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Physiologie microbienne
Enzymes et conversions
énergétiques
Dre. SENOUCI-REZKALLAH Khadidja
1 ere année Master Biotechnologie Microbienne.
Département de Biologie, Faculté SNV, Université de
Mascara.
Le métabolisme bactérien
• Toute cellule est le siège de milliers de réactions
chimiques qui mettent en jeu des transferts de matière
et/ou d'énergie.
• Cet ensemble de réactions biochimiques s'appelle le
métabolisme.
• Les réactions forment un réseau de voies métaboliques
le long desquelles les molécules, que l'on appelle des
métabolites, sont transformées.
• Le schéma ci-dessous illustre l'interdépendance des
voies métaboliques.
• Toute cellule est le siège de milliers de réactions
chimiques qui mettent en jeu des transferts de
matière et/ou d'énergie.
• Cet ensemble de réactions biochimiques s'appelle
le métabolisme.
• Les réactions forment un réseau de voies
métaboliques le long desquelles les molécules, que l'on
appelle des métabolites, sont transformées.
Le métabolisme bactérien
Le métabolisme bactérien
La très petite taille des cellules bactériennes ne leur
permet pas de stocker toutes les molécules dont elles
auraient besoin.
Le schéma ci-dessous illustre
l'interdépendance des voies métaboliques.
Chaque point est un
métabolite : une molécule
biologique synthétisée lors
d'une réaction biochimique
précise.
• Les traits qui relient les
points sont les réactions
biochimiques.
• Chaque métabolite est issu
d'un (ou plusieurs)
précurseur(s) et est le
précurseur d'un (ou
plusieurs) métabolite(s).
•
• Bien que la plupart des cellules (organismes) possède le
même ensemble de voies métaboliques de base (exemple
typique : la glycolyse), les cellules (organismes)
peuvent se distinguer par des voies métaboliques qui leur
sont propres.
• Cette spécialisation est liée aux sources d'énergie, aux
sources de carbone et à la compartimentation sub-
cellulaire.
Les voies métaboliques
Les types métaboliques.
• Les bactéries chimiotrophes tirent toutes leur énergie de
l'oxydation de composés organiques. Selon la nature du donneur
d'hydrogène et celle de l'accepteur d'hydrogène, on peut
distinguer différents types métaboliques :
• Les bactéries lithotrophes aérobies :
• L'accepteur final d'hydrogène est l'oxygène. Leur seule source de
carbone est le dioxyde de carbone. Ce sont généralement des
bactéries vivant dans les sols et beaucoup d'entre elles jouent un
rôle fondamental dans les cycles biogéochimiques
fondamentaux.
Les bactéries nitrifiantes :
• Ces germes strictement aérobies vivent dans les couches
superficielles des sols et dans les eaux, même polluées, où elles
participent à l'épuration biologique. Les Nitrosomonas oxydent
l'azote ammoniacal en nitrites. Les Nitrobacter oxydent les
nitrites en nitrates.
• Les bactéries oxydant le soufre :
• Elles sont représentées par deux groupes distincts. D'une part
les Beggiatoa et les Thiothrix, bactéries très proches des
cyanobactéries, mais non photosynthétiques, d'autre part par les
Thiobacillus, petits bacilles Gram négatifs, pouvant supporter des
pH extrêmement acides. Toutes ces bactéries oxydent les
différentes formes de soufre réduit (sulfures, hydrogène sulfuré,
etc.) et produisent des sulfates. Ce sont de redoutables agents
de corrosion (maladie de la pierre).
Ces bactéries oxydent le fer ferreux en fer ferrique. Elles
appartiennent aux groupes des bactéries filamenteuses engainées
(Sphaerotilus, Leptothrix), au genre Galionella (bactéries
pédonculées) et certains Thiobacillus.
• Les Sphaerotilus se rencontrent fréquemment dans les stations
d'épuration où elles participent activement au traitement dit par
boues activées. Il arrive cependant que leur prolifération (bulking)
gène la sédimentation des boues et nuise au résultat final.
Les Gallionella sont des bactéries pédonculées que l'on peut
rencontrer dans les canalisations d'eau potable où elles peuvent
former des masses gélatineuses capables d'obstruer les
canalisations.
Les bactéries du fer et du manganèse :
Les bactéries lithotrophes anaérobies :
L'accepteur d'électrons chez ces bactéries n'est pas l'oxygène, mais plus
généralement des nitrates, carbonates, sulfates, etc. Les donneurs
d'électrons sont l'hydrogène sulfuré, les sulfures, les thiosulfates, voire
l'hydrogène lui-même.
• Les bactéries réduisant les nitrates :
• Beaucoup de bactéries réduisent les nitrates en nitrites. C'est le cas de
beaucoup d'entérobactéries dont E. coli, des bactéries du genre
Pseudomonas et de nombreux Bacillus. Mais la dénitrification complète
conduisant à la libération d'azote gazeux n'est réalisée que par un petit
nombre d'espèces comme, par exemple, Thiobacillus denitrificans.
• Desulfovibrio desulfuricans est une bactérie capable de réduire les
sulfates en sulfures, puis en hydrogène sulfuré. Bien qu'étant anaérobie
stricte, cette bactérie résiste bien à l'oxygène. On trouve cette bactérie
dans les sols, mais aussi dans les vases, même salées, sous les pierres
où leur présence est attestée par un dépôt de sulfure de fer noirâtre et
une forte odeur d'H2S.
• Les bactéries réduisant les carbonates :
• Ces bactéries des sols produisent du méthane à partir des carbonates
(bactéries dites méthanogènes). Elles comprennent quatre genres :
Methanobacterium, non sporulés Methanobacillus, sporulés,
Methanococcus et Methanosarcina.
Les bactéries réduisant les sulfates :
Les bactéries organotrophes aérobies :
• Le donneur d'hydrogène est un composé organique, l'accepteur,
l'oxygène. Certaines bactéries sont capables d'oxyder une très
grande variété de composés organiques (Pseudomonas, plus de
80), d'autres seulement un seul comme Diplococcus glycinophilus
capable d'utiliser seulement le glycocolle.
• Le plus souvent le produit final de l'oxydation des composés
organiques est le dioxyde de carbone. Toutefois, certaines bactéries
sont incapables d'aller jusqu'à ce terme, ne disposant pas des
enzymes nécessaires. Différents acides intermédiaires s'accumulent
donc comme l'acide fumarique, l'acide citrique, l'acide oxalique et
surtout l'acide acétique.
• Les bactéries acétiques sont utilisées pour la fabrication des
vinaigres. Elles appartiennent aux genres Acetomonas et
Acetobacter.
Les bactéries organotrophes anaérobies :
• L'accepteur final d'électrons est les nitrates, sulfates et
carbonates. La plupart des bactéries lithotrophes
anaérobies décrites précédemment sont en effet aussi
capables d'oxyder des composés organiques (bactéries
méthanogènes, principalement).
Les microorganismes fermentant :
L'accepteur final d'hydrogène est un composé organique. On décrit
un certain nombre de fermentations parmi lesquelles :
• La fermentation alcoolique : réalisée par des levures dont la
levure de boulanger (Saccharomyces cerevisiae). Cette
fermentation est à la base de la production du vin, de la bière et
du pain.
La fermentation homolactique : réalisée par Streptococcus,
Lactobacillus et certains Bacillus. Cette fermentation du lait conduit
à la formation des fromages et des yaourts. C'est aussi la
fermentation qui devrait se produire dans les ensilages.
• La fermentation acide mixte : réalisée essentiellement par
des entérobactéries, cette fermentation conduit à la
formation de nombreux produits intermédiaires (acétone,
glycérol, acétoïne, etc.). Le goût de beurre ranci est lié à
l'oxydation de l'acétoïne en diacétyle.
• La fermentation hétérolactique : réalisée par des
Lactobacillus, cette fermentation conduit à la fabrication de
nombreux produits à côté de l'acide lactique. Cette
fermentation est mise en jeu dans la fabrication du kéfir
(boisson à base de lait fermenté, légèrement alcoolisée,
produite à la Moyen-Orient). Mais, plus souvent cette
fermentation conduit à des altérations du vin, de la bière,
des jus de fruits, etc.
• La fermentation des bactéries anaérobies strictes : la
fermentation butyrique est le fait des Clostridium butyricum et
C. perfringens. C'est la fermentation type des boîtes de
conserve avariées, des ensilages de mauvaise qualité. La
fermentation acétonobutylique réalisée par Clostridium
acetobutylicum donne naissance à des substances comme
l'acétone, le butanol, etc. Elle peut servir à la valorisation des
produits agricoles par la production de carburants.
• La fermentation propionique réalisée par les Propionibacterium.
Cette fermentation est à la base de la fabrication de fromage à
pâte cuite (comté, gruyères, emmenthal) auxquels l'acide
propionique donne le goût caractéristique.
Enzymes et conversion
énergetiques
• C'est le cas, en particulier, pour les enzymes qu'elles doivent
synthétiser au fur et à mesure de leurs besoins.
• Cette même petite taille ne leur permet pas " d'ingérer " de
grosses molécules alimentaires pour les métaboliser par la
suite.
• Les bactéries sont donc contraintes à effectuer tout une partie
de leurs activités métaboliques en dehors de leur cellule.
• Elles disposent pour cela de plusieurs possibilités, parmi
lesquelles la capacité à adsorber fortement les molécules
nutritives ou à adhérer fortement aux substrats (glycocalix,
adhésines) et à sécréter des exoenzymes digestives.
Le métabolisme énergétique :
• Les bactéries utilisent deux méthodes pour se fournir en énergie
: celle issue de la photosynthèse et celle libérée par des
réactions chimiques.
• La photosynthèse bactérienne diffère essentiellement de celle
des végétaux supérieurs par le fait qu'elle ne conduit jamais à la
libération d'oxygène libre.
• Les pigments et les donneurs d'électrons en sont également
différents (hydrogène, soufre, jamais l'eau comme chez les
plantes). Cette photosynthèse bactérienne conduit à la libération
d'ATP aux dépens d'ADP et de phosphate inorganique.
Le métabolisme énergétique :
• La plupart des microorganismes sont chimiotrophes.
• Les réactions chimiques énergétiques sont essentiellement des
réactions d'oxydoréduction. Un donneur d'hydrogène (DH2) est oxydé
en D avec libération d'énergie, c'est une oxydation.
• Un accepteur d'hydrogène A est réduit en AH2 avec libération d'énergie,
c'est une réduction. Remarquablement, ces réactions sont couplées de
sorte que :
• DH2 + A donne D + AH2 + énergie
On distingue 3 principales voies enzymatiques , à localisation
cytoplasmique , qui oxydent le glucose en acide pyruvique , véritable
plaque tournante
du métabolisme et situé au carrefour du métabolisme intermédiaire :
La respiration :
• Le Pyruvate est le point d’aboutissement obligé
• de toutes les voies de dégradation du Glucose
et des voies d’oxydation de nombreux acides
aminés. Il est transformé en Acetyl~CoA par
décarboxylation oxydative.
La chaîne respiratoire :
• C’est la chaîne cytochromique de transfert des électrons , à laquelle
sont associés des phosphorylations oxydatives . Ses composants sont
disposés de façon séquentielle en fonction de leur potentiel redox.
• Le mouvement des électrons ou des protons le long de la chaîne
s’effectue graduellement à partir des constituants les plus
électronégatifs pour aller vers le constituant le plus électropositif
(O2). Ces composants sont des enzymes associés à des groupements
prosthétiques et qui agissent comme transporteurs d’électrons.
Cytochromes :
• Systèmes redox qui transfèrent des électrons et ne sont
pas capables de transporter de l’hydrogène.
• Ce sont des protéines dont le groupement prosthétique est
une protoporphirine portant un atome de fer central qui
participe au transport électronique.
• Cette protoporphirine s’appelle Hème quand le fer est à
l’état Fe++ (ferreux) et Hémine lorsque le fer est à l’état
Fe+++ (oxydé ou ferrique).
• De nombreux cytochromes ont été décrits chez les
bactéries : a , a3, b, c , o.
• Le cytochrome terminal qui joue le rôle d’accepteur final
d’électron est appelé Cytochrome Oxydase.
La respiration se fait donc en 2 étapes :
• 1) Le cycle tricarboxylique de Krebs , avec libération de CO2 par
oxydation couplée à la réduction de 3 NAD+ et de 1 FAD+ par
tour de cycle .
• 2) La chaîne respiratoire avec coenzymes de déshydrogénases ,
Quinones et Cytochromes .
• Selon l’accepteur final d’électrons et d’H2 , on peut distinguer :
• 1) Dans la respiration aérobie , l’accepteur final est l’O2 2) Dans
la respiration anaérobie ,
• l’accepteur final est un composé inorganique ou ionique (NO3-
fumarate)
Cours 3 physiologie microbienne
Fermentation du Glucose :
• La première étape comporte les différents voies du
métabolisme intermédiaire qui aboutissent au
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• Puis viennent les réactions de réduction du
Pyruvate qui différentient
• les bactéries fermentaires car elles conduisent à
des produits finals divers , soit uniques , soit plus
souvent mélangées . On distingue , selon la
• nature des produits finals de fermentation :
Cours 3 physiologie microbienne
la fermentation des Acides complexes
• C'est le type de fermentation le plus répandu chez les
bactéries. Elle peut se présenter sous 2 formes
possibles:
• - fermentation Acide Mixte :caractéristique des
Enterobactéries VP(-) - fermentation
butanédiolique : Les Enterobacteries VP+ , Listeria
• monocytogenes,la plupart des Vibrio et Aeromonas
Enzymes des conversions d'énergie : les
ATPases (adénosine-tri-phosphatases) ou ATP-
synthétases
• L'ATP joue donc un rôle central dans le métabolisme
cellulaire :
• c'est le composé à haut potentiel énergétique le plus
abondant dans la cellule.
• l'hydrolyse des composés à potentiel plus énergétique
que celui de l'ATP sert la plupart du temps à la synthèse
de l'ATP.
• c'est l'énergie libre de Gibbs libérée lors de l'hydrolyse
de l'ATP qui est utlisée pour les différents travaux
cellulaires.
• L'ATP est un triphosphate de nucléoside dans lequel :
• une liaison ester phosphate relie le phosphate α à
l'oxygène 5' du ribose
• une liaison phosphoanhydride relie les phosphates α et β
• une liaison phosphoanhydride relie les phosphates β et γ
Régulation et contrôle du métabolisme
• Les êtres vivants étant soumis à de constants
changements de leur environnement,
• Leur métabolisme doit être continuellement adapté pour
maintenir leurs constantes physiologiques — comme la
température et la concentration intracellulaire des
différentes espèces chimiques — dans un intervalle de
valeurs normales, ce qu'on appelle l'homéostasie86,87. La
régulation du métabolisme permet également aux êtres
vivants de répondre aux stimulus et d'interagir avec
leur environnement
Le contrôle de l'activité des enzymes
• À un moment donné, l'activité d'une enzyme peut être
nécessaire au fonctionnement adapté de la cellule tout
comme elle peut être inopportune voire dangereuse.
• L'activité des enzymes est donc soumise à un contrôle
permanent. Celui-ci peut s'exercer au niveau de
l'expression des gènes, ce qui règle la quantité
d'enzyme disponible.
• Il peut s'exercer au travers d'une modulation de
l'activité du site catalytique, selon trois modalités
principales.
La Répression Catabolique ou comment les
bactéries choisissent leurs sucres préférés
• La répression catabolique permet aux
bactéries, mais aussi aux levures ou
champignons, une utilisation préférentielle des
sources de carbone.
Le phénomène de diauxie.
• Les sucres sont métabolisé par
des enzymes synthétisées de
façon constitutive alors que la
synthèse des enzymes
nécessaires à l’utilisation du
lactose est réprimée (phénomène
de répression catabolique ou RC).
• Quand le glucose est épuisé, la
RC est abolie ; les bactéries
peuvent induire spécifiquement
la synthèse des enzymes
impliquées dans la dégradation
du sucre présent, le lactose, qui
joue le rôle d’inducteur.
Mécanisme de régulation de
l’opéron lactose
Répresseur de l'opéron lactose
(LacI) complexé au site
opérateur (à gauche).
L'inducteur allolactose est
visible au centre (magenta),
complexé aux deux sous-unités
du répresseur
• Exemple de trois systèmes des phosphotransférases (PTS) chez B.
subtilis. Le PTS est généralement composé des protéines solubles
Enzyme I (EI) et HPr (histidine-containing protein) qui sont impliquées
dans l’incorporation de la plupart des substrats PTS,
• Alors que les Enzymes II (EII) sont spécifiques d’un substrat ou d’un
petit groupe de sucres donnés. Pour indiquer la spécificité des EII, une
abréviation de trois lettres du substrat transporté est ajoutée en
exposant au domaine EII correspondant.
• Ces EII sont constitués de protéines cytoplasmiques (EIIA et EIIB) et
d’une, voire deux, protéines transmembranaires (EIIC et EIID). Le
transport et la phosphorylation concomitante des sucres-PTS sont
réalisés via des réactions de phosphotransferts, le donneur de
phosphate étant le phosphoénolpyruvate (ou PEP).
À la dernière étape, P-EIIB transfère son
groupe phosphate à l’hydrate de carbone
complexé et transporté par l’EIIC ou l’EIICD.
Chez les firmicutes, la protéine HPr est non
seulement phosphorylée au niveau de l’histidine
His-15 à partir de PEP et par EI, mais également
au niveau de la sérine Ser-46 à partir d’ATP par
l’HPr kinase/phosphorylase (HPrK/P) lorsque la
concentration en fructose 1,6 bisphosphate
(FBP) intracellulaire est élevée.
Conclusion
• La RC est un phénomène de régulation globale mis en
place pour éviter la synthèse de protéines impliquées ou
non dans le métabolisme carboné, et dont la présence
n’est pas requise en présence de glucose (ou d’un hydrate
de carbone facilement métabolisable).
• Par exemple, chez Vibrionaceae, le complexe AMPc-CRP
régule plusieurs processus cellulaires, tels que la
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• L’utilisation de sources de carbone préférentielles est un
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Cours 3 physiologie microbienne

  • 1. Physiologie microbienne Enzymes et conversions énergétiques Dre. SENOUCI-REZKALLAH Khadidja 1 ere année Master Biotechnologie Microbienne. Département de Biologie, Faculté SNV, Université de Mascara.
  • 2. Le métabolisme bactérien • Toute cellule est le siège de milliers de réactions chimiques qui mettent en jeu des transferts de matière et/ou d'énergie. • Cet ensemble de réactions biochimiques s'appelle le métabolisme. • Les réactions forment un réseau de voies métaboliques le long desquelles les molécules, que l'on appelle des métabolites, sont transformées. • Le schéma ci-dessous illustre l'interdépendance des voies métaboliques.
  • 3. • Toute cellule est le siège de milliers de réactions chimiques qui mettent en jeu des transferts de matière et/ou d'énergie. • Cet ensemble de réactions biochimiques s'appelle le métabolisme. • Les réactions forment un réseau de voies métaboliques le long desquelles les molécules, que l'on appelle des métabolites, sont transformées. Le métabolisme bactérien
  • 4. Le métabolisme bactérien La très petite taille des cellules bactériennes ne leur permet pas de stocker toutes les molécules dont elles auraient besoin.
  • 5. Le schéma ci-dessous illustre l'interdépendance des voies métaboliques. Chaque point est un métabolite : une molécule biologique synthétisée lors d'une réaction biochimique précise. • Les traits qui relient les points sont les réactions biochimiques. • Chaque métabolite est issu d'un (ou plusieurs) précurseur(s) et est le précurseur d'un (ou plusieurs) métabolite(s). •
  • 6. • Bien que la plupart des cellules (organismes) possède le même ensemble de voies métaboliques de base (exemple typique : la glycolyse), les cellules (organismes) peuvent se distinguer par des voies métaboliques qui leur sont propres. • Cette spécialisation est liée aux sources d'énergie, aux sources de carbone et à la compartimentation sub- cellulaire. Les voies métaboliques
  • 7. Les types métaboliques. • Les bactéries chimiotrophes tirent toutes leur énergie de l'oxydation de composés organiques. Selon la nature du donneur d'hydrogène et celle de l'accepteur d'hydrogène, on peut distinguer différents types métaboliques : • Les bactéries lithotrophes aérobies : • L'accepteur final d'hydrogène est l'oxygène. Leur seule source de carbone est le dioxyde de carbone. Ce sont généralement des bactéries vivant dans les sols et beaucoup d'entre elles jouent un rôle fondamental dans les cycles biogéochimiques fondamentaux.
  • 8. Les bactéries nitrifiantes : • Ces germes strictement aérobies vivent dans les couches superficielles des sols et dans les eaux, même polluées, où elles participent à l'épuration biologique. Les Nitrosomonas oxydent l'azote ammoniacal en nitrites. Les Nitrobacter oxydent les nitrites en nitrates. • Les bactéries oxydant le soufre : • Elles sont représentées par deux groupes distincts. D'une part les Beggiatoa et les Thiothrix, bactéries très proches des cyanobactéries, mais non photosynthétiques, d'autre part par les Thiobacillus, petits bacilles Gram négatifs, pouvant supporter des pH extrêmement acides. Toutes ces bactéries oxydent les différentes formes de soufre réduit (sulfures, hydrogène sulfuré, etc.) et produisent des sulfates. Ce sont de redoutables agents de corrosion (maladie de la pierre).
  • 9. Ces bactéries oxydent le fer ferreux en fer ferrique. Elles appartiennent aux groupes des bactéries filamenteuses engainées (Sphaerotilus, Leptothrix), au genre Galionella (bactéries pédonculées) et certains Thiobacillus. • Les Sphaerotilus se rencontrent fréquemment dans les stations d'épuration où elles participent activement au traitement dit par boues activées. Il arrive cependant que leur prolifération (bulking) gène la sédimentation des boues et nuise au résultat final. Les Gallionella sont des bactéries pédonculées que l'on peut rencontrer dans les canalisations d'eau potable où elles peuvent former des masses gélatineuses capables d'obstruer les canalisations. Les bactéries du fer et du manganèse :
  • 10. Les bactéries lithotrophes anaérobies : L'accepteur d'électrons chez ces bactéries n'est pas l'oxygène, mais plus généralement des nitrates, carbonates, sulfates, etc. Les donneurs d'électrons sont l'hydrogène sulfuré, les sulfures, les thiosulfates, voire l'hydrogène lui-même. • Les bactéries réduisant les nitrates : • Beaucoup de bactéries réduisent les nitrates en nitrites. C'est le cas de beaucoup d'entérobactéries dont E. coli, des bactéries du genre Pseudomonas et de nombreux Bacillus. Mais la dénitrification complète conduisant à la libération d'azote gazeux n'est réalisée que par un petit nombre d'espèces comme, par exemple, Thiobacillus denitrificans.
  • 11. • Desulfovibrio desulfuricans est une bactérie capable de réduire les sulfates en sulfures, puis en hydrogène sulfuré. Bien qu'étant anaérobie stricte, cette bactérie résiste bien à l'oxygène. On trouve cette bactérie dans les sols, mais aussi dans les vases, même salées, sous les pierres où leur présence est attestée par un dépôt de sulfure de fer noirâtre et une forte odeur d'H2S. • Les bactéries réduisant les carbonates : • Ces bactéries des sols produisent du méthane à partir des carbonates (bactéries dites méthanogènes). Elles comprennent quatre genres : Methanobacterium, non sporulés Methanobacillus, sporulés, Methanococcus et Methanosarcina. Les bactéries réduisant les sulfates :
  • 12. Les bactéries organotrophes aérobies : • Le donneur d'hydrogène est un composé organique, l'accepteur, l'oxygène. Certaines bactéries sont capables d'oxyder une très grande variété de composés organiques (Pseudomonas, plus de 80), d'autres seulement un seul comme Diplococcus glycinophilus capable d'utiliser seulement le glycocolle. • Le plus souvent le produit final de l'oxydation des composés organiques est le dioxyde de carbone. Toutefois, certaines bactéries sont incapables d'aller jusqu'à ce terme, ne disposant pas des enzymes nécessaires. Différents acides intermédiaires s'accumulent donc comme l'acide fumarique, l'acide citrique, l'acide oxalique et surtout l'acide acétique. • Les bactéries acétiques sont utilisées pour la fabrication des vinaigres. Elles appartiennent aux genres Acetomonas et Acetobacter.
  • 13. Les bactéries organotrophes anaérobies : • L'accepteur final d'électrons est les nitrates, sulfates et carbonates. La plupart des bactéries lithotrophes anaérobies décrites précédemment sont en effet aussi capables d'oxyder des composés organiques (bactéries méthanogènes, principalement).
  • 14. Les microorganismes fermentant : L'accepteur final d'hydrogène est un composé organique. On décrit un certain nombre de fermentations parmi lesquelles : • La fermentation alcoolique : réalisée par des levures dont la levure de boulanger (Saccharomyces cerevisiae). Cette fermentation est à la base de la production du vin, de la bière et du pain. La fermentation homolactique : réalisée par Streptococcus, Lactobacillus et certains Bacillus. Cette fermentation du lait conduit à la formation des fromages et des yaourts. C'est aussi la fermentation qui devrait se produire dans les ensilages.
  • 15. • La fermentation acide mixte : réalisée essentiellement par des entérobactéries, cette fermentation conduit à la formation de nombreux produits intermédiaires (acétone, glycérol, acétoïne, etc.). Le goût de beurre ranci est lié à l'oxydation de l'acétoïne en diacétyle. • La fermentation hétérolactique : réalisée par des Lactobacillus, cette fermentation conduit à la fabrication de nombreux produits à côté de l'acide lactique. Cette fermentation est mise en jeu dans la fabrication du kéfir (boisson à base de lait fermenté, légèrement alcoolisée, produite à la Moyen-Orient). Mais, plus souvent cette fermentation conduit à des altérations du vin, de la bière, des jus de fruits, etc.
  • 16. • La fermentation des bactéries anaérobies strictes : la fermentation butyrique est le fait des Clostridium butyricum et C. perfringens. C'est la fermentation type des boîtes de conserve avariées, des ensilages de mauvaise qualité. La fermentation acétonobutylique réalisée par Clostridium acetobutylicum donne naissance à des substances comme l'acétone, le butanol, etc. Elle peut servir à la valorisation des produits agricoles par la production de carburants. • La fermentation propionique réalisée par les Propionibacterium. Cette fermentation est à la base de la fabrication de fromage à pâte cuite (comté, gruyères, emmenthal) auxquels l'acide propionique donne le goût caractéristique.
  • 17. Enzymes et conversion énergetiques • C'est le cas, en particulier, pour les enzymes qu'elles doivent synthétiser au fur et à mesure de leurs besoins. • Cette même petite taille ne leur permet pas " d'ingérer " de grosses molécules alimentaires pour les métaboliser par la suite. • Les bactéries sont donc contraintes à effectuer tout une partie de leurs activités métaboliques en dehors de leur cellule. • Elles disposent pour cela de plusieurs possibilités, parmi lesquelles la capacité à adsorber fortement les molécules nutritives ou à adhérer fortement aux substrats (glycocalix, adhésines) et à sécréter des exoenzymes digestives.
  • 18. Le métabolisme énergétique : • Les bactéries utilisent deux méthodes pour se fournir en énergie : celle issue de la photosynthèse et celle libérée par des réactions chimiques. • La photosynthèse bactérienne diffère essentiellement de celle des végétaux supérieurs par le fait qu'elle ne conduit jamais à la libération d'oxygène libre. • Les pigments et les donneurs d'électrons en sont également différents (hydrogène, soufre, jamais l'eau comme chez les plantes). Cette photosynthèse bactérienne conduit à la libération d'ATP aux dépens d'ADP et de phosphate inorganique.
  • 19. Le métabolisme énergétique : • La plupart des microorganismes sont chimiotrophes. • Les réactions chimiques énergétiques sont essentiellement des réactions d'oxydoréduction. Un donneur d'hydrogène (DH2) est oxydé en D avec libération d'énergie, c'est une oxydation. • Un accepteur d'hydrogène A est réduit en AH2 avec libération d'énergie, c'est une réduction. Remarquablement, ces réactions sont couplées de sorte que : • DH2 + A donne D + AH2 + énergie
  • 20. On distingue 3 principales voies enzymatiques , à localisation cytoplasmique , qui oxydent le glucose en acide pyruvique , véritable plaque tournante du métabolisme et situé au carrefour du métabolisme intermédiaire :
  • 21. La respiration : • Le Pyruvate est le point d’aboutissement obligé • de toutes les voies de dégradation du Glucose et des voies d’oxydation de nombreux acides aminés. Il est transformé en Acetyl~CoA par décarboxylation oxydative.
  • 22. La chaîne respiratoire : • C’est la chaîne cytochromique de transfert des électrons , à laquelle sont associés des phosphorylations oxydatives . Ses composants sont disposés de façon séquentielle en fonction de leur potentiel redox. • Le mouvement des électrons ou des protons le long de la chaîne s’effectue graduellement à partir des constituants les plus électronégatifs pour aller vers le constituant le plus électropositif (O2). Ces composants sont des enzymes associés à des groupements prosthétiques et qui agissent comme transporteurs d’électrons.
  • 23. Cytochromes : • Systèmes redox qui transfèrent des électrons et ne sont pas capables de transporter de l’hydrogène. • Ce sont des protéines dont le groupement prosthétique est une protoporphirine portant un atome de fer central qui participe au transport électronique. • Cette protoporphirine s’appelle Hème quand le fer est à l’état Fe++ (ferreux) et Hémine lorsque le fer est à l’état Fe+++ (oxydé ou ferrique). • De nombreux cytochromes ont été décrits chez les bactéries : a , a3, b, c , o. • Le cytochrome terminal qui joue le rôle d’accepteur final d’électron est appelé Cytochrome Oxydase.
  • 24. La respiration se fait donc en 2 étapes : • 1) Le cycle tricarboxylique de Krebs , avec libération de CO2 par oxydation couplée à la réduction de 3 NAD+ et de 1 FAD+ par tour de cycle . • 2) La chaîne respiratoire avec coenzymes de déshydrogénases , Quinones et Cytochromes . • Selon l’accepteur final d’électrons et d’H2 , on peut distinguer : • 1) Dans la respiration aérobie , l’accepteur final est l’O2 2) Dans la respiration anaérobie , • l’accepteur final est un composé inorganique ou ionique (NO3- fumarate)
  • 26. Fermentation du Glucose : • La première étape comporte les différents voies du métabolisme intermédiaire qui aboutissent au Pyruvate . • Puis viennent les réactions de réduction du Pyruvate qui différentient • les bactéries fermentaires car elles conduisent à des produits finals divers , soit uniques , soit plus souvent mélangées . On distingue , selon la • nature des produits finals de fermentation :
  • 28. la fermentation des Acides complexes • C'est le type de fermentation le plus répandu chez les bactéries. Elle peut se présenter sous 2 formes possibles: • - fermentation Acide Mixte :caractéristique des Enterobactéries VP(-) - fermentation butanédiolique : Les Enterobacteries VP+ , Listeria • monocytogenes,la plupart des Vibrio et Aeromonas
  • 29. Enzymes des conversions d'énergie : les ATPases (adénosine-tri-phosphatases) ou ATP- synthétases • L'ATP joue donc un rôle central dans le métabolisme cellulaire : • c'est le composé à haut potentiel énergétique le plus abondant dans la cellule. • l'hydrolyse des composés à potentiel plus énergétique que celui de l'ATP sert la plupart du temps à la synthèse de l'ATP. • c'est l'énergie libre de Gibbs libérée lors de l'hydrolyse de l'ATP qui est utlisée pour les différents travaux cellulaires. • L'ATP est un triphosphate de nucléoside dans lequel : • une liaison ester phosphate relie le phosphate α à l'oxygène 5' du ribose • une liaison phosphoanhydride relie les phosphates α et β • une liaison phosphoanhydride relie les phosphates β et γ
  • 30. Régulation et contrôle du métabolisme • Les êtres vivants étant soumis à de constants changements de leur environnement, • Leur métabolisme doit être continuellement adapté pour maintenir leurs constantes physiologiques — comme la température et la concentration intracellulaire des différentes espèces chimiques — dans un intervalle de valeurs normales, ce qu'on appelle l'homéostasie86,87. La régulation du métabolisme permet également aux êtres vivants de répondre aux stimulus et d'interagir avec leur environnement
  • 31. Le contrôle de l'activité des enzymes • À un moment donné, l'activité d'une enzyme peut être nécessaire au fonctionnement adapté de la cellule tout comme elle peut être inopportune voire dangereuse. • L'activité des enzymes est donc soumise à un contrôle permanent. Celui-ci peut s'exercer au niveau de l'expression des gènes, ce qui règle la quantité d'enzyme disponible. • Il peut s'exercer au travers d'une modulation de l'activité du site catalytique, selon trois modalités principales.
  • 32. La Répression Catabolique ou comment les bactéries choisissent leurs sucres préférés • La répression catabolique permet aux bactéries, mais aussi aux levures ou champignons, une utilisation préférentielle des sources de carbone.
  • 33. Le phénomène de diauxie. • Les sucres sont métabolisé par des enzymes synthétisées de façon constitutive alors que la synthèse des enzymes nécessaires à l’utilisation du lactose est réprimée (phénomène de répression catabolique ou RC). • Quand le glucose est épuisé, la RC est abolie ; les bactéries peuvent induire spécifiquement la synthèse des enzymes impliquées dans la dégradation du sucre présent, le lactose, qui joue le rôle d’inducteur.
  • 34. Mécanisme de régulation de l’opéron lactose Répresseur de l'opéron lactose (LacI) complexé au site opérateur (à gauche). L'inducteur allolactose est visible au centre (magenta), complexé aux deux sous-unités du répresseur
  • 35. • Exemple de trois systèmes des phosphotransférases (PTS) chez B. subtilis. Le PTS est généralement composé des protéines solubles Enzyme I (EI) et HPr (histidine-containing protein) qui sont impliquées dans l’incorporation de la plupart des substrats PTS, • Alors que les Enzymes II (EII) sont spécifiques d’un substrat ou d’un petit groupe de sucres donnés. Pour indiquer la spécificité des EII, une abréviation de trois lettres du substrat transporté est ajoutée en exposant au domaine EII correspondant. • Ces EII sont constitués de protéines cytoplasmiques (EIIA et EIIB) et d’une, voire deux, protéines transmembranaires (EIIC et EIID). Le transport et la phosphorylation concomitante des sucres-PTS sont réalisés via des réactions de phosphotransferts, le donneur de phosphate étant le phosphoénolpyruvate (ou PEP). À la dernière étape, P-EIIB transfère son groupe phosphate à l’hydrate de carbone complexé et transporté par l’EIIC ou l’EIICD. Chez les firmicutes, la protéine HPr est non seulement phosphorylée au niveau de l’histidine His-15 à partir de PEP et par EI, mais également au niveau de la sérine Ser-46 à partir d’ATP par l’HPr kinase/phosphorylase (HPrK/P) lorsque la concentration en fructose 1,6 bisphosphate (FBP) intracellulaire est élevée.
  • 36. Conclusion • La RC est un phénomène de régulation globale mis en place pour éviter la synthèse de protéines impliquées ou non dans le métabolisme carboné, et dont la présence n’est pas requise en présence de glucose (ou d’un hydrate de carbone facilement métabolisable). • Par exemple, chez Vibrionaceae, le complexe AMPc-CRP régule plusieurs processus cellulaires, tels que la compétence naturelle ou la colonisation de l’animal hôte • L’utilisation de sources de carbone préférentielles est un facteur déterminant dans le taux de croissance bactérienne