Définition et analyse de graphes d’interactions de gènes pour la qualité de la viande de porc

Déﬁnition et analyse de graphes
d’interactions de gènes pour la qualité de
la viande de porc
Nathalie Villa-Vialaneix
http://www.nathalievilla.org
IUT de Carcassonne (UPVD)
& Institut de Mathématiques de Toulouse
Groupe de travail BioPuces, INRA de Castanet
25 Juin 2010
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Présentation générale
1 Les données
2 Principe général de construction d’un graphe
d’interactions
3 Analyse du graphe d’interactions des gènes régulés par un
eQTL
Analyse descriptive
Classiﬁcation des sommets
eQTL ou différentiellement exprimés pour le PH et
comparaison
2 / 23

Les données
Sommaire
1 Les données
d’interactions
eQTL
Analyse descriptive
comparaison
3 / 23

Les données
Production d’animaux F2 avec des fac-
teurs de variation génétique
F0 : 16 ♂ (Piétrain) × 28 ♀ (Synthétique)
F1 : 17 ♂ × 62 ♀
F2 : 1200 animaux structurés par lignée de père
Prélèvement de tissus
(dont longissimus dorsi)
Mesures phénotypiques (30)
(force de cisaillement, PH ...)
4 / 23

Les données
Production d’animaux F2 avec des fac-
teurs de variation génétique
F0 : 16 ♂ (Piétrain) × 28 ♀ (Synthétique)
F1 : 17 ♂ × 62 ♀
F2 : 1200 animaux structurés par lignée de père
Prélèvement de tissus
(dont longissimus dorsi)
Mesures phénotypiques (30)
(force de cisaillement, PH ...)
Données retenues : Une famille de 57 individus F2 (plus forte
variabilité pour force de cisaillement et PH) ; transcri. 2 464 gènes.
4 / 23

Les données
Premières extractions des données
1 Les données ont été normalisées et les valeurs manquantes
complétées ;
5 / 23

Les données
complétées ;
2 Une nomenclature par défaut pour les gènes (non validée
précisément) a été déﬁnie sur la base de plusieurs types
d’annotations, en plus de la référence au spot ;
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Les données
complétées ;
3 Les gènes régulés par un eQTL ont été extraits : 272 gènes sont
réputés régulés par un eQTL ;
5 / 23

Les données
complétées ;
4 Les gènes différentiellement exprimés pour le PH ont été extraits
: 23 gènes sont réuputés différentiellement exprimés pour le PH.
5 / 23

Les données
complétées ;
4 Les gènes différentiellement exprimés pour le PH ont été extraits
: 23 gènes sont réuputés différentiellement exprimés pour le PH.
Remarque : 2 gènes différentiellement exprimés pour le PH sont
régulés par un eQTL ; il s’agit de D04-D07 (BX671434) et de
N01-C04 (ZRANB1).
5 / 23

Principe général de construction d’un graphe d’interactions
Sommaire
1 Les données
d’interactions
eQTL
Analyse descriptive
comparaison
6 / 23

Des gènes aux réseaux de gènes
Intérêt : Détecter et analyser les réseaux de gènes impliqués dans
une ou plusieurs fonctions biologiques.
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Des gènes aux réseaux de gènes
Intérêt : Détecter et analyser les réseaux de gènes impliqués dans
une ou plusieurs fonctions biologiques.
Que modélise un réseau de gènes ?
Sommets : Gènes
Arêtes : Corrélation forte dans
l’expression des deux gènes
7 / 23

Corrélations, corrélations partielles
Problème : Le calcul direct des corrélations entre deux gènes
peut être perturbé par des relations communes indirectes qui ne
sont pas révélatrices d’un phénomène biologique.
8 / 23

Solution courante : Modèle graphique Gaussien
H : La matrice d’expression des gènes, X, est issue d’une
distribution N(µ, Σ) ;
Quantité d’intérêt : Les corrélations partielles, i.e.,
πij = Cor(Xi
, Xj
|(Xk
)k i,j) ;
8 / 23

πij = Cor(Xi
, Xj
|(Xk
)k i,j) ;
Sous H, πij =
−wij
√
wii wjj
avec Σ−1
= (wij)i,j.
8 / 23

πij = Cor(Xi
, Xj
|(Xk
)k i,j) ;
Sous H, πij =
−wij
√
wii wjj
avec Σ−1
= (wij)i,j.
Problème important : Estimation et inversion de Σ !
8 / 23

Estimation des corrélations partielles
[Schäfer and Strimmer, 2005]
Estimation des corrélations partielles par boostrap (package R
“GeneNet”) : Répéter
1 Générer un échantillon bootstrap b∗
dans les données initiales ;
2 Déterminer la variance empirique sur l’échantillon boostrap, ˆΣb∗
;
3 Calculer le pseudo-inverse de ˆΣb∗
, ˆWb∗
puis ˆΠb∗
;
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;
, ˆWb∗
puis ˆΠb∗
;
Estimer Π par la moyenne des ˆΠb∗
.
9 / 23

;
, ˆWb∗
puis ˆΠb∗
;
Estimer Π par la moyenne des ˆΠb∗
.
Combien d’observations pour estimer correctement Π ?
9 / 23

Mise en œuvre de la méthode
La méthode a été mise en œuvre pour déﬁnir trois graphes :
graphe d’interactions des gènes régulés par un eQTL (272
sommets) ;
graphe d’interactions des gènes différentiellement exprimés pour le
PH (23 sommets) ;
graphe d’interactions des gènes régulés par un eQTL ou
différentiellement exprimés pour le PH (293 sommets).
10 / 23

sommets) ;
PH (23 sommets) ;
Une procédure de bootstrap (4 000 répétitions d’échantillons
bootstrap de 20 cochons) a été programmée pour estimer les
corrélations partielles (fonction ggm.estimate du package
GeneNet).
10 / 23

sommets) ;
PH (23 sommets) ;
Une procédure de bootstrap (4 000 répétitions d’échantillons
bootstrap de 20 cochons) a été programmée pour estimer les
corrélations partielles (fonction ggm.estimate du package
GeneNet).
Un graphe d’interactions est construit dans lequel les arêtes sont
les corrélations partielles signiﬁcatives (test de signiﬁcativité de
la fonction ggm.test.edges, basé sur une approche bayésienne).
10 / 23

Analyse du graphe d’interactions des gènes régulés par un eQTL
Sommaire
1 Les données
d’interactions
eQTL
Analyse descriptive
comparaison
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Description basique du graphe
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272 sommets (connexe) ; Densité : 6,4 % ; Transitivité : 25,4 % 12 / 23

Analyse des degrés des sommets
Degré d’un sommet : Nombre d’arêtes afférentes au sommet.
Histogramme des degrés
Degrés
Frequency
5 10 15 20 25 30
010203040
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Analyse des degrés des sommets
Degré d’un sommet : Nombre d’arêtes afférentes au sommet.
Gènes de plus forts degrés : 21 gènes identiﬁés
q
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q
PCBP2_MOUSE
RPL7L1
N4BP2TRIAP1 SLA−1
TPM3
SLC39A14
SSR4
BX921641
BX672573AW359912
GPI
BX915888
BMPR2
UTP23
SUZ12
FTH1
MGP
DGKI
PRDX4
BX670979
13 / 23

Analyse des indices de centralité
Centralité d’un sommet : Nombre de plus courts chemins entre
deux sommets du graphe passant par le sommet d’intérêt ⇒
Mesure de l’importance du sommet dans la connectivité du
graphe.
Indices de centralité des degrés
q
q
qq
qqqqq
qqqqqqqqqqqqq
qqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
0 50 100 150 200 250
0100200300400500
Rang
Indicedecentralité
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Analyse des indices de centralité
Gènes de plus fortes centralités : 25 gènes identiﬁés
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BX922566
BX676386
CCAR1
BX676495
FAM151B
TRIAP1
BX922608
SLC39A14
SSR4
CLTA
BX921641
BX922995
GPI
BI359863
SUZ12
FTH1
MGP
BX914936
SON
UBE2H
FADD
ROCK2
PRDX4RNASEK
BX924180
14 / 23

Comparaison entre les deux listes
8 gènes sont en commun dans les deux listes :
BX921641 ; FTH1 ; TRIAP1 ; SLC9A14 ; GPI ; SUZ12 ; MGP ;
PRDX4
Reconnaissez-vous des amis ?
15 / 23

Principe de la classiﬁcation de sommets
But : Faire des groupes de sommets fortement connectés entre
eux et faiblement connectés aux autres.
16 / 23

Principe de la classiﬁcation de sommets
But : Faire des groupes de sommets fortement connectés entre
eux et faiblement connectés aux autres.
Méthode utilisée : Suite au travail d’Adrien, optimisation de la
modularité par un algorithme de recuit simulé (comme dans
[Villa et al., 2010]) car :
la modularité est une mesure de la densité des classes qui tient
compte du degré des sommets : il est moins exceptionnel d’être
lié à un hub qu’à un sommet de faible degré donc le coût de
“couper” une arête connecté à un hub doit être plus faible.
l’algorithme de recuit simulé est très facile à mettre en œuvre
même si il peut être long. Il est bien adapté à des graphes de cette
taille.
16 / 23

Méthodologie et résultats
Plusieurs nombres de classes (de 4 à 12) ont été testées et la
solution avec plus forte modularité a été conservée.
Répartition du nombre de sommets dans les classes
Numéro de classe 1 2 3 4 5 6 7
Nombre de sommets 33 44 58 28 41 28 40
modularité = 0,395
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AGPS
BF442271FBXL3
MYH2
N4BP2 BX674324
X91724
CCAR1
SLA−1
TPM3
SSR4
BX672573
AW359912
BX674550
BX915888
BMPR2
UTP23
FTH1
STC1
MGP
BX671472
DGKI
RPL27A
ATP2A1
BX670979
BX674399
28 nodes
294 edges
Density: 77.8%
Transitivity: 85.6%
17 / 23

Analyse du graphe d’interactions des gènes régulés par un eQTL ou différen-
tiellement exprimés pour le PH et comparaison
Sommaire
1 Les données
d’interactions
eQTL
Analyse descriptive
comparaison
18 / 23

Description basique du graphe
q
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293 sommets (connexe) ; Densité : 8,6 % ; Transitivité : 20,0 %
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Analyse des degrés et de la centralité
Deux gènes en commun parmi les gènes de plus forts degrés
du premier graphe : TPM3 et TFH1 (ce dernier avait un fort indice
de centralité aussi) ;
20 / 23

Un seul gène en commun parmi les gènes à plus fort indice de
centralité par rapport au premier graphe : SUZ12 (qui était aussi à
plus fort degré) ;
20 / 23

Un seul gène en commun parmi les gènes à plus fort indice de
centralité par rapport au premier graphe : SUZ12 (qui était aussi à
plus fort degré) ;
Un seul gène est à fort degré et fort indice de centralité dans ce
graphe : FIT1.
L’introduction des gènes fortement différentiel conduit à une
organisation complètement différente des interactions dans le
graphe.
20 / 23

Répartition du nombre de sommets dans les classes
Numéro de classe 1 2 3 4 5 6 7
Nombre de sommets 33 38 37 43 21 81 40
Classes plus déséquilibrées que dans le premier graphe.
modularité = 0,316
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BX667797
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CR940191
BX669670
BX676386
CR939574
BX926575
BX673689
scai0001.d.08
BX924343
BX672767
TRIM33
X91724
X91721
OCLN
SELH_HUMAN
BX917912
CCAR1
BX676495
BX924633
BX922053
UBE2M
BX669689
BX923207
BX672338
APITD1
IL13RA2
BX922491
BX918744
BX671723
BX917123
BX923543
BX667801
BX671017 BX674989
BX675907
TEC
BX921641
BX669337
AW359912
TMEM126B
BX674550
BX667979
BX922943
MTIF2
BX668060
BX920987
BX915888
BX671117
BX665361
BX665356
BX920538
BX671131
BX674063
BX665674
C2
SUZ12
STC1
BX918923
scaj0012.o.01
BX920480
BX668068
BX923052
DAPK1
BX915764
LPL
X91330
FADD
BX919942
BX669627
TMEM201
BX676048
BX924187
BX674399
BX920880
BX924180
81 nodes
475 edges
Density: 14.7%
Transitivity: 40.8%
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CCDC47
PABPC1
BX924513
CREB3L3
CXCL12
BX671434
TMEM14C
SLC16A3
BX926631
DDX3X
H3F3B
ODC1
CALM1
GNG10
HIAT1
ZRANB1
BX671472
IMMT
THYN1
CREM
BX922466
RRAD
PPP1R3C
HSP70.2
AKR1C4
PRKAG2
LOC733644
NOR−1
FOS
BX925205
BTG2
MAFB
HSPA1B
PPAP2A
BX671077
LOC595115
Ubc
37 nodes
240 edges
Density: 36%
Transitivity: 49.4%
La plupart des gènes différentiellement exprimés pour le PH sont
dans la même classe (sauf 2)
21 / 23

Comparaison entre les deux classiﬁca-
tions
Classe (eQTL) 1 2 3 4 5 6 7
Classe (Tous)
1 1 4 9 5 5 3 5
2 3 9 8 2 2 4 9
3 2 3 3 0 5 1 5
4 7 7 5 6 8 5 4
5 1 3 7 3 1 2 4
6 11 12 17 10 13 8 10
7 8 6 9 2 7 5 3
Pourquoi la majorité des sommets de toutes les classes du
premier graphe se retrouvent dans la classe 6 du second graphe ?
22 / 23

Perspectives
Perspectives
Le sous-graphe 3 (de quel graphe ?) correspond à deux fonctions
biologiques : à redécouper ?
D’où viennent les différences entre les deux graphes ?
Est-il pertinent d’intégrer PH ou autres phénotypes comme sommet
du graphe ?
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Perspectives
Perspectives
Le sous-graphe 3 (de quel graphe ?) correspond à deux fonctions
biologiques : à redécouper ?
D’où viennent les différences entre les deux graphes ?
Est-il pertinent d’intégrer PH ou autres phénotypes comme sommet
du graphe ?
Questions ? Commentaires ?
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Schäfer, J. and Strimmer, K. (2005).
An empirical bayes approach to inferring large-scale gene association networks.
Bioinformatics, 21(6):754–764.
Villa, N., Dkaki, T., Gadat, S., Inglebert, J., and Truong, Q. (2010).
Community retrieval and visualization in large graphs.
SciWatch Journal, Hexalog.
To appear.
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Définition et analyse de graphes d’interactions de gènes pour la qualité de la viande de porc

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