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Sélaginelle Selaginella sp., Selaginellaceae, Selaginellales, Lycopsides,   Ptéridophytes (Plante cultivée, Belgique - 27/...
Sélaginelle Selaginella sp., Selaginellaceae,      Microsporanges et mégasporanges de  Selaginellales, Lycopsides, Ptérido...
Cycle de vie dune sélaginelle du genre Selaginella. Les structures haploïdes sont                               dessinées ...
a Cellule prothalliale     b Cellule denveloppe     c Jeunes anthérozoïdes     6 Microgamétophyte mature     a Paroi de la...
Psilotum nudum de Hawaii (photographie G.D.Carr, daprèshttp://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/images/psi_nud_mid.jpg).
Cycle de vie de Psilotum. Les structures haploïdes sont dessinées en rouge.  1 Sporophyte  a Rhizoïdes  b Rhizome  c Tige ...
a Archégoneb Anthéridiec Rhizoïded Champignon endophyte7 Anthéridie8 Anthérozoïdes multiciliés9 Archégonea O(v)osphère10 Z...
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Le cycle de vie des ptéridophytes

  1. 1. Le cycle de vie des ptéridophytes1 Aspect, diversité et mode de vie des ptéridophytesLes ptéridophytes sont les seuls cryptogames vasculaires: cryptogames (du grec"cryptos" = "caché" et "gamos" = "le mariage") car leurs organes sexuels sontcachés -il ny a pas de fleurs chez les ptéridophytes-, etvasculaires (du latin"vascellum" = "le vaisseau") car ils sont pourvus de tissus conducteurs. Cesvaisseaux conducteurs de sève permettent aux ptéridophytes datteindre des taillesbien supérieures aux autres cryptogames: il existe, par exemple, des fougèresarborescentes tropicales de plus de 10 m de haut, et au cours de la périodecarbonifère (il y a entre 345 et 280 millions dannées) il existait des prêles géanteset des lycopodes de la taille des arbres actuels!Actuellement, les ptéridophytes sont représentés par les fougères, les prêles, leslycopodes, les sélaginelles et les psilotales.Les ptéridophytes préfèrent de façon générale des milieux à forte humiditéatmosphérique; il en existe même quelques espèces aquatiques. Mais certainesespèces, dont le cétérach indigène Ceterach officinarum, résistent étonnammentbien à la sécheresse et à lexposition à la lumière directe du soleil: elles serecroquevillent au plus chaud et sec de lété, mais sont douées dune reviviscencesurprenante lorsque leau revient. Langue de cerf Asplenium scolopendrium, Aspleniaceae, Filicales, Ptéridophytes (Auderghem, Province de Brabant, Belgique - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Remarquez les jeunes frondes qui, en croissance, prennent la
  2. 2. forme de crosses: la croissance seffectue par lextrémité enroulée, qui est dès lors protégée plus longtemps.Minuscule fougère aquatique flottante Azolla filiculoides, Azollaceae, Ptéridophyte (Jardin à Hamois, Belgique - 01/09/2001 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Limage représente en réalité 1,6 x 1 cm.Cétérach Ceterach officinarum, Aspleniaceae, Filicales, Ptéridophytes (Belgique -Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Il sagit dune espèce de fougère extrêmement résistante à la dessiccation, capable de reviviscence.
  3. 3. 2 Cycle de vie des ptéridophytes2.1 Les fougèresLes feuilles de fougères ou ptérophytes, que lon nomme frondes et qui croissentpar leur extrémité se déroulant progressivement, représentent le sporophytediploïde car elles portent, à leur face inférieure, lessporanges, cest-à-dire lesorganes producteurs de spores. Les sporanges sont regroupés par quelques dizaineset chaque groupe est protégé par une indusie, sorte décaille plus oumoins caduque qui les recouvrent. On appelle sore (à ne pas confondre avec lesspores!) lensemble formé par un groupe de sporanges et lindusie qui les protège.On distingue aisément à lœil nu les sores disposés sur le bord ou la face inférieuredes frondes, des pennes ou des pinnules. Les sporanges sont, chez certainesespèces de fougères, portés par des frondes spéciales fertiles, les autres, stériles,assurant la fonction de photosynthèse. Face inférieure dune fronde de fougère Face inférieure dune fronde de fougèrefemelle Athyrium filix-femina, Woodsiaceae, mâle Dryopteris filix-mas, Dryopteridaceae, Filicales, Ptéridophytes (Plante cultivée à Filicales, Ptéridophytes (Plante cultivée àHamois, Belgique - 07/07/1998 - Diapositive Hamois, Belgique - 07/07/1998 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). originale réalisée par Eric Walravens). LaRemarquez les sores brun orangé recouvertes forme des indusies varie dun genre à lautre
  4. 4. par les indusies grises. de fougère. Osmonde royale Osmonda regalis, Sporanges matures dOsmonde Osmondaceae, Osmondales, Ptéridophytes royale Osmonda regalis, Osmondaceae,(Plantée à La Hulpe, Belgique - Diapositive Osmondales, Ptéridophytes (Plantée à La originale réalisée par Eric Walravens). Hulpe, Belgique - Diapositive originale Remarquez le sporophyte en croissance à réalisée par Eric Walravens). lextrémité dune fronde.
  5. 5. Botryche lunaire Botrychium lunaria, Matteucie Matteucia struthiopteris, Ophioglossaceae, Ophioglossales, Woodsiaceae, Filicales, Ptéridophytes Ptéridophytes (Plateau des Ramées, Vercors, (Plantée à La Hulpe, Belgique - Diapositive France - 07/07/1990 - Diapositive originale originale réalisée par Eric Walravens). réalisée par Eric Walravens). Chez cetteRemarquez les jeunes et vieux sporophytes au espèce, les sporanges sont portés par des milieu des frondes stériles. frondes spéciales, distinctes des frondes stériles qui assurent la photosynthèse.Chaque sporange comporte, au bout dun fin pédicelle qui le rattache à la fronde,une poche dans laquelle la méiose donne naissance aux spores haploïdes. Unerangée de cellules spéciales, partant du pédicelle et contournant presquecomplètement le sporange, forme un anneau mécanique. Fait dune file de cellules àparoi dépaisseur inégale, lanneau mécanique se redresse par temps sec, suite à destensions asymétriques, et libère alors les spores en déchirant la paroi du sporange.Une fois tombées sur le sol en été, les spores germent au printemps suivant si ellestrouvent les conditions adéquates de pénombre et dhumidité. Chaque spore formepar division un minuscule thalle plat, cordiforme et fixé au sol par des (poils)rhizoïdes, comme chez les hépatiques à thalle. A la face inférieure de ce prothalle,représentant le gamétophyte haploïde, se forment les anthéridies et les archégones.
  6. 6. Prothalles cordiformes de fougères, Ptéridophytes, parmi des hépatiques à thalle et des mousses (Forêt de Soignes, Province de Brabant, Belgique - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).Chaque anthéridie est une petite boîte sphérique formée de trois cellules:deux cellules annulaires en forme danneaux superposés et une celluleoperculaire servant de couvercle. Il sy forme des anthérozoïdes en forme de tire-bouchon et munis à une extrémité de plusieurs flagelles.Les archégones ont la forme dune bouteille renfermant une o(v)osphère unique.Les cellules du col de larchégone se désagrègent et laissent le passage auxanthérozoïdes qui, en nageant dans leau de pluie indispensable à la fécondation,tentent de rejoindre lo(v)osphère. La fusion des deux noyaux mâle et femelletransforme lo(v)osphère en zygote diploïde.Sans quitter larchégone et en se divisant, le zygote donne naissance au jeunesporophyte diploïde, premier stade de croissance de la future fougère, pourvue defrondes et de racines, et éventuellement dun rhizome qui lui permet de sétendre ensurface.On constate donc que chez les fougères, comme chez les autres ptéridophytes, laphase sporophytique diploïde est plus durable que la phase gamétophytiquehaploïde, contrairement à ce que lon observe chez les algues ou lesbryophytes. Dans lordre évolutif, cest à partir des ptéridophytes que la plantefeuillée nest plus un gamétophyte, mais un sporophyte.
  7. 7. Cycle de vie dune fougère. Les structures haploïdes sont dessinées en rouge. 1 Sporophyte mature a Pétiole b Fronde circinée (= enroulée) c Rhizome d Racines adventices 2 Face inférieure dun segment ou penne a Sore 3 Sore en coupe a Epiderme supérieur b Tissus spongieux c Epiderme inférieur d Indusie 4 Sporange a Pédoncule
  8. 8. b Anneau mécanique c Cellule de la lèvre d Spores 5 Jeune prothalle (= gamétophyte) a Rhizoïdes b Paroi de la spore 6 Prothalle mature (= gamétophyte) a Rhizoïdes 7 Anthéridie a Cellule annulaire b Cellule operculaire 8 Anthérozoïdes 9 Archégone avec o(v)osphère a Ventre b Col c Cellule du col 10 Zygote dans larchégone 11 Sporophyte embryonnaire 12 Sporophyte sur le gamétophyte2.2 Les prêlesLes prêles ou sphénophytes poussent dans divers terrains humides et sont appeléescommunément "queues de rat". Très riches en silice (SiO2), elles furent entre autresjadis utilisées comme papier verré. Le sporophyte diploïde est le stade durable etbien visible: sur des rhizomes ramifiés et pourvus de racines croissent dune partdes tiges stériles vertes et photosynthétiques, formées darticles cylindriquessuccessifs placés bout à bout, associés à de minuscules feuilles non fonctionnelles(les écailles foliaires), et séparés par des verticilles de fins rameaux verts, dautrepart des tiges fertiles comportant un axe brunâtre dépourvu de rameaux verticillés,mais porteur au sommet dun épi sporangifère ou strobile, en forme de massue. Cestrobile est fait de nombreuses sporophylles hexagonales emboîtées comme lespièces dune mosaïque. Chaque sporophylle est faite dun sporangiophore portantsur sa face interne une dizaine de sporanges grisâtres, au sein desquels la méiosedonne naissance aux spores haploïdes.
  9. 9. Sporophyte (à gauche) et jeune tige stérile (à droite) de prêle deschamps Equisetum arvense, Equisetaceae, Equisetale, Sphénopside, Ptéridophyte (Jette, Province de Brabant, Belgique - 1981 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Strobile de grande Sporophyte de prêle des bois Equisetum sylvaticum,
  10. 10. prêle Equisetum telmateia, Equisetaceae, Equisetale, Sphénopside, Ptéridophyte Equisetaceae, Equisetale, (Tervuren, Province de Brabant, Belgique - Diapositive Sphénopside, Ptéridophyte originale réalisée par Eric Walravens). (Watermael-Boitsfort,Province de Brabant, Belgique - 10/04/1981 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).De forme curieuse, chaque spore sphérique porte, fixés en un point de sonenveloppe, quatre longs filaments élastiques, les élatères. Les élatères se courbentou se dressent rapidement selon lhumidité ambiante et assurent ainsi la dispersiondes spores.Apparemment semblables, les spores donnent naissance à deux types degamétophytes haploïdes différents: les plus petits prothalles sont mâles car ilsportent des anthéridies productrices danthérozoïdes, les plus grands prothalles sontfemelles et abritent les archégones hébergeant chacun une unique o(v)osphère. Plusencore que chez les fougères, leau est nécessaire pour que les gamètes mâlesflagellés nagent jusquaux o(v)osphères afin de les féconder. De cette fécondationnaît le zygote diploïde qui, par divisions successives, donnera un nouveau jeunesporophyte.
  11. 11. Cycle de vie dune prêle du genre Equisetum. Les structures haploïdes sont dessinées en rouge. Gamétophyte: 1 Spores a Elatères 2 Spores germant 3 Prothalle a Anthéridie b Rhizoïdes 4 Prothalle a Archégone b Rhizoïdes 5 Anthéridie
  12. 12. 6 Anthérozoïde 7 Archégone a Anthérozoïde b O(v)osphère Sporophyte: 8 Jeune sporophyte sur gamétophyte a Racine primaire 9 Pousse végétative a Verticilles b Ecaille foliaire c Rhizome 10 Pousse fertile a Strobile b Ecaille folaire 11 Portion de strobile avec 3 sporophylles a Sporange b Sporangiophore2.3 Les lycopodesLes lycopodes, qui forment avec les sélaginelles les lycophytes sont des plantesdassez petite taille croissant dans les régions froides, septentrionales oumontagneuses, sur le sol ou parmi les rochers, dans des milieux humides.
  13. 13. Lycopode en massue Lycopodium clavatum, Lycopode sélagine Huperzia selago, Lycopodiaceae, Lycopodiales, Lycopsides, Lycopodiaceae, Lycopodiales, Lycopsides, Ptéridophytes (Nassogne, Ardenne, ProvincePtéridophytes (Ferpècle, Val dHérens, Valais, de Luxembourg, Belgique - 05/06/1986 - Suisse - 07/05/1996 - Diapositive originale Diapositive originale réalisée par Eric réalisée par Eric Walravens). Walravens). Remarquez les jeunes strobiles vert clair.Le sporophyte diploïde est dun rhizome rampant pourvu de racines et donnant desrameaux dressés et ramifiés symétriquement comme des chandeliers. Les tiges sontcouvertes de feuilles ressemblant à de petites écailles vertes, et portent au sommetdes strobiles comme chez les prêles. Ces strobiles sont faits de sporophylles, sortesde feuilles plus claires portant chacune des sporanges à leur face supérieure. Lesspores haploïdes qui y sont formées par méiose tombent au sol et, parfois aprèsplusieurs années, germent pour donner chacune un petit prothalle souterrain,associé à un champignon endophyte et portant à la fois anthéridies et archégones.Au sein de ce gamétophyte haploïde, la fécondation dune o(v)osphère par unanthérozoïde produira un zygote diploïde, première étape de croissance dunnouveau lycopode feuillé. Cependant, le zygote reste longtemps dépendant duprothalle et se nourrit par son intermédiaire.
  14. 14. Lycopode en massue Lycopodium clavatum, Lycopodiaceae, Lycopodiales,Lycopsides, Ptéridophytes (Nassogne, Ardenne, Province de Luxembourg,Belgique - 05/06/1986 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Remarquez les strobiles matures brun clair.
  15. 15. Cycle de vie dun lycopode du genre Lycopodium. Les structures haploïdes sont dessinées en rouge. 1 Sporophyte a Racine b Rhizome c Tige d Feuilles e Strobile 2 Tige du sporophyte a Epiderme b Cortex c Pericycle d Phloème e Xylème f Endoderme g Vestige foliaire
  16. 16. 3 Strobile a Sporange b Sporophylle 4 Sporange 5 Sporophylle a Sporange 6 Tétrade de spores 7 Spore ayant germé a Champignon endophyte b Enveloppe de la spore 8 Gamétophyte a Anthéridie b Archégone c Rhizoïde d Champignon endophyte 9 Anthéridie 10 Anthérozoïde 11 Archégone a O(v)osphère 12 Embryon a Suspenseur b Pied c Cotylédon 13 Jeune sporophyte a Pousse b Pied c Racine d Gamétophyte2.4 Les sélaginellesLes sélaginelles sont de petites plantes rampantes poussant sur le sol humide ou surle tronc des arbres des forêts tropicales. Leur grand intérêt réside dans leur mode dereproduction sexuée, dont la bonne compréhension permet de relier de façoncomparative les cycles de vie des plantes primitives (abordées jusquici) et desplantes plus évoluées. En effet, dans lordre évolutif, cest à partir des sélaginellesque les spores, donnant des gamétophytes mâles ou femelles séparés comme chezles prêles, ne tombent plus à terre, mais germent dans le sporange attaché à lasporophylle. Les gamétophytes tombent seulement à terre ensuite. Il sagit duneétape intermédiaire importante vers les spermatophytes chez lesquels lesgamétophytes encore plus réduits ne quittent plus le sporophyte (du moins dans lesexe femelle).
  17. 17. Sélaginelle Selaginella sp., Selaginellaceae, Selaginellales, Lycopsides, Ptéridophytes (Plante cultivée, Belgique - 27/03/1982 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).Le sporophyte diploïde des sélaginelles comprend une tige mince portant desracines (rhizophores), de petites feuilles en pointe très régulièrement disposées et,à lextrémité des rameaux, des sporophylles, semblables aux autres feuilles maisformant à leur surface supérieure des sporanges. Ces sporanges sont de deux sortes:les microsporanges forment par méiose de nombreuses etpetites microspores haploïdes qui, en germant donneront en place chacun unminuscule prothalle mâle réduit à une cellule et une anthéridie;les mégasporanges forment par méiose seulement 4 mégaspores qui, en germantformeront en place chacune un petit prothalle femelle portant quelques archégones.
  18. 18. Sélaginelle Selaginella sp., Selaginellaceae, Microsporanges et mégasporanges de Selaginellales, Lycopsides, Ptéridophytes sélaginelle Selaginella sp., Selaginellaceae, (Plante cultivée, Belgique - 18/08/1986 - Selaginellales, Lycopsides, Ptéridophytes Diapositive originale réalisée par Eric (Plante cultivée, Belgique - 23/06/1986 -Walravens). Remarquez les sporanges formant Diapositive originale réalisée par Ericde petites sphères claires. Limage correspond Walravens). Limage correspond à 1 cm en à 2 cm en hauteur dans la réalité. hauteur dans la réalité.Les sporanges ne souvrent que lorsque les prothalles sont formés, et ceux-citombent à terre. Le développement de ces prothalles, gamétophytes haploïdes, alieu comme chez les autres ptéridophytes.
  19. 19. Cycle de vie dune sélaginelle du genre Selaginella. Les structures haploïdes sont dessinées en rouge. 1 Sporophyte mature a Rhizophore b Feuille c Strobile 2 Strobile a Sporophylle b Ligule 3 Microsporange a Tapetum b Cellule-mère de microspore 4 Microsporange a Tétrade de microspores 5 Microgamétophyte
  20. 20. a Cellule prothalliale b Cellule denveloppe c Jeunes anthérozoïdes 6 Microgamétophyte mature a Paroi de la microspore 7 Anthérozoïde 8 Mégasporange a Mégagamétocyte b Tapetum 9 Mégasporange a Tétrade de mégaspores 10 Mégaspore a Mégagamétophyte b O(v)osphère c Col de larchégone d Paroi de la mégaspore 11 Sporophyte embryonnaire a Rhizoïde b Suspenseur c Rhizophore primaire d Pied 12 Développement du sporophyte a Cotyledon b Tige sous cotylédons c Rhizophore primaire d Paroi de la mégaspore2.5 Les psilotales Cet ordre de ptéridophytes nest représenté que par de rares plantes tropicales appartenant à deux genres dont Psilotum. Ces plantes croissent dans les endroits secs aussi bien que dans des lieux humides
  21. 21. Psilotum nudum de Hawaii (photographie G.D.Carr, daprèshttp://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/images/psi_nud_mid.jpg).
  22. 22. Cycle de vie de Psilotum. Les structures haploïdes sont dessinées en rouge. 1 Sporophyte a Rhizoïdes b Rhizome c Tige aérienne d Feuille écailleuse 2 Tige a Epiderme b Parenchyme photosynthétique c Phloème d Xylème e Stomate 3 Sporange 4 Sporange déhiscent 5 Spores 6 Gamétophyte
  23. 23. a Archégoneb Anthéridiec Rhizoïded Champignon endophyte7 Anthéridie8 Anthérozoïdes multiciliés9 Archégonea O(v)osphère10 Zygote dans larchégonea Gamétophyte

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