1. FISIOLOGIA GENERAL
PERIODO AGO 2010 –
ENE – 2011

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INTRODUCCION
• Durante la mayor parte de la historia, a los seres humanos les ha interesado como
funciona su cuerpo.
• Los textos de los antiguos egipcios, indios y chinos describen os intentos de sus
médicos para tratar las enfermedades y devolver la salud.
• Algunos remedios antiguos, como el estiércol de camello y el polvo de cuernos de
carnero, pueden parecer extraños, aún utilizamos otros, como las sanguijuelas y las
sustancias químicas derivadas de las plantas medicinales.
• La forma en que usamos estos tratamientos cambió a medida que aprendíamos más
sobre el cuerpo humano.
• Para tratar las enfermedades y las lesiones de manera adecuada, debemos primero
comprender al cuerpo humano en su estado de salud.

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La FISIOLOGIA es el estudio del funcionamiento normal de un organismo vivo y las
partes que lo componen, incluidos sus procesos químicos y físicos.
La palabra FISIOLOGÍA significa literalmente “ estudio de la naturaleza “. Aristóteles
( 384- 322 a-C. ) utilizó el término en este sentido amplio para describir el funcionamiento
de todos los organismos vivos, no solamente el del cuerpo humano.
Pero Hipócrates ( hacia 460 – 377 a. C. ) considerado el padre de la medicina, usaba el
término fisiología con el significado “ poder curativo de la naturaleza “ y por lo tanto
la disciplina se asoció más estrechamente con la medicina.
Hacia el siglo XVI en Europa, la fisiología se había establecido formalmente como el
estudio de las funciones vitales del cuerpo humano, aunque hoy el término se usa en la
actualidad para referirse al estudio de las funciones de todos los animales y las plantas

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En contraste, la anatomía es el estudio de la estructura, con mucho menos énfasis en
la función . A pesar de esta distinción, la anatomía y la fisiología no pueden en realidad
separarse . La función de un tejido u órgano e relaciona estrechamente con su estructu-
ra , y se supone que esta estructura evolucionó para brindar una base física eficaz para
su función.

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FUNCION Y PROCESO
La FUNCION y PROCESO son dos conceptos relacionados en fisiología.
La función de un sistema o un evento fisiológico es el “ por qué “ de ese sistema o
evento : ¿ por qué existe el sistema y por qué ocurre el evento ?
Esta manera de pensar acerca de un tema se denomina ENFOQUE TELEOLOGICO
de la ciencia . Por ejemplo : la respuesta teleológica a la pregunta de por que los glóbu-
los rojos de la sangre transportan oxígeno es “ porque las células necesitan oxígeno y
los glóbulos rojos lo llevan hasta ellas “. Esta respuesta explica la razón por la cual los
eritrocitos transportan oxígeno pero no dice nada sobre como lo hacen

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Por el contrario, los procesos fisiológicos, o mecanismos, son el “ cómo “ de un siste-
ma. El enfoque mecanicista de la fisiología examina los procesos.
La respuesta mecanicista a la pregunta ¿ Por qué los glóbulos rojos transportan oxí-
geno ? Es : “ el oxígeno se une a las moléculas de hemoglobina que están presentes
en los glóbulos rojos “. Esta respuesta muy concreta explica exactamente cómo ocurre
el transporte de oxígeno pero no dice nada sobre la importancia del transporte de oxi-
geno para el animal vivo.
Los estudiantes a menudo confunden estos dos enfoques de pensamiento sobre la fisio-
logía, y las investigaciones han demostrado que incluso los estudiantes de medicina
tienden a responder las preguntas con explicaciones telológicas cuando la respuesta
mas apropiada sería una explicación mecanicista. A menudo esto ocurre porque el pro-
fesor pregunta “ por qué “ ocurre un evento fisiológico, cuando en realidad quiere saber
“ cómo “

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Aunque la función y el proceso parecen ser las dos caras de una misma moneda, es
posible estudiar procesos, especialmente en los niveles celular y subcelular, sin com-
prender su función en la vida del organismo. A medida que el conocimiento de la bio-
logía se hace más complejo, los científicos a menudo se ven tan abocados al estudio de
procesos complejos que no pueden dar un paso atrás y ver la importancia d esos proce-
sos en las células, los sistemas y aparatos o el animal vivo. Uno de los papeles de la
Fisiología es integrar función y proceso en una sola imagen completa.

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SISTEMAS FISIOLOGICOS

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SISTEMAS FISIOLOGICOS
Para comprender como se relacionan la Fisiología y la Anatomía, debemos examinar
primero las partes que forman el cuerpo humano.
La diapositiva muestra los diferentes niveles de organización de los organismos vivos,
desde los átomos hasta los grupos de la misma especie ( poblaciones ) y poblaciones
de distintas especies que conviven en ecosistemas y en la biosfera
Muestra las diferentes subdisciplinas de la química y la biología relacionadas con el
estudio de cada nivel de organización. Existe una superposición importante entre los
distintos campos y esta división artificial puede variar de acuerdo con quien las defina.
una característica distintiva de la fisiología es que comprende muchos niveles de
organización desde el nivel molecular en adelante hasta una especie

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En el nivel más bajo, los átomos de los elementos se unen para formar moléculas. La
unidad estructural más pequeña capaz de llevar adelante los procesos vitales es la
Célula . Las células son conjuntos de moléculas separadas del entorno por una barrera
llamada membrana celular ( o plasmática ) . Los organismos simples están formados
por una sola célula, pero los complejos tienen muchas de ellas con especializaciones
estructurales y funcionales diferentes.
Los grupos de células que llevan a cabo funciones relacionadas se conocen como
Tejidos ( texere - tejer ). Los tejidos forman unidades funcionales y estructurales
llamadas órganos ( organon- herramienta ) y los grupos de órganos integran sus
funciones para crear sistemas y aparatos.

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La diapositiva muestra un esquema que muestra las interrelaciones de la mayoría de
los 10 sistemas y aparatos del cuerpo humano. El sistema tegumentario constituido
por la piel ( integumemtum – recubrimiento ), es una barrera protectora que separa el
medio interno del cuerpo del medio externo ( mundo exterior ) .
El sistema musculoesquelético brinda soporte y movimiento al cuerpo.
Cuatro aparatos intercambian material entre los medios interno y externo. El aparato
respiratorio intercambia gases, el aparato digestivo toma nutrientes y agua y elimina
desechos, el aparato urinario remueve el exceso de agua y materiales de desecho, y
el aparato reproductor produce óvulos o espermatozoides.

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Los cuatro sistemas y aparatos restantes se extienden por todo el cuerpo- El aparato
circulatorio distribuye los materiales bombeando sangre por los vasos. Los sistemas
nervioso y endocrino coordinan las funciones orgánicas.
La figura los muestra como algo contínuo, mñas que como dos sistemas separados.
A medida que hemos aprendido más sobre la naturaleza integradora de las funciones
fisiológicas, los límites entre ambos sistemas se han hecho más borrosos.
El únicos sistema que no se muestra en la figura es el sistema inmunitario. Las células
inmunitarias se ubican de manera de interceptar los materiales que puedan ingresar a
través de las superficies o de una herida en la piel, y protegen el medio interno de los
invasores extraños. Además, los tejidos inmunitario se asocian estrechamente con el
sistema circulatorio.

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HOMEOSTASIS
Cuando pensamos en funciones fisiológicas, a menudo consideramos su importancia
adaptativa , es decir, ¿ porqué determinada función ayuda al animal a sobrevivir en una
situación particular ? Por ejemplo, los seres humanos somos animales grandes, móviles
terrestres, y nuestros cuerpos mantienen un contenido de agua relativamente constante
a pesar de vivir en un entorno seco y muy variable. ¿ Qué estructuras y mecanismos
han evolucionado en nuestra anatomía y fisiología para permitimos sobrevivir en este
entorno hostil ?
La mayoría de las células de nuestro cuerpo no toleran demasiado los cambios en su
entorno. En este aspecto son bastantes similares a los organismos primitivos que vivían
En los mares tropicales, un medio estable donde la salinidad, el contenido oxigeno y el
pH varían poco, y donde la luz y la temperatura tienen ciclos de variación predecibles.

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La composición interna de estas antiguas criaturas era casi idéntica a la del agua
Marina, y si las condiciones del entorno cambiaban, las del interior del organismo primiti-
vo lo hacían de igual modo. Aún hoy, los invertebrados marinos no pueden tolerar cam-
bios significativos en la salinidad o el pH, como sabe bien quien ha tenido un acuario de
agua salada. Antes como ahora, muchos organismos marinos dependían de la constan-
cia de su medio externo para mantener su medio interno en equilibrio.
Pero a medida que los organismos evolucionaron y migraron de los antiguos mares a
los estuarios , y luego al agua dulce y a la tierra, encontraron medios externos altamen-
te variables. Las lluvias diluyen el agua salada de los estuarios y los organismos que
viven en ellos deben enfrentarse con la entrada de agua en sus líquidos corporales. Los
organismos terrestres constantemente pierden agua interna en el aire seco que los ro-
dea. Los organismos que sobreviven en estos hábitats hostiles sobrellevan la variabili-
dad externa manteniendo su medio interno relativamente estable, una capacidad que se
conoce como homeostasis ( homeo = similar, n stasis= condición ).

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El medio interno acuoso de los animales multicelulares se llama líquido extrace-
lular ( extra = por fuera de ), “ un mar interior “ del cuerpo que rodea a la célula.

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El líquido extracelular sirve como transición entre el medio externo del organismo y el
líquido intracelular del interior de las células ( intra = dentro de ). Como el líquido ex
tracelular es una zona reguladora entre el mundo exterior y la mayoría de las células del
cuerpo, hay procesos fisiológicos complejos que han evolucionado para mantener relati-
vamente estable su composición.
Cuando la composición del líquido extracelular se aleja de su rango de valores norma-
les, se activan mecanismos compensatorios que lo llevan a su estado normal. Por ej :
cuando se bebe un gran volumen de agua, la dilución del líquido extracelular dispara
un mecanismo que hace que los riñones eliminen el exceso de agua y protejan a las cé-
lulas de la dilución. La mayoría de las células de los animales multicelulares no toleran
grandes cambios y dependen de la estabilidad del líquido extracelular para mantener su
funcionamiento normal.

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El concepto de un medio interno relativamente estable fue desarrollado por el médico
francés Claude Bernad a mediados del siglo XIX. Durante sus estudios en medicina
experimental, Bernard notó la estabilidad de varios parámetros fisiológicos, tales como
la temperatura corporal, la frecuencia cardíaca y la presión arterial. Como jefe de la cá-
tedra de fisiología en la Universidad de París escribió sobre la “ constancia del medio
interno “ . Esta es una idea que aplicó a muchas de las observaciones experimentales
de su época y fue tema de debate entre fisiólogos y médicos.
En 1929, un fisiólogo estaunidense llamado Walther b Cannon creó la palabra
Homeostasis para describir la regulación de este medio interno. Cannon explicó que
eligió el prefijo homeo ( que significa parecido o similar ) en lugar de homo ( que sig-
nifica igual ) porque el medio interno se mantiene dentro de un rango de valores, en lu-
Gar de tomar un valor exacto y fijo.

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También señaló que el sufijo stasis en este caso significa condición, no un estado
que permanece estático e invariable. Así, la homeostasis de Cannon es un estado en el
que se mantiene “ una condición similar “ también descrita como “ un medio interno
relativamente constante “.
Algunos fisiólogos sostienen que una interpretación literal de stasis ( un estado per-
manente en la palabra homeostasis remite a la idea de algo estático, sin cambios. Des-
tacan que se debería usar en su lugar la palabra homeodinámica, para reflejar los pe-
queños cambios que ocurren permanentemente en nuestro medio interno. ( dynamikos
fuerza, o poder ). Ya sea que el proceso se llame homeostasis u hemodinámica, el con-
cepto importante para recordar es que el cuerpo controla su estado interno y actúa corri-
giendo las alteraciones que atenten contra su función normal. La homeostasis y la regu-
lación del medio interno son los preceptos centrales de la fisiología.

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A partir de las observaciones hechas por muchos fisiólogos y médicos durante el siglo
XIX y principios del siglo XX, Cannon propuso una lista de parámetros que se encuen-
tran bajo control homeostático. Sabemos ahora que su lista de parámetros fisiológicos
es tan exacta como completa. Cannon clasificó sus parámetros en lo que describió
como parámetros ambientales que afectan a las células ( osmolaridad, temperatura,
pH ) y los materiales para las necesidades celulares ( nutrientes, agua, sodio,
calcio,
otros iones inorgánicos, oxígeno y las secreciones internas que tienen efectos generales
y continuos. Las secreciones internas de Cannon son las hormonas y otras sustancias
Que nuestras células utilizan para comunicarse entre sí.
Si el cuerpo no logra mantener la homeostasis entre estos parámetros, la función nor-
mal se interrumpe y puede aparecer como resultado un estado de enfermedad o patoló-
gico ( pathos = sufrimiento ).

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Las enfermedades pueden dividirse en dos grupos generales de acuerdo con su origen
aquellas en las cuales el problema surge de la falla interna de algún proceso fisiológico y
aquellas que tienen origen en una fuente externa.
Las causas internas de las enfermedades incluyen el crecimiento anormal de las célu-
las, que puede provocar cáncer o tumores benignos, la producción de anticuerpos con-
tra los propios tejidos ( enfermedades autoinmunitarias ) y la muerte prematura de las
células o la falla de los procesos celulares.
Los trastornos hereditarios son considerados también como producidos por causas in-
ternas.

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Las causas externas de las enfermedades son los químicos tóxicos, los traumatismos
físicos y los invasores externos como virus y bacterias.
Tanto en las enfermedades causadas por factores internos o las causadas por factores
externos, cuando se interrumpe la homeostasis, el organismo intenta compensando. Si
la compensación tiene éxito, la homeostasis se restablece. Si la compensación falla,
puede aparecer la enfermedad.
El estudio de las funciones orgánicas en un estado de enfermedad se conoce como
Fisiopatología. Se encontraran muchos ejemplos de fisiopatología a medida que estu-
diemos los distintos aparatos y sistemas del organismo.

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COMPARTIMENTOS LIQUIDOS DEL ORGANISMO
¿ Qué es un compartimiento ?
Se puede pensar en un lugar completamente cerrado como una habitación o una caja
con tapa. Sin embargo, no todos los compartimentos son cerrados; pensemos en los
cubículos modulares con los que están organizadas las oficinas modernas. Tampoco
todos los compartimentos funcionales tienen muros, piense en la gran recepción de un
hotel dividida en diferentes sectores a partir de la cuidadosa ubicación de alfombras y
muebles.
Los compartimentos biológicos tienen los mismos tipos de variabilidad anatómica, des-
de estructuras totalmente cerradas como las células a compartimentos funcionales sin
paredes visibles.

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El primer compartimento viviente probablemente haya sido una simple célula cuyo lí-
quido intracelular estaba separado del medio externo por una pared de fosfolípidos y
proteínas, la membrana celular.
La célula constituye la unidad funcional de los organismos vivientes, y una sola célula
puede desarrollar todos los procesos de la vida. Al ir evolucionando, las células adquiri-
rieron compartimentos intracelulares separados del líquido intracelular por membranas
Con el tiempo, grupos de organismos unicelulares comenzaron a cooperar y a especiali-
zar sus funciones, y dieron lugar a los organismo multicelulares. A medida que evolucio-
naban, los organismos multicelulares se volvieron más grandes y complejos, y sus cuer-
Pos se dividieron en varios compartimentos funcionales.

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Los compartimentos representan tanto una ventaja como una desventaja. La ventaja
de los compartimentos es que permiten separar procesos bioquímicos que de otra ma-
nera podrían entrar en conflicto. Por ejemplo; en un compartimento subcelular tiene lu-
gar la síntesis proteica, mientras que en otro se produce la degradación proteica.
Las barreras entre compartimentos, ya sea dentro de la célula o del cuerpo permiten
que los contenidos de un compartimento difieran de los contenidos de los compartimen-
tos adyacentes. Un ejemplo extremo lo constituye el compartimento intracelular llamado
pH interno. Este pH es tan ácido que si el lisosoma se rompiera causaría graves daños o
mataría a la célula que lo contiene.
La desventaja de los compartimentos es que las barreras entre ellos pueden dificultar
el paso de materiales necesarios de un compartimento al otro. Los organismos vivientes
superan este problema con mecanismos especializados que transportan las sustancias
seleccionadas a través de las membranas.

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COMPARTIMENTOS FUNCIONALES DEL CUERPO
El cuerpo humano es un compartimento complejo separado del mundo exterior por
Capas de células. Desde el punto de vista anatómico, el cuerpo se divide en tres
Cavidades principales : la cavidad craneal, ( a la que comúnmente nos referimos como
Cráneo ), la cavidad torácica ( también llamada tórax ) y la cavidad abdominopelviana
Las cavidades están separadas unas de otras por los huesos y los tejidos y están recu-
biertas por membranas tisulares.
La cavidad craneal ( cranium , cráneo ) contiene el cerebro, nuestro centro de control
primario. La cavidad torácica está delimitada en el extremo y a los lados por la columna
y las costillas, mientras que el piso está formado por el diafragma. Esta cavidad encierra
el corazón, rodeado por el pericardio ( peri = alrededor cardium= corazón ) y los pulmo-
nes, rodeados por las pleuras.

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El abdomen y la pelvis forman una cavidad ú nica. Una membrana llamada peritoneo ro-
dea en forma parcial o total la mayoría de los órganos digestivos ( el estómago, los in-
testinos, el hígado, el páncreas y la vesícula biliar ) el bazo y los riñones. La pelvis con-
Tiene los órganos reproductores, la vejiga y la porción terminal del intesino grueso.

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COMPARTIMENTOS LIQUIDOS DEL CUERPO HUMANO
En fisiología, frecuentemente hay mas interés en los compartimentos funcionales que
en los anatómicos. La mayoría de las del cuerpo no están en contacto directo con el
mundo exterior, sino que están rodeadas por líquido extracelular. Si pensamos en todas
las células del cuerpo como una unidad y en el líquido que las rodea como una unidad
independiente, podemos dividir el cuerpo en dos compartimentos principales :
1.- El compartimento líquido intracelular
2.- El compartimento líquido extracelular
Estos compartimentos están separados por la membrana celular.
A su vez, el líquido extracelular puede estar subdividido, la pared divisoria de este caso
es la pared de aparato circulatorio- El plasma la porción líquida de la sangre, se encuen-
tra dentro del aparato circulatorio y forma un compartimento extracelular. El otro com-
partimento es el liquido intersticial ( inter = entre stare = estar ) que se encuentra en-
tre el aparato circulatorio y las células.

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Si bien las células del cuerpo pueden ser consideradas en conjunto como único como
Único compartimento líquido, en realidad son altamente variables en forma, tamaño y
Composición.

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SISTEMAS DE CONTROL DEL ORGANISMO
El cuerpo humano contiene miles de sistemas de control. Los más intrincados son los
sistemas de control genético que actúan en todas las células para mantener el control
de las funciones intracelulares y también de las extracelulares.
Hay muchos sistemas de control que actúan dentro de los órganos para controlar las
funciones de cada componente de los mismos. Otros actúan a través de todo el organis-
mo para controlar las interrelaciones entre los órganos como por ejemplo, el aparato
respiratorio, que actúa asociado al sistema nervioso y regula la concentración de dióxi-
do de carbono en el líquido extracelular
El hígado y el páncreas regulan la concentración de glucosa en el líquido extracelular
y los riñones regulan las concentraciones de hidrógeno, sodio, potasio y otros iones en el
líquido extracelular.

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EJEMPLOS DE MECANISMOS DE CONTROL
REGULACION DE LAS CONCENTRACIONES DE OXIGENO Y DIOXIDO DE CAR-
BONO EN EL LIQUIDO EXTRACELULAR . - Como el oxígeno es una de las principa-
les sustancias que requieren las reacciones químicas de las células, es una suerte que
el organismo tenga un mecanismo de control especial para mantener una concentra-
ción casi exacta y constante de oxígeno en el líquido extracelular.
Este mecanismo depende principalmente de las características químicas de la hemo-
globina, que está presente en todos los eritrocitos. La hemoglobina se combina con el
oxígeno a medida que la sangre atraviesa los pulmones. Posteriormente, cuando la san-
gre atraviesa los capilares tisulares, su propia afinidad química importante por el oxíge-
no permite que no lo libere en los tejidos si ya hay demasiado. Pero si la concentración
de oxígeno en el líquido tisular es demasiado baja, se libera oxígeno suficiente para res-
tablecer una concentración adecuada.
Es decir la regulación de la concentración de oxígeno en los tejidos se basa principal-
mente en las características químicas de la propia hemoglobina, regulación que se co-
noce como función amortiguadora de oxígeno de la hemoglobina.

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La concentración de dióxido de carbono en el líquido extracelular está regulada
De una forma muy diferente. El dióxido de carbono es el principal producto final de las
Reacciones oxidativas de las células; si todo el dióxido de carbono que se forma en
ellas se acumulara en los líquidos tisulares, la propia acción de masa del dióxido de
Carbono pronto detendría las reacciones que aportan oxígeno a la célula.
Por fortuna una concentración mayor de lo normal de dióxido de carbono en la san-
gre excita el centro respiratorio, haciendo que la persona respire rápida y profunda-
mente, lo que aumenta la espiración de dióxido de carbono y, por tanto elimina el exceso
de dióxido de carbono de la sangre y de los líquidos tisulares. Este proceso continúa
hasta que la concentración vuelve a la normalidad.

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REGULACION DE LA PRESION ARTERIAL
Hay varios sistemas que contribuyen a la regulación de la presión arterial . Uno de
ellos, el sistema de baroreceptores, es un ejemplo sencillo y excelente de un mecanis-
mo de control de acción rápida.
En las paredes de la zona en que se bifurcan las arterias carótidas en el cuello, y
también en el callado aórtico en el tórax, se encuentran muchos receptores nerviosos
denominados baroreceptores que se estimulan cuando se estira la pared arterial.
Cuando la presión arterial es demasiado elevada, los baroreceptores envían des-
cargas de impulsos nerviosos al bulbo raquídeo cerebral, que es donde estos impulsos
inhiben el centro vasomotor y, a su vez, disminuyen el número de impulsos transmiti-
dos desde el centro vasomotor a través del sistema nervioso simpático hacia el corazón
y los vasos sanguíneos.

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La ausencia de estos impulsos hace que disminuya la actividad de bomba en el cora-
zón y también produce una dilatación de os vasos sanguíneos periféricos, lo que permi-
te aumentar el flujo de sangre a través de ellos Ambos efectos hacen que la presión
arterial disminuya hasta sus valores normales.
Por el contrario, el descenso de la presión arterial por debajo de lo normal relaja los
receptores de estiramiento y hace que el centro vasomotor se vuelva mas activo de lo
habitual, con lo que se provoca vasoconstricción, aumenta la acción de la bomba car-
díaca y se leva la presión arterial hasta la normalidad.

39. 39
CARACTERISTICAS DE LOS SISTEMAS DE CONTROL
Los ejemplos mencionados de los mecanismos de control homeostásicos son tan
solo algunos de los muchos miles que actúan en el organismo y todos ellos poseen al-
gunas características comunes.

40. 40
RETROALIMENTACION NEGATIVA DE LA MAYORIA
DE LOS SISTEMAS DE CONTROL
La mayoría de los sistemas de control del organismo actúan mediante una retro-
alimentación negativa que podemos comprender mejor si revisamos algunos de los
sistemas de control hemostásicos ya mencionados.
Al hablar de la regulación de la concentración del dióxido de carbono, la ventilación
pulmonar aumenta cuando dicha concentración se eleva en el líquido extracelular. A su
vez, el aumento de la ventilación pulmonar disminuye la concentración de dióxido de
carbono en el líquido extracelular porque los pulmones espiran cantidades mayores de
dióxido de carbono del organismo.
E otras palabras, la concentración elevada de dióxido de carbono inicia una serie de
sucesos que disminuyen la concentración hacia la normalidad, lo que es una señal
Negativa para iniciar el estímulo.
Por el contrario, cuando la concentración de dióxido de carbono disminuye demasiado
se crea una retroalimentación que tiende a aumentar la concentración. Esta respuesta
también es negativa para iniciar el estímulo.

41. 41
En cuanto a los mecanismos que regulan la presión arterial, una presión arterial eleva
da provoca una serie de reacciones que favorecen el descenso de la presión o unas
presiones bajas provocan una serie de reacciones que favorecen la elevación de la pre-
sión. En ambos casos, estos efectos son también negativos con respecto al estímulo
que inició la reacción.
Por tanto, en general, si algún factor se vuelve excesivo o deficiente, un sistema de
control inicia una retroalimentación negativa que consiste en una serie de cambios
que devuelven ese factor hacia un determinado valor medio, con lo que se mantiene
la homeostasis.

42. 42
GANANCIA DE UN SISTEMA DE CONTROL
El grado de eficacia con el que un sistema de control mantiene las condiciones cons-
tantes está determinado por la ganancia de la retroalimentación negativa. Por eje:
supongamos que se hace una transfusión de un gran volumen de sangre a una persona
cuyo sistema de control de la presión en los barorreceptores no está funcionante y que
su presión arterial se eleva de un valor normal de 100 mm Hg hasta 175 mm Hg. Su-
pongamos, entonces, que el mismo volumen de sangre se inyecta a la misma persona
cuando el sistema de barorreceptores está funcionando correctamente, y que esta vez
la presión arterial aumenta sólo 25 mm Hg.
Es decir, el sistema de control por retroalimentación ha provocado una corrección
de -50 mm Hg, es decir, desde 175 mm Hg Hsta 125 mm Hg. Queda un incremento de
la presión de +25 mm Hg que se conoce como error, lo que significa que el sistema de
control no tiene una eficacia del 100 % para prevenir los cambios . La ganancia en un
sistema se calcula utilizando la vfórmula siguiente :
Corrección
Ganancia = ________________
Error

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Es decir, en el ejemplo del sistema de barorreceptores la corrección es de -50 mm de
Hg y el error que persiste es de + 25 mm Hg. Por tanto, la ganancia del sistema de baro-
rreceptores de esa persona en cuanto al control de la presión arterial es de -50 dividido
por +25 , o -2, es decir un trastorno que aumente o disminuya la presión arterial tiene un
efecto de tan sólo un tercio de lo que ocurriría si no actuara el sistema de control.
Las ganancias de algunos otros sistemas de control fisiológicos son mucho mayores
que las del sistema de barorreceptores. Por ejemplo, la ganancia del sistema que con-
trola la temperatura interna del organismo cuando una persona está expuesta a un cli-
ma frío moderado es del -33, lo que se deduce que el sistema de control de la tempera-
tura es mucho más eficaz que el sistema de control de la presión mediante barorrecep-
tores.

44. 44
LA RETROALIMENTACION POSITIVA A VECES PROVOCA
CIRCULOS VICIOSOS Y MUERTE
Nos podríamos preguntar ¿ Por qué esencialmente todos los sistemas de control
del organismo actúan utilizando una retroalimentación negativa y no una retroalimenta-
ción positiva ? . Si se tiene en cuenta la naturaleza de la retroalimentación positiva, in-
mediatamente nos damos cuenta que no consigue la estabilidad, sino la inestabilidad y,
a menudo, la muerte.

45. 45
En la figura se muestra un ejemplo en el que puede llegarse a la muerte como conse-
cuencia de la retroalimentación positiva. En ella se muestra la eficacia del bombeo del
Corazón, demostrándose que el corazón de un ser humano sano bombea aproximada-
Mente 5 litros de sangre por minuto.
Si una persona tiene bruscamente una hemorragia de 2 litros, la cantidad de sangre
del organismo disminuye hasta un nivel tan bajo que no queda sangre suficiente para
que el corazón bombee eficazmente. En consecuencia cae la presión arterial y dismi-
nuye el flujo de sangre que llega hasta el músculo cardíaco a través de los vasos coro-
narios, con lo que se debilita el corazón, disminuye el efecto de bomba, disminuye aún
más el flujo de sangre coronario y el corazón se debilita aún más, este ciclo se repite
una y otra vez, hasta que se produce la muerte.

46. 46
Obsérvese que cada ciclo de retroalimentación provoca además el debilitamiento del
Corazón, en otras palabras, el estímulo inicial provoca más reacciones del mismo tipo,
Que es en lo que consiste la retroalimentación positiva.
La retroalimentación positiva se debería denominar mejor circulo vicioso, aunque
Los mecanismos de control de retroalimentación negativa del organismo pueden supe-
Rar los grados leves de retroalimentación positiva y no se desarrolla el circulo vicioso.
Por ejemplo, si la persona del ejemplo anterior tuviera una hemorragia de 1 litro en lu-
Gar de 2 litros, los mecanismos normales de retroalimentación negativa que controlan
El gasto cardíaco y la presión arterial superarían la retroalimentación positiva y la per-
Sona se podría recuperar, como muestra la curva de puntos.

47. 47
LA RETROALIMENTACION POSITIVA
A VECES ES UTIL
En algunos casos, el organismo usa la retroalimentación positiva a su favor. La coa-
gulación sanguínea es una ejemplo del gran valor que tiene la retroalimentación positiva.
Cuando se rompe un vaso sanguíneo y comienza a formarse un coágulo, dentro de
este se activan muchas enzimas denominadas factores de la coagulación. Algunas de
estas enzimas actúan sobre otras enzimas inactivadas que están en la sangre inmedia-
tamente adyacente, con lo que se consigue que coagule más sangre. Este proceso con-
tinúa hasta que se tapona el orificio del vaso y cesa la hemorragia.
A veces este mecanismo se va de las manos y provoca la formación de coágulos no
deseados. En realidad, este proceso es el que inicia la mayoría de los ataques cardía-
cos que se deben al comienzo de un coágulo en la superficie interna de una placa ate-
esclerótica en la arteria coronaria y el crecimiento del coágulo continúa hasta que se
bloquea la arteria.

48. 48
El parto es otro ejemplo en el que la retroalimentación positiva tiene gran importancia.
cuando las contracciones uterinas son suficientemente fuertes como para que la cabe-
za del niño comience a empujar el cuello uterino, el estiramiento de éste envía señales
a través del músculo uterino que vuelven hasta el cuerpo del útero, provocando contrac-
ciones aún mas potentes. El niño nace cuando este proceso adquiere la potencia sufi-
ciente ; si no lo hace, las contracciones se desvanecen y transcurren algunos días hasta
que vuelven a comenzar.
Siempre que la retroalimentación positiva es útil, la propia retroalimentación positiva
forma parte de un proceso global de retroalimentación negativa. Por ejemplo, en el caso
de la coagulación de la sangre el proceso de la retroalimentación negativa para el man-
tenimiento del volumen normal de sangre.

49. 49
Otro uso mas importante de la retroalimentación positiva es la generación de señales
nerviosas, es decir, cuando se estimula la membrana de una fibra nerviosa, lo que pro-
voca una pequeña perdida de iones de sodio a través de los canales de sodio de la
membrana nerviosa hacia el interior de la fibra. Los iones de sodio que entran en la fibra
cambian el potencial de membrana, lo que a su vez provoca la apertura de más canales,
un cambio mayor del potencial, la apertura de más canales, y así sucesivamente.
Es decir, una pequeña fuga se convierte en una explosión de sodio que entra en la
fibra nerviosa creando un potencial de acción en el nervio. Este potencial de acción
provoca a su vez, una corriente eléctrica que fluye a lo largo del exterior y del interior de
la fibra nerviosa e inicia nuevos potenciales de acción. Este proceso continúa una y
otra vez hasta que la señal nerviosa recorre la fibra hasta su extremo.

50. 50
TIPOS MAS COMPLEJOS DE SISTEMAS DE CONTROL
CONTROL ADAPTATIVO
Mas adelante, cuando se hable del sistema nervioso, veremos que este sistema con-
tiene un gran número de mecanismos de control interconectados. Algunos son sistemas
de retroalimentación simples similares a los que ya hemos comentado, pero otros no lo
son. Por ejemplo, algunos movimientos del organismo son tan rápidos que no hay tiem-
po suficiente para que las señales nerviosas se desplacen desde la periferia del organis-
mo hasta el cerebro y vuelvan a la periferia para controla el movimiento, por lo que el ce-
rebro aplica un principio que se conoce como control anterógrado.
Este control anterógrado, hace que se contraigan los músculos apropiados, es decir,
las señales del nervio sensible de las partes en movimiento informan al cerebro si el –
movimiento se está realizando correctamente. En caso contrario, el cerebro corrige las
señales anterógradas que envía hacia los músculos la siguiente vez que se necesite ese
movimiento. Después, si se necesitan nuevas correcciones se realizarán cada vez en los
movimientos sucesivos ; es lo que se denomina control adaptativo que en cierto senti-
do, es una retroalimentación retardada.

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Existen dos formas de clasificar el movimiento de las moléculas a través de las mem-
branas . Uno de los modelos, separa al movimiento a través de las membranas de
acuerdo con los requerimientos físicos: en función de si ocurre a través de la bicapa li-
pídica , con la colaboración de una proteína de membrana o mediante la utilización de
vesículas .
Un segundo modelo clasifica al movimiento de acuerdo con sus requerimientos de
energía . El transporte pasivo no requiere aporte de energía. El transporte activo
necesita el aporte de energía desde alguna fuente externa, como el enlace fosfato de
alta energía del ATP.

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DIFUSION
A pesar de que muchas sustancias se desplazan libremente dentro de un comparti-
mento corporal, el intercambio entre los compartimentos intracelular y extracelular está
restringido por la membrana plasmática. El hecho de que la sustancia entre en una
célula depende de las propiedades de la membrana celular y de la sustancia.
Las membranas celulares tienen permeabilidad selectiva; esto es, la composición de
lípidos y proteínas de una membrana celular dada determina cuáles moléculas ingresa-
rán a la célula y cuáles la dejarán.
Si la membrana permite que una sustancia la atraviese, se denomina permeable (
permeare; pasar a través de ). Si la membrana no permite el paso de la sustancia, se le
denomina impermeable ( im = no ).

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La permeabilidad de la membrana es variable y puede cambiar como consecuencia de
alteraciones en las proteínas o lípidos de membrana. Algunas moléculas, como las de
agua, oxígeno, dióxido de carbono y lípidos; atraviesan fácilmente la mayoría de las
membranas celulares. En cambio los iones, la mayoría de las moléculas polares y las
moléculas muy grandes ( como las proteínas ) entran en las células con más dificultad, o
no pueden hacerlo de ningún modo.
Dos propiedades de una molécula en su movimiento a través de las membranas celu-
lares : el tamaño de las moléculas y su solubilidad en lípidos. Las moléculas muy
pequeñas y que aquellas que son solubles en lípidos pueden atravesar directamente la
bicapa fosfolípidica. Las moléculas más grandes o menos liposolubles no pueden atra-
vesar la bicapa, a menos que la célula tenga un mecanismo específico para transpor-
tarlas.
Los mediadores habituales que utilizan las células para transportar a estas moléculas
a través de sus membranas son las proteínas de membrana. Las moléculas lipófobas
muy grandes deben ingresar y salir de las células dentro de vesículas.

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LA DIFUSION UTILIZA SOLAMENTE LA ENERGIA
DEL MOVI MIENTO MUSCULAR
El transporte pasivo a través de las membranas emplea la energía cinética inherente
a las moléculas . Las moléculas de gas y las moléculas en solución se desplazan cons-
tantemente de un lugar a otro, rebotando contra otras moléculas o las paredes de cual-
quier recipiente que las contenga. Cuando las moléculas se ubican inicialmente en una
mayor concentración en un área de un espacio restringido, su movimiento las hace dis-
persarse gradualmente hasta que estén distribuidas de manera uniforme a lo largo y an-
cho del espacio disponible. Este suceso se conoce como DIFUSION.
la difusión ( difundere, derramarse un líquido ) puede definirse como el movimiento de
las moléculas de las moléculas desde un área de mayor concentración hacia un área de
menor concentración. Si se deja un frasco de colonia abierto y mas tarde se nota su aro-
ma en todo el ambiente, esto se debe a que las moléculas aromáticas de la colonia han
difundido desde donde estaban más concentradas ( en la botella ) hacia donde lo esta-
ban menos ( a lo largo y ancho del ambiente ).

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La difusión presenta las siguiente siete propiedades :
1. 1.- La difusión es un proceso pasivo. Con el término pasivo se quiere indicar que
la difusión no requiere aporte de energía desde alguna fuente externa. La difusión
utiliza solamente la energía cinética que tienen todas las moléculas.
2. Las moléculas se desplazan desde un área de mayor concentración hacia un área
de menor concentración. La diferencia en la concentración de una sustancia entre
dos sitios recibe el nombre de gradiente de concentración, conocido también
como gradiente químico . Se dice que las moléculas difunden a favor del
gradiente, desde la mayor concentración hacia la menor concentración. La
velocidad de difusión depende de la magnitud del gradiente de concentración.
Cuanto mayor sea la diferencia entre concentraciones, más rápida será la
difusión. Por ejemplo, cando se abre una botella de amoniaco, la velocidad de
difusión hacia el aire es máxima al principio, pero luego, cuando el amoniaco está
esparcido de manera uniforme en todo el ambiente, la velocidad de difusión es
cero, puesto que no existe ni ngún gradiente de concentración.

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3.- El movimiento neto de las moléculas continúa hasta que la concentración
es igual en todos lados. Una vez que las moléculas de una sustancia dada se
han distribuido homogéneamente, el sistema alcanza el equilibrio y la difusión se
detiene. Las moléculas individuales continúan moviéndose en el equilibrio, pero
existe una molécula que ingresa por cada molécula que sale. El estado de
equilibrio dinámico en la difusión implica que la concentración se ha igualado
en toda la extensión del sistema, pero las moléculas continúan moviéndose.
4.- La difusión es rápida en distancias cortas pero mucho más lenta en
distancias lagas. Albert Einstein estudió la difusión de las moléculas en solución
y descubrió que el tiempo necesario para que una molécula difunda desde el punto
A hasta el punto B, es proporcional al cuadrado de la distancia entre A y B. En otras
palabras si la distancia se duplica de 1 a 2, el tiempo requerido para que ocurra la
difusión aumenta de 12 22.

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¿ Qué significado tiene para los sistemas biológicos está lenta velocidad de
difusión en distancias largas ? En los seres humanos, los nutrientes demoran
cinco segundos en difundir desde la sangre hacia una célula que se encuentra
a 100 µm del capilar más cercano. A esa velocidad, los nutrientes demorarían
años en difundir desde el intestino delgado a las células del primer ortejo del
pié y las células morirían por falta de nutrientes.
Para superar estas limitaciones de la difusión a la distancia, los organismos
han desarrollado varios mecanismos de transporte que aceleran el movimiento
de las moléculas. La mayoría de los organismos pluricelulares tienen alguna
forma de sistema circulatorio para trasportar oxígeno y nutrientes rápidamente
desde el punto por el cual ingresan al organismo hacia las células.

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5.- La difusión está directamente relacionada con la temperatura. A temperatura . A
temperaturas elevadas, las moléculas se mueven más rápidamente. Puesto que
la difusión es resultado del movimiento molecular, la velocidad de difusión aumen-
ta a medida que lo hace la temperatura. Generalmente, .los cambios de tempera-
tura no afectan significativamente las velocidades de difusión en el hombre, ya que
este mantiene una temperatura corporal relativamente constante.
6.- La velocidad de difusión está inversamente relacionada con el tamaño molecular.
Einstein demostró que el rozamiento entre la superficie de una partícula y el medio
a través del cual esta difunde es una fuente de resistencia al movimiento. Calculó
que la difusión es inversamente proporcional al radio de la molécula; cuanto más
grande es la molécula, más lenta será su difusión a través de un medio dado.

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7.- La difusión puede ocurrir en u sistema abierto o a través de una partición que separa
dos sistemas. La difusión de amoníaco o de agua de colonia dentro de un ambiente
es un ejemplo de la difusión que ocurre en un sistema abierto. No existen barreras
para el movimiento molecular, y las moléculas se dispersan de forma tal de ocupar
todo el sistema. ;La difusión también puede tener lugar entre dos sistemas, como los
compartimentos intracelular y extracelular, pero sólo si la partición que divide ambos
compartimentos permite que las moléculas en difusión la atraviesen.
Por ejemplo, si se tapa una botella de amoníaco abierta, las moléculas de amoníaco
no pueden difundir hacia el ambiente puesto que ni la botella ni la tapa son permea-
bles al amoníaco. Si embargo, si se reemplaza la tapa metálica por una bolsa plás-
tica que tenga pequeños orificios, se empezará a oler el amoníaco en el ambiente,
puesto que la bolsa es permeable a él. De manera similar, si una membrana celular
es permeable a una molécula, ésta puede ingresar a la célula o abandonarla por difu-
sión. Si una membrana no es permeable a dicha molécula particular, la molécula no
podrá atravesarla.

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Una cuestión importante para tener en cuenta : los iones no ase desplazan por difu-
sión, aún cuando podrá leerse y escucharse acerca de que los iones difunden a tra-
vés de las membranas. La difusión es un movimiento molecular aleatorio a favor de un
gradiente de concentración. El movimiento de los iones está influido por gradientes
rléctricos debido a la atracción de cargas opuestas y a la repulsión de cargas de igual
signo.
Por lo tanto, los iones se mueven en respuesta a gradiente eléctricos y de concen-
tración combinados, también llamados gradientes electroquímicos. Este movimiento
eléctrico es un proceso mas complejo que la difusión, que resulta únicamente de un
Graiente de concentración, y los dos procesos no deberían confundirse.

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E n resumen la Difusión es el movimiento pasivo de moléculas no cargadas a
favor de su gradiente de concentración, debido al movimiento molecular al azar.
La difusión es mas lenta en distancias mayores y más lenta también para moléculas
Grandes. Cuando la concentración de las moléculas que difunden es la misma a través
De todo un sistema, {éste ha alcanzado el equilibrio ( homeostasis ) químico, a pesar
Que prosigue el movimiento de las moléculas al azar.

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LAS MOLECULAS LIPOFILAS PUEDEN DIFUNDIR A TRA VES
DE LA BICAPA LIPIDICA
La difusión a través de las membranas es un proceso más complejo que la difusión en
un sistema abierto. El agua es el solvente principal del organismo, y muchos nutrientes
vitales, iones y otras moléculas se disuelven en agua debido a su naturaleza polar. Sin
embargo, las sustancias hidrófilas que se disuelven son lipófobas como regla ; no se di-
suelven fácilmente en lípidos. Por esta razón el centro lipídico hidrófobo de la membrana
celular actúa como una barrera que impide el pasaje de las moléculas hidrófilas.
Las sustancias que pueden atravesar el centro lipídico de una membrana se desplazan
por difusión. La difusión directa a través de la bicapa fosfolípidica de una membrana re-
cibe el nombre de difusión simple y presenta las siguientes propiedades de la difusión
enumeradas anteriormente :

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1. 1.- La velocidad de difusión depende de la capacidad de la molécula que
difunde, de disolverse en la capa lipídica de la membrana. Otra manera de
decir esto es que la velocidad de difusión depende de cuan permeable es la
membrana a las moléculas que difunden. La mayoría de las moléculas en
solución pueden mezclarse con las cabezas polares fosfatoglicerol de la bicapa,
pero sólo las moléculas no polares que son solubles en lípidos ( lipófilas ) pueden
atravesar el centro lipídico de la membrana. Como regla, sólo los lípidos,
esteroides y pequeñas moléculas lipófilas pueden desplazarse a través de la
membrana por difusión simple.
Otra excepción importante a esta afirmación concierne al agua. El agua, a pesar
de ser una molécula polar, puede difundir lentamente a través de algunas mem-
branas fosfolipídicas. Durante años se creyó que la naturaleza polar de la molé-
cula de agua le impedía desplazarse a través del centro lipídico de la bicapa, pero
experimentos realizados con membranas artificiales han demostrado que el
pequeño tamaño de la molécula de agua le permite deslizarse entre las colas
lipídicas de algunas membranas.

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Cuán fácilmente atraviesa el agua una membrana, depende de la composición
de la bicapa fosfolipídica. Las membranas con alto contenido de colesterol son
menos permeables al agua que aquellas con bajo contenido de colesterol. Pre-
sumiblemente porque las moléculas de colesterol ocupan los espacios entre
las colas de los ácidos grasos de la bicapa lipídica y así, excluyen al agua.
Por ejemplo, las membranas celulares de algunas porciones del riñón son esen-
cialmente impermeables al agua, a menos que las células inserten canales pro-
teicos para el agua especiales dentro de la bicapa fosfolipídica.

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2.- La velocidad de difusión a través de una membrana es directamente proporcio-
nal a la superficie de la membrana. En otras palabras, canto mayor es la superficie de la
membrana, más moléculas pueden difundir a través de ella por unidad de tiempo. Este hecho
puede resultar obvio, pero tiene implicaciones importantes en la fisiología.
Un ejemplo contundente de cómo un cambio de la superficie afecta la difusión es la enfermedad
pulmonar llamada enfisema. A medida que se destruye el tejido pulmonar disminuye la
superficie disponible para la difusión del oxígeno. En consecuencia, menos cantidad de oxígeno
puede ingresar al organismo. En casos graves, el oxígeno que llega a las células no es
suficiente para soportar la actividad muscular y el paciente está destinado a la postración.

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3.- La velocidad de difusión a través de una membrana es inversamente proporcional al
espesor de la membrana. Cuanto más gruesa sea la membrana, más lenta será la velocidad a
la cual ocurre el fenómeno de la difusión. En la mayoría de las membranas, biológicas, el
espesor es esencialmente constante.
Sin embargo la distancia de difusión entra en juego en determinadas condiciones pulmonares en
las que el epitelio de intercambio del pulmón está engrosado por tejido cicatrizal. Esto retrasa la
difusión de manera tal que el oxígeno que ingresa al organismo no resulta adecuado para las
necesidades metabólicas.
LEY DE LA DIFUSION DE FICK
superficie de gradiente de permeabilidad de la
Velocidad área X concentración X membrana
Difusión = ______________________________________________
espesor de la membrana

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O S M O S I S
La distribución de los solutos en el organismo depende de si una sustancia puede atra-
vesar la membrana celular, ya sea por difusión simple, transporte mediado por proteínas
o transporte de vesículas. El agua es capaz de desplazarse libremente hacia adentro y
hacia afuera de casi cualquier célula en el organismo atravesando canales de agua es-
peciales creados por la proteína acuaporina.
EL CUERPO ES PRINCIPALMENTE AGUA
El agua es la molécula más importante en el cuerpo humano, puesto que constituye el
solvente para toda la materia viva. Cuando se busca vida en partes distantes del siste-
ma solar, una de las primeras preguntas que se plantean los científicos acerca de un
planeta es ¿ Dispone de agua ? Sin el agua, no puede existir la vida como la conoce-
mos.

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¿ Cuanta agua hay en el cuerpo humano ? Debido a que un individuo es distinto de
otro, no existe una única respuesta. Si embargo, en fisiología humana se habla frecuen-
temente de valores estándar para funciones fisiológicas, basados en el “ hombre de 70
kilogramos de peso “. Estos valores estándares derivan de los datos obtenidos del estu-
dio de hombres blancos jóvenes cuyo promedio era de 70 Kgs. Así, cuando se habla de
valores estándares o promedio en fisiología, recuérdese que dichos números deben de
estar ajustados a edad, sexo, peso y origen étnico del individuo en estudio.

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En un hombre estándar de 70 kgs el 60 % de su peso corporal total, o sea 42 kgs, es
Agua. Cada kilogramo de agua tiene un volumen de 1 litro, de manera que tal agua
Corporal total es de 42 litros. ¡ Esto es el equivalente de 21 botellas de dos litros de
Refresco ¡ Las mujeres tienen menos agua por kilogramo de masa corporal que los
Hombres porque tienen más tejido adiposo. La edad también influye sobre el contenido
De agua corporal, los bebés tienen relativamente más agua que los adultos, y el conteni-
Do de agua decrece en los individuos después de los 60 años.
La distribución del agua entre los compartimentos del organismo es menos variable.
cuando se analizan los volúmenes relativos de los compartimentos corporales, el com-
partimento intracelular contiene alrededor de dos tercios ( 67 % ) del agua corporal .
el tercio restante ( 33 % ) se divide entre el líquido intersticial ( que contiene alrededor
de 75 % del agua extracelular ) y el plasma ( que contiene alrededor de 25 % del agua
extracelular ) .

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EL CUERPO ESTA EN EQUILIBRIO OSMOTICO
El agua puede desplazarse libremente entre las células y el líquido extracelular, y se dis-
tribuirá hasta que las concentraciones de agua sean iguales en toda la extensión del or-
ganismo; en otras palabras, hasta que el cuerpo se encuentre en un estado de equilibrio
osmótico.
El movimiento de agua a través de una membrana en respuesta a un gradiente de
concentración de soluto se denomina osmosis. Una vez que las concentraciones se
igualan, se detiene el movimiento de agua.

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Obsérvese el ejemplo; el cual dos compartimentos de igual volumen están separados
por una membrana con permeabilidad selectiva, que es permeable al agua, pero que no
permite el paso de la glucosa. En la figura 1 los compartimentos A y B contienen volú-
menes iguales de soluciones de glucosa. El compartimento B tiene más soluto ( glucosa
) por volúmen de solución, y por consiguiente, resulta la solución más concentrada. Exis-
te un gradiente de concentración para la glucosa a través de la membranas, pero ésta
no es permeable a la glucosa, que no puede difundir para igualar su distribución.
Por el otro lado, el agua puede atravesar la membrana libremente. Se desplazará por
ósmosis desde el compartimento A, que contiene la solución de la glucosa diluida, hacia
el compartimento B, que contiene la solución de glucosa mas concentrada. Así el agua
se moviliza para diluir a la solución más concentrada.

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¿ Cómo puede medirse cuantitativamente la ósmosis ? Un método se representa en
la figura, se coloca un pistón dentro del compartimento B, que tiene una concentración
de soluto mas alta que el compartimento A. Al presionar sobre el pistón, puede evitarse
que el agua fluya desde A hacia B. La presión que debe aplicarse al pistón para contra-
rrestar exactamente el movimiento osmótico del agua hacia el compartimento B se co-
noce como PRESION OSMOTICA de la solución B. Las unidades para la presión os-
mótica, al igual que en otras presiones en fisiología son las atmósferas ( atm ) o los
milímetros de mercurio ( mmHg ).

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LA OSMOLARIDAD DESCRIBE EL NUMERO DE PARTICULAS EN SOLUCION
Otra manera de predecir de forma cuantitativa el movimiento osmótico del agua es
conocer las concentraciones de las soluciones con las cuales se está trabajando. En
química, las concentraciones se expresan generalmente en molaridad ( M ), que se
define como el número de moles de soluto disuelto por litro de solución ( mol / L )
un mol es 6.02 x 10 a la 23 moléculas.
Sin embargo, el empleo de la molaridad para la descripción de las concentraciones
biológicas puede resultar engañoso. El factor importante para la ósmosis es el número
de partículas en un volumen de solución dado, no el numero de moléculas. Puesto que
algunas moléculas se disocian en iones cuando se disuelven en una solución, el núme-
ro de partículas en solución no es siempre igual al número de moléculas.

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Por ejemplo, una molécula de glucosa disuelta en agua, corresponde a una partícula,
pero un NaCl disuelto en agua origina dos iones ( partículas ) Na+ y Cl- . El agua se
desplazará osmóticamente en respuesta a la concentración total de partículas en la so-
lución. Las partículas pueden ser iones, moléculas no cargadas o una mezcla de am-
bos.
En consecuencia la concentración de las soluciones biológicas se expresa como
Osmolaridad, el número de partículas ( iones o moléculas intactas ) por litro de solu-
ción. La osmolaridad se expresa en osmoles por litro ( os mol / L u OsM ) Para rea-
lizar la conversión entre molaridad y osmolaridad, se utiliza la siguiente ecvuación :
molaridad ( mol / L ) x número de partículas / molécula = Osmolaridad ( osmol / L )

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En los dos ejemplos ; glucosa y cloruro de sodio, y comparemos la molaridad con la
osmolaridad :
Un mol de moléculas de glucosa disuelto en agua suficiente para generar un Litro de
solución origina una solución 1 molar ( 1 M ) . Puesto que la glucosa no se disocia en
solución, la solución posee sólo un mol de partículas osm{óticamente activas :
1M glucosa x 1 partícula por molécula de glucosa = 1 OsM glucosa
A diferencia de la glucosa, el cloruro de sodio se disocia en dos iones cuando se en-
cuentra en solución. Así un mol de NaCl se disocia en solución para producir dos moles
de partículas : un mol de Na+ y un mol de Cl- ; el resultado es una solución 2 OsM :
1 M NaCl x 2 iones por NaCl = 2 OsM NaCl

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La osmolaridad describe sólo el número de partículas en la solución. No dice nada res-
pecto de la composición de las partículas. Una solución 1 OsM podría estar constituida
por glucosa pura o por Na+ y Cl- puros, o por una mezcla de los tres.
La osmolaridad normal del cuerpo humano estáentre280 y 296 miliosmoles por litro
( mOsM) . Para simplificar las ecuaciones se redondeará tal cifra levemente hacia arriba
a 300 mOsM.
Un término relacionado con la osmolaridad que se puede oír es la osmolalidad, que
es la concentración expresada como osmoles de soluto por kilogramo de agua. Puesto
que las soluciones biológicas son diluidas y que el soluto aporta sólo una pequeña parte
de su peso, los fisiólogos utilizan a veces los términos osmolaridad y osmolalidad in-
distintamente . La osmolalidad se emplea con frecuencia en situaciones clínicas por-
que resulta fácil estimar el contenido de agua corporal de los individuos mediante la de-
terminación de su peso.

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MOVIMIENTOS MOLECULARES A TRAVES DE LAS
MEMBRANAS BIOLOGICAS
Casi cualquier molécula puede difundir a través de la membrana a favor de un gradien-
te de concentración, pero la velocidad con la que lo hace depende de su tamaño y de su
solubilidad en lípidos. Esta propiedad se llama permeabilidad.
La membrana es permeable cuando permite el paso de una sustancia. Entre más pe-
queña y mas liposoluble sea la molécula, más fácilmente difundirá a través de la bicapa.
moléculas pequeñas y no polares como el oxígeno y el dióxido de carbono, atraviesan la
bicapa rápidamente. Moléculas no cargadas y polares como el agua, también difunden,
pero más lentamente. En cambio, moléculas cargadas, como los iones, no importa cuan
pequeños sean, atraviesan las membranas celulares muy lentamente. La entrada de los
iones a la región hidrofóbica de la bicapa es difícil es difícil, tanto por la carga eléctrica
como por la capa de hidratación que acompaña a los iones.

80. 80
Durante la evolución, las células desarrollaron mecanismos para transportar selectiva-
mente moléculas hidrosolubles a través de sus membranas. Esta función es importante
porque permite la ingesta de nutrientes y la excreción de desechos. Además, mantiene
diferente composición entre el líquido extracelular y el citosol y entre éste y el lumen de
los organelos.
En el transporte selectivo de solutos participan proteínas especializadas en la transfe-
rencia de un ión, una molécula específica, o bien de un grupo de moléculas o iones.
Las células pueden incluso transportar macromoléculas o partículas a través de sus
membranas. El transporte transmembranal es tan importante para la célula que una bue-
na parte de su material genético codifica para proteínas de transporte.
Los mecanismos de transporte de la membrana plasmática, tienen su contraparte en
las membranas intracelulares.

81. 81
DIFUSION FACILITADA Y TRANSPORTE ACTIVO
Los transportadores son proteínas que cambian de forma para dejar pasar determina-
dos productos. Existen dos clases de transporte de membrana : el transporte pasivo o
Difusión facilitada y el transporte activo.
Mediante el transporte pasivo se transfieren sustancias en la dirección favorecida
energéticamente. En el caso de moléculas no cargadas, la diferencia de concentración a
ambos lados de la membrana ( el gradiente de concentración ) determina la dirección
y magnitud del transporte. Por otro lado, si el soluto tiene además carga eléctrica neta,
la dirección y magnitud del transporte del soluto resulta de la combinación de la diferen-
cia de concentración y la diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana ( el
Gradiente de potencial ).
Todas las células tienen una diferencia de potencial eléctrico, el cual suele ser negati-
o en el interior con respecto al exterior. La suma del gradiente de concentración y el
gradiente eléctrico produce una fuerza impulsora neta llamada gradiente elecroquími-
co, que es diferente para cada soluto cargado.

82. 82
En el transporte pasivo se transfieren substancias hacia el lado de la membrana donde
La concentración o el potencial electroquímico son menores. Como el movimiento ocurre
En la dirección favorecida energéticamente, los mecanismos de transporte pasivo son:
Difusión simple, Osmosis, Ultrafiltración y Difusión Facilitada.
El movimiento de un soluto por difusión simple se produce siempre y cuando exista
Un gradiente de concentración. La difusión es más rápida cuanto mayor sea la tempe-
Ratura y el gradiente de concentración, y cuanto menor sea el tamaño del soluto. Sus-
Tancias como el agua, el oxígeno, el dióxido de carbono y los alcoholes sencillos atra-
Viesan la membrana celular por difusión, disolviéndose primero en los fosfolípidos de la
Bicapa. Algunos iones como Na+, K+ y Ca+, difunden a través de la membrana plasmá-
Tica empleando poros acuosos constituidos por proteínas integrales ( canales ).

83. 83
La OSMOSIS es otra forma de transporte pasivo, mediante el cual el agua pasa selec-
tivamente a través de una membrana semipermeable ( aquella que permite el paso de
agua por difusión, pero no permite el paso de los solutos ).Cuando la concentración de
agua es mayor de un lado de la membrana, la tendencia es que ésta pase al lado donde
su concentración es menor. El movimiento de agua genera una presión hidrostática lla-
mada presión osmótica, que se define como la presión que sería necesaria para pre-
venir el movimiento neto del agua a través de la membrana semi-permeable que separa
dos soluciones de diferente concentración.

84. 84
La ULTRAFILTRACION es una forma de transporte pasivo, en la cual el agua y al-
gunos solutos pasan a través de la membrana impulsados por una presión hidrostática.
el movimiento ocurre desde el compartimento de mayor presión al de menor presión. La
ultrafiltración tiene lugar en el riñón, en donde la presión arterial generada por el corazón
hace que el agua y algunas moléculas pequeñas ( la urea, la creatinina y algunas sales )
pasen a través de la membrana de los capilares de los glomérulos para ser eliminadas
en la orina. Proteínas y otras moléculas grandes, como hormonas, vitaminas, etc. nor-
malmente no atraviesan las membranas de los capilares y son retenidas en la sangre.

85. 85
Algunas moléculas, como la glucosa y otros monosacáridos, son demasiados gran-
des para difundir a través de los canales proteicos o demasiado insolubles en lípidos
para difundir a través de la bicapa. Estas sustancias cruzan la membrana plasmática
por DIFUSION FACILITADA con la ayuda de una proteína transportadora. La difusión
facilitada es más rápida que la difusión simple, y depende del gradiente de concentración
de la sustancia a ambos lados de la membrana, del número de proteínas transportado-
ras presentes en la membrana y de la rapidez con que trabajan estas proteínas .

86. 86
El TRANSPORTE ACTIVO por otro lado, transporta solutos a través de la membrana
en contra de los gradientes de concentración o su gradiente electroquímico. ( de-
pendiendo si están cargados o no ). Su funcionamiento concentra solutos en un lado de
la meembrana . Como el transporte es la dirección no favorecida energéticamente, los
transportadores activos, también llamados bombas requieren aporte energético. Mu-
chos utilizan la energía liberada de la hidrólisis del ATP, la cual se acopla al transporte
“ cuesta arriba “ de los solutos ( en la dirección contraria a la favorecida energéticamen-
te ). Otros utilizan el gradiente de concentración de otro soluto, acoplando el transporte
“ cuesta arriba “ de un soluto a través de la membrana, en contra de su gradiente de
concentración o su gradiente electroquímico, con el transporte a favor del gradiente
“ cuesta abajo “ de otro. La luz es usada como fuente de energía para el transporte acti-
vo en ciertos tipos de bacterias

87. 87
El transporte activo es tan importante que ciertas células especializadas, como las
células nerviosas, utilizan la mayor parte de su energía metabólica total en este proceso
Las diferencias de composición entre el citosol y el medio extracelular, o bien con el lu-
men de los organelos, resulta de la permeabilidad selectiva y el transporte activo propios
de las membranas celulares. Las diferencias de concentración y de potencial eléctrico
a través de ,las membranas son formas de energía potencial que sirven para poner en
marcha procesos de transporte activo, transmitir señales eléctricas en las células exci-
tables, o bien sintetizar el ATP necesario para toda las funciones celulares.

88. 88
TRANSPORTE MEDIADO POR PROTEINAS
En el organismo, la difusión simple a través de las membranas está limitada a las mo-
léculas lipófilas. La mayoría de las moléculas del organismo son lipófobas o tienen car-
Ga eléctrica y, por consiguiente, no pueden atravesar la membrana por difusión simple.
La gran mayoría de los solutos atraviesa las membranas con la colaboración de proteí-
nas de membrana, un proceso que recibe el nombre de transporte mediado.
Si el transporte mediado es pasivo y moviliza moléculas a favor de su gradiente de con-
centración, y si el transporte neto se detiene cuando las concentraciones son iguales a
ambos lados de la membrana, el proceso se conoce con el nombre de difusión facilita-
da. Si el transporte mediado por proteínas requiere energía del ATP o de otra fuente
externa y moviliza sustancias en contra de su gradiente de concentración, el proceso se
conoce como transporte activo

89. 89
LAS PROTEINAS DE MEMBRANA FUNCIONAN COMO
PROTEINAS ESTRUCTURALES, ENZIMAS, RECEPTORES Y
TRANSPORTADORES
El transporte mediado por proteínas a través de una membrana se lleva a cabo por
dos grupos de proteínas que atraviesan la membrana : transportadores y receptores
para los fisiólogos, resulta más útil clasificar a las proteínas de membrana de acuerdo
con su función que hacerlo según su estructura.
El esquema de clasificación funcional reconoce cuatro tipos de proteínas de membrana
• Proteínas estructurales
• Enzimas
• Receptores
• Transportadores

90. 90
PROTEINAS ESTRUCTURALES
Las proteínas estructurales tienen tres papeles principales :
1. El primero de ellos es el de conectar la membrana con el citoesqueleto para
mantener la forma de la célula. Las microvellosidades de los epitelios de
transporte constituyen un ejemplo de modelado de la membrana por parte del
citoesqueleto.
2. El segundo papel es el de crear uniones celulares que mantengan unidos los
tejidos, como las uniones estrechas y las uniones de hendidura
3. El tercer papel es el de fijar las células a la matrix extracelular mediante la
conexión de fibras del citoesqueleto con las fibras extracelulares de colágeno y
otras proteínas.

91. 91
ENZIMAS
Las enzimas de membrana catalizan reacciones químicas que ocurren sobre la super-
ficie externa de la célula o apenas dentro de ella. Por ejemplo, las enzimas ubicadas so-
bre la superficie externa de las células que recubren el intestino delgado son responsa-
bles de la digestión de péptidos e hidratos de carbono.
Las enzimas unidas a la superficie intracelular de muchas membranas celulares de-
sempeñan un papel importante en la transferencia de señales desde el ambiente exter-
no extracelular hacia el citoplasma.

92. 92
RECEPTORES
Los receptores proteicos de membrana son parte del sistema de señalización química
la unión de un receptor con su ligando desencadena generalmente otro suceso en la
membrana, por ejemplo, la activación de una enzima. Los receptores de membrana de-
sempeñan un papel importante en algunas formas de transporte vesicular.

93. 93
TRANSPORTADORES
Las proteínas de membrana del cuarto grupo transportadores de membrana movili-
zan moléculas a través de las membranas. Las proteínas de transporte se pueden sub-
dividir en dos categorías : canales y transportadores.
Los canales proteicos generan vías de paso llenas de agua que vinculan diractamen-
te los compartimentos intracelular y extracelular.
Las proteínas transportadoras se unen a los sustratos que transportan, pero nunca
forman una conexión directa entre el líquido intracelular y el líquido extracelular, los
transportadores están abiertos hacia un lado u otro de la membrana, pero no hacia am-
bos lados al mismo tiempo, como lo están los canales proteicos.

94. 94
¿ Porqué necesitan las células canales y transportadores ? La respuesta radica en las
Propiedades diferentes de los dos transportadores. Los canales proteicos permiten un
Transporte más rápido a través de la membrana, pero no son tan selectivos respecto de
Los que transportan. A pesar de ser más lentos, los transportadores resultan mejores en
La discriminación de moléculas estrechamente relacionadas. Además, los transportado-
Res pueden movilizar moléculas más grandes que los canales.

95. 95
TRANSPORTE DE VESICULAS
FAGOCITOSIS Y PINOCITOSIS
¿Qué les sucede a las muchas macromoléculas que resultan demasiado grandes para
Ingresar a las células o abandonarlas, a través de canales proteicos o transportadores ?.
Se desplazan hacia fuera de la célula a través de vesículas semejantes a burbujas gene-
Radas en la membrana celular. Las células utilizan dos mecanismos básicos para impor-
Portar moléculas y partículas grandes : fagocitosis y endocitosis. Alguna vez la fago-
Citosis fué considerada un tipo de endocitosis pero a medida que los científicos apren-
Dieron más acerca de los mecanismos subyacentes de ambos procesos decidieron que
La fagocitosis era fundamentalmente diferente. Las sustancias abandonan las células
Mediante el proceso conocido como exocitosis, un proceso similar a la endocitosis pero
En sentido inverso.

96. 96
LA FAGOCITOSIS CREA VESICULAS
USANDO EL CITOESQUELETO
Si alguna vez hemos observado la Amoeba, recordaremos que estas criaturas
unicelulares ingieren sus alimentos rodeándolos e i incluyéndolos en una vesícula que
se introduce en el citoplasma. La fagocitosis ( phagein = comer cyte= célula isis=
proceso ) es el proceso mediado por actina por el cual una célula engloba a una bacte-
ria u otra partícula dentro de una gran vesícula unida a la membrana denominada
Fagosoma ( soma= cuerpo ) . El fagosoma se desprende de la membrana celular y se
desplaza hacia el interior de la célula, donde se fusiona con un lisosoma cuyas enzimas
digestivas destruyen a la bacteria.
La fagocitosis requiere energía del ATP para el movimiento del citoesqueleto y para el
transporte intracelular de las vesículas. En los seres humanos, la fagocitosis ocurre sólo
en determinados tipos de glóbulos blancos denominados fagocitos, que están especiali-
zados en “ ingerir “ bacterias y otras partículas extrañas.

97. 97
Fig 5-23

98. 98
LA ENDOCITOSIS PRODUCE VESICULAS
MAS PEQUEÑAS
La endocitosis, la segunda vía por la cual las grandes moléculas o partículas se
movilizan hacia el interior de las células, difiere de la fagocitosis en que en la endocito-
sis la superficie de membrana se invagina en lugar de sobresalir, y las vesículas forma-
das son mucho más pequeñas. Además, existe cierta endocitosis constitutiva, esto es,
constituye una función esencial que ocurre permanentemente. Por el contrario, la fagoci-
tosis debe ser impulsada por la presencia de una sustancia que debe de ser ingerida.
La endocitosis es un proceso activo que requiere energía del ATP. Puede no ser se-
lectiva, lo que permite que el líquido extracelular ingrese a la célula. Un proceso llamado
Pinocitosis ( pino = beber ) o puede ser altamente selectiva, permitiendo que sólo mo-
léculas específicas ingresen a la célula. Dos tipos de endocitosis requieren que un li-
gando se una a un receptor proteico de la membrana : la endocitosis mediada por re-
ceptor y la potocitosis.

99. 99
ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR. Ocurre en regiones que la membrana
celular conocidas como focitas recubiertas de clatrina, invaginaciones en las que el
lado citoplásmico de la membrana tiene altas concentraciones de la proteína clatrina.
en el primer paso del proceso, los ligandos extracelulares que serán incluídos dentro de
la célula se unen a sus receptores de membrana ( paso 1 ) .
El complejo receptor-ligando migra a lo largo de la superficie celular hasta que se en-
cuentra con una fosita recubierta ( paso 2 ). Una vez que el complejo-receptor ligando
está dentro de la fosita recubierta, la membrana se vuelve hacia adentro o se invagina
( paso 3 ), luego se desprende de la membrana celular y se convierte en una vesícula
citoplasmática. Las moléculas de clatrina se liberan y se reciclan hacia la membrana
( paso 4 ). En la vesícula, el receptor y el ligando se separan, quedando el ligando den-
tro de un endosoma ( paso 5 ) . El endosoma se desplaza hacia un lisosoma si el ligan-
do debe ser destruido, o hacia el complejo de Golgi si debe de ser procesado. ( paso 6 )

100. 100
Fig 2

101. 101
Entretanto, los receptores del ligando pueden ser reutilizados en un proceso conocido
Como reciclado de membrana . La vesícula que contiene los receptores se desplaza
Hacia la membrana ( paso 7 ) y se fusiona con ella ( paso 8 ) . Entonces, la membrana
De la vesícula se incorpora nuevamente dentro de la membrana celular por exocitosis.
Se debe de hacer notar que la cara citoplasmática de la membrana permanece igual du-
Rante todo el proceso de endocitosis y reciclado. La superficie extracelular de la mem-
Brana se convierte en la cara interna de la membrana de la vesícula.
La endocitosis mediada por receptor transporta una variedad de sustancias al interior
De la célula, como hormonas proteicas, factores de crecimiento, anticuerpos y proteínas
Plasmáticas que sirven de transportadores de hierro y colesterol. Las anormalidades en
La eliminación del colesterol de la sangre mediada por receptor se asocian con niveles
Elevados de colesterol plasmático y con enfermedad cardiovascular.

102. 102
POTOCITOSIS Y CAVEOLAS
La forma de endocitosis conocida como potocitosis se distingue de la pinocitosis me-
diada por receptor por el hecho de que la potocitosis utiliza caveolas ( pequeñas cue-
vas ) en lugar de fositas recubiertas de clatrina para concentrar las moléculas unidas a
receptor y llevarlas al interior de la célula.
Las caveolas son regiones de membrana con balsas lipídicas, receptores proteicos de
membrana singulares denominadas caveolinas. Los receptores presentes en las ca-
veolas sn proteínas ancladas a lípidos. En muchas células, las caveolas aparecen como
pequeñas indentaciones de la membrana celular.

103. 103
PROPIEDADES ELECTROQUIMICAS DE LAS
CELULAS NERIOSAS
EL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO
Muchos de los solutos del organismo, entre ellos los compuestos orgánicos como el
piruvato, son iones, y por consiguiente portan una carga eléctrica neta. El potasio K+ es
el principal catión dentro de las células y el Sodio Na+ domina en el líquido extracelular.
los iones Cloruro Cl- permanecen en su mayoría junto con el Sodio Na+ en el líquido ex
tracelular, mientras que los iones de fosfato y las proteínas con caga negativa son los
aniones principales del líquido intracelular.
Sin embargo, el compartimento intracelular no es eléctricamente neutro : existen algu-
nos aniones proteicos dentro de las células que no tienen cationes que los neutralicen,
lo que otorga a las células una carga neta negativa. Al mismo tiempo, el compartimento
extracelular tiene una carga neta positiva: algunos cationes del líquido extracelular no
tienen aniones que los neutralicen. Una consecuencia de esta distribución dispar de io-
nes es que los compartimentos intracelular y extracelular no están en equilibrio eléctrico;
en lugar de ello, los dos compartimentos se encuentran en un estado de desequilibrio
eléctrico.

104. 104
El concepto de desequilibrio eléctrico se ha enseñado tradicionalmente dentro de la
función de nervios y músculos, porque dichos tejidos generan señales eléctricas conoci-
das como potenciales de acción. Sin embargo, uno de los descubrimientos recientes
más excitantes de la fisiología es el reconocimiento de que otros tipos de células tam-
bien utilizan señales eléctricas para su comunicación. De hecho, todos los organismos
vivos, inclusive las planas, emplean señales eléctricas.

105. 105
REVISION DE ELECTRICIDAD
Los átomos son neutros desde el punto de vista eléctricos. Están compuestos por pro-
tones cargados positivamente; por electrones con carga negativa y neutrones sin car-
ga, pero e proporciones equilibradas, de manera tal que un átomo no es positivo ni ne-
gativo. La extracción o la adición de electrones a un átomo generan las partículas car-
gadas que conocemos como iones. Los iones importantes como el Na+, K+ y H+. Para
cada uno de estos iones positivos, en algún lugar del organismo existe un electrón que
lo neutraliza, que se encuentra generalmente como parte de un ión negativo. Por ejem-
plo cuando el Na+ del organismo ingresa bajo la forma de NaCl, el electrón “ faltante “
del Na+ puede hallarse en el Cl-.
Es importante recordar los siguientes principios cuando se trata con la electricidad en
los sistemas biológicos :

106. 106
1.- La ley de conservación de la carga eléctrica establece que la cantidad neta de
carga eléctrica producida por cualquier proceso es cero. Esto indica que pára cual-
quier carga eléctrica positiva, de un ión existe un electrón en otro ión. En su conjunto
el cuerpo humano es eléctricamente neutro.
2.- Las cargas opuestas ( + y - ) se atraen entre sí, pero dos cargas del mismo tipo ( + y
+ ó - y - ) se repelen. Los protones y los electrones de un átomo exhiben esta atrac
ción.
3.- Separar cargas positivas y cargas negativas requiere energía. Por ejemplo, se nece-
sita energía para separar los protones y electrones de un átomo.

107. 107
4.- Si las cargas positivas y negativas separadas pueden moverse libremente unas hacia
otras, el material a través del cual se movilizan recibe el nombre de conductor. EL
agua es un buen conductor de la caga eléctrica. Si las cargas separadas separadas
son incapaces de moverse a través del material aislante que las separa, este recibe
el nombre de aislante. La bicapa de fosfolípidos de la membrana celular es un buen
aislante, como lo es el recubrimiento plástico de los cables eléctricos.

108. 108
El término electricidad proviene de la palabra griega elekron, que significa “ ámbar “
la resina fosilizada de los árboles. Los griegos descubrieron que, si frotaban una vari-
lla de ámbar con un paño, el ámbar adquiría la capacidad de atraer el cabello y el polvo.
esta atracción ( denominada electricidad estática ) surge de la separación de la carga
eléctrica que ocurre cuando los electrones se movilizan desde los átomos de ámbar ha-
cia el paño. Para separar estas partículas eléctricas, debe aportarse energía ( trabajo )
al sistema. En el caso del ámbar, el trabajo se realizaba al frotar la varilla. En el caso de
los sistemas biológicos, el trabajo se realiza generalmente por la energía almacenada
en el ATP y oros enlaces .

109. 109
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO
DE LOS NERVIOS
El potencial de membrana en reposo de las fibras nerviosas grandes cuando no
transmiten señales nerviosas es de aproximadamente -90 mV Es decir, el potencial en
el interior de la fibra es 90 mV mas negativo que el potencial del líquido extracelular
que está en el exterior de la misma.
Para comprender los factores que determinan el nivel negativo de este potencial en
reposo, se debe de conocer las propiedades de transporte de la membrana de la célula
nerviosa para el Sodio y el Potasio.

110. 110
TRANSPORTE ACTIVO DE LOS IONES SODIO Y POTASIO A TRAVES DE LA
MEMBRANA. : la bomba de sodio – potasio ( Na+ - K+ ).
En primer lugar todas las membranas celulares del cuerpo humano tienen una potente
bomba de Na+ - K+ que bombea continuamente iones de sodio hacia el exterior de la
célula o iones de potasio hacia el interior. Además esta bomba es electrógena porque
se bombean más cargas positivas hacia el exterior que hacia el interior, ( tres iones de
Na+ hacia el exterior por cada dos iones de K+ hacia el interior ), dejando un déficit neto
de iones positivos en el interior; esto genera un potencial negativo en el interior de la
membrana celular.
La bomba de Na+ - K+ también genera grandes gradientes de concentración para el
sodio y el potasio a través de la membrana nerviosa en reposo. Estos gradientes son los
siguientes :
Na+ ( exterior ) : 142 mEq/l
Na+ ( interior ) 4 mEq/l
K+ ( exterior ) 4 mEq/l
Los cocientes de estos dos iones respectivos desde el interior al exterior so :
Na+ interior / Na+ exterior = 0.1
K+ interior / K+ exterior = 35

111. 111
FUGA DE POTASIO Y DE SODIO A TRAVES DE LA MEMBTRANA NERVIOSA
El canal de la membrana nerviosa tiene una proteína a través de la que pueden escapar
iones potasio y sodio, denominado canal de fuga de potasio-sodio ( Na+ - K+ ). Se
debe de poner énfasis en la fuga de potasio porque, en promedio, los canales son mu-
cho más permeables al potasio que al sodio, normalmente una 100 veces más permea-
bles, esta diferencia es muy importante para determinar el nivel del potencial de mem-
brana en reposo normal

112. 112
EL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO SE
DEBE PRINCIPALMENTE AL POTASIO
¿ Qué iones generan el potencial de membrana en reposo en las células animales ?
La célula como se ha dicho emplea una proteína transportadora activa para movilizar un
ión no especificado de carga positiva a través de una membrana que de otra manera se-
ría impermeable a los iones. Pero ¿ Qué procesos ocurren en las células vivas para ge-
nerar un gradiente eléctrico ?
Las células no son completamente impermeables a todos los iones. Tienen canales
abiertos y proteínas transportadoras que permiten que los iones se desplacen entre el
citoplasma y el líquido extracelular.
Las células que tienen una membrana impermeable a los iones, contienen K+ y gran-
des proteínas con carga negativa, tanto las células como el espacio extracelular ( inters-
ticial ) son eléctricamente neutras y el sistema está en equilibrio eléctrico. Sin embargo,
no se encuentra en equilibrio químico. Existen grandes gradientes de concentración pa-
ra los cuatro tipos de iones en el sistema, y todos difundirán a favor de sus respectivos
gradientes de concentración si pudieran atravesar la membrana celular .

113. 113
Un canal permeable al K+ se inserta en la membrana, haciéndola permeable sólo al
potasio ( K+ ). Puesto que inicialmente no existe K+ en el líquido extracelular, parte del
K+ se escapará hacia fuera de la célula, moviéndose a favor de su gradiente de concen-
tración. Cuando el K+ abandona la célula, las proteínas transportadoras cargadas son
incapaces de seguirlo porque la membrana celular no es permeable a ellas. Las proteí-
nas generan gradualmente una carga negativa dentro de la célula, a medida que más
K+ difunde hacia su exterior.
Si la única fuerza que actuara sobre el K+ fuera el gradiente de concentración, el K+
abandonaría la célula hasta que la concentración de K+ dentro de la célula igualara a la
concentración de K+ fuera de ella. Sin embargo, la pérdida de iones positivos de la célu-
la genera un gradiente eléctrico.

114. 114
Puesto que las cargas opuestas se atraen entre sí, las proteínas tienen carga negativa
y tratan de arrastrar nuevamente al K+ al interior de la célula. En un momento durante
este proceso , la fuerza eléctrica que atrae al K+ se vuelve en igual magnitud al gradien-
te de concentración químico que impulsa al K+ fuera de la célula. En dicho punto se de-
tiene el movimiento neto de K+ a través de la membrana . La velocidad a la cual el K+
se moviliza hacia el exterior de la célula a favor del gradiente de concentración es exac-
tamente igual con la que el K+ se moviliza hacia el interior de la célula a favor del gra-
diente eléctrico.
En una célula permeable sólo a un ión, como la célula recién descrita, el potencial de
membrana que se opone exactamente al gradiente de concentración del ión se conoce
como potencial de equilibrio o Eion ( el subíndice ión debe reemplazarse por el símbo-
lo químico del ión que se esté analizando ) por ejemplo: cuando el gradiente de concen-
tración es de 150 mM K+ dentro de la célula y 5 mM K+ fuera de ella, el potencial de
equilibrio para el K+, o EK , es de -90 mV.

115. 115
Ahora en ese misma célula en donde el K+ y la Proteína ( Pr ) están adentro y el Na+
y Cl- están afuera, la membrana es permeable sólo al Na+, puesto que el Na+ está más
concentrado afuera de la célula, parte del Na+ se moviliza hacia el interior de la célula y
se acumula allí. Entretanto, el Cl- que se quedó atrás en el líquido extracelular otorga a
dicho compartimento una carga neta negativa.
Este desequilibrio crea un gradiente eléctrico que tiende a impulsar el Na+ nuevamente
hacia el exterior de la célula. Cuando la concentración de Na+ es de 150 mM afuera y
15 mM adentro, el potencial de equilibrio para el Na+ ( ENa ) es de + 60 mV. En otras pa-
labras, el gradiente de concentración que moviliza al Na+ hacia el interior de la célula
( 150 mM adentro ) se encuentra contrapuesto exactamente por un potencial de mem-
brana positivo de + 60 mV

116. 116
En realidad, las células no son permeables sólo a un ión. La situación en las células
reales es similar a una combinación de ,los dos sistemas descritos anteriormente. Si
una célula es permeable a varios iones, debe de emplearse una ecuación relacionada
que se denomina ecuación de goldman y que considera los gradientes de concentra-
ción de los iones permeables y la permeabilidad relativa de la célula a cada ión.
Analicemos ahora la ecuación de NERNST
61 [ ión ] afuera
Eion = ______ log ________
Z [ ión ] adentro
Donde 61 es 2, 303 RT / F a 37 ° C ; Z es la carga eléctrica del ión ( 1 para el K+ y
ion afuera y ion adentro corresponden a la concentración del ión afuera y adentro de la
célula.

117. 117
La mayoría de las células son más permeables al K+ que al Na+ y como resultado el
potencial de membrana en reposo de una célula está más cerca del EK de -90 mV que
del ENa de + 60 mV. Una pequeña cantidad de Na+ se escapa hacia adentro de la célu-
la, haciendo que el interior celular sea menos negativo de lo que sería si el Na+ queda-
ra totalmente excluido.
El Na+ adicional que se filtra hacia el interior es bombeado inmediatamente hacia
afuera por la Na+-K+-ATPasa, al mismo tiempo, los iones K+ que se escapan hacia a-
fuera de la célula, son bombeados nuevamente hacia su interior. La bomba contribuye
al potencial de membrana mediante el bombeo de 3 Na+ hacia fuera por 2 K+ que bom-
bea hacia el interior celular. Puesto que la Na+-K+.ATPasa ayuda a mantener el gra
diente eléctrico, recibe el nombre de bomba electrógena.
No todo el transporte de iones genera un gradiente eléctrico.

118. 118
Muchos transportadores, como el simportador Na+-K+-2Cl- ( NKCC ), son eléctrica-
mente neutros. Algunos realizan un intercambio parejo: por cada carga que ingresa a
la célula, una carga igual la abandona. U ejemplo es el contratransportador HCO3- Cl-
de los glóbulos rojos, que transporta estos iones en un intercambio uno-a-uno, eléctrica-
mente neutro. Los transportadores neutros desde el punto de vista eléctrico tienen poco
efecto sobre el potencial de membrana en reposo de la célula.

119. 119
COMPOSICION DE LAS MEMBRANAS CELULARES
En el decenio de 1830-1839 se postuló la Teoría Celular, según la cual todos los orga-
nismos vivos están compuestos de células. De esta teoría deriva una pregunta funda-
mental ¿ En qué consiste la barrera que limita a las células ?. Estudiando la conducta
de los fosfolípidos en agua, Davson y Danielle, encontraron que éstos formaban expon-
táneamente una bicapa, con las cabezas polares hidrofílicas expuestas al agua, y las
colas no polares hidrofóbicas alejadas del agua y agrupadas entre sí.
La idea de que la membrana celular es una bicapa de fosfolípidos, llevó a la formula-
Ción del modelo del mosaico fluido de la membrana, por Singer y Nicholson en 1972,.
A continuación revisaremos brevemente las propiedades de las membranas celulares
Los aspectos estructurales y funcionales de los principales organelos.

120. 120
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA
La membrana celular o plasmática limita a la célula y mantiene las diferencias de com-
posición entre el citosol y el medio extracelular. En las células eucariontes ( de núcleo
verdadero, limitado por una membrana ), las membranas de los organelos separan el in-
terior de los organelos ( llamado lumen ) del citosol.
Todas las membranas biológicas esta formadas por una bicapa lipídica de 6 a 8 nanó-
metros de espesor y moléculas proteicas embebidas. La bicapa lipídica, base estructu-
ral de la membrana, impide el paso de la mayor parte de las moléculas hidrosolubles.
algunas proteínas membranales se especializan en el transporte de moléculas, mientras
que otras forman puentes que conectan el citoesqueleto con la matrix extracelular o con
la membrana de otra célula. Por último, ciertas proteínas son receptores de señales qui-
micas extracelulares.
Las funciones de una célula requieren un gran número de proteínas de membrana. Cer-
ca de un tercio de las proteínas codificadas en el genoma son proteínas de membrana.

121. 121
BICAPA LIPIDICA
Bajo el microscopio electrónico, la bicapa lipídica aparece como dos láminas elecro-
densas separadas por una electrolúcida ( unidad de membrana ) . Esta peculiar orga-
nización surge de las propiedades fisicoquímicas de los lípidos. Los lípidos membrana-
les son anfipáticos, es decir, tienen un extremo hidrofílico o polar y un extremo hidrofó-
bico o no polar.
Los más abundantes los fosfolípidos, están formados por una cabeza polar y dos co-
las hidrofóbicas hidrocarbonadas de ácidos grasos, de entre 12 y 14 átomos de carbono
una de éstas colas suele tener uno o más dobles enlaces cis, por la presencia de
ácidos grasos no saturados, mientras que la otra sólo contiene ácidos grasos satu-
rados. Cada doble enlace cis origina un pequeño pliegue en la cola. Las diferencias
en longitud y saturación de las colas de ácidos grasos determinan la capacidad de los
fosfolípícos para juntarse, con lo cual se afecta la fluidez de la membrana.

122. 122
La naturaleza anfipática de las moléculas lipídicas es la causa de que éstas formen,
al contacto con el agua, bicapas y otras estructuras cerradas de manera espontánea
las moléculas hidrofílicas se disuelven fácilmente en agua debido a que sus grupos
polares no cargados interaccionan electrostáticamente o forman puentes cargados de
hidrógeno con las moléculas de agua.
En cambio las moléculas hidrofóbicas, como los lípidos, son insolubles, debido a que
carecen de carga y no forman fácilmente interacciones con el agua. Cuando los lípidos
entran en un medio acuoso, las moléculas de agua circundantes se organizan y forman
una estructura más ordenada, que asemeja al hielo. La formación de esta agua estruc-
turada conlleva un incremento de la energía libre ( disminución de la entropía ).

123. 123
El gasto energético se reduce si las porciones hidrofóbicas de las moléculas anfipáti-
cas se agrupan entre sí, afectándose el menor número posible de moléculas de agua.
así los lípidos anfipáticos tienden a esconder sus colas hidrofóbicas en el interior de la
bicapa y a exponer sus cabezas hidrofílicas al agua.
las mismas fuerzas originan el autosellado : cuando una bicapa sufre una rasgadura
se crea un borde libre, en contacto con el agua. Como esta situación es energéticamen-
te desfavorable, los lípidos se reorganizan para reparar el daño. Este singular conducta,
fundamental para el mantenimiento de una célula viva, surge sólo de la naturaleza anfi-
pática de los fosfolípidos.
En bicapas lipídicas artificiales, se descubrió que los lípidos difunden con libertad en
el plano de su monocapa, pero raramente pasan de una monocapa a otra ( fenómeno
conocido como flip-flop ) de una monocapa a otra, se pueden reponer los lípidos en la
monocapa no citosólica.

124. 124
La fluidez de la membrana es primordial para su función. Cuando la viscosidad de la
bicapa sobrepasa un cierto nivel, ciertos procesos de transporte y algunas actividades
enzimáticas se detienen.
La fluidez de la bicapa depende tanto de su composición como de la temperatura. Una
bicapa pasa del estado líquido a uno semi-rígido ( transición de fase ) a una tempera-
tura de “ congelamiento “ que depende del tipo de fosfolípidos que contiene. Este cam-
bio se produce a una temperatura más fría ( la membrana se vuelve más difícil de con-
gelar ) si las hidrocarbonadas son cortas o contiene dobles enlaces.
Así, mayor grado de poliinsaturación ( dobles enlaces ) significa mayor fluidez. La
composición lipídica de la membrana no es homogénea, y regiones semirígidas alternan
con regiones más fluidas. A la temperatura corporal, el colesterol disminuye la fluidez la
fluidez de las membranas porque su anillo esteroide afecta la movilidad de las cadenas
de ácidos grasos. El contenido de colesterol en las membranas es un factor decisivo en
El origen de la arterioesclerosis ( endurecimiento de las paredes arteriales ).

125. 125
Además del colesterol, la membrana plasmática contiene diferentes tipos de fosfolí-
pidos. Los más abundantes son: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina y esfingomie-
lina. Al pH fisiológico, la fosfatidilserina tiene carga negativa, mientras que los otros
tres son eléctricamente neutros. Los fosfoinosítidos, aunque están presentes en pe-
queñas cantidades, son fundamentales para la señalización intracelular. La diversidad
de fosfolípidos posiblemente radica en que muchas proteínas membranales sólo funcio-
nan apropiadamente cuando se encuentran rodeadas de fosfolípidos específicos.
En general los lípidos se distribuyen al azar dentro de la bicapa lipídica. Sin embargo,
algunos como los esfingolípidos y el colesterol, suelen concentrarse en pequeños domi-
nios conocidos como balsas lipídicas, que ocasionan separaciones de fase circunscri-
tas. Como las cadenas hidrocarbonadas de los esfingolipidos son más rectas que las de
los otros lípidos, las regiones que contienen balsas lipídicas son más gruesas, pudiendo
acomodarse mejor ciertas proteínas transmembranales.

126. 126
Las balsas lipídicas también permiten el agrupamiento de proteínas que tienden a
funcionar juntas. La dos monocapas de la bicapa lipídica tienen composición diferente :
la fosfatidilcolina y la esfingomielina se localizan en la monocapa externa, en tanto que
la fosfatidiletanolamina y la fosfatildilserina suelen estar en la monocapa interna Como
algunos lípidos tienen carga eléctrica, su distribución asimétrica causa una diferencia
de potencial entre las dos mitades. Esto tiene importantes aplicaciones para los tejidos
excitables.
La membrana plasmática contiene varios tipos de fosfolipasas que se activan en res-
puesta a señales extracelulares y cuya unción consiste en cortar fosfolípidos específicos
cuyos fragmentos actúan como mensajeros intracelulares. Por ejemplo, la fosfolipasa C
fragmenta fosfoinositidos en la monocapa citosólica de la membrana plasmática. Dando
origen a diacilglicerol e inositol- trifosfato. El diacilglicerol viaja en la membrana, activan-
a la enzima proteíncinasa C, mientras que el Inositol-trifosfato, se libera hacia el citosol
donde se une a receptores al inositol.trifosfato del retículo endoplásmico, produciendo
la salida xe Ca2+ de este organelo.

127. 127
GLICOLIPIDOS
Las moléculas lipídicas que contienen azúcar, llamadas glicolípidos, se en encuen-
tran principalmente en la monocapa externa de la membrana plasmática. Los glicolípi-
dos más complejos, los gangliósidos, contienen oligosacáridos con residuos de ácido
sálico, lo que les confiere una carga negativa neta.
Se han identificado más de 40 gangliósidos diferentes, siendo éstos más abundantes
en las células nerviosas. Las funciones de los glicolípídos son diversas, aunque general-
mente comprenden interacciones con el medio ambiente y procesos de reconocimiento
y adhesión celular. Además algunos glucolípidos funcionan como puerta de entrada para
ciertas toxinas bacterianas. Por ejemplo, la toxina colérica entra a las células epiteliales
del intestino por medio de su unión al ganglósido GM1

128. 128
PROTEINAS DE MEMBRANA
la confirmación experimental del modelo del “ mosaico fluído “ de las membranas
biológicas, fue posible gracias a una técnica de microscopía electrónica de barrido lla-
mada criofractura, mediante la cual se pueden visualizar directamente las distintas for-
mas en las que las proteínas se asocian con la bicapa lipídica para cumplir sus funciones
En general las proteínas son anfipáticas, con lo cual, las regiones hidrofóbicas inerac-
túan con las colas hidrofóbicas de los lípidos de la bicapa, y las regiones hidrofílicas se
exponen al agua. Muchas la atraviesan de lado a lado, con porciones sobresaliendo de
ambos lados.
Estas proteínas llamadas transmembranales o proteínas integrales de membrana,
pueden funcionar en ambos lados de la bicapa o transportar moléculas a través de ella.
La mayoría de las proteínas trnasmembranales, forman una o varias α hélices que tras-
pasan la membrana. Otras proteínas se acomodan en la membrana plegando su cade-
na polipeptídica en láminas β. Las proteínas que forman que forman barriles β abun-
dan en la membrana externa de mitocondrias, cloroplastos y bacterias, donde pueden
formar canales acuosos que dejan solutos