa-Predador com atraso Modelos S´ries temporais - modelo 1 e S´ries temporais - modelo 2 e 8 Alguns artigo n˜o utilizados a G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29
  • 4. Sum´rio a Sum´rio a 1 O que ´ atraso e Equa¸˜es co 2 Efeitos 3 Motiva¸˜o biol´gica ca o 4 Aplica¸˜o ca 5 Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso Comportamento assint´tico o S´ries temporais e 6 Uma aplica¸˜o adicional ca 7 Presa-Predador com atraso Modelos S´ries temporais - modelo 1 e S´ries temporais - modelo 2 e 8 Alguns artigo n˜o utilizados a G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29
  • 5. Sum´rio a Sum´rio a 1 O que ´ atraso e Equa¸˜es co 2 Efeitos 3 Motiva¸˜o biol´gica ca o 4 Aplica¸˜o ca 5 Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso Comportamento assint´tico o S´ries temporais e 6 Uma aplica¸˜o adicional ca 7 Presa-Predador com atraso Modelos S´ries temporais - modelo 1 e S´ries temporais - modelo 2 e 8 Alguns artigo n˜o utilizados a G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29
  • 6. Sum´rio a Sum´rio a 1 O que ´ atraso e Equa¸˜es co 2 Efeitos 3 Motiva¸˜o biol´gica ca o 4 Aplica¸˜o ca 5 Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso Comportamento assint´tico o S´ries temporais e 6 Uma aplica¸˜o adicional ca 7 Presa-Predador com atraso Modelos S´ries temporais - modelo 1 e S´ries temporais - modelo 2 e 8 Alguns artigo n˜o utilizados a G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29
  • 7. Sum´rio a Sum´rio a 1 O que ´ atraso e Equa¸˜es co 2 Efeitos 3 Motiva¸˜o biol´gica ca o 4 Aplica¸˜o ca 5 Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso Comportamento assint´tico o S´ries temporais e 6 Uma aplica¸˜o adicional ca 7 Presa-Predador com atraso Modelos S´ries temporais - modelo 1 e S´ries temporais - modelo 2 e 8 Alguns artigo n˜o utilizados a G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29
  • 8. Sum´rio a Sum´rio a 1 O que ´ atraso e Equa¸˜es co 2 Efeitos 3 Motiva¸˜o biol´gica ca o 4 Aplica¸˜o ca 5 Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso Comportamento assint´tico o S´ries temporais e 6 Uma aplica¸˜o adicional ca 7 Presa-Predador com atraso Modelos S´ries temporais - modelo 1 e S´ries temporais - modelo 2 e 8 Alguns artigo n˜o utilizados a G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29
  • 9. Sum´rio a Sum´rio a 1 O que ´ atraso e Equa¸˜es co 2 Efeitos 3 Motiva¸˜o biol´gica ca o 4 Aplica¸˜o ca 5 Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso Comportamento assint´tico o S´ries temporais e 6 Uma aplica¸˜o adicional ca 7 Presa-Predador com atraso Modelos S´ries temporais - modelo 1 e S´ries temporais - modelo 2 e 8 Alguns artigo n˜o utilizados a G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 2 / 29
  • 10. O que ´ atraso e Equa¸˜es co O que ´? e Equa¸˜o diferencial ca sem atraso: dx = f (x) dt . G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29
  • 11. O que ´ atraso e Equa¸˜es co O que ´? e Equa¸˜o diferencial ca sem atraso: dx = f (x) dt . G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29
  • 12. O que ´ atraso e Equa¸˜es co O que ´? e Equa¸˜o diferencial ca sem atraso: dx(t) = f (x(t)) dt . G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29
  • 13. O que ´ atraso e Equa¸˜es co O que ´? e Equa¸˜o diferencial ca sem atraso: dN(t) = f (N(t)) dt . G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29
  • 14. O que ´ atraso e Equa¸˜es co O que ´? e Equa¸˜o diferencial ca sem atraso: dN(t) = f (N(t)) dt com atraso: dN(t) = f (N(t − T )) dt . G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29
  • 15. O que ´ atraso e Equa¸˜es co O que ´? e Equa¸˜o diferencial ca sem atraso: dN(t) = f (N(t)) dt com atraso: dN(t) = f (N(t), N(t − T )) dt . G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29
  • 16. O que ´ atraso e Equa¸˜es co O que ´? e Equa¸˜o diferencial ca sem atraso: dN(t) = f (N(t)) dt com atraso: dN(t) = f (N(t), N(t − T )) dt . Mapa: xn+1 = f (xn ) x 1 = f (x 0) ... ... x0 x 2 = f (x1) x n = f (x n−1) M . G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29
  • 17. O que ´ atraso e Equa¸˜es co O que ´? e Equa¸˜o diferencial ca sem atraso: dN(t) = f (N(t)) dt com atraso: dN(t) = f (N(t), N(t − T )) dt . Mapa sem atraso: un+1 = f (un ) com atraso: un+1 = f (un , un−T ) . G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 3 / 29
  • 18. Efeitos Conseq¨ˆncia da introdu¸˜o do atraso ue ca Oscila¸˜es co Solu¸˜es de uma eq. dif. 1-D (homogˆnea) nunca oscilam, co e demonstra¸˜o: Murray I, pg. 17; ca a introdu¸˜o de atraso possibilita solu¸˜es oscilat´rias. ca co o . Exemplo Equa¸˜o com atraso: ca dN π =− N(t − T ), dt 2T solu¸˜o: ca πt N = A cos . 2T G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 4 / 29
  • 19. Efeitos Conseq¨ˆncia da introdu¸˜o do atraso ue ca Oscila¸˜es co Solu¸˜es de uma eq. dif. 1-D (homogˆnea) nunca oscilam, co e demonstra¸˜o: Murray I, pg. 17; ca a introdu¸˜o de atraso possibilita solu¸˜es oscilat´rias. ca co o . Exemplo Equa¸˜o com atraso: ca dN π =− N(t − T ), dt 2T solu¸˜o: ca πt N = A cos . 2T G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 4 / 29
  • 20. Efeitos Conseq¨ˆncia da introdu¸˜o do atraso ue ca Oscila¸˜es co Solu¸˜es de uma eq. dif. 1-D (homogˆnea) nunca oscilam, co e demonstra¸˜o: Murray I, pg. 17; ca a introdu¸˜o de atraso possibilita solu¸˜es oscilat´rias. ca co o . Exemplo Equa¸˜o com atraso: ca dN π =− N(t − T ), dt 2T solu¸˜o: ca πt N = A cos . 2T G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 4 / 29
  • 21. Motiva¸˜o biol´gica ca o Raz˜es para incluir atrasos o Motiva¸˜o biol´gica ca o competi¸˜o intra-espec´ ca ıfica dependente da idade; dN(t) N(t)2 dN(t) N(t − T )2 = rN(t) − =⇒ = rN(t) − dt K dt K per´ ıodos de matura¸˜o/gesta¸˜o; ca ca dN(t) N(t)2 dN(t) N(t)2 = rN(t) − =⇒ = rN(t − T ) − dt K dt K migra¸˜o e difus˜o de popula¸˜es; ca a co atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente. G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 5 / 29
  • 22. Motiva¸˜o biol´gica ca o Raz˜es para incluir atrasos o Motiva¸˜o biol´gica ca o competi¸˜o intra-espec´ ca ıfica dependente da idade; dN(t) N(t)2 dN(t) N(t − T )2 = rN(t) − =⇒ = rN(t) − dt K dt K per´ ıodos de matura¸˜o/gesta¸˜o; ca ca dN(t) N(t)2 dN(t) N(t)2 = rN(t) − =⇒ = rN(t − T ) − dt K dt K migra¸˜o e difus˜o de popula¸˜es; ca a co atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente. G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 5 / 29
  • 23. Motiva¸˜o biol´gica ca o Raz˜es para incluir atrasos o Motiva¸˜o biol´gica ca o competi¸˜o intra-espec´ ca ıfica dependente da idade; dN(t) N(t)2 dN(t) N(t − T )2 = rN(t) − =⇒ = rN(t) − dt K dt K per´ ıodos de matura¸˜o/gesta¸˜o; ca ca dN(t) N(t)2 dN(t) N(t)2 = rN(t) − =⇒ = rN(t − T ) − dt K dt K migra¸˜o e difus˜o de popula¸˜es; ca a co atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente. G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 5 / 29
  • 24. Motiva¸˜o biol´gica ca o Raz˜es para incluir atrasos o Motiva¸˜o biol´gica ca o competi¸˜o intra-espec´ ca ıfica dependente da idade; dN(t) N(t)2 dN(t) N(t − T )2 = rN(t) − =⇒ = rN(t) − dt K dt K per´ ıodos de matura¸˜o/gesta¸˜o; ca ca dN(t) N(t)2 dN(t) N(t)2 = rN(t) − =⇒ = rN(t − T ) − dt K dt K migra¸˜o e difus˜o de popula¸˜es; ca a co atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente. G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 5 / 29
  • 25. Motiva¸˜o biol´gica ca o Raz˜es para incluir atrasos o Motiva¸˜o biol´gica ca o competi¸˜o intra-espec´ ca ıfica dependente da idade; dN(t) N(t)2 dN(t) N(t − T )2 = rN(t) − =⇒ = rN(t) − dt K dt K per´ ıodos de matura¸˜o/gesta¸˜o; ca ca dN(t) N(t)2 dN(t) N(t)2 = rN(t) − =⇒ = rN(t − T ) − dt K dt K migra¸˜o e difus˜o de popula¸˜es; ca a co atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente. G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 5 / 29
  • 26. Motiva¸˜o biol´gica ca o Raz˜es para incluir atrasos o Motiva¸˜o biol´gica ca o competi¸˜o intra-espec´ ca ıfica dependente da idade; dN(t) N(t)2 dN(t) N(t − T )2 = rN(t) − =⇒ = rN(t) − dt K dt K per´ ıodos de matura¸˜o/gesta¸˜o; ca ca dN(t) N(t)2 dN(t) N(t)2 = rN(t) − =⇒ = rN(t − T ) − dt K dt K migra¸˜o e difus˜o de popula¸˜es; ca a co atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente. G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 5 / 29
  • 27. Motiva¸˜o biol´gica ca o Raz˜es para incluir atrasos o Motiva¸˜o biol´gica ca o competi¸˜o intra-espec´ ca ıfica dependente da idade; dN(t) N(t)2 dN(t) N(t − T )2 = rN(t) − =⇒ = rN(t) − dt K dt K per´ ıodos de matura¸˜o/gesta¸˜o; ca ca dN(t) N(t)2 dN(t) N(t)2 = rN(t) − =⇒ = rN(t − T ) − dt K dt K migra¸˜o e difus˜o de popula¸˜es; ca a co atrasos em geral, na resposta ao/do ambiente. G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 5 / 29
  • 28. Aplica¸˜o ca Aplica¸˜o ca Equa¸˜o de Hutchinson (equa¸˜o log´ ca ca ıstica com atraso): dN(t) N(t − T ) = rN(t) 1 − . dt K G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 6 / 29
  • 29. Aplica¸˜o ca Aplica¸˜o ca Equa¸˜o de Hutchinson (equa¸˜o log´ ca ca ıstica com atraso) normalizada: dN(t) = rT N(t)(1 − N(t − 1)). dt G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 6 / 29
  • 30. Aplica¸˜o ca Aplica¸˜o ca Equa¸˜o de Hutchinson (equa¸˜o log´ ca ca ıstica com atraso) normalizada: dN(t) = rT N(t)(1 − N(t − 1)). dt Modelo usado (May, 1975) na descri¸˜o da popula¸˜o de “varejeiras das ca ca ovelhas” (Lucillia cuprina). (rT = 2,1, atraso de 9 dias (11)) G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 6 / 29
  • 31. Aplica¸˜o ca Aplica¸˜o ca Equa¸˜o de Hutchinson (equa¸˜o log´ ca ca ıstica com atraso) normalizada: dN(t) = rT N(t)(1 − N(t − 1)). dt Modelo usado (May, 1975) na descri¸˜o da popula¸˜o de “varejeiras das ca ca ovelhas” (Lucillia cuprina). (rT = 2,1, atraso de 9 dias (11)) G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 6 / 29
  • 32. Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso Comportamento assint´tico o Equa¸˜o equa¸˜o log´ ca ca ıstica com atraso Estabilidade de N(t) = 1 Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso (Hutchinson) dN(t) = rTN(t)(1 − N(t − 1)). dt . t Sendo R ≡ lim r (s)ds: t→∞ t−1 Estabilidade da solu¸˜o N = 1, com r = r (t) ca RT ≤ 1,5 −→ N = 1 est´vel – provado a 1,5 < RT ≤ π/2 −→ N = 1 est´vel – conjectura a π/2 < RT −→ N = 1 inst´vel – ? a G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 7 / 29
  • 33. Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso S´ries temporais e Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso (rT < 1,5) dN(t) = rTN(t)(1 − N(t − 1)). dt G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 8 / 29
  • 34. Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso S´ries temporais e Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso (rT = 1,5) dN(t) = rTN(t)(1 − N(t − 1)). dt G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 9 / 29
  • 35. Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso S´ries temporais e Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso (rT > π/2) dN(t) = rTN(t)(1 − N(t − 1)). dt G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 10 / 29
  • 36. Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso S´ries temporais e Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso (rT > π/2) dN(t) = rTN(t)(1 − N(t − 1)). dt G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 11 / 29
  • 37. Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso S´ries temporais e Equa¸˜o log´ ca ıstica com atraso (rT > π/2) dN(t) = rTN(t)(1 − N(t − 1)). dt G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 12 / 29
  • 38. Uma aplica¸˜o adicional ca Uma aplica¸˜o adicional ca Artigo: W.W. Murdoch et al. (2002) “Single-species models for many-species food webs” Nature 417: 541–543. G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 13 / 29
  • 39. Uma aplica¸˜o adicional ca Uma aplica¸˜o adicional ca Artigo: W.W. Murdoch et al. (2002) “Single-species models for many-species food webs” Nature 417: 541–543. Resultados: Te´rico: por meio do per´ o ıodo de oscila¸˜es em popula¸˜es (c´ co co ıclicas), ´ poss´ distinguir o mecanismo que as causam: se intra-espec´ e ıvel ıfico ou inter-espec´ ıfico; Observacional: dado isto, mostra-se estatisticamente que esp´cies e generalistas tˆm dinˆmica essencialmente intra-espec´ e a ıfica. O tempo de matura¸˜o (atraso τ ) e per´ ca ıodo de oscila¸˜o (T ) da esp´cie ca e devem ser conhecidos. G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 13 / 29
  • 40. Uma aplica¸˜o adicional ca Uma aplica¸˜o adicional ca Resultado te´rico: o Por meio do per´ ıodo T de oscila¸˜o em popula¸˜es e seu tempo de ca co matura¸˜o τ , ´ poss´ distinguir o mecanismo que as causam: ca e ıvel se intra-espec´ ıfico ou inter-espec´ ıfico. “Lemas”: ind´ ıcios matem´ticos e num´ricos a e para dinˆmica c´ a ıclica tipo presa- =⇒ T ≥ 4τP + 2τV ; predador, i. e., inter-espec´ıfica dinˆmica intra-espec´ a ıfica, como de gera¸˜o-´nica ou com retorno atra- ca u =⇒ T 4τ . sado (delayed feedback) G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 14 / 29
  • 41. Uma aplica¸˜o adicional ca Uma aplica¸˜o adicional ca Resultado te´rico: o Por meio do per´ ıodo T de oscila¸˜o em popula¸˜es e seu tempo de ca co matura¸˜o τ , ´ poss´ distinguir o mecanismo que as causam: ca e ıvel se intra-espec´ ıfico ou inter-espec´ ıfico. “Lemas”: ind´ ıcios matem´ticos e num´ricos a e para dinˆmica c´ a ıclica tipo presa- =⇒ T ≥ 4τP + 2τV ; predador, i. e., inter-espec´ıfica dinˆmica intra-espec´ a ıfica, como de gera¸˜o-´nica ou com retorno atra- ca u =⇒ T 4τ . sado (delayed feedback) G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 14 / 29
  • 42. Uma aplica¸˜o adicional ca Uma aplica¸˜o adicional ca Resultado te´rico: o dinˆmica inter-espec´ a ıfica =⇒ T ≥ 4τP + 2τV dinˆmica intra-espec´ a ıfica =⇒ T 4τP G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 14 / 29
  • 43. Uma aplica¸˜o adicional ca Uma aplica¸˜o adicional ca Resultado te´rico: o dinˆmica inter-espec´ a ıfica =⇒ T ≥ 4τP + 2τV dinˆmica intra-espec´ a ıfica =⇒ T 4τP Resultados observacional: Esp´cies generalistas tˆm dinˆmica essencialmente intra-espec´ e e a ıfica. Dados: mais de 100 popula¸˜es claramente c´ co ıclicas (de 40 esp´cies); e s´ries temporais de ao menos 25 anos, com per´ e ıodos bem definidos; papel tr´fico bem conhecido: especialistas × (predadores) o generalistas; G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 14 / 29
  • 44. Uma aplica¸˜o adicional ca Uma aplica¸˜o adicional ca Resultado te´rico: o dinˆmica inter-espec´ a ıfica =⇒ T ≥ 4τP + 2τV dinˆmica intra-espec´ a ıfica =⇒ T 4τP Resultados observacional: Esp´cies generalistas tˆm dinˆmica essencialmente intra-espec´ e e a ıfica. Dados: mais de 100 popula¸˜es claramente c´ co ıclicas (de 40 esp´cies); e s´ries temporais de ao menos 25 anos, com per´ e ıodos bem definidos; papel tr´fico bem conhecido: especialistas × (predadores) o generalistas; G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 14 / 29
  • 45. Uma aplica¸˜o adicional ca Uma aplica¸˜o adicional ca Resultado te´rico: o dinˆmica inter-espec´ a ıfica =⇒ T ≥ 4τP + 2τV dinˆmica intra-espec´ a ıfica =⇒ T 4τP Resultados observacional: Esp´cies generalistas tˆm dinˆmica essencialmente intra-espec´ e e a ıfica. Tratamento: per´ ıodos normalizados pelos respectivos atrasos: T /τ ; dados divididos em dois grupos: T 4τ ou n˜o; a G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 14 / 29
  • 46. Uma aplica¸˜o adicional ca Uma aplica¸˜o adicional ca Resultado te´rico: o dinˆmica inter-espec´ a ıfica =⇒ T ≥ 4τP + 2τV dinˆmica intra-espec´ a ıfica =⇒ T 4τP Resultados observacional: Esp´cies generalistas tˆm dinˆmica essencialmente intra-espec´ e e a ıfica. Resultado: 95% das popula¸˜es tiveram seu papel tr´fico corretamente co o identificado pelo crit´rio te´rico. e o G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 14 / 29
  • 47. Presa-Predador com atraso Modelos Presa-Predador com atraso Modelos Para nossas simula¸˜es num´ricas adotamos: co e Modelo 1 dV (t)/dt = αV (t) − βV (t)P(t − τ ), dP(t)/dt = r P(t − τ )V (t − τ ) − r /K P(t − τ )2 , Modelo 2 dV (t)/dt = αV (t) − βV (t)P(t − τ ), dP(t)/dt = r P(t − τ )V (t − τ ) − λP(t − τ ), sendo α = 1/2, β = 1/4 e r = 1/5 (ambos os modelos), e K = 1/2 (modelo 1) e λ = 1/4 (modelo 2). G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 15 / 29
  • 48. Presa-Predador com atraso Modelos Presa-Predador com atraso Modelos Para nossas simula¸˜es num´ricas adotamos: co e Modelo 1 dV (t)/dt = αV (t) − βV (t)P(t − τ ), dP(t)/dt = r P(t − τ )V (t − τ ) − r /K P(t − τ )2 , Modelo 2 dV (t)/dt = αV (t) − βV (t)P(t − τ ), dP(t)/dt = r P(t − τ )V (t − τ ) − λP(t − τ ), sendo α = 1/2, β = 1/4 e r = 1/5 (ambos os modelos), e K = 1/2 (modelo 1) e λ = 1/4 (modelo 2). G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 15 / 29
  • 49. Presa-Predador com atraso Modelos Presa-Predador com atraso Modelos Para nossas simula¸˜es num´ricas adotamos: co e Modelo 1 dV (t)/dt = αV (t) − βV (t)P(t − τ ), dP(t)/dt = r P(t − τ )V (t − τ ) − r /K P(t − τ )2 , Modelo 2 dV (t)/dt = αV (t) − βV (t)P(t − τ ), dP(t)/dt = r P(t − τ )V (t − τ ) − λP(t − τ ), sendo α = 1/2, β = 1/4 e r = 1/5 (ambos os modelos), e K = 1/2 (modelo 1) e λ = 1/4 (modelo 2). G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 15 / 29
  • 50. Presa-Predador com atraso S´ries temporais - modelo 1 e S´ries temporais - modelo 1 (τ = 0,0) e G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 16 / 29
  • 51. Presa-Predador com atraso S´ries temporais - modelo 1 e S´ries temporais - modelo 1 (τ = 0,2) e G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 17 / 29
  • 52. Presa-Predador com atraso S´ries temporais - modelo 1 e S´ries temporais - modelo 1 (τ = 0,4) e G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 18 / 29
  • 53. Presa-Predador com atraso S´ries temporais - modelo 1 e S´ries temporais - modelo 1 (τ = 0,6) e G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 19 / 29
  • 54. Presa-Predador com atraso S´ries temporais - modelo 1 e S´ries temporais - modelo 1 (τ = 0,7) e G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 20 / 29
  • 55. Presa-Predador com atraso S´ries temporais - modelo 2 e S´ries temporais - modelo 2 (τ = 0,0) e G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 21 / 29
  • 56. Presa-Predador com atraso S´ries temporais - modelo 2 e S´ries temporais - modelo 2 (τ = 0,1) e G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 22 / 29
  • 57. Presa-Predador com atraso S´ries temporais - modelo 2 e S´ries temporais - modelo 2 (τ = 0,2) e G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 23 / 29
  • 58. Presa-Predador com atraso S´ries temporais - modelo 2 e S´ries temporais - modelo 2 (τ = 0,3) e G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 24 / 29
  • 59. Presa-Predador com atraso S´ries temporais - modelo 2 e S´ries temporais - modelo 2 (τ = 0,4) e G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 25 / 29
  • 60. Presa-Predador com atraso S´ries temporais - modelo 2 e S´ries temporais - modelo 2 (τ = 0,5) e G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 26 / 29
  • 61. Alguns artigo n˜o utilizados a Alguns artigo n˜o utilizados a G.E. Hutchinson (1948) “Circular Causal Systems in Ecology” Annals of the New York Academy of Sciences 50: 221–246. • http://www.wku.edu/∼smithch/biogeog/HUTC1948.htm R.M. May (1973) “Time-Delay Versus Stability in Population Models with Two and Three Trophic Levels” Ecology 54(2): 315–325 • Carn´ ıvoros estabilizando sistema herb´ ıvoro-vegeta¸˜o com atraso. ca R.M. May (1973) “Time delays are not necessarily destabilizing” Mathematical Biosciences 27(1-2): 109–117. • Atraso estabilizando equil´ ıbrio inst´vel. a L.R. Nie et al. (2007) “Noise and time delay: Suppressed population explosion of the mutualism system” EuroPhysicsLetters 79: 20005. • Mais estabiliza¸˜o – modelo tipo Lotka-Volterra para mutualismo. ca G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 27 / 29
  • 62. Alguns artigo n˜o utilizados a Alguns artigo n˜o utilizados a S. Chatterjeea, K. Dasb, J. Chattopadhyay (2007) “Time delay factor can be used as a key factor for preventing the outbreak of a disease – Results drawn from a mathematical study of a one season eco-epidemiological model” Nonlinear Analysis: Real World Applications 8(5): 1472–1493. • Atraso (por matura¸˜o) em presas suscept´ ca ıveis evita epidemia. W.-T. Li, S. Ruan, Z.-C. Wang (2007) “On the Diffusive Nicholson’s Blowflies Equation with Nonlocal Delay” Journal of Nonlinear Science 17(6): 505–525. • Atraso espa¸o-temporal (n˜o-local) no sistema das varejeiras. c a M. M¨nster-Swendsen, A. Berryman (2005) “Detecting the causes of u population cycles by analysis of R-functions: the spruce needle-miner, Epinotia tedella, and its parasitoids in Danish spruce plantations” Oikos 108(3): 495–502. • Separando oscila¸˜es for¸adas pelo ambiente das dinˆmicas. co c a G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 28 / 29
  • 63. Alguns artigo n˜o utilizados a J.W.-H. So, J.S. Yu (1995) “Global Attractivity for a Population Model with Time Delay” Proceedings of the American Mathematical Society, 123(9): 2687–2694. (estabilidade do pto fixo de Hutchinson) G 6 – DC, JSEP, JMS, JBS, RAS (IFT) Atraso temporal 24 fev 2008 29 / 29