Given a popular view, evolution is an incremental process based on an increase of molecular complexity of organisms. However, some organisms have undergo massive genome reduction like the endosymbionts. In this case the reduction can be explained by the Muller’s ratchet due to the endosymbiont lifestyle with small population and lack of recombination. However, in some marine bacteria, like Prochlorococcus et Pelagibacter, lineage have undergo up to 30% of genome reduction. Their lifestyle is almost the opposite to the one of the endosymbionts and reductive genome evolution can not be easily explicable by the Muller’s ratchet. Some other hypothesis has been proposed but none can explain all the observed genomic characteristics. In the thesis, I am interested in the reductive evolution of Prochlorococcus. I used two approaches: a theoretical one using simulation where different scenarios are tested and an analysis of Prochlorococcus genomes in a phylogenetic framework to determine the causes and characteristics of genome reduction. The combination of these two approaches allows to propose an hypothetical evolutive history for the reductive genome evolution of Prochlorococcus.
PhD defense - Evolution réductive des génomes bactériens par expériences d'évolution in silico et analyses bioinformatiques
1. Évolution réductive
des génomes bactériens
Expériences d’évolution in silico et
Analyses bioinformatiques
Bérénice Batut,
C. Knibbe, G. Marais, G. Beslon, V. Daubin
21 Novembre 2014
5. Pas de corrélation complexité / taille des génomes
1
6. Cas de réduction de la taille des génomes
1
9. Caractéristique
Syndrôme de dégénérescence des génomes
Évolution réductive : exemple de Buchnera
aphidicola, endosymbiote des aphides
Cause : Cliquet de Muller
Petite taille de population (goulets d’étranglements fréquents)
Absence de possibilité de recombinaison 2
10. Évolution réductive : exemple de Buchnera
aphidicola, endosymbiote des aphides
Cause : Cliquet de Muller
Petite taille de population (goulets d’étranglements fréquents)
Absence de possibilité de recombinaison 2
11. Taille efficace de population, biais mutationnel
et sélection
3
12. Taille efficace de population, biais mutationnel
et sélection
3
13. Relation croissante entre Ne et taille du génome
4
27. Étude de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus
Test des hypothèses pour l’évolution réductive
Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie
expérimentale
Comparaison des différents scénarios
Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains
scénarios
Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Caractéristiques globales des génomes
Reconstruction des contenus en gènes
Évolution de la longueur des gènes
Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux
Évolution des séquences et pressions de sélection
Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour
l’évolution réductive de Prochlorococcus
7
28. Étude de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus
Test des hypothèses pour l’évolution réductive
Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie
expérimentale
Comparaison des différents scénarios
Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains
scénarios
Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Caractéristiques globales des génomes
Reconstruction des contenus en gènes
Évolution de la longueur des gènes
Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux
Évolution des séquences et pressions de sélection
Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour
l’évolution réductive de Prochlorococcus
7
30. evol
aevol : plateforme d’expériences d’évolution in
silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille
des génomes bactériens
9
35.
Un organisme : un génome structuré avec
un nombre variable de gènes dans un ordre variable
une quantité variable de séquences non codantes
un nombre variable d’opérons
…
~ une structure de génome bactérien
evol
9
aevol : plateforme d’expériences d’évolution in
silico dédiée à l’étude de la structure et de la taille
des génomes bactériens
41. Étude de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus
Test des hypothèses pour l’évolution réductive
Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie
expérimentale
Comparaison des différents scénarios
Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains
scénarios
Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Caractéristiques globales des génomes
Reconstruction des contenus en gènes
Évolution de la longueur des gènes
Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux
Évolution des séquences et pressions de sélection
Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour
l’évolution réductive de Prochlorococcus
15
54. Réduction de la taille des gènes au cours de
l’évolution réductive
20
58. Estimation corrigée de l’intensité de sélection
22
Pas de changements de l’efficacité de
sélection et de Ne liés à la réduction des
génomes
59. Caractéristiques de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus
23
60. Caractéristiques de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus
23
63. Étude de l’évolution réductive chez
Prochlorococcus
Test des hypothèses pour l’évolution réductive
Expériences d’évolution in silico : modèle aevol et méthodologie
expérimentale
Comparaison des différents scénarios
Détermination de caractéristiques à analyser pour départager certains
scénarios
Analyse de l’évolution réductive chez Prochlorococcus
Caractéristiques globales des génomes
Reconstruction des contenus en gènes
Évolution de la longueur des gènes
Contenu en bases GC, usage des codons, ARNt et codons optimaux
Évolution des séquences et pressions de sélection
Construction d’une histoire évolutive hypothétique pour
l’évolution réductive de Prochlorococcus
24
66. Perspectives
27
Annotation des gènes gagnés et perdus
Combinaison de scénarios et incorporation de la
phylogénie dans les expériences d’évolution in silico
Comparaison des changements observés avec l’histoire de
la Terre
Estimation des changements de Ne dans les scénarios et le
long de la phylogénie de Prochlrococcus
71. Importance du nombre de descendants neutres
dans l’évolution des génomes simulés
71
72. Estimation de Ne dans les simulations
72
Sans transfert
Avec transfert
73. Scénario de diminution de la pression de sélection
73
0 200 400 600 800 1000
−1.0−0.8−0.6−0.4−0.20.0
Rang des individus
Tauxdecroissancerelatif
Coefficientdesélections
k = 1250
k = 750
k = 250
0.000 0.005 0.010 0.015 0.020 0.025
−1.0−0.8−0.6−0.4−0.20.0
Différence d'écart à la cible Δ g
Tauxdecroissancerelatif
Coefficientdesélections
k = 2250
k = 1250
k = 750
k = 500
k = 250
Probabilité de reproduction d’un individu
avec k la force de la sélection
exp−kg
exp−kgi
i=1
N
∑