481.влияние азотного питания на продукционный процесс ячменя при повышенном содержании со, в атмосфере
1. МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА,ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА
На правах рукописи
КОЛЕСОВА Наталия Борисовна
ВЛИЯНИЕ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ
НА ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС ЯЧМЕНЯ
ПРИ ПОВЫШЕННОМ СОДЕРЖАНИИ
СО, В АТМОСФЕРЕ
Специальность 03.00.12 — физиология растений '
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук.
МОСКВА 1994
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Работа выполнена в лаборатории потенциальной продук-
тивности растений Всероссийского института удобрений и аг-
ропочвоведения им. Д. Н. Прянишникова.
Научный руководитель — доктор биологических наук, про-
фессор Ниловская Н. Т,
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Трунова Т. И., кандидат биологических наук Моторина М. В.
Ведущее учреждение — Центральный научно-исследова-
тельский институт агрохимического обслуживания сельского
хозяйства. _
Защита диссертации состоится « / ti . *-4*4l'PW^l
~'. . .
1994 г. в « УС» часов на заседании специализированного сове-
та Д. 120-35.07 в Московской сельскохозяйственной академии
им. К. А. Тимирязева. •
Адрес: 127550, г.- Москва, ул. Тимирязевская, 49, . сектор
защиты диссертаций.
• С диссертацией можно ознакомиться^ ЦНБ ТСХА.
Автореферат разослан « Z/» .$}?Р21*Й.^ё*%<1994 г.
Ученый секретарь
специализированного совета —
кандидат биологических наук d „м „
'" А. С. Лосева
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
; Актуальность проблемы, Согласно прогнозам высокий уровень
Энергетики приведет к глобальному изменению климата Земли: уд-
1оенип концентрации COg к 2025 году, повышению температуры в о з -
духа учащенно засушливых явлений O/fidluUtd ', 1983; Барт, 1989).
Для того, чтобы успешно вести сельскохозяйственное производство
в изменившихся климатических условиях, необходимо учитывать воз-
можные ответные реакции культурных растений, изучить влияние вы-
сокой концентрации С02 на формирование продуктивности сельско-
хозяйственных культур. :
.' Исследования, которые были проведены в последние десятиле-
тия по вопросу изучения реакции растений на увеличение количест-
ва COg в атмосфере, нельзя назвать исчерпывающими. В ряде опытов,
оценивалось влияние COg лишь на конечную продуктивность растений
d'Wmi'Ul'f tt^OiCbfWflKuAi • ДРм 1990), часть экспериментов
: проводилась при непостоянном газовом составе среды Сп1/П*&№•-,
.1981). Мало данных по изучению влияния обогащения атмосферы CQ2
в условиях, ограниченного водообеспечения UiVyi и др., 1989;
J'TtMCiiCK' , 1990), В качестве объектов в большинстве экспери-•
ментов изучались пшеница, соя, овощные культуры. Реакция ячменя
на повышение содержания Ср2 в атмосфере не наследована. Удвоение
концентрации углекислого-газа и увеличение засушливости климата
могут значительно изменить требования растений к условиям мине-
рального питания и,-в частности ^азотного. Актуальным является
вопрос, в какой степени действие азотных удобрений будет связа-
но с увеличением содержания СОг и какие условэд азотного пита- •
ния необходцдш растениям при воздействии факторов, ооусловлюзав-
щих "парниковый эффект".:'--."- '
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в изуче-
нии влияния азотного питания на продукционный процесо ячменя
при повышенной содержании С02 в атмосфере.
В диссертации поставлены следующие задачи:
1. Установить закономерности роста ячменя в условиях повы-
шенной концентрации СО^.
2. Оценить действие высокого содержания углекислого газа
на продуктивность ячменя в зависимости от уровня азотного питания.
3 . Изучить влияние водного стресса на продуктивность ячме-
ня при обогащении атмосферы COg.
4. Установить влияние различных усяовгй ачотного питания,
водообеопечения и повышенной концентрации COg на содержание азо-
тистых веществ в растениях в онтогенезе.
5. Определить действие изучаемых факторов на химические
показатели качества зерна ячменя.
Научная новизна работы. В диссертации впервые показано,
что* эффект действия повышенной концентрации COg в атмосфере на
продуктивность ячменя определяется условиями азотного питания.
Впервые проведена оценка содержания азотистых веществ в расте-
нии в зависимости от уровня азотного питания, водообеспечения
и концентрации COg, в результате чего появилась возможность
охарактеризовать процесс ассимиляции азота растениями ячменя.
Прослежено 'влияние обогащения атмосферы COg ва химические пока-
затели'качества зерна пивоваренного ячменя в различных условиях
авоОДото питания и влягообеспечения. I
Практическая значимость паботы. Полученные в диссертация
данные могут быть использованы для разработки теоретических
яредставленпЯ о реакции культурных растений на факторы глобально-»
го «вменения климата. Определено, что получение высоких урожаев
- 2 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5. сельскохозяйственных культур при повышении концентрации СОг в
• атмосфере возможно лишь при использовании достаточно высокого
уровня азотного питания. Полученные результаты могут служить
материалом для прогнозирования реакции растений на предстоящее
глобальное изменение климатических уоловий. ~
ПТ|О
1!я
иия
Работы. Материалы исследования были представлены
я доложены на конференции молодых ученых ВИУА (1990), на рабо-
чем совещании "Газообмен растений в посевах и природных фитоце-
к'озах". в г.Сыктывкаре (1992).^ . : .
. ШЙДИдадид. По материалам диссертация опубликованы 2 пе- .
чатных работа; •. ,•' -, •'." -. ' ' :
••-'••'
•"•-'."• Структура и
объем дисс^ртя'дп;- Диссертация состоит из вве-
дения,.обзора литературы, описания объекта и методов исоледова-
ння, пяти экспериментальных глав, выводов и списка литературы.*,
• Работа.изложена на 201 странице'машинописного текста, включает
,46 таблиц, 13 рисунков. Список литературы представлен'258 на-
именованиями, в том числе Н О иноотраяными. • .
::^" ;••/;-:^(-' ОБШСТ и МЕТОДА ^СЛЕДОВАНИЙ
' - Объектом исследований служил ячмень сорта Заэерский-85, *'
относящийся к"интеноивнсму. типу, районированный в Московской,
Тульской, Владимирской и других областях.Нечерноземной зоны,
; который относится к, сортам пивоваренного направления. • - • '• ,
." ,~А"-Для решения, поставленныхзадач было проведено 4 опыта. •
'В:двух опытах в вегетационном домике изучалось действие засухи "
в зависимости QT уровня азотного питания,.который варьировался ';
"в. 1-ом .опыте* от'100. до; 800 мг.К/кг почвы, в а , £ - о м - от 200 до .
600 мг Л / к г почвы.: Эксперименты проводились в шести лрвторноо-
"тях; Проведенные в вегетационном домико исследования позволили•••,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6. установить необходимый уровень азота для ячменя сорта Зазер-
скиЙ-85 и его реакцию на водный стресо в зависимости от дозы
азотного удобрения.
В двух экспериментах (А> 3 и 4), поставленных а контролируе-
мых условиях фитотрона, поддерживалось два уровня угчечислого
газа: 0,035% (контоояь) и 0,070л (опыт). Система терморегулиро-
вания обосп&чивала выбранный температурный рехим: 23+1°С (днем)
и 18±1°С (ночью). Мощность лучистого потока на уровне верхних
листьев - 200+10 Вт/м2
ФАР. Растения ячменя выращивались в кп-
ветах емкостью 15 кг абсолютно сухой дерново-подзолистой почвы.
Агрохимическая характеристика почвы: рНки - 4,S3; Нг
- 3,79
мг-зкв/IOG г почвы; Са - 6,5 мг-экв/100 г почвы; NO3 - 6.G
иг/кг почвы; ЫНц - 20,6 мг/кг почвы; Р^Оу- 59,9 иг/кг почвы;
KgO - 63,2 мг/кг почвы.
В J-ом опыте исследовались 3 уровня азотного питания:
200 (Mi) - низкий, 400 (Ыг) - средний и 600 мг Ы/кг почвы
(N3) ~ высокий» В 4-ом экспер«шенте в качестве минимальной испо-
льзовалась доза 100 мг N/кг почвы ( X Q ^ ) (табл.1).
Полив проводили исходя из объема конденсата, накапливаемо-
го ценозом, который измеряли дважды в сутки за световой и тем-
НОБОЙ периоды. Регулярный полив позволял поддерживать оптималь-
ную влажность почвы на уровне вО%ПВ. Для изучения реакции ра-
стений на водный стресс в условиях нормальной и повышенной кон-
центрации COg в атмосфере в вариантах а внесением 400 иг КС/кг
почвы создавалась почвенная засуха путем прекращения полива
при достижении растениями У1 этапа органогенеза. Полив возоб-
новляли при наступлении влажности устойчивого завядания расте-
ний, 410 соответствовало 14% ПВ, в дальнейшем поддерживали!оп-
режим увлажнения.
На притяжении вегетации прободали морфофиаиологический
- 4 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7. Таблица I
Схема экспериментов в фитотроне
* i • *• i
экспери- j варианта-
мента , j •
3 . .' . I •
. ' • 2
. . ' 3
• ' 4
- " • • • - • • ' 5
• 6
• 7
• ; .
8
4. I
• ' ' 2
3 .
• " • 4 -
5
, •'::' . 6 -
' " • • - • ' • 7 .
• • . ' " ' • 8
'
Концен-
тоация
C02. '
0.035
0,070
0.035
0.035
0.070
0,070
0.035
0,070
0.035
0.070
0,035
0,035 '
0.070
0,070
;
0.C35
; 0,070
T"
f
Угювень азотного•
питания
1
iw.r К на {условные i
il кг почвы;обозначения;
200
200
400
400
400
400
600
600
100.
100
400
400 .
400
400
600
600
щN 2
Ы2
К 2
щ
: щ :
Ы0
,5
N 2
: • Н 3
•
Условия
увлажнена
полив
полив
полив
засуха
полив
засуха
nowra
полив
полив
полив
полив
засуха
полив
засуха
полив
полив
контроль за наступлением этапов органогенеза по методу Ф.М.Ку- ,
перкан (198-1). Отбор растительных образцов (по 10 растений) про-
изводился на yii УП, IX. XI этапах органогенеза. ,' (•• •
- Для исследоваиия динамических характерлстик роста опреде-
ляли, величину сухой массы растений весовым методом и площадь
ассихкляшюнноП поверхности- растений с помощью ^итопланкмотра .•
ФШ1-4. На основе дашшх по биомассе растений и площади ассимп-
ч
' • ' • " . • - ' • • • " • : ' v
, - V - ' - ' . ' . - 5 . ' - . • - : :
; , - ' - . • ' " • ' ' •
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8. . • . - • • ' • . ' • • в ' - . . • • . / • : - . ' • • . •
ков авота в накоплении азотистых соединений верном изучалипе-
рераспределение азота в период налива (Кумаков, 1985).
На 12 этапе органогенеза анализировали структуру и продук-
тивность растений, определяли массу зерна и массу 1000 верен
при 14Хвлажности. Определение качества верна проводили в лабо-
ратории качества СибНМИСХова. Аминокислотный аналив верна про-
водили в лаборатории физических методов исследования ВИУА с по-
мощью прибора "Chromospek".
Погодные условия оценивали последующим параметрам: сред- .
ние температуры вовдуха'и количество осадков подекадам вегета-
ционного периода, сумма эффективных температур выше 5°С по эта-
пам органогенеза. : • .
Данные, полученные в опытах, обрабатывали статистически по
методике Доспехова (1984) с помощью.ЭВМ. ...'"' ,.
;
•
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ '
Влияние изучаемых приемов интенсивной технологии на формм-
'равание продуктивности пяеиицы. Во всегоды исследований между
числом продуктивных побегов и урожаем верна отмечена тесная
взаимосвязь (R - +0.96). Эта вависимость носила криволинейный
характер и описывалась следующим уравнением регрессии: •
Ухоэ. - -21.61 + О.23z - 0.0003Z
2
, *
где Ухоз- хозяйственный урожай, ц/гз, г - количество колосоиос-
ных побегов на м
2
, ' • i . j •,•••• .
• • • •' '• t •;
Из анализа данного уравнения следует, чтооптимальным яв-
• . • • • . • • • . i , .
ляется стеблестой, численность колосоносных побегов в котором
не превышает 400 штук нам
2
. Дальнейшее повышение плотности
посева приводит к снижению урожайности. |!
Определение количества заложившихса на6-ом этапе органо-
генева элементов продуктивности главного колоса показало, что
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9. .. •"•''•.'.: Р Е З У Л Ь Т А Т Ы и с с л е а о в А н и й - . . - ••
Действие повышенной концентрации J02 в атмосфере и различ-
• ного азотного питания на РОСТ, развитие и ПРОДУКТИВНОСТЬ ячменя.
- Наши исследования позволили установить, что реакция раотоний на
' увеличение концентрации С02 зависела от уровня азотного питания
и была неодинакова в онтогенезе. Устойчивые различия к-ежду вари- •.
• , аитами по С02 проявлялись,'начиная о уровня, азота 400 мг К/кг
* почвы. Анализ'полученных данных позволяет сделать вывод, что при
внесении 400 мг N/кг почвы на УП этапе органогенеза различия в
- содержании- сухого вещества в растении обусловливались массой глав-
,ного побега. Эти данные не подтверждают факты, изложенные в лите-
ратуре AiJloXiL и Др.. 1985), о том, что уровень СОг имеет не-
•-значительное влияние на накопление биомассы главным побегом. На-
ми установлено,'что на'более поздних этапах различия связаны о •
". увеличением биомассы боковых побегов и колосьев. •, •"••"• ' . ч
' .Внесение азота, я дозе S00 мг/кг почвы затягивало вегетацию
.. и сдвигало аффект действия,повышенной концентрации углекислого
:' газа яа накопление биомассы яа-
более поздний период. Наиболее су-
дественны'е различия по сухой массе в данном варианте наблюдались '
, на П э т а п е , что было связано'с интенсивным отрастанием подгона
:.'•"""•. и боковых побегов к этому периоду.... " • , • . ' - . . >••_.'"•' - '',••'"
"",. • -;
Установлено,'что.повышение содержания углекислого газа при-
Л водило,к росту ассимиляционной поверхности .'Эффект увеличения •;
" площади"ассимиляционной поверхности находился в тесной эависимо—
, -ста от уровня'азотного питания (табл.3): максш/лльныгл он был в
'. вариаате с внесением средней-дозы езотного удобрения (N2) на,
: УС этапе органогенеза..Усиление азотного питания (N3) не уволи- "
'•'• чивало площади ассшиляш:онной;поверхцости по/сравнению с вари— .".
".':,-антом Ыз в нормальной атмосфере."Это связало с тем, что в усло-
; виях избыточного, у ровня азота ^ п р к :
концентрации COg - 0.035? .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10. Таблица 2
Влияние концентрации С02 на накопление биомассы (г)
Концен-|Этап ; Главный побег JEOKO-; (Колос | |Це- t
. неза .т ь я
i л j б л и
j Atu j ^ j д
и j . • j АМ Jт е - j
200 мг К/кг почва
0,035
0.070
0,035
0,070
0,035
0,070
0.035
0,070
У1
УП
IX
0,17
0,19
0,29
0,34
0,21
0,17
0,23
0,24
0,02
0,05
0.04
0.01
0,17
0.15
0.35
0,39
0.64
0.61
0,56
0,61
0.02
0,04
0,03
0,05
0.28
0,20
0.64
0.G2
0,12
0,08
0.15
0,19
0
0
0
0
,08*
.02
.04
,04
_
-
0,47
0,67
0,79
1,12
0.55
0.54
1,28
1,35
0 SO*
1
'
1 4
1.53
0,01
0,07.
0,09
0,42*
400 мг Ы/кгпочвы
0,035 и 0,26 0 0
5 0,69 О О
а * 1.24 „ 9 1
* 0,32 Q
£ 2.51 I 2
0,070 0.31 * 0.77 ' ^ 2.15 U
' S 1
0.57 U
^ ° 3.80 •'
0.035 YJ 0,27 0 xg 0,57 0 ' * 1.60 0 8Г
ж 0,73 Q
' | 3.17•-.
0.070
Д
0.37 °'
1 0
0.66 °'
0 9
2.41 ° '
6 1
1.32 ",'у
59
4.76
1
Г
5
600 мг М/кг потвы •
;
'. ' ! j . | '•
Примечание. Здесь и далее, в других таблицах: *М - разность сред-
них арифметических; * - достоверность на ЭЬ'Л-ном уровне значительно
. - • ' • . ••• : - 8 - ' • . - . " . . • • • .' " • ' . -
:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12. паОлодалось загущение посева, полегание растений, более актив-
ное отмирание нижних листьев, чем в варианте 0,0701? С02> что
способствовало формированию большей ассимиляционной поверхности
азотных растений. Аналогично изменялась и величина ротолотанциа-
да. Определено, что ФП при недостаточном уровне питания (N0,5) не
изменялся в зависимости от уровня С02. Обогащение атмосферы угле-
кислым газом способствовало повышенно величины СП на 25-i$5£ в
вариантах с внесением средней и высокой дозы азота.
Как следует из результатов экспериментов, увеличение уровня
С02 повышало темпы накопления сухого вещества и усиливало фото-
синтетическую активность, что выражалось в изменении таких пока-
зателей как относительная скорость роста и чистая продуктивность
фотосинтеза. Наибольший эффект от удвоения содержания С02 на дан-
ные показатели в варианте о внесением 400 мг/кг почвы наблюдался
в фазу цветения: в это время ОСР возрастала с 0,028 до 0,041
г/г^сутки (на 465S), ЧИФ - с 0,023 до 0,031 г/дм.сутки. В вариан-
те Х£з величина ССР и ЧПФ не зависела от содержания С02 в атмо-
сфере. Такие различия по реакции растений на уровень азота обу-
словливались изменениями в донорно-акцепторных отношениях
(табд.4). Установлено, что повышение концентрация углекислоты в
атмосфере приводило к усилению напряженности донорно-акцептор-
ных отношении между колосом и ассимилирующими органами раотений
варианта N i : стартовая масса колоса растений на фоне 200 мг
N/кг почвы возрастает, а ассимиляционный аппарат ее в состоянии
обеспечить реализации потенциальных возможностей колоса. Усиле-
ние азотного питания приводило к улучшению донорно-акцепторных
отношений под действием высокого содержания COg во второй поло-
вине вегетации, в результате более интенсивно шел процесс нали-
ва зерна, что сказывалось на продуктивности ячменя.
Проведенные эвеперименты позволили сделать вывод, что уве-
- 1 0 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
13. , : ' Таблица 4
Характеристика донорно-акцепторных отношений ,
в условиях различной концентрации С02 в атмосфере
и различном азотном питании
Л ;Доля колоса в сухой(Отношение м а с с ы ! Коэффициент при-
" массе растения на |колоса к массе J роста колоса
Л ;Доля колоса в сухой(Отношение массы
" массе растения на |колоса к массеа
~ ! IX этапе ;листьев ни Н э т
Л ; у ( фф
" массе растения на |колоса к массе J роста колосаъа
~ ! IX этапе ;листьев ни Нэтапо!
0,03% о.СП% } * М
N j 32,6 43,8 II .2* 1.74 3,05 1,31* 2,87 1,88 0,99*
Кг
12,75 15.00 2,25 0,32 0,38 0,06 4.37- 5,21 0.84*
Н 3
15.4 , 15,6 0,2 . 0,38 0,38 - 2.47 3,54 1,07*
личение продуктивности растений под действием двойного содержа-
ния углекислого газа происходило лишь при внесении высокой и
средней доз азотного удобрения (табл.5). Обогащение атмосферы COg
способствовало росту продуктивности в варианте N 2 по годам ис-
следования на 40-56Я. Внесение максимальной дозы азота (Ny) при-
водило к снижению продуктианооти ячменя в нор-.шльной атмосфере.
Ингибируодий а^ект избыточного количества азота онвыался при
удвоении концентрации COg. Величина продуктивности растений, вы-
раще/шых на избыточном азотном фоне и яри ксыцентравди COg 0,070^,
црактнческа соответствовала продуктивности ячменя при использова-
нии азота в доза 400 мг/кг почвы в нормальных атмосферных услови-
ях. Ьри недостатке азота в почве эффекта действия С02 не наблюда-
лось. Установлено, что рост продуктивности в экспериментах проис-
ходил'за счет увеличения продуктивной кустицтости, озернешюсти
.главного колоса, массы 1000 эерея. Совмеотное действие оптшиль-
ного уровня азота и повышенного содержания СОг спосооствов.гло эф-
фективному использованию мощности надземной вегетативной массы
для формирования продуктивности С^хоз.» в
варианте N 2 увеличиаал-
СЯ С 3 0 , 2 6 д о4 2 . 3 0 * ) . .••• ; ' ' ' ' ; , .
:
. " - '''••••:'' • - ' ' .• •; ;
• - ' . - : . • ' - J I - - •,:::-'' '
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14. Таблица 5 t
Влияние концентрации углекислого газа на продуктивность и
структуру урожая ячмеыя в зависимости от уровня азотного литания
и водооСеспечеиия
-j ;рохаб зерна, { П т о д у к т и в н а я j О э е р н е н я о с т ь | Масса 1000 зерен,1
* ! г/оасг. I изотистссть, . главного колоса, шт. i г
% { */
'*"'< : >
! число стеблей { j
J | ы2
} N2
{ы 3
|Nj|N 2 ! N 2 ;Ы 3 | Ы! j ы2
,'ы2
! щ щ | ы2
)ы2
J
fe III
03
'! !
N
0g|^I !ll
cy
l |'
M
0,5 ;no«.a;Sg
oy-| ^о^^олив^су-!
0,035 1,15 1,38 0,90 0,65 2,00 1,42 1,42 1,55 21,83 21,97 17,01 14,75 39,56 41,55 35,15 33,30
, 0,070 1,08 1,92 1,20 1,40 1,37 2.10 1,86 1,68 22,2127,58 19,1127,60 37,30 47,8140,05 39,00
, HCPjjg l-fia 0.29 0,43 1,79 2,42
0,035 1,15 1.51 1,05 0,59 1,00 2,00 1,60 2,57 18,14 21,40 16,67 16,00 43,74 41,27 33,43 37,57
0,070 0,99 2,38 L S 1,63 1,01 2,30 2,10 2,67 19,00 27,60 20,00 27,00 37,78 45.57 37,00 41.62
«• mm mm mm a* • • mm ^ тш ц**щ • mm •••• ^ «• mm m» ян mm тш шш ^ «• ^ •» • • m» • • • • • • • • • • • • « • • • • • • • • • • a . a W M i p ' i M i W M » — —
HCpQg -1
0,15 0,26 3,21 2,33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
15. Влияние засухи на РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ячменя в УСЛОВИЯХ
различной концентрации углекислого п з а . В наших экспериментах,
установлено, что рост ячменя теоио связан с условиями водообес-
печения: под влиянием водного стресса снижалось нарастание био-
массы. Определено, что обогащение атмосферы СОг при orpaHH4euHOM
v
водообеспечении способствовало повышении биомассы с 0,Ь9 до 1,37 г
(542). Под действием высокого содержания углекислого газа уве-
личивался рост стеблей главного побега: их масса повышалась с
0,24 до 0,38 г. Было показано, что в обогащенной атмосфере ос-
лаблялось негативное влияние засухи на рост боковых побегов:
наблюдалось увеличение их биомассы с 0,48 до 0,73 г.
Оценка действия водного стресса на формирование ассимиля-
ционной поверхности показала, что площадь листьев главного побе-
га в конце засухи увеличивалась под действием высокой концентра-
ции С02 с 5,60 до 18,51 см* стебля главного побега - с 7,40 до
19,00 см**, боковых побегов - с 34,00 до 54,61 си**. В итоге наб-
людался рост ассимилирующей поверхности целого растения с 47,00
до 92,12 <яг. Реакция растений на повышение содержания углекис-
лого газа при ограниченной водоойеспечении, наблюдаемая в наших
экспериментах, ыохет быть объяснена тем, что при действии повы-
шенной концентрации COg уменьшается устьичная проводцмооть, в
результате растет эффективность использования воды и создаются
условия для накопления биомассы и формирования ассимиляционной
поверхности на более высоком уровне. Данная закономерность про-
слежена в ряде работ (CvrvxCf и др., I9aa;$UVt;5 l
<
Jfyxle.t. ,
1Э8Э;Zlihl- и др., 1991).
Результаты наших исследований показывает, что при повыше-
нии содержания COg наблюдалось увеличение продуктивной кустисто-
сти (ва 30%), массы 1000 зерен в условиях ограниченного водо-
ойеспечения, что привело к росту зерновой продуктивности на
33-55£ по годам исследования.
- И -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16. Лайотяиа повниюшюЯ атмосферной концентрации С02 и различ-
ив* уклони!) азатпого питания и водообоснечетгя на содержание '
адсгистцх. нанести- с рчст-пиях ст^сня. В наших онитах было про-'
слежено нлшшио обогащения, атмосферы С02 на содержание общего-
азота в растениях в зависимости-or уровня азотного питания
.Определено, что различая в содержании общего азота в вари-
антах по COg в условиях исдое татачного уровня азота ( N o , 5)
проявлялась на лэпалышх этапах органогенеза (У1 этап): обога—
utbMiio атмосферы снижало содержание общего азота в листьях ячме-
ня с 12.'-i до 11,5 мг/г, в стеблях - с 1-1,45 до I0.C3 иг/т, что
с'ило ciusatio с ук.;еш.шош1еы бкомассн в этот-период. Таким обра-
зок, оирецолоио, что на J'l этало opranoi'enosa-рпогения. острее , ' •
исиьтиьала кедоотиток азота о услоешпе поишошюв концентрации •
ССЬ; это кохвт СиТ'ь обуслоьлено там, что-дефицит азота в среда
ьЛиЛвх на «ссшшшдню углекислого газа растеншши,- пизыьая, • •
yniOiibaiuHiVt) содержания хлорс^-илла-и изменение структурного состоя--
ыш хдороняастси [PiirUiliiCck, 4Ct-Jtt1' , l$d£).
Усилении азотного патсиия увеличивало абсолютные;величины: ,
coftops-iHivi ой.иеш азота. Под влиянием высокой концонтрадаи COg ••
пайл.-и^лось ct-.rt&cmie седоржания общего азота в вогетативмих ор- . '
танах jjHi-.oii/i Б ТПЧИЙЙО-ввготаили-на. 10-Е0Л, ЧРО может являться '
слещ:ть.!г>и |;ре.-:ь1у;цасгьаи!:ого накоиления углеводов » этих уело- .
виях (Ьретоьач, 1V72; 'ГйрчовсклЯ,. 1977). ,..-
В то мо ьратл Ufii ы^он-:и срвдиеЗ дозы изотного удобро-,
«mi (napairtT Kv) накопление азота растением при новыщвняой-. -. -
концентрации CCV> уьолачлналось на IX.этапе с 8В.70 ДО 111,07
мг/pacveune, коллчастьо.-азота, «акапленного колосом - С 10,8
до 13,а1'мгД1Стеяае.'Ь исидх э:-:с:;ерш.:ь'пгах было покааамо уве--.-•••
личониэ никоплония изота ъ зерне ячменя на"XII этане
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
17. з а на всех уровнях азотного т т ' х и я , s o m в 1 о у ц ы ч ч ч ч ( I 1
ir ">
В ВарИШ)Тв Ы З КОЛОС IMKa 1ЛИВОЛ b/^hiuJOO 1'ЛИ'Ю ГЬЭ itJt 11 В V л ) -
виях двоч
пой концентрации у1леК(к того r i i i , ч-"» о ' м i i T't .уси-
лением дозорной ^ушсции виготт г. t <нх nnnui в р.н г< «и', м1 <> <м < * <>l
цветения (рис.I).
Под влиянием водного строссц содврллниа оОцшз njorn в OTWJ-
лях повышалось с 20,24 до 23,40 иг/г - в нор* хяышх апм |tit
iu«
условиях и с 16,60 до <-O,JJ мг/г - при обошщеиии Сиз. Яшонлпш
количества общего азота в листьях колебались от Id,09 до 2п,74 -
в контроле и с 17,32 до 23,t>I мг/г - в опытном варианте. >ьиличы-
ние общего азота в растениях в условиях ограниченного водообпопо-
чвния происходит за счет ниэкомолекулярных азотсодержащих в^цестн,
в результате возрастает водоудерживасщая способность грогонлазиы
(Рекославская, 1989; Цыцей и др., 1991).
В атмосфере, обогащенной СОг, увеличивается интенсивность
углеводного обмена, и угловоды становятся основной оомигичиской
субстанцией. Этшд объясняется снижение содержания общего азо^а в
вегетативных органах ячменя в конце действия водного стресса в
наших исследованиях: в листьях с 26,74 до r j . n l т/т, в стеблях
- о 23,40 до 20,33 иг/г.
На ХП этапе органогенеза в условиях двойной концентрации С02
происходило увеличение количества накопленного азота о Ifi7,69 до
177,74 мг/раотениа, что связано о интенсивным отрастанием подго-
на после возобновления полива в обогащенной С02 атмосфере, за
счет чего повышалась биомасса в, следовательно, количество накоп-
ленного азота.
В наших экспериментах исследовано изменение содержания нит-
ратного азота и активности нитратредуктазы а зависимости от усло-
вий азотного питания и концентрации С0£* Установлено, что коаи-
- 15 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18. »эо
ISO
« ю
IOO
so
во
то
во
•о
»о
a-ao-lt—^
N o s У'ШЙУАЯЬй-"
. • - ••- • с - -.»
•
t f О
«во
f АО
1 » О
t i o
ю о
во
во
т о
в о
s o
э о
9 О
• о
ХНЭТАП.
•; - . '
< !
• ' • ... • ^ v
- . . _ " . . ' ; " . ; • г ; ' -
•i • ' ' •
- • • - • ' • • ' • •'•' .
- , . , . , , „ Л :':' | • §
-та» ' за**-11
ret»
%
0
0
0
0
|
• : ; :
1O.4 O4
00•
IIP
ч
••ого nwt«
*"!*"•' f ' 1 —о ossу»со» ' •' *
. •• '. kZ^jZi — О О 7 О ' Л С О »
— JC - ШИПИ " " " • м.о^1«>с.с*«д
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
19. чество нитратного азота возрастало с повышением применяемой доэи
азотного удобрения (табл.6).
Таблица 6
Влияние атмосферной концентрации COg, уровня азотного
питания и условий водообоспечения на содержание нитратного
азота в листьях ячменя (мг/100 г сухого ре.цоотъа)
Этап! Ь
;о,оз5|О
*0,5
.07014
i
i
;v,jo
• ы 2
,03b jO
(полив)
.070]Лм
i N2 (засуха) |
j0.U3bj0.C70; 4
Mi0
« 3
,03510.070;*).!
У1 0,29 0.29 0,00 6,92 4,30 2,02* - 7.08 8,32 1,24я
УП 0.25 0.26 0.01 8.91 5.50 3,41*9.00 9.77 0,77 7.41 0,71 1,30х
IX 0.14 "0,15 0,013.78 2.&> 0,90* 7.37 7.76 0,39 5.01 G,31 1,30*
Данные, представленные в таблице, позволяют сделать вывод, что
в условиях минимального уровня азотного питания удвоение концентра-
ции С02 не влияло на содержание нитратного азота. В варианте Ыз
на УТ этапе органогенеза наблюдалось уменьшение количества нитрат-
ного азота при обогащении атмосферы углекислым газом с 6,29 до 4,90
мг/100 г сухого вещества, на УН этапе - с 8,91 до 5,50, на IX -
с 3,78 до 2,88 мг/100 г сухого вещества. Действие повышенной кон-
центрации С02 в варианте с максимальной дозой азотного удобрения
заключалось в увеличении содержания нитратного азота, что объясня-
ется нарушением процесса восстановления нитратов в растении в усло-
виях избытка азота в почве.
Водный стресс вызывал увеличение содержания нитратного азота
в листьях ячменя, что, по мнению Шматько и др. (1989), Пера, Яль-
чукова (1990), обусловлено пониженной скоростью вовлечения нитра-
тов в метаболические процессы. В нашей работе повышение концентра-
ции СО не изменяло количества нитратного азота в листьях ячменя в
вариаятах с засухой.
- 17 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20. Обогащение атмосферы углекислотой приводило к росту.нитрат-
редуктазной активности в условиях среднего уровня азотного удоб- ".
рения Ш г ) «а II-18?. Дальнейшее усиление азотного питания не
изменяло активности нитратредуктазы. ' , . •'•
Удвоение концентрации С02 практически не влияло на сумму ; '.
аминокислот в вегетативных органах ячменя. Оценивая.качественный:'.'•'
состав аминокислот, можно сделать вывод, что в обогащенной СОз . .
атмосфере снижалось содержание глицина на 10-16? в листьях и на •
17-30? в стеблях и серина на 16 и 23? соответственно в зависимо- :
•
сти от уровня азотного питания (табл.7). Возможно, данные резуль- '
таты объясняются влиянием высокой концаяграции COg на оксигеназ-' '."
нуп функции РИ>К и, следовательно; на фотодыхание в процессе ко- '
торого образуется глицин и серии (Тарчевский, 1977; Коваль, 1990).
При внесении азотных удобрений в дозах 400 и 600 мг N/кг :'
почвы наблюдалось повышоние содержания аспарагиновой кислоты в •'"
обогащенной С02 атмосфере (табл.7).'На У1 этапе под действием "...
двойной концентрации СОг увеличивалось содержание аспарагиновой ''
кислоты в вариантах N g H N 3 в листьях на 21 и 15% в стеблях; ,',',
ва 17 и 23? соответственно. По мнению Андреевой и др. (I99B), ' -"
избыток азотсодержащих ассимилятов (что наблюдается ь обогащен-?' •
кой атмосфере) временно выводится из метаболического.пула в ви- '
дв аспарапшоБой кислоты,• в результате поддерживается согласо-
ванность процессов фотосинтеза и азотного обмена. '•. ; ' •.•'-,;. '•„
• Влияние обогащения атмосферы С02 на содержание белка и *.'«: , ,.'
крахмала в зерне ячменя в разлпчмкх условиях азотного питания' .' '
и водообеспечения. Содержание белка и крахмала в зерне пивова- • У^
репного ячменя являются химическими показателями качества з е р н а . ,
" В наших окспорлментах содержание белка в зерне.увёличива-. :
.'•
лось с возрастанием уровня азотного питания, что согласуется с ;:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
21. Таблица 7
Содержание глицина, сернна и аспарагиновой кислоты (мг/г)
в зависимости от уровня азотного питания и концентрации О
'•••' г
Этап!
У1
УП
IX
У1
УН
и
У1
УП
I I
0.035
2.00
4.67
3,92
2.16
1,39
5.44
5,38
3,72
3,12
2,10
1.46
12.27
Ь,23
10,85
6.03
5.57
3,17
ы
0 . 5
0.070 j
5,55
2.05
4,54
3,61
LSI
1,08
5,23
5.29
3^32
2.99
2,03
1,26
12,76
10,33
12.59
6,38
4,88
2,71
0,05
0f
I3
0,31
0,17
0,31
0,21
0.09
0,40*
0,13
0.07
0,20*
] 0,035
Глицин
В .07
4,а?
9,02
6,45
4.78
4.18
Серии
7.36
б.ва
5.79
5,30
4.44
о.
1л
4.
6.
5.
з!
«!
5,
5,
з"
Аспарагиновая
0,49
2710*
1.74
0,35
0.69
0,46
24.79
33.15
20.78
26,90
12.81
15,98
30
за
28
33
14
19
*2
дао
те
В.
23
23
,53
ДЗ
г9 2
,00
,68
.27
0.
Т.
о!
0,
0,
о,
0,
. I
I
i
м i
—1
10*
22*
55*
"65*
21
,15
Г
96*
,79*
.62*
,77*
кислота
,09
.63
.07
.30
,83
,46
5
5
7
6
2
3
,30*
,48
,29*
.40*
.48*
0.0351
8.51
9.03
6.31
5_«5jr
4.42
7,03
5.72
7,46
7.21
5,50
5.46
33.95
32.01
25,94
40,08
19,54
32.37
t
0,
7,
s.
5,
t,
6,
6
6
5
5
39
39
30
49
19
34
070
as
G9
_80
,30
ill
,03
i§2
,60
,06
.87
.12
Ш.
.50
f
b7
.65
2734*
о.вз*
1.01*
ОТЗЭ
0,42
0,12
1.40*
0,34
0,38
0,18
5.12*
7,49*
9|l3*
2.28
-19 —
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22. допиши, изложенными в литературе (Павлов. 1990; Прохоров и др.,
IW0). Действие повышенного содержания С02 в атмосфере проявля- '
лось лишь и условиях хорошей обеспеченности азотным удобрением
(при внесении 40U и 600 нг К/кг почвы), где наблюдалось умень-
шение содержания белка в зерме в.варианте JM2 с 13,91 до. 12,43?
в Ш1>.иште Ыц - с 17,39 до X3,'S7%. Это связано с тем, что в зерне
пиноьорешюго ячменя осуществляется углеводный тип обмена, кото- .
рый том более усиливается при поьишшши концентрации COg в атмо-
сфере, в розулыато содержание белка уменьшается. При ограничен-
ном водообоспочошш происходило увеличение количества белка в •
зерне: в нормальной атмосфере - на 24%, в обогащенной - на I2&.
13 наших онмтах наблодалось уменьшенно содержания крахмала
под дейоть»:еы ьоз^асталхцих доз азотных удобрений. Наибольший
3l>J'UKf от удвоения коидонтрацки СОо на данный показатель отме-
ЧПН в варианта Лз> где содержание крахмала увеличивалось с
47,Ы до СЗ.Оо'^, что может бить обусловлено, стабилизацией угле-
BOAHOIX) обмена а атмосфера, обогаЕенной СОо» Аналогичная законо- •
мерность наблюдалась и в условиях ограниченного водообос;шчения. •
Слецопатшшю, з1«1'ЙКТ
дейстшш С02 на химические показате-
ли качестиа зорпа в значительной степени определяется уровнем,
обесноченчостл растоккй азотам* в услов:1ями водного режима._
' . 3 U В О Л U .'. .. " • ••'• ' . " • ' '
1. Э.Мект действия иошшенноЯ концентрации С02 в атмосфере' .
на рост,' развитие и продуктивность яч,.еия зависел от уодовиЭ
азотного ПЕташм. а условиях, недостатка азота в почве реакция
растений на удвоение колцентргог/.и COg неэначательна, ...;••'
2, Оптимальный уровень азотного nsiTtuwi способствовал увв- ,.'
дшчоииы биомассы растений яч^оня в cSoiaj;eHHOii атмосфере D срод-
ном ка ЬО,'. ' - . .* " ". •• ' :
•*• •• '' ' '
. . • - 2 0 - • • • • . . - - . ••.- - * ;, ' - . ' • • '
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23. 3. Влияние повышенной концентрации углекислого газа на
площадь ассимиляционной поверхности при хорошей обеспеченности
азотом проявлялось как на главном побеге, так и на боковых по-
бегах.
4. Работа колоса, являющегося важна!шим акиептирукщш ор-
ганом, активизировалась на |юне повышеяной концентрации CCtj,
что способствовало улучшению донорно-акцепгорных отношений и уве-
личению массы зерна.
5. Под действием удвоения концентрации С02 в атмосфере про-
дуктивность ячменя увеличивалась на 40-58* в оптимальных услови-
ях азотного питания. Обогащение атмооферы углекислым газом сни-
мало ингибирудаий эффект избыточной дозы азотного удобренля,
что также приводило к повышению зерновой продуктивности р ютений.
5. Удвоение содержания углекислого газа в условиях ограни-
ченного водообеспечення способствовало увеличению продуктивнос-
ти на 33-55$ по годам исследования, что связано с повышением
эффективности использовандя поды растениями.
7. Повышенная концентрация С02 шзнвтла снижрние соиержа-
яия общего азота в органах растений, однако в условиях оптималь-
ной обеспеченности азотом, в связи с интенсивным нарастанием
биомассы, увеличивалось его накопление.
8. Содержание аминокислот в вегвтатимшх оргзнах ячмвня
практически не зависело от концентрации углекислого man; одаа-
ко, в обогащенной СОг атмосфере изменялся качеатвеннчй состав
аминокислот: снижалось содержание глицина и сврлна п среднем
на 20% а увеличивалось содержание аспарагиновой кислоты.
9. Обогащение атмосферы С02 улучшало химические показатели
качества зерна пивоваренного ячменя, увеличивая содерясание крах-
мала и снижая количество белка.
_ 21 _
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24. Список работ, опубликованных по теме диссертации:.. . * - ^
1. Ниловская Н.Т.. Осипова Л.В., Пухальохая Н.В.. Колесо-
ва Н.Б. Климат и продуктивность зерновых культур //Химизация
сельского хозяйства. - 1991. - * I I . - С;87-91. •"...* '-• .....
2. Ниловская Н.Т.. Осипова Л.В., Колесова Н.Б. Влияние раз-
личной концентрации углекислоты на продуктивность ярового ячменя
в зависимости от уровня обеспеченности азотом //Газообмен расте-
ний в посевах и природных фитоценозах: Тез.1
докл. рабочего сове-
щания 17-19 марта 1992 г., Сыктывкар, - С.55-56., / •• - ; .'
- 22 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
25. Объем l'/s п. л . Заказ 147. . Тираж 100
Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева
127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44 *"
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
