1. Universidade Federal do Vale do São Francisco
Colegiado de Ciências Biológicas
NUTRIÇÃO MINERAL
Professora: Marcelle Almeida da Silva
2. NUTRIÇÃO MINERAL
“A mãe terra quando fertilizada pela chuva
dá vida às plantas que alimentam homens e
animais. Mas aquilo que veio da terra a ela
deve retornar, assim como o que veio do ar
ao ar voltará. Pois a morte não destrói a
matéria, mas somente quebra a união de seus
elementos, os quais voltam a se recombinar
em outras formas”.
Demócrito de Abdera(460 –360 a.C.)
3. BREVE HISTÓRICO
Bernard Palissy (1510-1589) - fertilidade de solos
suplementados com cinzas de vegetais incinerados decorria da
reposição da matéria removida do solo.
Humismo (teoria vitalista): força vital presente no humus.
Jan Baptistvan Helmont (1580-1644) - crescimento de um
salgueiro durante 5 anos - incremento da massa da planta
devido à água de irrigação.
JonhWoodward (1665-1728) - água contendo partículas do
solo ou de detritos orgânicos era mais eficiente na promoção do
crescimento vegetal do que a água da chuva. Concluiu que a
água tinha a função de carrear elementos do solo para a planta.
4. BREVE HISTÓRICO
Somente no século XVIII os cientistas renascentistas
passaram a desenvolver experimentos controlados e,
mesmo com a precária base tecnológica da época,
elucidaram o papel central dos minerais, da água,
dos gases e da luz no crescimento vegetal.
Devido a natureza complexa da relação planta-soloatmosfera, estudos na área de nutrição mineral
envolvem químicos que estudam a atmosfera,
pedologistas, hidrologistas, microbiologistas e
ecologistas, além de fisiologistas vegetais.
Taiz e Zeiger,
2004
5. NUTRIÇÃO MINERAL
O estudo de como as plantas absorvem,
transportam, assimilam e utilizam íons é conhecido
como NUTRIÇÃO MINERAL.
MINERAL
Busca o entendimento das relações iônicas sob
condições naturais de solo (salinidade, alcalinidade,
acidez, presença de elementos tóxicos, etc.).
Maior interesse pela agricultura e à produtividade
das culturas (alta produção agrícola depende da
fertilização com elementos minerais).
6. ESSENCIALIDADE DOS ELEMENTOS
Um elemento essencial é definido como aquele
cuja ausência impede uma planta de completar
o seu ciclo de vida ou aquele que tem um papel
fisiológico claro (está envolvido no metabolismo
ou constituinte de estruturas celulares ou
moléculas e a função do elemento é específica).
7. CRITÉRIOS DE ESSENCIALIDADE
A planta não é capaz de completar o seu ciclo
de vida na ausência do elemento;
A função do elemento é específica, ou seja,
nenhum outro poderá substituí-lo naquela
função;
O elemento deve estar envolvido no
metabolismo da planta (como constituinte de
molécula, participar de uma reação, etc.).
8. CRITÉRIOS DE ESSENCIALIDADE
“Todos os elementos essenciais devem
ser encontrados nas plantas, mas nem
todos os elementos encontrados nas
plantas são elementos essenciais”
9. ELEMENTOS MINERAIS
Os elementos minerais essenciais são classificados em
macro e micronutrientes de acordo com a sua
concentração relativa no tecido ou de acordo com a
concentração requerida para o crescimento adequado
da planta.
Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg, S.
Micronutrientes: Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B, Cl e Ni.
C, O e H não são considerados elementos minerais por
serem obtidos primariamente da água H2O e CO2.
10. ELEMENTOS MINERAIS
Os elementos minerais podem ser classificados em
macro e micronutrientes em função de sua concentração
no solo:
Macronutriete - cuja concentração é maior do que 10-6
mol.L-1.
Micronutriente - cuja concentração é menor do que 10-6
mol.L-1.
11. ESSENCIALIDADE DOS ELEMENTOS
A demonstração da essencialidade desses 17 elementos foi gradual.
Por volta de 1900, fisiologistas vegetais como Knope e Sachs
estabeleceram que as plantas não requerem necessariamente partículas
do solo, matéria orgânica ou microrganismos para completarem seu
ciclo de vida. Esses pesquisadores já sabiam que as plantas podiam
crescer em água com saís dissolvidos contendo N, P, K, S, Ca, Mg e Fe.
Em 1923 já se sabia que além dos macronutrientes e do Fe, quatro
nutrientes a mais (Cu, Mn, Zn e B) aumentavam o crescimento das
plantas quando adicionados em pequenas quantidades.
Em 1939, Arnon & Stout demonstraram que o Mo é essencial para
plantas. Em 1954, com o avanço das técnicas de purificação de sais e de
cultivo hidropônico, descobriu-se a essencialidade do Cl.
12. ESSENCIALIDADE DOS ELEMENTOS
Para se demonstrar a essencialidade do Ni, primeiro descobriu-se
que ele fazia parte da enzima urease (que transforma uréia em
amônia). Mais tarde, foi preciso provar que as plantas não
completavam seu ciclo produtivo na ausência desse nutriente.
No entanto, o Ni é requerido em concentrações tão baixas que o
conteúdo presente nas sementes já é suficiente para que as novas
plantas completem seu ciclo produtivo.
Em 1987 conseguiu-se demonstrar que o Ni é essencial para as
plantas cultivando-se cevada por três gerações em sua ausência.
Nesse experimento, as sementes produzidas pelas plantas da
terceira geração não foram mais viáveis (Brown et al., 1987).
13. OUTROS ELEMENTOS
Elementos benéficos: Estimulam o crescimento (Ex: Na+ para o
coqueiro) ou são essenciais apenas para algumas espécies, como o
Na+(halófitas) , Si (algumas gramíneas como arroz e cana) e Al 2+
(espécies de solos ácidos), Co (leguminosas).
Elementos tóxicos: Prejudicam o crescimento
desenvolvimento das plantas, podendo ser letal.
Ex: Metais pesados.
Obs: Qualquer elemento em excesso pode ser tóxico.
e
o
14. Mengel and Kirkby (1987) propuseram que os elementos essenciais sejam
classificados de acordo com seu papel bioquímico e sua função fisiológica, em
quatro grupos
Primeiro grupo: elementos essenciais que fazem parte de compostos
de carbono. As plantas assimilam esses nutrientes por meio de reações
bioquímicas envolvendo oxidações e reduções. N, S.
Ex:
15. Mengel and Kirkby (1987) propuseram que os elementos essenciais sejam
classificados de acordo com seu papel bioquímico e sua função fisiológica, em
quatro grupos
Segundo grupo: nutrientes importantes na armazenagem de energia e
na integridade estrutural. P , Si e B.
Ex:
16. Mengel and Kirkby (1987) propuseram que os elementos essenciais sejam
classificados de acordo com seu papel bioquímico e sua função fisiológica, em
quatro grupos
Terceiro grupo: nutrientes que permanecem na forma iônica ou que estão
ligados a substâncias tais como ácidos pécticos, presentes na parede celular
vegetal. De especial importância são seus papéis como cofatores enzimáticos e
na regulação de potenciais osmóticos. São eles o K , Ca, Mg, Cl, Mn e Na.
Ex: Molécula de clorofila
17. Mengel and Kirkby (1987) propuseram que os elementos essenciais sejam
classificados de acordo com seu papel bioquímico e sua função fisiológica, em
quatro grupos
Quarto grupo: nutrientes que desempenham funções em reações redox
(envolvendo transporte de elétrons). São eles o Fe, Zn, Cu, Ni e Mo.
Ex:
25. O relacionamento entre o crescimento ou a
produtividade das plantas e a concentração dos
nutrientes no tecido evidencia a ocorrência de três
zonas distintas:
ZONA DE DEFICIÊNCIA
ZONA ADEQUADA
ZONA DE TOXICIDADE
26. ZONA DE DEFICIÊNCIA: ocorre quando o
teor do nutriente no tecido é baixo e o crescimento
é reduzido. A adição de fertilizante produz
incremento na produtividade.
ZONA ADEQUADA: Nessa região, aumento
no teor do nutriente não implica em aumento do
crescimento ou da produtividade.
ZONA DE TOXICIDADE: O nutriente
acumulou em excesso, produzindo toxicidade.
28. O suprimento inadequado de um elemento
essencial (excesso ou deficiência) resulta em uma
desordem
nutricional
manifestada
por
características definidas como SINTOMAS.
Os SINTOMAS de deficiência de nutrientes em
uma planta correspondem à expressão da
desordem metabólica resultante do suprimento
insuficiente ou em excesso de um elemento
essencial.
31. O nitrogênio (N) é o elemento essencial
requerido em maior quantidade pelas
plantas. É constituinte de muitos
compostos da célula vegetal, incluindo
aminoácidos e ácidos nucléicos, e
consequentemente
as
proteínas.
Portanto, a deficiência de nitrogênio
rapidamente inibe o crescimento vegetal.
32. Clorose (amarelecimento das folhas),
sobretudo nas folhas mais velhas.
A intensificação pode causar queda
de folhas.
Pode apresentar acúmulo de
carboidratos -síntese de antocianina
(coloração púrpura)
Uma planta deficiente em nitrogênio
pode ter folhas superiores verde-claras
e folhas inferiores amarelas ou
castanhas.
Fonte: Plant Physiology, Taiz e Zeiger, 2004
33. O enxofre (S) é encontrado em dois
aminoácidos (cisteína e metionina) e é
constituinte
de
várias
coenzimas
(AcetilCo-A, Glutationa, etc.), proteínas,
além
de
vitaminas
essenciais
ao
metabolismo. Assim, muitos dos sintomas
de deficiência de S são semelhantes aos da
deficiência de nitrogênio.
34. Clorose (nas folhas mais jovens),
consequencia da baixa mobilidade
de S na planta;
Redução do crescimento;
Acúmulo de antocianinas;
Fonte: Plant Physiology, Taiz e Zeiger, 2004
35. O fósforo (P), como fosfato (HPO42-) é um
componente integral de importantes
compostos da planta, incluindo açúcaresfosfato (glicose 6P, frutose 6P, etc.),
intermediários da respiração e fotossíntese,
fosfolipídeos de membranas, nucleotídeos
usados como fonte de energia (ATP) e nos
ácidos nucléicos (DNA e RNA).
36. Coloração verde escura das
folhas, as quais podem encontrarse malformadas e conter pequenas
manchas
de
tecido
morto,
chamadas manchas necróticas.
Aparecimento da cor púrpura,
devido ao acúmulo de antocianina.
Produção de caules delgados
(mas não lenhosos) e a morte das
folhas mais velhas. A maturação
da planta também pode ser
retardada.
Fonte: Plant Physiology, Taiz e Zeiger, 2004
37. Evidências experimentais sugerem que o
B desempenha funções no alongamento
celular, síntese de ácidos nucléicos,
respostas hormonais e funcionamento de
membranas.
38. •Necrose preta de folhas jovens e gemas
terminais. A necrose das folhas jovens
ocorre principalmente na base da lâmina
foliar.
•Os caules ficam anormalmente rígidos
e quebradiços.
•A dominância apical pode ser perdida,
tornando a planta altamente ramificada;
•Estruturas como frutos, raízes carnosas
e tubérculos podem exibir necrose ou
anormalidades
relacionadas
à
desintegração de tecidos internos.
Fonte: Plant Physiology, Taiz e Zeiger, 2004
39. O potássio está presente na planta como
cátion monovalente (K+) e executa
importante papel na regulação do
potencial osmótico de células de plantas,
papel importante para o mecanismo de
abertura e fechamento dos estômatos nas
folhas. É também requerido para a
ativação de muitas enzimas da respiração
e da fotossíntese.
40. Clorose em manchas ou marginal, que
então evolui para necrose principalmente
nos ápices foliares e entre as nervuras.
Em muitas monocotiledôneas, essas
lesões necróticas podem formar-se
inicialmente nos ápices foliares e
margens e, então, estender-se em direção
à base.
Como o potássio pode ser remobilizado
para folhas mais jovens, esses sintomas
aparecem inicialmente nas folhas mais
maduras da base da planta. As folhas
podem também curvar-se e secar.
Fonte: Plant Physiology, Taiz e Zeiger, 2004
41. Os íons cálcio (Ca2+) são utilizados na síntese de novas
paredes celulares, em particular a lamela média que
separa células em divisão.
Também é utilizado no fuso mitótico durante a
divisão celular. Ele é requerido para o funcionamento
normal das membranas vegetais e foi-lhe atribuído o
papel de mensageiro secundário em várias respostas da
planta, tanto a sinais ambientais como hormonais. Pode
se ligar a calmodulina, uma proteína encontrada no
citosol de células vegetais. O complexo calmodulinacálcio regula muitos processos metabólicos.
42. Necrose de regiões meristemáticas
jovens, como os ápices radiculares ou
folhas jovens, nas quais a divisão celular e
a formação de paredes são mais rápidas.
A necrose de plantas em lento
crescimento pode ser precedida por uma
clorose generalizada e um curvamento para
baixo das folhas.
As folhas jovens também podem
aparecer deformadas. O sistema radicular
de uma planta deficiente em cálcio pode
mostrar-se acastanhado, curto e altamente
ramificado.
43. O íon magnésio (Mg2) tem papéis
específicos na ativação de enzimas da
respiração, da fotossíntese e da síntese
de ácidos nucléicos (DNA e RNA). O Mg
é também parte da estrutura em anel da
molécula de clorofila.
44. Clorose
internervural
inicialmente em folhas mais
velhas
por
causa
da
mobilidade do elemento.
Se a deficiência é muito
grande, as folhas podem
tornar-se
amarelas
ou
brancas.
Um sintoma adicional da
deficiência de magnésio pode
ser
a
abscisão
foliar
prematura.
Fonte: Plant Physiology, Taiz e Zeiger, 2004
45. O elemento cloro é encontrado na planta
como íon cloreto (Cl-). Ele é necessário para
as reações de quebra da molécula de água na
fotossíntese, pelas quais o oxigênio é
produzido. Além disso, o cloro pode ser
necessário para a divisão celular tanto em
folhas, quanto em raízes.
46. Murcha dos ápices foliares, seguida
por clorose e necrose generalizada.
As folhas podem exibir crescimento
reduzido. Eventualmente
podem
assumir uma coloração bronzeada
(bronzeamento).
Os íons cloreto são muito solúveis e
geralmente disponíveis nos solos.
Portanto, a deficiência de cloro é
desconhecida nas plantas que crescem
em hábitos nativos ou agrícolas.
Fonte: Plant Physiology, Taiz e Zeiger, 2004
47. Íons Mn2+ativam algumas enzimas na
célula, em particular, descarboxilases e
desidrogenases envolvidas no ciclo de
Krebs (respiração). No entanto, a função
mais bem definida do Mn2+é a sua
participação na reação da fotossíntese, na
qual o O2 é produzido a partir da água
(H2O).
48. O principal sintoma de deficiência
de Mn2+é uma clorose internervural
associada com pequenas manchas
necróticas.
Esta clorose pode ocorrer em
folhas jovens ou velhas, dependendo
da espécie vegetal e da taxa de
crescimento.
Fonte: Plant Physiology, Taiz e Zeiger, 2004
49. O ferro tem um papel importante como
componente de enzimas envolvidas na
transferência de elétrons (reações redox),
como citocromos e os centros Fe-S. Nesse
papel, ele é reversivelmente oxidado de
Fe2+a Fe3+ durante a transferência de
elétrons.
50. Como no caso do Mg2+, deficiência
de Fe apresenta-se como uma clorose
internervural. Esta, no entanto, ocorre
primeiramente nas folhas mais novas
devido a baixa mobilidade do Fe
(precipita como óxidos ou fosfatos de
ferro insolúveis ou como complexos
da fitoferritina).
A folha torna-se clorótica porque o
ferro é requerido para a síntese de
alguns complexos proteína-clorofila,
nos cloroplastos.
Fonte: Plant Physiology, Taiz e Zeiger, 2004
51. Como o ferro, o cobre (Cu2+) está associado a
algumas enzimas envolvidas nas reações redox,
sendo reversivelmente oxidado de Cu +a Cu2+. O
principal exemplo é o complexo citocromo
oxidase da cadeia de transporte de elétrons
mitocondrial (respiração). Outro exemplo é a
plastocianina, a qual está envolvida na
transferência de elétrons durante as reações de
luz da fotossíntese.
52. Produção de folhas verde-escuras,
que
podem
conter
manchas
necróticas.
As manchas necróticas aparecem
primeiro no ápice das folhas jovens e
então se estendem em direção à base
da folha, ao longo das margens.
As folhas podem também ficar
retorcidas ou malformadas.
Sob deficiência severa as folhas
podem cair prematuramente.
Fonte: Plant Physiology, Taiz e Zeiger, 2004
53. Algumas enzimas (desidrogenase alcoólica,
e carbônica, superóxido dismutase, etc.)
requerem Zn2+para suas atividades e ele
pode ser requerido para biossíntese de
clorofila em algumas espécies.
54. Redução do crescimento internodal, e,
como resultado, a planta apresenta um
hábito de crescimento rosetado.
As folhas podem ser também pequenas e
retorcidas, com margens de aparência
enrugada. Tais sintomas podem resultar da
perda da capacidade de produzir
quantidades suficientes da auxina, ácido
indol-3-acético.
Em algumas espécies (milho, sorgo,
feijoeiro), as folhas mais velhas podem
tornar-se cloróticas entre as nervuras e,
então, desenvolver manchas necróticas
brancas. É possível que a clorose seja uma
expressão da necessidade de zinco a
síntese de clorofila.
Fonte: Plant Physiology, Taiz e Zeiger, 2004
55. Os íons Mo (Mo4+ a Mo6+) são componentes
de algumas enzimas, incluindo a redutase do
nitrato e a nitrogenase, enzimas envolvidas
na redução de nitrato para nitrito e de
nitrogênio
atmosférico
para
amônio,
respectivamente.
56. Clorose generalizada entre as
nervuras e a necrose das folhas mais
velhas.
Em algumas plantas, como a couveflor e brócolis, por exemplo, as folhas
podem não se tornar necróticas, mas,
podem parecer retorcidas e morrer.
A deficiência de molibdênio pode
aparecer
como
deficiência
de
nitrogênio se a fonte de N for o nitrato
ou se a planta depende da fixação
biológica de N2 (simbiose).
Fonte: Plant Physiology, Taiz e Zeiger, 2004
57. A urease é a única enzima que se conhece
em plantas superiores que contém níquel,
embora microrganismos fixadores de
nitrogênio exijam níquel para a enzima que
reprocessa parte do gás hidrogênio gerado
durante a fixação (hidrogenase).
58. Plantas deficientes em níquel acumulam uréia
nas folhas e, em conseqüência, apresentam
necrose nos ápices foliares.
Plantas cultivadas em solo raramente, ou
mesmo nunca, mostram sinais de deficiência de
níquel, pois as quantidades requeridas de níquel
são minúsculas.
59. SOLO - Fonte de nutrientes para
as plantas.
0,2% -dissolvido na solução do
solo;
97,8% -forma de serrapilheira,
húmus, ligados ao material
inorgânico ou incorporados em
minerais;
2% -adsorvidos nos colóides do
solo.
61. Os nutrientes minerais são íons resultantes da
progressiva hidrólise destes minerais compostos.
Se eles não são rapidamente absorvidos pelas
plantas e microorganismos, podem sofrer lixiviação,
sendo removidos do solo pela percolação da água da
chuva.
No entanto, porções significativas destes íons ficam
retidos na superfície das partículas de argila.
62. Florestas húmicas constituem a principal fonte de íons oriunda
da oxidação enzimática de compostos orgânicos que gera
produtos, tais como os íons NO3-, SO42-, H2PO4-.
A biodiversidade e a exuberância da vegetação das Matas
Atlântica e Amazônica são sustentadas pela eficiência no
processo de decomposição dos resíduos orgânicos e assimilação
desses produtos.
63. ABSORÇÃO é o processo pelo qual o
elemento (na forma iônica ou molecular)
passa do substrato para uma parte
qualquer da célula (parede, citoplasma,
vacúolo).
64. TRANSPORTE é o movimento do nutriente do
local de absorção para outra qualquer, dentro ou
fora da raiz;
REDISTRIBUIÇÃO é o movimento do nutriente
do local de residência (órgão) para outro: Ex: de
uma folha velha para uma folha jovem, de uma
folha para um fruto.
66. Interceptação radicular
A raiz, ao se desenvolver,
encontra o elemento na
solução do solo, na qual
ele tem que estar para que
possa ser absorvido.
67. Fluxo em massa
Consiste no movimento do elemento em
uma fase aquosa móvel (=solução do solo),
de uma região mais úmida distante da raiz,
até outra mais seca (próxima da superfície
radicular).
68. Difusão
O nutriente caminha por distâncias
curtas, dentro de uma fase aquosa
estacionária, indo de uma região de maior
concentração para outra de concentração
menor, na superfície da raiz.
69.
70. Passivo: O elemento entra sem que a célula
necessite gastar energia, deslocando-se de uma
região de maior concentração, a solução externa,
para outra de menor concentração, a qual
corresponde à parede celular, espaços
intercelulares e superfície externa do
plasmalema.
Os mecanismos passivos ocorrem a favor de um
gradiente de potencial químico ou eletroquímico.
71. Ativo: O processo ativo faz com que o nutriente
atravesse a barreira lipídica do plasmalema, atingindo
o citoplasma, podendo chegar ao vacúolo
(atravessando o tonoplasto).
Exige gasto de energia (fornecida pela respiração).
O mecanismo ativo ocorre contra o gradiente de
potencial químico ou eletroquímico.
73. São proteínas integrais que
funcionam como poro seletivo na
membrana.
Estes canais não permanecem
constantemente abertos e parecem
abrir em resposta a sinais
ambientais.
O transporte por canais é
passivo (a favor de um gradiente
eletroquímico).
74. As substâncias são inicialmente
ligadas a um sítio específico do
carreador;
A ligação causa mudança na
conformação da proteína, a qual expõe a
substância na solução do outro lado da
membrana;
O transporte é completado quando a
substância dissocia do sítio de ligação
do carreador e este retorna para a
configuração inicial.
75. O transporte pode ser passivo ou ativo.
Passivo: difusão facilitada –a favor de um
gradiente eletroquímico.
Ativo: Acopla o transporte de soluto
contra o seu gradiente de potencial
eletroquímico com o transporte de outro
soluto a favor do seu gradiente (transporte
ativo secundário)
76. Conhecido
como
transporte ativo primário.
É acoplado diretamente a
uma
fonte
de
energia
metabólica, tal como a
hidrólise de ATP.
Muitas dessas proteínas
(bombas) transportam íons,
tais como H+e Ca2+.
77. Acoplamento do transporte contra o
gradiente de um soluto com o transporte de
outro soluto a favor do seu gradiente.
Esse co-transporte mediado por carreador é
denominado
TRANSPORTE
ATIVO
SECUNDÁRIO,
sendo
impulsionado
indiretamente por bombas.
78.
79. SIMPORTE: Quando as duas substâncias ligadas
são transportadas na mesma direção.
ANTIPORTE: O movimento de um H+ impulsiona
o transporte ativo de um soluto na direção oposta.
OBS:Em ambos os casos, o soluto que está sendo
transportado simultaneamente com o H+ se move
contra um gradiente de potencial eletroquímico,por
isso o transporte é ATIVO.
81. SINERGISMO: a absorção de um elemento é
estimulada pela presença de outro. Ex: Mg aumenta a
absorção de P.
ANTAGONISMO: a presença de um elemento diminui
a absorção de outro, cuja toxidez é assim eliminada ou
diminuída. Ex: Ca impede a absorção exagerada do Cu.
INIBIÇÃO: a presença de um íon inibe ou diminui a
absorção do outro. Pode ser competitiva ou não
competitiva.
83. 1.Quais os critérios básicos para classificar um elemento
como essencial?
2.De acordo com Mengele Kirkby (1987), como são
classificados os elementos minerais?
3.Como se explica ser o cloro um elemento essencial, se o
mesmo não entra na composição de nenhum composto
tido como essencial?
4.Cite as principais funções e sintomas de deficiência dos
macro e micronutrientes essenciais.
5.Defina zona de deficiência, zona adequada e zona de
toxicidade de um elemento no tecido.
84. 6.Defina transporte ativo e passivo.
7.Cite e caracterize as proteínas transportadoras da
membrana celular.
8.Defina simporte e antiporte.
9.Indique como ocorre a absorção de íons e o
transporte desde o solo até o xilema radicular.
10.Cite os fatores internos e externos que afetam a
absorção de nutrientes minerais.