El documento describe los sentidos químicos del gusto y el olfato. Explica que el gusto se percibe a través de receptores en la lengua y otras partes de la boca, y que estos receptores detectan diferentes sabores en diferentes regiones. También describe que el olfato se percibe a través de receptores en la nariz que detectan moléculas olorosas y pueden evocar recuerdos. Finalmente, explica los mecanismos de transducción para ambos sentidos, cómo la información se transmite al cerebro a través de vías neurales

1. Sentidos químicos: gusto y olfato
El gusto
El olfato
El gusto es el resultado que obtenemos de nuestro
sistema gustativo cuando una o varias substancias se
encuentran disolviéndose en nuestra boca. No
obstante, cabe destacar que, al ingerir alimentos, el
sistema olfativo también es estimulado y, junto con
el gusto, produce la sensación del sabor.
Los receptores del sistema gustativo se encuentran
ubicados en diferentes regiones de la cavidad bucal
como, por ejemplo, el paladar, la faringe, la laringe,
el esófago, la epiglotis y, principalmente y en mayor
número, en la lengua.
Figura 57. Regiones implicadas en el sentido del gusto
Anatomía de los receptores gustativos
La transducción
La vía
gustativa
Codificación neural de los estímulos
gustativos
Hoy por hoy, se han postulado dos hipótesis que intentan
explicar cómo la información de una determinada
sustancia, su sabor, textura, temperatura, etc., se codifica
en el cerebro para obtener como resultado final la
percepción del gusto de dicha sustancia. Estas hipótesis
son las siguientes:
a) Hipótesis de las líneas marcadas. Una determinada
cualidad gustativa activará mucho a una célula concreta,
con lo que ésta emitirá una mayor cantidad de potenciales
de acción, información que se transmitirá al cerebro a
través de las vías que codifiquen mejor dicha cualidad.
b) Hipótesis de la codificación de la población. Esta
hipótesis postula que la codificación de un determinado
gusto responde al patrón de activación de un conjunto o
población de células receptoras. Así, con una gran
población de células con diferentes patrones de respuesta,
el cerebro es capaz de distinguir entre diferentes sabores
e, incluso, codificar la información relacionada con el olor,
la temperatura y la textura de los alimentos.
La codificación neural del sentido del gusto probablemente
incluye poblaciones neurales a través de todo el sistema
gustativo.
Los receptores gustativos se encuentran ubicados en diferentes partes de la boca,
aunque la mayoría de ellos se localizan en la lengua. Teniendo en cuenta esta
información, nos será mucho más fácil recordar que la información gustativa se
transmitirá al núcleo del tracto solitario ubicado en el bulbo a través de diferentes
vías que, en este caso, son los nervios craneales VII, IX y X. Toda aquella
información procedente de la parte anterior de la lengua viajará a través de la
cuerda timpánica, una rama del séptimo par craneal, hacia el núcleo del tracto
solitario. La información derivada de la parte posterior de la lengua lo hará a través
de la rama lingual, del noveno par craneal, y la información del paladar y la
epiglotis, a través del décimo par craneal.
Una vez que esta información llega al núcleo del tracto solitario, se proyecta hacia
el tálamo, concretamente al núcleo ventral medial posterior. Desde aquí la
información viajará a la corteza gustativa primaria, localizada en la corteza frontal
insular y opercular y, finalmente, la información será enviada a la corteza gustativa
secundaria, ubicada en la corteza orbitofrontal lateral caudal. Parece ser que una
parte de la información gustativa también se envía hacia otras estructuras, como el
hipotálamo lateral y la amígdala.
Figura 60. Inervación de los pares craneales VII, IX y X de las diferentes partes de la
lengua
Vías neurales del sentido del gusto
Figura 61. Resumen de las principales vías del procesamiento de la información gustativa
Figura 58. Regiones de la lengua en las
que se encuentra una mayor
sensibilidad para un determinado
sabor
Figura 59. Localización y anatomía de las papilas gustativas y los botones gustativos
Dentro de la cavidad bucal, especialmente en la lengua, nos encontramos con diferentes
regiones o áreas que son muy sensibles a un determinado sabor:
-el sabor dulce es percibido con mayor sensibilidad en la punta de la lengua,
-el salado a lo largo de los lados posteriores-laterales,
-el ácido en los lados medios-laterales
-y las sustancias amargas en la región posterior.
No obstante, hay que tener presente que cualquier sabor puede ser detectado a lo largo
de toda la lengua, pero regiones concretas de este órgano tienen umbrales diferentes de
estimulación y esto provoca que estas regiones sean más sensibles a un sabor u otro.
Los sabores se perciben mediante la lengua, pero existen regiones de ésta que cuentan
con una mayor sensibilidad a la hora de detectar sabores concretos.
Si miramos la lengua a un nivel más microscópico, podemos observar una serie de
protuberancias denominadas papilas, la mayoría de ellas rodeadas por los botones
gustativos, también conocidos como receptores del gusto.
Existen tres tipos diferentes de papilas:
1) Papilas fungiformes. Se encuentran localizadas principalmente en la parte anterior de
la lengua.
2) Papilas foliadas. Están ubicadas en la parte más lateral y posterior de la lengua.
3) Papilas circunvaladas o caliciformes. Están localizadas en el tercio posterior de la
lengua.
En cuanto a los botones gustativos, podemos decir que están constituidos por grupos de
entre 20 y 50 células dispuestas como si fueran los gajos de una naranja. De estas células
emergen unos pequeños cilios que proyectan, a través del poro gustativo, hacia la saliva
que se encuentra en la lengua. Estos botones harán sinapsis con las dendritas de neuronas
sensoriales primarias, que enviarán la información del gusto hacia el cerebro.
La vida media de los botones gustativos es relativamente corta, ya que suelen morir a los
diez días de vida, aproximadamente, debido a que estas células están expuestas a un
medio adverso como es el de las secreciones salivares, lo que induce a su rápida
degeneración, muerte y reemplazo por nuevas células, que volverán a hacer sinapsis con
las dendritas de las neuronas sensoriales que llevan la información hasta el cerebro.
Las papilas gustativas son receptores gustativos que se encuentran distribuidos por toda
la lengua y permiten percibir los sabores.
En el momento en el que un estímulo gustativo entra en la boca, activa una serie de receptores gustativos y
provoca que éstos modifiquen su potencial de membrana, lo que produce como resultado una serie de potenciales
de acción. Para poder discriminar diferentes sabores, es imprescindible que se activen unos u otros receptores, ya
que los sabores son percibidos en diferentes áreas o regiones de la cavidad bucal.
Actualmente, se ha propuesto un quinto sabor, el unami, que se corresponde con el gusto del glutamato
monosódico (GMS). Esta sustancia suele utilizarse mucho en la comida asiática para potenciar el sabor de comidas
como las carnes, verduras y/o pescados. Se piensa que existe un receptor metabotrópico especializado para
detectar este sabor, ubicado únicamente en los botones gustativos, que recibe el nombre de mGluR4. Parece ser
que, cuando este receptor se activa, provoca el cierre de un canal de cationes, con el resultado de una
despolarización de la membrana.
En las células receptoras existen diferentes mecanismos para llevar a cabo la transducción de cada uno de los
diferentes sabores.
Para que una comida nos sepa salada, la sustancia que entra en la
boca debe estar ionizada. A pesar de que el cloruro sódico (NaCl) es
el mejor estímulo para activar los receptores salados, otras
sustancias que contengan, por ejemplo, Na+, K+, Li+, Cl- (entre otras),
también producirán esta sensación gustativa. Parece ser que el
receptor para el salado es un canal de Na+, y cuando ingerimos una
sustancia como, por ejemplo, el NaCl-, lo que ocurre es que el catión
de Na+ se separa del de Cl- al entrar en contacto con la saliva. Por
consiguiente, el Na+ entra dentro de la célula receptora a favor de su
gradiente de concentración y, como resultado, provoca la
despolarización de la membrana.
Para detectar el ácido, lo que ocurre es que en los
cilios de las células receptoras se encuentran una
serie de canales para el K+ que normalmente están
abiertos y, por tanto, este ión puede salir
libremente. En el momento en el que una sustancia
ácida entra en la boca, una serie de iones de
hidrógeno procedente de este tipo de alimentos se
unen a los canales de K+ ubicados en los cilios de las
células bloqueando la salida de K+. Este fenómeno
provoca la despolarización de la membrana y, como
consecuencia, los potenciales de acción.
En cuanto al mecanismo para detectar sustancias amargas, parece ser que
el receptor de éstas se encuentra unido a una proteína G denominada
gustducina . Cuando una molécula amarga se une a este receptor, la
gustducina activa la fodiesterasa, una enzima cuya función es destruir el
AMPc. Como consecuencia de la disminución de este nucleótido, lo que
ocurre es que los canales de K+ se cierran y la membrana se despolariza.
Algo parecido ocurre con las sustancias dulces, debido a que sus
receptores también se encuentran unidos a la gustducina. Sin embargo, en
este caso, cuando una molécula dulce se une a este receptor, en lugar de
existir una disminución del AMPc, se produce un aumento de éste, cuya
consecuencia es la apertura de los canales de Ca+. Dicho fenómeno
provoca que la célula empiece a liberar sustancias neurotransmisoras.

2. El olfato
El sentido del olfato, junto con el del gusto, conforman los dos sentidos químicos del ser
humano. Este sentido nos es de gran utilidad para poder identificar y discriminar alimentos
que se encuentren en buen o mal estado y, por lo tanto, saber si son adecuados o no para
consumirlos.
Si comparamos el sistema olfativo del ser humano con el de alguna especie animal,
podremos comprobar que en nuestro caso este sentido es muy limitado. Nosotros no
somos capaces de seguir una pista durante un gran recorrido, ni en las relaciones sociales
reconocemos a nuestros amigos oliéndolos, ni sabemos si nuestra pareja está receptiva
para el acto sexual a través de este sentido, sino que disponemos de otras habilidades para
obtener información de cada una de estas situaciones. No obstante, en el ser humano el
sentido del olfato tiene una particularidad: es capaz de hacernos evocar recuerdos.
Un aspecto curioso de este sentido es que, al igual que en el momento en el que comemos
alguna cosa podemos decir si es salado, dulce, amargo o agrio, cuando olemos algo no
podemos describir con una palabra concreta ese olor. Si expresamos o pensamos, huele
bien o huele mal, pero no disponemos de etiquetas para diferenciar los olores.
Olores que evocan recuerdos
Seguro que alguna vez os ha pasado que habréis olido un
olor como, por ejemplo, la colonia que utilizaba un amigo o
amiga especial en un desconocido que tenéis sentado justo
al lado en el metro, el humo del tabaco que fumaba vuestro
abuelo o padre, alguna prenda de ropa de vuestro
enamorado/a que se ha dejado en vuestra casa, etc., y se
os ha despertado una emoción tan intensa que sois capaces
de recordar alguna situación ocurrida en tiempos pasados
como si la estuvierais viviendo en ese preciso instante.
En la parte superior de la cavidad nasal, nos encontramos con el
epitelio olfatorio, espacio en el que se encuentran las células
receptoras olfativas.
Les células receptoras olfativas están conformadas por neuronas
bipolares, con una proyección dendrítica hacia la superficie de la
mucosa olfatoria donde proyectan sus cilios (el moco es el lugar
donde las partículas olorosas se descomponen para unirse a los
receptores de los cilios de estas neuronas). A su vez, los axones de
las células receptoras atraviesan el hueso craneal a través de la
placa cribiforme y se dirigen hacia los bulbos olfativos. Aquí se
establecen las primeras sinapsis con las células mitrales,
concretamente, en los glomérulos olfativos. Los axones de las
células mitrales serán los encargados de llevar la información al
córtex.
Anatomía del estímulo olfactivo
Figura 62. Anatomía del órgano receptor olfativo
Generalidades
La transducción
Parece ser que el proceso de transducción de la
información olfativa esta asociado a la actividad de una
proteína G. Si recordamos, este tipo de proteínas sirven de
enlaces entre los receptores metabotrópicos y los canales
iónicos, es decir, cuando un neurotransmisor se une a un
receptor metabotrópico activa una proteína G, que puede
abrir los canales iónicos, de manera directa o indirecta, al
provocar la producción de un segundo mensajero. Pues
bien, cuando una molécula olorosa se une al receptor
ubicado en los cilios de la célula receptora, activa una
proteína G, concretamente la proteína Golf, que activa un
enzima que cataliza la síntesis de AMP cíclico y, a su vez,
provoca la apertura de los canales de Na+, lo que produce
como resultado una despolarización de la membrana de la
célula olfatoria.
El mecanismo de transducción del sistema olfativo se lleva
a cabo mediante la activación de receptores
metabotrópicos.
La vía olfatoria
Las células receptoras envían sus axones hacia el bulbo olfativo y justo en esta estructura
es donde establecen la primera sinapsis. No obstante, aparte de sinaptar con las células
mitrales, también pueden hacerlo con las células empenachadas y con las células
periglomerulares.
Los axones de las células mitrales y empenachadas proyectan hacia diferentes estructuras
del encéfalo, concretamente, hacia la amígdala, la corteza piriforme y entorrinal. A su vez,
la amígdala envía la información al hipotálamo y la corteza piriforme envía proyecciones al
hipotálamo y a la corteza orbitofrontal, a través del núcleo dorso medial del tálamo.
Parece ser que en la corteza orbitofrontal es donde se lleva a cabo el procesamiento de la
información olfativa de manera consciente. Por último, la corteza entorrinal envía la
información al hipocampo.
Figura 63. Conexiones que establecen las células sensoriales primarias localizadas en el bulbo olfatorio
Codificación de los estímulos olfatorios
Cuando hacemos referencia al sistema olfativo, nos encontramos con una limitación: hasta hoy no ha sido posible
determinar cuáles son los olores básicos. A partir de diferentes estudios psicofísicos se han propuesto siete olores o
aromas primarios, de cuya combinación se derivarían todos los demás: etéreo, frutal, floral, canforáceo, menta,
pútrido y acre. No obstante, esta clasificación no acaba de ser del todo satisfactoria, debido a que no se ha podido
demostrar que exista una correspondencia entre los siete olores básicos y la respuesta fisiológica de las células
receptoras olfatorias. Es decir, algunas células receptoras responden a un único olor, mientras que otras responden
hasta a quince olores distintos, pero de manera diferente para cada uno de ellos.
Las células olfativas contienen en sus cilios un único tipo de receptor molecular y de glomérulo olfatorio y, a pesar
de que recibe información de unas 2.000 células receptoras diferentes, todas ellas coinciden en tener el mismo tipo
de receptor molecular. Por tanto, hay tantos glomérulos como tipos de receptores moleculares.
Este hecho ha suscitado que diferentes científicos se pregunten: ¿Cómo es posible que el ser humano sea capaz de
distinguir casi 10.000 olores diferentes con un número relativamente pequeño de receptores moleculares? La
hipótesis que hoy en día cuenta con un mayor apoyo es la que postula que un olor concreto se une a más de un
receptor, por tanto, cada olor provoca un patrón de actividad diferente.
Inicio de la respuesta
olfativa
Parece ser que la respuesta
olfativa se inicia en los
receptores localizados en los
cilios de las dendritas de las
células receptoras, ya que se
ha comprobado que si éstos
se eliminan, no se produce
tal respuesta. También se ha
podido comprobar que en el
sistema olfatorio puede
darse un proceso conocido
como adaptación sensorial,
que consiste en que, ante
una exposición prolongada a
un mismo olor, las células
receptoras empiezan a
responder menos y, por lo
tanto, nuestra sensibilidad
hacia este olor particular
queda disminuida.