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TD1 - Modélisation 
FMOB 106 
Arnaud Grégoire 
CEFE-CNRS 
arnaud.gregoire@cefe.cnrs.fr 
Optimisation 
Rappels théoriques 
Les individus doivent généralement répartir leur énergie entre des activités coûteuses 
et bénéfiques. 
Coûts 
Bénéfices 
e.g.: Temps de résidence d’un parasitoïde dans un patch d’hôtes. 
Coûts 
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Coûts Bénéfices 
On modélise le bilan des activités d’un individu. 
F(X) = B(x) – C(x) 
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2 
Optimisation 
Rappels théoriques 
Coûts 
Bénéfices 
F(x) = B(x) – C(x) 
On cherche la valeur où l’individu optimise ses activités: là où les différence entre 
gains et coûts est… 
…maximale. 
Coûts 
Bénéfices 
Coûts Bénéfices 
Mathématiquement, là où la dérivée d’une fonction s’annule on trouve le maximum 
(ou minimum) d’une fonction. 
On cherche donc la valeur de x pour laquelle F’(x) = 0. Valeur optimale. 
Exercice 1: Soins parentaux 
Chez beaucoup d’espèces d’oiseaux, le mâle participe au 
nourrissage des jeunes. On considère que la quantité de 
nourriture apportée par un mâle est déterminante dans le 
succès d’envol de la nichée. D’autre part, on considère 
que les mâles diffèrent dans leur qualité. Un mâle de 
bonne qualité pourra apporter plus de nourriture par 
trajet qu’un mâle de qualité moindre. 
On note t, le temps passé à prodiguer des soins parentaux. Le 
bénéfice obtenu par un mâle, en terme de nombre de jeunes à l’envol, 
est une fonction logarithmique de t, telle que : 
B(t) = ln(Q*t + 1) où Q représente la qualité du mâle. 
Le coût d’un tel investissement se traduit par un risque accru de 
dévoiler le nid à un prédateur potentiel avec le temps passé à nourrir 
tel que: 
C(t) = 0.10*t 
(i) Tracer sur même graphique le bénéfice, puis le coût en fonction du temps 
pour Q = 1 (jusqu’à t = 50). Est-ce que les représentations du bénéfice et du 
coût vous semblent biologiquement justifiées? D’après le graphique vers 
quelle valeur se trouve le temps optimal?
3 
Exercice 1: Soins parentaux 
(ii) Tracer la fonction F(t) = B(t) – C(t) pour Q = 1. 
Déterminer la valeur optimale de t en gardant Q 
inconnue. 
Et pour Q = 1. 
Exercice 1: Soins parentaux 
(iii) Quelle est la valeur de t (optimal) pour Q = 1, 2 et 3? 
Quel est le bilan de l’activité pour ces valeurs de topt et Q? i.e. F(t optimal) pour chaque 
qualité. 
(iv) Quelles sont les conclusions que l’on peut tirer de tous ces résultats?
4 
Théorie des jeux (ESS) 
Rappels théoriques 
John Maynard-Smith (1975). 
Stratégie résidente 
La stratégie A est une ESS pure (i.e. un seul morphe) si et 
seulement si: 
Elle ne peut être envahie par la stratégie mutante B 
E(A, A) > E(B, A) 
ou, si E(A, A) = E(B, A), 
E(A, B) > E(B, B) 
Matrice des gains et ESS 
On compare les gains d’individus jouant n stratégies différentes (ici 2) 
E(A, A) 
E(B, A) E(B, B) 
Stratégie mutante 
Joue A 
Joue A Joue B 
Joue B 
E(A, B) E(A, A) Espérance des gains pour un 
individu jouant la stratégie A face à une 
stratégie résidente A…
5 
Dans le cas où aucune stratégie pure ne correspond à une ESS, on peut calculer les 
fréquences (p et q) de chacune des stratégies à l’équilibre de Nash. 
Il s’agit d’un point d’équilibre puisque le gain moyen des individus jouant chacune 
des stratégies est équivalent. Cette situation est généralement appelée situation de 
non regret. 
Stratégie résidente 
E(A, A) 
E(B, A) E(B, B) 
Stratégie mutante 
Joue A 
Joue A Joue B 
Joue B 
E(A, B) 
Matrice des gains 
WA = p.E(A, A) + q.E(A, B) 
(Avec q = 1 – p) 
Équilibre de Nash vérifie WA = WB 
WB = p.E(B, A) + q.E(B, B) 
p 1 - p 
Théorie des jeux (ESS) 
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Exercice 2: Jeu de la poule mouillée 
On considère deux stratégies: Foncer ou Virer. 
L’individu qui gagne le jeu (celui qui vire en 
dernier) remporte une récompense, notée G. 
Lorsqu’il y a un choc entre les voitures, les deux 
joueurs ont un coût, noté C. 
Déterminer quelle est l’ESS si G = 400 et C = 100. 
Déterminer quelle est l’ESS lorsque G = 100 et C = 100. Si aucune ESS n’est trouvée, 
calculez les fréquences (de chacun des comportements) à l’équilibre de Nash, et 
représenter graphiquement la solution du jeu (Ordonnée Gain; Abscisse proportion de 
fonceurs avec les deux stratégies sur le même graphique).
6 
Exercice 3: Comportement de vigilance 
Pendant tout l’hiver, on considérera que les oiseaux se regroupent par 2. Chaque 
individu peut soit surveiller les prédateurs, soit ne pas être vigilant. Lorsqu’au moins 
un des deux individus est vigilant, les deux survivent, alors que si aucun des deux 
individus n’est vigilant leur probabilité d’être tués est de 50%. Les individus non 
vigilants passent plus de temps à s’alimenter, et peuvent produire de ce fait 5 
descendants. Les individus vigilants quant à eux n’en produisent que 4. 
Écrire la matrice des gains; et 
déterminer les fréquences d’individus 
vigilants et non vigilants à l’équilibre 
de Nash. 
Théorie des jeux (ESS) 
Rappels théoriques 
On peut évaluer si les proportions obtenues avec l’équilibre de Nash correspondent à 
une ESS mixte. 
Dans ce cas la stratégie Mix devient: je joue le morphe A avec la probabilité p* et le 
morphe B avec la probabilité (1 – p*). 
La stratégie Mix est une ESS mixte (i.e. deux morphes 
joués avec les probabilités p* et 1 – p*) si et seulement si: 
Elle ne peut pas être envahie par la stratégie mutante X 
(i.e. deux morphes joués avec les proba x et 1 – x) 
E(Mix, Mix) > E(X, Mix) 
ou, si E(Mix, Mix) = E(X, Mix), 
E(Mix, X) > E(X, X)
7 
Théorie des jeux (ESS) 
Stratégie résidente 
p 1 - p 
E(A, A) 
E(B, A) E(B, B) 
Stratégie mutante 
Joue A 
Joue A Joue B 
x 
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E(X, Mix) 
E(X, Mix) = x.p.E(A, A) + x.(1-p).E(A, B) + (1-x).p.E(B, A) + (1-x).(1-p).E(B, B) 
Exercice 3: Bourgeois et Anti-Bougeois 
A partir du jeu Faucon-Colombe… 
F 
C 
V-C 
V 
0 
V 
2 
2 
On définit deux autres stratégies, notées Bourgeois et Anti-Bourgeois. Un 
bourgeois adopte la stratégie Faucon lorsqu’il est le propriétaire du territoire ou la 
stratégie colombe lorsqu’il est l’intrus. Un anti-bourgeois au contraire adopte la 
stratégie Colombe lorsqu’il est propriétaire, ou la stratégie Faucon lorsqu’il est 
intrus. 
(i) Établir la matrice des coûts et des bénéfices en considérant V le gain, et C le coût des blessures lors 
des affrontements. (A NOTER: les mutants ou le résidents peuvent êtres les propriétaires du territoire). 
(ii) Pour V = 2 et C = 4; montrer que {0.5;0.5;0;0} représente un équilibre de Nash. Montrer que cet 
équilibre n’est pas une ESS, en démontrant qu’il peut être envahi par la stratégie Bourgeois.
8 
Exercice 4: Comportement de vigilance (suite) 
Vérifier que la stratégie P = {0.6; 0.4} 
est un équilibre de Nash, et montrer 
qu’il s’agit d’une stratégie 
évolutivement stable. 
Vigilant 
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4 
4 
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Td1 modelisation ess

  • 1. 1 TD1 - Modélisation FMOB 106 Arnaud Grégoire CEFE-CNRS arnaud.gregoire@cefe.cnrs.fr Optimisation Rappels théoriques Les individus doivent généralement répartir leur énergie entre des activités coûteuses et bénéfiques. Coûts Bénéfices e.g.: Temps de résidence d’un parasitoïde dans un patch d’hôtes. Coûts Bénéfices Coûts Bénéfices On modélise le bilan des activités d’un individu. F(X) = B(x) – C(x) (- ou dans certains cas *) Avec B(x) les activités comportant un bénéfice. C(x) les activités comportant un coût.
  • 2. 2 Optimisation Rappels théoriques Coûts Bénéfices F(x) = B(x) – C(x) On cherche la valeur où l’individu optimise ses activités: là où les différence entre gains et coûts est… …maximale. Coûts Bénéfices Coûts Bénéfices Mathématiquement, là où la dérivée d’une fonction s’annule on trouve le maximum (ou minimum) d’une fonction. On cherche donc la valeur de x pour laquelle F’(x) = 0. Valeur optimale. Exercice 1: Soins parentaux Chez beaucoup d’espèces d’oiseaux, le mâle participe au nourrissage des jeunes. On considère que la quantité de nourriture apportée par un mâle est déterminante dans le succès d’envol de la nichée. D’autre part, on considère que les mâles diffèrent dans leur qualité. Un mâle de bonne qualité pourra apporter plus de nourriture par trajet qu’un mâle de qualité moindre. On note t, le temps passé à prodiguer des soins parentaux. Le bénéfice obtenu par un mâle, en terme de nombre de jeunes à l’envol, est une fonction logarithmique de t, telle que : B(t) = ln(Q*t + 1) où Q représente la qualité du mâle. Le coût d’un tel investissement se traduit par un risque accru de dévoiler le nid à un prédateur potentiel avec le temps passé à nourrir tel que: C(t) = 0.10*t (i) Tracer sur même graphique le bénéfice, puis le coût en fonction du temps pour Q = 1 (jusqu’à t = 50). Est-ce que les représentations du bénéfice et du coût vous semblent biologiquement justifiées? D’après le graphique vers quelle valeur se trouve le temps optimal?
  • 3. 3 Exercice 1: Soins parentaux (ii) Tracer la fonction F(t) = B(t) – C(t) pour Q = 1. Déterminer la valeur optimale de t en gardant Q inconnue. Et pour Q = 1. Exercice 1: Soins parentaux (iii) Quelle est la valeur de t (optimal) pour Q = 1, 2 et 3? Quel est le bilan de l’activité pour ces valeurs de topt et Q? i.e. F(t optimal) pour chaque qualité. (iv) Quelles sont les conclusions que l’on peut tirer de tous ces résultats?
  • 4. 4 Théorie des jeux (ESS) Rappels théoriques John Maynard-Smith (1975). Stratégie résidente La stratégie A est une ESS pure (i.e. un seul morphe) si et seulement si: Elle ne peut être envahie par la stratégie mutante B E(A, A) > E(B, A) ou, si E(A, A) = E(B, A), E(A, B) > E(B, B) Matrice des gains et ESS On compare les gains d’individus jouant n stratégies différentes (ici 2) E(A, A) E(B, A) E(B, B) Stratégie mutante Joue A Joue A Joue B Joue B E(A, B) E(A, A) Espérance des gains pour un individu jouant la stratégie A face à une stratégie résidente A…
  • 5. 5 Dans le cas où aucune stratégie pure ne correspond à une ESS, on peut calculer les fréquences (p et q) de chacune des stratégies à l’équilibre de Nash. Il s’agit d’un point d’équilibre puisque le gain moyen des individus jouant chacune des stratégies est équivalent. Cette situation est généralement appelée situation de non regret. Stratégie résidente E(A, A) E(B, A) E(B, B) Stratégie mutante Joue A Joue A Joue B Joue B E(A, B) Matrice des gains WA = p.E(A, A) + q.E(A, B) (Avec q = 1 – p) Équilibre de Nash vérifie WA = WB WB = p.E(B, A) + q.E(B, B) p 1 - p Théorie des jeux (ESS) Rappels théoriques Exercice 2: Jeu de la poule mouillée On considère deux stratégies: Foncer ou Virer. L’individu qui gagne le jeu (celui qui vire en dernier) remporte une récompense, notée G. Lorsqu’il y a un choc entre les voitures, les deux joueurs ont un coût, noté C. Déterminer quelle est l’ESS si G = 400 et C = 100. Déterminer quelle est l’ESS lorsque G = 100 et C = 100. Si aucune ESS n’est trouvée, calculez les fréquences (de chacun des comportements) à l’équilibre de Nash, et représenter graphiquement la solution du jeu (Ordonnée Gain; Abscisse proportion de fonceurs avec les deux stratégies sur le même graphique).
  • 6. 6 Exercice 3: Comportement de vigilance Pendant tout l’hiver, on considérera que les oiseaux se regroupent par 2. Chaque individu peut soit surveiller les prédateurs, soit ne pas être vigilant. Lorsqu’au moins un des deux individus est vigilant, les deux survivent, alors que si aucun des deux individus n’est vigilant leur probabilité d’être tués est de 50%. Les individus non vigilants passent plus de temps à s’alimenter, et peuvent produire de ce fait 5 descendants. Les individus vigilants quant à eux n’en produisent que 4. Écrire la matrice des gains; et déterminer les fréquences d’individus vigilants et non vigilants à l’équilibre de Nash. Théorie des jeux (ESS) Rappels théoriques On peut évaluer si les proportions obtenues avec l’équilibre de Nash correspondent à une ESS mixte. Dans ce cas la stratégie Mix devient: je joue le morphe A avec la probabilité p* et le morphe B avec la probabilité (1 – p*). La stratégie Mix est une ESS mixte (i.e. deux morphes joués avec les probabilités p* et 1 – p*) si et seulement si: Elle ne peut pas être envahie par la stratégie mutante X (i.e. deux morphes joués avec les proba x et 1 – x) E(Mix, Mix) > E(X, Mix) ou, si E(Mix, Mix) = E(X, Mix), E(Mix, X) > E(X, X)
  • 7. 7 Théorie des jeux (ESS) Stratégie résidente p 1 - p E(A, A) E(B, A) E(B, B) Stratégie mutante Joue A Joue A Joue B x Joue B E(A, B) Matrice des gains 1 - x Rappels théoriques E(X, Mix) E(X, Mix) = x.p.E(A, A) + x.(1-p).E(A, B) + (1-x).p.E(B, A) + (1-x).(1-p).E(B, B) Exercice 3: Bourgeois et Anti-Bougeois A partir du jeu Faucon-Colombe… F C V-C V 0 V 2 2 On définit deux autres stratégies, notées Bourgeois et Anti-Bourgeois. Un bourgeois adopte la stratégie Faucon lorsqu’il est le propriétaire du territoire ou la stratégie colombe lorsqu’il est l’intrus. Un anti-bourgeois au contraire adopte la stratégie Colombe lorsqu’il est propriétaire, ou la stratégie Faucon lorsqu’il est intrus. (i) Établir la matrice des coûts et des bénéfices en considérant V le gain, et C le coût des blessures lors des affrontements. (A NOTER: les mutants ou le résidents peuvent êtres les propriétaires du territoire). (ii) Pour V = 2 et C = 4; montrer que {0.5;0.5;0;0} représente un équilibre de Nash. Montrer que cet équilibre n’est pas une ESS, en démontrant qu’il peut être envahi par la stratégie Bourgeois.
  • 8. 8 Exercice 4: Comportement de vigilance (suite) Vérifier que la stratégie P = {0.6; 0.4} est un équilibre de Nash, et montrer qu’il s’agit d’une stratégie évolutivement stable. Vigilant Non vigilant Vigilant Non vigilant 4 4 5 2.5