1. Division cellulaire des Bacteria et Archaea
- Simple division en 2 cellules filles
Reproduction sexuée:
- Deux parents
- Conjugaison (transfert de matériel
génétique à l’aide d’un pili (poils) sexuel)
Reproduction asexuée: Procaryotes
Les procaryotes unicellulaires se multiplient par 2 voies, la scission
binaire et le bourgeonnement
La division binaire transversale
* Le mode le plus courant de division des bactéries
* La cellule (coque, bâtonnet, spirille ou autre) se développe
dans l’axe longitudinal jusqu’à ce qu’elle atteigne une taille
déterminée
2. Bactérie
bâtonnet
Bactérie
coque
* Formation d’un septum au milieu de la
cellule à l’axe transversale
* En suite, les 2 cellules se séparent en
2 entités autonomes
* La formation du septum est anticipée
par la duplication de l’ADN
Les constituants de la paroi de la cellule mère ont été réparties
entre les paroi des 2 cellules filles
Le bourgeonnement
* Processus de division moins courant chez les procaryotes
* Abouti à la formation de 2 cellules issues de la même cellule parentale
3. * Le processus de bourgeonnement peut se répéter tant que des
nutriments sont présents dans le milieu
Formation d’un bourgeon chez Ancalomicrobium adetum
* La division binaire transversale et le bourgeonnement diffèrent
par certains aspects:
Pour la division binaire la symétrie est respectée: production de 2
cellules filles et disparition de la cellule mère
A l’inverse le processus de bourgeonnement est asymétrique: les
composants néo-synthétiques de la paroi sont destinés à la formation
du bourgeon
la cellule mère ne produit qu’une cellule fille
et conserve son identité au cour du temps
4. La fragmentation
Autre mode de division cellulaire a été adopté par le groupe des
bactéries à forme mycélienne: les actinobactéries ou les
streptomycètes
Ces organismes forment des filaments polynucléaires sans
septums appelés coenocytes
Par fragmentation les actinobactéries développent des septums qui
isolent les noyaux permettant la formation simultanée de nombreux
bâtonnets unicellulaires
De la même façon certaines cyanobactéries produisent de
nombreuses cellules filles: les baeocytes à partir d’une unique
cellule mère
5. Structure fine, composition et fonction des
bactéries et des archéobactéries
Les parois des procaryotes
Enveloppe indispensable et caractéristique des procaryotes
Par sa rigidité, elle constitue un véritable "exosquelette«
L’évolution indépendante des procaryotes:
La plupart des bactéries contiennent dans leur paroi un polymère appelé
peptidoglycane ou muréine
La structure de ce peptidoglycane varie selon les espèces mais la
composition chimique générale est identique: tableau
* L’existence des particularités dans la nature chimique
des parois des bactéries et des archéobactéries
Les parois des bactéries
6. Deux osamines La N-acétylglucosamine et L'acide N-
acétylmuramique
Trois acides aminés majeurs
- La D et la L-alanine, l'acide D-glutamique et
la L-lysine ou l'acide diamino-pimélique
Les acides teichoïques
présents uniquement chez les bactéries
Gram+, 2 plymères isolés:
Le polyribitol-phosphate et le polyglycérol-
phosphate
Les oses simples Nombreux à mettre en évidence
Glucose, galactose, mannose, fructose etc.
Les lipides
Présents en faibles quantité chez les Gram-
(10 à 22%) et presque absents chez les
Gram+ (1 à 2,5%)
Les acides mycoliques
Acides gras à très longue chaîne, présents
chez certaines espèces particulières telles
que les mycobactéries
Composition chimique globale de la paroi des bactéries
7. Structure moléculaire de peptidoglycane:
L'élément structural de base est appelé Glycane
L'acide N-acétylmuramique joue un rôle central dans la
polymérisation de ces unités glycanes:
La N-acétylglucosamine L'acide N-acétylmuramique
O
CH 2 OH
OH
HO
NH C CH 3
O
H
H
H
O
(1-4)
CH
O
CH 2 OH
O
OH
NH C CH 3
O
H
H
H
CH 3
C = O
L-Alanine
Acide D-Glutamique
D-Alanine
Lysine ou DAP
Chaînon peptidique
• Il réunit les molécules d'acétylglucosamines et se
lie aux chaînes peptidiques
8. Structure en
réseau du
peptidoglycane
d’une bactérie
Gram+
les ß (1,4) entre le NAG et le NAM, plus le pontage entre la D-alanine d'un
tétrapeptide et la L-lysine ou le DAP d'un tétrapeptide voisin, donnent à la
paroi une structure rigide et solide
Les acides aminées portant 2 groupements amines (les diaminés): la lysine
et le DAP sont indispensables à la formation des ponts peptidiques
9. Le domaine des Bacteria est divisé en 2 groupes suivant la réaction
des cellules vis-à-vis de la coloration de Gram (voir cours SVI3)
10. Les différences entre bactéries Gram+ et Gram- sont liées non
seulement à la composition chimique de la paroi mais aussi aux
variations dans la structure moléculaire
L’observation de coupes ultrafines de bactéries Gram+ montre que leurs
parois sont constituées de couches épaisses et globalement homogènes
A l’inverse les parois des Gram- sont plus complexes en raison de la
présence d’une membrane externe en plus de peptidoglycane
11. Paroi des bactéries Gram+
Le peptidoglycane est le constituant principal de la paroi des bactéries
G+ (40 à 80% du paroi selon les espèces )
Les parois des bactéries G+ contiennent également des acides teichoïques
les acides teichoïques sont liés par, des liaisons covalentes soit au
peptidoglycane soit aux lipides de la membrane plasmique dans ce cas ils
s’appellent des acides lipoteichoïques
12. Paroi des bactéries Gram-
Les parois des bactéries Gram- sont beaucoup plus compliquées
que celle des Gram+:
La couche fine de peptidoglycane ne représente
que 5 à 10% du poids de la paroi
Une membrane externe (extérieur de peptidoglycane)
phospholipidique qui contient des protéines importantes
->
->
13. L’espace périplasmique ou périplasme
la plupart des protéines élaborées par les bactéries Gram- sont
retenues dans l'espace périplasmique
Ces protéines peuvent assurer diverses fonctions: dégradation,
transport, implication dans la chimiotaxie
La membrane externe
Constituée d'une double couche de phospholipide dans laquelle une
assez large proportion de molécules phospholipidiques sont
remplacées par des molécules lipo-polysaccharidiques (LPS)
Comme la membrane cytoplasmique: mosaïque fluide contenant des
protéines spécifiques ancrées et enchâssées dans la matrice
phospholipidique, parmi celles-ci on distingues:
* Les porines ou protéines majeurs, les protéines
mineurs et les lipoprotéines
14. - fonctionnent comme des canaux pour l’entrée et la sortie de
substances hydrophiles de PM < à 600 Da
- traversent toute la membrane externe et sont fortement liées au
peptidoglycane
* Les porines ou protéines majeurs:
** Les protéines mineurs
- transportent spécifiquement des petites molécules (ex. la vitamine)
- servent aussi de récepteurs pour des bactériophages
*** Les lipoprotéines
- Ce sont des protéines lipidiques qu'on trouve soit à l’état Libres ou
fortement liées au peptidoglycane
15. **** Les lipolysaccharides (LPS)
- Les LPS sont formés de 2 portions: la portion lipidique et la
portion polysaccharidique
1ere portion = le lipide A support de la toxicité (endotoxine)
- Formé des unités disaccharidiques de glucosamine reliées entre elles
par des ponts pyrophosphates et des longues chaînes d'acides gras
2eme portion polysaccharidique est constitué de 2 composants:
- Le noyau polysaccharidique centrale (sucres variable, mais toujours
un sucre particulier en C8: le cétodésoxyoctonate (KDO)
- La chaine latérale formée de séquences répétitives constituée de
3, 4 ou 5 sucres
16. Les parois des archéobactéries
Bien qu’elles puissent être G+ ou G-, les archéobactéries ont une
paroi dont la structure et la chimie diffèrent de celles des bactéries
Elles possèdent à la place une couche superficielle (CS) de sous-unité
protéiques ou lipoprotéique
Les archéo G- sont dépourvues
de la membrane externe et du
peptidoglycane complexe des
bactéries G-
1- Au point de vue structure:
beaucoup d’archéobactéries ont une
paroi avec une couche unique épaisse,
homogène comme celle des G+
2- Au point de vue la chimie, chez les Archéobactéries, l'élément
structural de la paroi est un pseudopeptidoglycane:
17. N-acétyl D-glucosamine ou N-acétyl D-galactosamine
N-acétyl D-Talosaminuronique
Les tetrapeptides associées comprennent l'alanine (L et D),
l'acide glutamique et la lysine.
-1,3
Structure de
Pseudopeptidoglycane
D’autres Archaea ont une paroi qui ne contient ni peptidoglycane ni
pseudopeptidoglycane, mais constitué de polysaccharides, de
glycoprotéines ou de protéines (Methanosarcina)
18. Fonctions de paroi (peptidoglycane)
Le peptidoglycane, qui est la signature moléculaire des bactéries
peut être détruit par certains agents: le lysozyme
C’est une enzyme qui clive les liaisons ß (1,4) glycosidiques entre
la NAG et l’acide NAM du peptidoglycane provoquant ainsi un
affaiblissement de la paroi
1er- Le rôle important de la paroi
bactérienne dans la résistance à la
pression osmotique interne
2e - Le rôle dans la forme de la cellule:
La destruction de peptidoglycane montre:
- la destruction de ce polymère
chez un bacille à Gram+ ou Gram-
conduit à une cellule de forme
sphérique sans paroi
19. Membrane cytoplasmique des procaryotes
Enveloppe mince (7,5 à 8 nm d’épaisseur)
Entoure complètement la cellule
Barrière hautement sélective
Une coupe fine de membrane cyt observée en microscopie électronique
montre que cette structure apparait sous forme de 2 lignes claires
séparées par des zones sombres
une barrière critique séparant le
cytoplasme du milieu extérieur
concentre les métabolites spécifiques
et d'excrète les déchets
d’aspect homogène et
de faible densité
20. Trois principaux types de constituants chimiques:
a. Nombreuses espèces de protéines hydrophobes ( 60 à 70% du poids
de la membrane) se répartissent en deux catégorie
- Les protéines extrinsèques, - Les protéines intrinsèques
b. Les phospholipides (30 à 40% du poids de la membrane), reproduits
à de très nombreuses copies
c. Les glucides membranaires (2 à 12%)
La membrane cytoplasmique contient en plus, les enzymes de la chaîne
respiratoire, c-à-d les déshydrogénases et les coenzymes
glucose et la glucosamine
les phospholipides sont à
la base de la structure
moléculaire
21. La membrane des archéobactéries
Ils possèdent des chaines hydrocarbonées ramifiées fixées au
glycérol par des liaisons éther (b) plutôt que des acides gras
connectés par des liaisons ester (a) (bactéries et eucaryotes)
Le caractère le plus distinctif des archéobactéries est la nature des
lipides membranaires qui diffèrent aussi bien de ceux des bactéries
que de ceux des eucaryotes
Néanmoins, l’architecture globale de la membrane cytoplasmique des
Archaea (surfaces hydrophiles externe et interne avec un intérieur
hydrophobe) est la même que chez le Bacteria et les Eukarya
Ces chaines hydrocarbonées sont composées d’unités répétées d’un
hydrate de carbone à 5 atomes de carbone appelé l’isoprène (c)
22. Les diéthers et les tétraéther de glycérol sont les lipides
majoritairement présents chez les Archaea
Dans la molécule de tétraéther, les chaines latérales de phytanyl
(composé de 4 molécules d’isoprène) de chaque molécule de glycérol sont
liées entre elles par des liaisons covalentes
Cette structure donne alors une monocouche de lipide au lieu de la
bicouches de phospholipidique de la membrane cytoplasmique des
Bacteria et des Eukarya
Ces monocouches lipidiques sont résistantes à la dissociation (très
répandues chez les Archaea hyperthermophiles)
23. Fonctions de la membrane cytoplasmique
La membrane cyt joue un rôle important dans de nombreuses
fonctions cellulaires:
* Avant tout la membrane Fonctionne
comme barrière perméable
* De plus, elle est le site d’attache de
nombreuses protéines
* La membrane existe sous une forme
« chargée » en énergie (séparation
des protons (H+) des ions hydroxyles
(OH-) à sa surface
* Cette forme d’énergétique: la force proton-
motrice est responsable de la bonne
conduction de nombreuses fonctions
demandant de l’énergie (transport, mobilité
et biosynthèse d’ATP)
24. Le transport des nutriments et l’export des protéines
Les petites molécules hydrophobes peuvent passer à travers la
membrane par diffusion simple
Les molécules hydrophiles ou chargées doivent faire l’objet de
transports spécifiques
La plupart des substances ne peuvent pas entrer de manière passive
dans la cellule et nécessitent alors un mode de transport
Il conduit à une accumulation de solutés contre des gradients de
concentration et nécessite de l’énergie
Ces deux événements cellulaires sont fondamentaux chez les µ-
organismes surtout les procaryotes
1- Le transport
grâce à la nature hydrophobe
de la portion intérieur
Le transport par des protéines
25. Différents mécanismes de transport ont évolué chez les procaryotes,
chacun ayant ses caractéristiques propres
1- Si la diffusion était le seul moyen pour les solutés de pénétrer dans
les cellules, celles-ci n’atteindraient jamais les concentrations
nécessaires à la réalisation des réactions biochimiques
2- La concentration des nutriments dans la nature est toutefois souvent
très faible, beaucoup plus faible que dans les milieux de cultures
Ainsi, les bactéries doivent être équipées de systèmes pour capter les
nutriments à des taux supérieurs à ceux trouvés dans la nature et
c’est la fonction des systèmes de transport
La nécessité de transport médié par des transporteurs chez les µ-
organisme peut être expliquée par 2 obligations:
Il existe 3 systèmes de transport chez les procaryotes:
le transport simple, la translocation
de groupe et le système ABC
26. Le transport simple nécessite
une protéine intra-membranaire
uniquement
La translocation de groupe
implique une série de protéines
lors du transport
Le système ABC implique une
protéine liant le substrat, un
transporteur membranaire et une
protéine hydrolysant l’ATP
Tous ces systèmes de transport nécessitent de l’énergie sous forme de force
proton-motrice, d’ATP ou d’autre composé riche en énergie (PEP)
27. Les protéines intra-membranaires de tous les systèmes de
transport montrent des homologies significatives
Ces transporteurs forment un canal au travers duquel les substances
sont transportées dans la cellule
Le transport implique un changement conformationel de la protéine
après sa liaison à son substrat
Au total 3 classes de
transporteurs sont connues:
témoin des racines communes de leur évolution
déclenche la circulation du substrat à traves la membrane
28. L’export des protéines est le plus important et le plus étudié
pour fonctionner correctement, nombreuses protéines ont besoin d’être:
L’export des protéines hors du cytoplasme est important pour la bactérie:
* de nombreuses bactéries pathogènes
excrètent des toxines
2- L’export
insérées dans la membrane
La translocation des protéines se fait chez les procaryotes grâce
à l’activité de protéines appelées les translocases
* de nombreuses enzymes fonctionnent en dehors de
la cellule (amylase ou cellulase)
* ou d’autres protéines délétères pour
l’hôte durant le processus d’infection
ou transportées hors du cytoplasme
29. Structures de surface
a- Fimbriae et pili: sont des structures filamenteuses plus au
moins courtes composées de protéines
- Les fimbriae donnent aux µ-organismes
une capacité d’adhésion
- Les pili (plus long que les fimbriae) sont
impliqués dans le processus de conjugaison
b- Les structures cristallines de surface (couche S), détectées chez
les groupes de bactéries et très répandues parmi les archéo,
c- Les capsules, couches organiques de nature polysaccharidiques ou
protéiques, possèdent de nombreuses fonctions:
- Protection contre la phagocytose
- Résistance à la dessiccation
- Empêche la fixation des bactériophages
- Confère un pouvoir pathogène
- Protection contre le pouvoir agressif
- Fonctionnent comme une membrane sélective
30. Les endospores ou spores bactériennes
Certaines bactéries ont le pouvoir de se
transformer en petites unités ovales ou sphériques
Sont des cellules différentiées douées d’une
résistance extraordinaire
Le cycle sporale caractérise ces
transformations où alternent les phases
végétatives de croissance:
L’endospore est structurellement plus
complexe car elle possède plusieurs
enveloppes n’existant pas dans la cellule
végétative
Endospores ou spores bactériennes
Et ce lorsque le milieu s’épuise en éléments
nutritifs ou lorsque les conditions physico-
chimiques extérieures changent
le processus de sporulation et de germination
31. Les flagelles
La majorité des procaryotes mobiles se meuvent par rotation de
leur flagelles
Le filament d’un flagelle bactérien est composé de sous-unités d’une
protéine appelée flagelline
le flagelle traverse la paroi et prend racine dans le cytoplasme au niveau
d’un granule basal de structure complexe, lié à l’enveloppe bactérienne
Le déplacement est assuré par rotation du flagelle à la manière d'une hélice
* Des appendices longs et fins sinueux, généralement plus
long que la bactérie elle même, (6 à 20 µm)
32. Le cytoplasme
Des organites spécialisés :
Sorte de gel à pH neutre délimité par la membrane cytoplasmique
Des ribosomes
Des substances de réserve = inclusions cytoplasmiques
Contient en plus de l’eau:
Interviennent dans la synthèse des protéines, associés
en chapelets sur l’ARNm sous forme de polysomes
Cela peut être des glucides (amidon et glycogène), des lipides
(poly-hydroxy-butyrate), du polyphosphate, et parfois des
minéraux (fer, soufre).
Des chromatophores (organites spécialisés dans la
photosynthèse), des vacuoles à gaz (permettant aux bactéries
aquatiques de flotter à la surface de l’eau)