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Las interacciones en la comunidad. - 1 -
9. LAS INTERACCIONES EN LA COMUNIDAD.
1. LAS INTERACCIONES ENTRE POBLACIONES.
Como hemos visto anteriormente, las poblaciones no están aisladas en la natu-
raleza, sino que conviven, interaccionan, unas con otras. El resultado de dicha in-
teracción depende de multitud de factores, pero podemos resumir diciendo que
puede ser beneficioso (+) o perjudicial (-) -en algún caso, la interacción podría ser
indiferente para una de las especies (0). Según este criterio, podemos clasificar la
interacciones de la siguiente forma:
1. Positivas.
a) Mutualismo. Ambas especies se benefician de la asociación; se repre-
senta como (+ +) La simbiosis es un caso de mutualismo obligado.
b) Comensalismo. Una especie se beneficia y la otra no resulta afectada;
se representa como (+ 0)
c) Foresia. El patrón actúa como agente de transporte o de diseminación
(+ 0)
d) Tanatocresis. Una especie obtiene un beneficio que no es de tipo trófi-
co (+ 0)
2. Negativas.
a) Depredación. Una especie, el predador, se beneficia de otra, la presa,
que sale perjudicada; su representación es: (+ -)
b) Parasitismo. Se representa igual que la depredación (+ -): el hospeda-
dor sale perjudicado por la actividad del parásito.
c) Alelopatía o amensalismo. Una especie es eliminada por otra, que se-
creta sustancias tóxicas (+ -) Es el caso de numerosas plantas.
d) Competencia. Ambas especies resultan perjudicadas por la interacción;
se representa como (- -).
2. EL MUTUALISMO.
Es una asociación entre dos especies en la que ambas obtienen un beneficio (+
+) Cada mutualista consigue alguna de una serie de ventajas diferentes, por ejem-
plo:
• Una obtiene alimento y la otra refugio o un ambiente más adecuado.
• Una obtiene alimento y la otra le libra de parásitos.
• Una ofrece alimento y a cambio la otra poliniza o dispersa las semillas.
Pero no debemos pensar que existe una actitud altruista entre los mutualistas,
ya que son “socios” porque los beneficios que obtienen de la interacción son mayo-
res que los posibles costes.
La relación mutualista puede ser facultativa, obligada para uno y facultativa
para el otro u obligadas para ambas especies (simbiosis)
En este tipo de interacción se aprecian una serie de rasgos característicos:
1. Los ciclos de vida de los mutualistas suelen ser muy sencillos.
Entre las especies que
se encuentran en un
ecosistema se establecen
una serie de interaccio-
nes; unas son de carácter
positivo y otras, negativo,
pero definen la estructu-
ra y funcionamiento del
mismo
Es una relación en la
cual las especies asocia-
das salen beneficadas (+
+)
Las interacciones en la comunidad. - 2 -
2. La dispersión de los mutualistas acostumbra a ser conjunta.
3. Las poblaciones de mutualistas parecen ser bastante estables.
4. Existe cierta flexibilidad en la especificidad del huésped.
2. 1. ALGUNOS EJEMPLOS DE MUTUALISMO.
• Langostinos y gobios. Los langostinos del género Alpheus excavan ma-
drigueras en las que se refugia el pez gobio. El gobio avisa de cualquier
peligro al langostino, que es ciego, y mantiene sus antenas en contacto con
él.
• El pez limpiador. Los peces limpiadores se alimentan de parásitos exter-
nos y de porciones de tejido muerto de otros peces. Los peces limpiadores
consiguen alimento y sus “clientes” permanecen limpios.
• Las hormigas cultivadoras de hongos. Algunas especies de hormigas cul-
tivan hongos, para alimentarse, sobre las hojas que las hormigas introducen
en el hormiguero. El hongo se beneficia de esta asociación, ya que las
hormigas le proporcionan la materia orgánica y se encargan de su disper-
sión cuando la reina abandona el hormiguero.
• La polinización y dispersión de semillas. Numerosas flores “ofrecen”
néctar y polen a los insectos; a cambio, la planta obtiene un beneficio: la
polinización. El producir néctar supone un coste, pero es evidente que el
beneficio, la polinización, es superior a éste. Otras especies de plantas rea-
lizan una “inversión” parecida con sus frutos, que ayudan a dispersar sus
semillas. En el fenómeno de la polinización se producen casos de coevolu-
ción: muchas orquídeas poseen polinizadores específicos.
• Las bacterias del intestino. En el intestino de muchísimos animales, par-
ticularmente en el de los herbívoros (rumiantes, termitas, por ejemplo) vive
una gran cantidad de bacterias y otros microorganismos. El herbívoro le
suministra el alimento y la condiciones óptimas de vida a los microorga-
nismos; los productos de la fermentación realizada por éstos son absorbi-
dos por la paredes intestinales del animal. La celulosa, principal compo-
nente de la dieta de los herbívoros, sólo puede ser digerida gracias a los
microorganismos del intestino, ya que carecen de las enzimas necesarias.
• Simbiosis entre plantas y hongos. Existe una simbiosis muy estrecha en-
tre ciertos hongos y las raíces de las plantas (micorrizas). El hongo pro-
porciona substancias minerales a la planta y él obtiene materia orgánica de
la planta.
• Los líquenes. Representan una simbiosis entre un alga y un hongo. El hon-
gos contiene entre las hifas una fina capa de células de algas. Las algas
constituyen sólo un 3-10 % del peso del cuerpo del liquen y ceden al hongo
del 10 al 40 % de lo que asimilan. Los hongos obtienen productos de la fo-
tosíntesis del alga; en cambio, la ventaja para el alga, si es que existe, es
menos clara, pero el hecho de que algunas especies de algas no se conoz-
can en su forma libre, sugiere que el hongo les debe proporcionar algo que
Las relaciones de tipo
mutualista son muy im-
portantes en el funcio-
namiento del ecosistema
Las interacciones en la comunidad. - 3 -
necesitan para vivir.
• Simbiosis entre algas y animales acuáticos. Algunos organismos acuáti-
cos (protozoos, cnidarios, turbelarios) poseen algas simbiontes, general-
mente intracelulares. Los corales obtienen materia orgánica de sus algas
simbiontes, pero también se aprovechan de la precipitación del carbonato
cálcico para formar el esqueleto calizo.
3. COMENSALISMO.
En el comensalismo el comensal sale beneficiado sin que el hospedador salga
beneficiado ni perjudicado. Los comensales se aprovechan de las sobras de la co-
mida del hospedador.
Algunos ejemplos de comensalismo son los siguientes:
• En los canales y cavidades de las esponjas viven gran cantidad de comen-
sales (crustáceos, moluscos, e incluso peces) que se aprovechan de las par-
tículas que contiene el agua que circula por ellos.
• Dentro de las conchas ocupadas por cangrejos ermitaños pueden vivir cier-
tos anélidos aprovechándose del sobrante de comida del cangrejo. El uso
de una concha por parte del cangrejo ermitaño es un caso de tanatocresis.
• En las colonias de insectos sociales viven, como comensales, otros insectos
(sobre todo escarabajos)
• En los nidos de aves en las madrigueras de los mamíferos viven numerosos
comensales (insectos) que se alimentan de sus desechos.
En numerosas ocasiones es difícil separar el comensalismo tanto del mutua-
lismo como del parasitismo; a veces, los comensales pueden alcanzar tal densidad
que su actividad pueden resultar perjudicial. Es lo que puede ocurrir, por ejemplo,
con los comensales de los nidos y madrigueras o con los de las esponjas, que pue-
den llegan a quitarle el alimento al hospedador.
4. LA DEPREDACIÓN Y EL PARASITISMO.
Depredación y parasitismo son dos relaciones de tipo (+ -) y, de hecho, el pa-
rasitismo podemos clasificarlo como un tipo de depredación.
De manera sencilla, la depredación es el consumo de una la presa por parte de
un depredador, estando la presa viva cuando el depredador la ataca por primera
vez.
Los depredadores pueden clasificarse en varios tipos según la naturaleza de sus
presas:
• Herbívoros: consumen plantas
• Carnívoros: consumen animales (tanto herbívoros como otros carnívoros).
El canibalismo es una forma especial de depredación en la que el depreda-
dor y la presa son de la misma especie.
• Omnívoros: consumen tanto animales como plantas.
• Parásitos: consumen una parte de sus presas (hospedadores) aunque no
causan la muerte de éstas, al menos a corto plazo. Los parasitoides (en su
En el comensalismo
uno de los comensales
sale beneficiado, mien-
tras que para el otro es
indiferente la relación.
La depredación es una
relación en la cual una de
las especies (la presa) es
comida por otra (el de-
predador).
Las interacciones en la comunidad. - 4 -
mayoría insectos dípteros e himenópteros) se comportan como parásitos,
aunque terminan por matar a su hospedador.
Desde un punto de vista más tradicional, depredadores verdaderos serían los
carnívoros y los omnívoros.
Las estrategias para captura las presas son muy variadas y, en función de ello,
podemos hacer una clasificación de los organismos en la que se soslayan los in-
convenientes de la clasificación anterior::
• Micrófagos. Toman alimento de pequeño tamaño o en pequeñas porciones
(en relación con el tamaño del que come), de forma casi continua y pasiva.
Generalmente, el alimento es de escaso valor nutritivo y debe ser tomado
en grandes cantidades. Los hay pacedores, ramoneadores, raspadores, se-
dimentívoros, filtradores.
• Macrófagos. Capturan presas de gran tamaño (en relación con su cuerpo) y
de forma activa.
Si atendemos a la variedad de las especies que entran en la dieta de los depre-
dadores, éstos puede ser:
• Monófagos. Consumen un sólo tipo de presas.
• Oligófagos. Consumen unos pocos tipos de presas.
• Polífagos. Consumen una amplia variedad de presas.
Los oligófagos y polífagos casi siempre muestran cierta preferencia hacia al-
gún o algunos tipos concretos de presas. Aunque es difícil determinar la existencia
de dicha preferencia, puede decirse que existe ésta si la proporción de una presa en
la dieta es más elevada que su proporción en el lugar en que vive ésta. Un ejemplo
de ello lo tenemos en la dieta de la nutria en un embalse de una cuenca mediterrá-
nea (Tabla 1) en la que se observa una clara preferencia (en cuanto a peces se refie-
re) hacia el barbo y la carpa.
Tabla 1.
Especie nº de individuos muestreados nº de individuos comidos
Boga 1450 107
Black-bass 204 349
Carpa 33 244
Barbo 3 90
Rutilo 17 5
La dieta y las preferencias de muchos depredadores varían a lo largo de su vi-
da. De nuevo nos sirve de ejemplo el régimen alimenticio de la nutria (en este caso
en un río mediterráneo) que varía estacionalmente de acuerdo con la disponibilidad
de presas (Figura 1)
La depredación es un proceso importante en la dinámica y estructura de los
ecosistemas, puesto que influye sobre la abundancia y distribución de las especies
y es, además, una gran fuerza selectiva, que explica numerosos casos de coevolu-
ción.
Las interacciones en la comunidad. - 5 -
4. 1. EL COMPORTAMIENTO DE LAS PRESAS.
Como es lógico suponer, las presas tratan de evitar ser depredadas, para ello
poseen una serie de recursos defensivos.
Figura 1
1. Defensas mecánicas. Pueden ser de tipo permanente o inducidas por la
presencia del depredador. Ejemplos de defensas mecánicas son las espinas,
las cubiertas resistentes, la autotomía (amputación espontánea de partes del
propio cuerpo), etc.
2. Descargas eléctricas.
3. Defensas químicas. Ante un depredador la presa puede segregar al exterior
sustancias tóxicas para éste; en otros casos el cuerpo incluye estas sustan-
cias, que le dan un sabor desagradable.
4. Reacciones de huida, ocultación y agregación. Son desencadenadas por
estímulos de tipo visual, sonoro, químico.
5. Inducción pautas de comportamiento o inhibición del comportamiento
depredador. En ciertas ocasiones la presa inhibe el comportamiento del
depredador o induce en él ciertas pautas que hacen que la rechace como
presa.
• Cripsis: el colorido o forma de la presa hacen que se confunda con
el ambiente. En estos casos del depredador no distingue a la posi-
ble presa o la confunde con algo que no induce en él el comporta-
miento depredador.
• Coloración advertidora o aposemática: los animales con armas
defensivas (púas, venenos, malos sabores, etc.) posen colores muy
llamativos. La coloración advertidora supone un proceso de apren-
dizaje por parte del depredador, por lo que se “utiliza” principal-
mente con aves y mamíferos.
• Mimetismo batesiano: llamado así en honor a H. W. Bates, natu-
ralista inglés del siglo XIX. Consiste en que especies inofensivas
adoptan el mismo aspecto que otras peligrosas. Sólo es efectiva si
Las interacciones en la comunidad. - 6 -
el imitador y el imitado muestran cierta coincidencia geográfica o
ecológica. Se conocen numerosos ejemplos entre mariposas; co-
leópteros y ortópteros que imitan a himenópteros protegidos por un
aguijón.
• Sorprender o asustar al agresor: los cambios súbitos de tamaño,
el mostrar ciertas partes del cuerpo (la boca muy abierta, exhibir
collares, etc.) pueden provocar en el depredador una actitud defen-
siva que permite a la presa escapar y ocultarse.
4. 2. LOS MODELOS DEPREDADOR-PRESA.
¿Cómo afecta la depredación a la dinámica de las poblaciones de depredadores
y presa? En un principio caben varias posibilidades: a) la depredación ejerce un
efecto fuertemente perjudicial sobre las presas; b) los predadores no ejercen ningún
efecto aparente sobre las presas; c) un depredador conserva una densidad constante
a pesar de las fluctuaciones en la de su presa; d) la abundancia del depredador si-
gue a la de su presa y e) las densidades de predadores y presas son independientes.
Lo que sí es cierto es que la depredación, en sus distintas formas, tiene una
gran influencia sobre la estructura del ecosistema, por lo que desde el principio se
ha tratado de encontrar los modelos que describen las interacciones entre el preda-
dor y la presa.
Aunque los depredadores suelen tener más de una presa y éstas lo pueden ser,
a su vez, de varios depredadores diferentes, los distintos modelos analizan una
población de depredadores y una de sus presas (Figura 2) La influencia de las dis-
tintas especies y la del ambiente, que afectan a ambas poblaciones, no son tenidas
en cuenta a pesar de su importancia.
Figura 2.
2a. Los cárabos comunes mantienen una abundancia constante a pesar de las fluctuaciones
del número de presas. 2b. Oscilaciones de la población de linces aparentemente acopladas
a la abundancia de presas; los datos se obtuvieron a partir del registro de las pieles de la
Hudson Bay Company.
Hay dos modelos principales que tratan de explicar la dinámica de las pobla-
ciones de depredadores y presas: el de Lotka-Volterra y el de Nicholson-Bailey,
Existen varios modelos
que tratan de explicar la
dinámica de las pobla-
ciones de depredadores y
presas; el más conocido y
antiguo es el de Lotka y
Volterra.
Las interacciones en la comunidad. - 7 -
este último referido a parasitoides.
4. 2. 1. EL MODELO DE LOTKA-VOLTERRA.
Es un modelo relativamente simple, pero útil para entender este tipo de rela-
ción. Parte de los siguientes supuestos:
1. Las presas pueden vivir en ausencia del predador y en esta circunstancia su
crecimiento podría ser de tipo exponencial.
2. En ausencia de presas, la población de depredadores tiende a desaparecer
según una determinada tasa de mortalidad (considerada constante e inde-
pendiente de la densidad)
3. Cuando se juntan presas y depredadores, éstos influyen sobre la tasa de
cambio de la población de presas. Ello depende de la densidad de los de-
predadores, de la de las presas, de la habilidad de las presas para escapar,
del número de encuentros y de la eficiencia del depredador:
En el modelo de Lotka-Volterra, la tasa a la cual un depredador captura presas
no es constante, sino que está influida, por ejemplo, por la densidad de presas:
cuantas más presas, más podrán comer los predadores. Pues bien, la función que
relaciona la tasa de consumo de presas por un predador con la densidad de éstas, se
denomina respuesta funcional del depredador.
Hay varios tipos de respuesta funcional, pero lo normal es que el consumo de
presas aumente con la densidad de éstas, pero que al alcanzar una determinada
densidad los predadores muestren saciedad y disminuyan su velocidad de aumento
del consumo de presas hasta permanecer constante, independientemente de la den-
sidad de presas.
También es necesario considerar que entre los predadores se producen casos
de competencia cuando su densidad es elevada o el alimento escaso, de tal forma
que la densidad de los predadores está sujeta a un control dependiente de su propia
densidad. Incluso cuando no hay problemas con el alimento pueden producirse
problemas de interferencia cuando la densidad de los predadores es alta, porque
hay interacciones que dejan menos tiempo para la alimentación.
En general, la tasa de consumo disminuye al aumentar la densidad de los pre-
dadores, de tal forma que su población está sujeta a un control dependiente de la
densidad y se tiende, por tanto, a estabilizar la dinámica general depredador-presa.
Las ecuaciones de Lotka-Volterra dan lugar a gráficas (Figura 3) que oscilan
indefinidamente y con un desfase entre ellas La amplitud de las oscilaciones de-
pende de la densidad inicial de las poblaciones de presas y depredadores (Figura
2b) El modelo presenta una estabilidad neutra, que quiere decir que los ciclos que
siguen las poblaciones se repiten de modo indefinido y que no se alcanza un punto
de equilibrio en el que las poblaciones de depredadores y presas se queden estacio-
narias; si hay una influencia externa se siguen nuevos ciclos con nuevos valores.
Figura 3
Aprendo más:
En la clásica gráfica del
modelo depredador-presa en
la que las especies estudia-
das son, el lince y la liebre
americana, esta última sigue
un ciclo que varía entre 8 y
11 años y que era seguido a
su vez por el lince. El ciclo
de la liebre está motivado
por la disponibilidad de las
plantas de las que se ali-
menta y el depredador sigue
este ciclo, pero no lo gene-
ra; aunque sí parece que lo
acentúa.
Las interacciones en la comunidad. - 8 -
Podemos representar las densidades de presas y depredadores, eliminando el
tiempo, en un gráfico, que nos permite observar y predecir el comportamiento del
sistema depredador-presa (Figura 4)
Podemos decir que para que la depredación sea un factor de regulación de una
población, es necesario que la tasa de predación aumente con la densidad de presas,
es decir, que sea densodependiente y, además, la población de depredadores debe
tener una tasa de cambio r similar a la de la presa para controlarla.
Otros modelos de la relación depredador-presa, que introducen mayor número
de variables y parten de premisas más realistas, no demuestran una relación clara
entre la densidad de la población de presas y de depredadores. En las poblaciones
de campo tanto el depredador como la presa son afectados por otros muchos facto-
res del entorno y, en consecuencia, en estas poblaciones no se obtienen las tenden-
cias que muestran los modelos sencillos de depredador-presa.
Figura 5
Por ejemplo, si en el modelo de Lotka-Volterra introducimos la premisa de que
Figura 4
Aprendo más:
Si consideramos el pa-
rámetro K en la población
de presas se comprueba que
cuando la presa es abundan-
te y está cerca de K la
población se autorregula
por la competencia intraes-
pecífica. Pero si la densidad
es baja, es decir, su valor
está muy lejos del valor de
K, la autorregulación no es
por densodependencia y,
por el contrario, hay un
fuerte potencial de creci-
miento; en estas circunstan-
cias los depredadores ejer-
cen una gran presión, lo que
conlleva que la densidad de
éstos aumente.
Las interacciones en la comunidad. - 9 -
las poblaciones de presas no aumentan exponencialmente en ausencia de depreda-
dores, sino que se ajustan a la curva logística, la gráfica varía (Figura 5) Se observa
que las oscilaciones se van atenuando con el tiempo hasta que ambas poblaciones
alcancen unos valores en los que sus densidades sean casi constantes. K impide los
ciclos indefinidos y hace aparecer un punto de equilibrio estable.
5. LA COMPETENCIA INTERESPECÍFICA.
En la unidad 7 estudiamos las características de la competencia intraespecífica,
pero también se produce una competencia entre las distintas especies del ecosiste-
ma. Dicha competencia afecta a la dinámica de las poblaciones, a la estructura de la
comunidad y del ecosistema y a la evolución de las especies.
Figura 6.
Los estudios sobre la competencia entre especies son antiguos y muy numero-
sos; buen número de ellos se ha realizado en condiciones de laboratorio y con sólo
dos especies de organismos relativamente poco complejos (protozoos, insectos,
levaduras, plantas) El estudio más clásico es el del ecólogo ruso G. F. Gause con
cuatro especies de paramecios que aparece en la figura 6. Cuando ponía juntas P.
caudatum y P. aurelia la primera especie llegó a extinguirse, pero cuando puso
juntas P. caudatum con P. bursaria ambas coexistían, aunque con densidades de
población más bajas que cuando crecían aisladas; ambas especies vivían en lugares
distintos: la primera se alimentaba de bacterias en suspensión, mientras que la se-
gunda lo hacía en el fondo del tubo de cultivo.
Recientemente numerosos trabajos, centrados en plantas fundamentalmente,
han demostrado que existen interacciones positivas, conocidas como facilitación,
que pueden darse a la vez que las negativas (competencia) Por ejemplo, en ciertas
condiciones extremas la proximidad de otras especies puede facilitar el desarrollo;
la consecuencia es que podemos ver especies agrupadas sobre el terreno, mientras
que en el caso de la competencia tienden a ocupar todo el terreno. El resultado neto
de la interacción variará dependiendo de la importancia que tengan ambos tipos de
interacciones: la facilitación y la competencia.
En la competencia las
especies competidoras
resultan perjudicadas. La
competencia afecta a la
dinámica de las pobla-
ciones, a la evolución de
las especies, a la estruc-
tura del ecosistema.
Aprendo más:
Las curvas logísticas para
dos especies competidoras
son:
dN
dt
r N
K N N
K
1
1 1
1 1 12 2
1
=
− −( )α
dN
dt
r N
K N N
K
2
2 2
2 2 21 1
2
=
− −( )α
Las interacciones en la comunidad. - 10 -
El modelo que describe la competencia se basa en la curva logística de dos es-
pecies competidoras y recibe el nombre de sus autores: Lotka y Volterra. La discu-
sión de las ecuaciones propuestas quedan fuera del nivel de este texto, pero sí es
necesario señalar que en las ecuaciones logísticas de cada especie competidora es
necesario introducir un término (α) conocido como coeficiente de competencia,
que expresa el efecto de la competencia interespecífica de una especie sobre otra,
teniendo en cuenta el efecto de la competencia intraespecífica en esta última espe-
cie; dicho de otra forma, α nos convierte los individuos de una especie en un nú-
mero equivalente de individuos de la otra especie competidora.
De acuerdo con este modelo pueden ocurrir dos cosas:
1. que una de las dos especies se extinga y entonces la otra sigue un modelo
de crecimiento logístico
2. que ambas especies coexistan juntas, cada una con su propio nivel de equi-
librio.
Figura 8.
Podemos ver mejor el efecto de la competencia si representamos gráficamente
el modelo de Lotka y Volterra cuando ambas poblaciones tienen una tasa intrínseca
de crecimiento 0, es decir, cuando no varía en número (Figura 7) Cuando una espe-
cie se encuentra por debajo de la línea en que la tasa intrínseca de crecimiento es 0
(isoclina cero), tiende a aumentar y viceversa. Al representar juntas ambas isocli-
nas cero podemos predecir el efecto de la competencia en las dos especies (Figura
8)
En a la especie 1 sobrevive (su isoclina está por encima de la de la 2); en b,
sobrevive la 2 (es su isoclina la que está por encima); en c se produce un punto de
equilibrio inestable, pues si se produce una pequeña alteración, una de las dos es-
pecies llegará a desaparecer y en d, ambas especies coexistirán.
Figura 7
Las interacciones en la comunidad. - 11 -
5. 2. EL PRINCIPIO DE EXCLUSIÓN COMPETITIVA.
¿Qué significado ecológico tienen los cuatro casos anteriores?. En los casos a,
b y c de la figura 7 una de las especies acaba por eliminar a la otra; sólo en el caso
d, ambas coexisten. El caso c es muy particular, corresponde a una situación en la
que la competencia interespecífica es mucho mayor que la intraespecífica, como
ocurre en la competencia por interferencia y la alelopatía.
Gause en 1934 realizó una serie de experimentos en laboratorio con levaduras
en las que demostró que “como resultado de la competencia, dos especies no ocu-
pan nichos similares sino que se desplazan una a otra” y que “ambas sobreviven
indefinidamente sólo si ocupan nichos diferentes”.
Estos postulados, que se llamaron hipótesis de Gause, fueron redefinidos con
el nombre de principio de exclusión competitiva: dos especies no pueden coexis-
tir si poseen las mismas necesidades ecológicas, tanto en el tiempo como en el es-
pacio. (Hardin, en 1960, los expresó de forma muy simple: “los competidores com-
pletos no pueden coexistir”) Aunque es un principio que parece evidente y demos-
trado en experimentos de laboratorio y de sustitución, lo que se observa en la natu-
raleza es la coexistencia.
5. 3. EL NICHO ECOLÓGICO.
Gause, como hemos visto, utilizó el término nicho; éste fue definido en 1917
por Grinnell, para referirse a una parte del hábitat (los lugares en los que puede
presentarse una especie), y por Elton (1927), como el papel que desempeña una
especie en el funcionamiento del ecosistema (el hábitat sería la calle donde habita
un organismo y el nicho la profesión que desempaña)
Posteriormente, Hutchinson, en 1958, aclaró su significado. Si escogemos dos
variables ambientales podemos conocer el espacio, el margen de valores, en el que
la especie vive. Pero el ambiente posee muchas más variables, si representamos
todas esas variables, en lugar de obtener un espacio bidimensional obtendremos
uno con tantas dimensiones (Figura 9) como variables consideremos (un hipervo-
lumen n-dimensional) El nicho ecológico, es un hipervolumen de n-dimensiones ,
en el que cada uno de los ejes representa una variable, en el cual la especie puede
vivir y reproducirse. Como quiera que representar y visualizar dicho hipervolumen
es prácticamente imposible, generalmente nos referimos al nicho que corresponde a
unas pocas o una determinada variable, en lugar de a todas. Mientras menos dimen-
siones consideremos mayor coincidencia de nichos puede existir. Este concepto de
nicho se aproxima al proporcionado por Elton.
Simplificando enormemente podemos decir que el hábitat de una especie sería
su dirección postal y el nicho su profesión. A veces, se distingue el nicho funda-
mental, como aquel que existe en ausencia de toda presión procedente de otras
especies y el nicho real, que es la parte del fundamental que es realmente ocupada
en presencia de las otras especies.
Por tanto, si existe solapamiento entre los nichos (Figura 10) de dos especies
estas tiende a competir entre ellas, tanto más cuanto mayor sea el solapamiento y
Los competidores com-
pletos no pueden coexis-
tir. (Hardin).
El nicho ecológico de
una especie puede ser
entendido como el papel
que ésta desempeña en el
ecosistema.
Figura 9
Las interacciones en la comunidad. - 12 -
cuanto más limitado sea el recurso por el que compiten. Cuando el número de es-
pecies aumenta, la amplitud del nicho disminuye; en un ecosistema concreto los
especialistas con nichos pequeños pueden coexistir en mayor número que los gene-
ralistas con nichos más amplios. La competencia puede conducir a la extinción de
una de las especies, como ya hemos visto, o a la coexistencia con una reducción del
solapamiento de los nichos gracias a cambios en la morfología, comportamiento,
alimentación, etc. de las especies (desplazamiento de caracteres) Por ello, es fácil
de entender ahora, por qué dijimos anteriormente que en la naturaleza más que
observar la competencia observamos la coexistencia, un resultado de ella.
Figura 10
5. 4. LA COMPETENCIA Y LA SELECCIÓN R Y K.
Con anterioridad tratamos el concepto de selección r y selección K, es conve-
niente volver a él y tratarlo desde el punto de vista de la competencia:
1. Las especies estrategas de la r, compiten con ventaja en ambientes que
fluctúan, que cambian, ya que la evolución ha conducido a compensar las
pérdidas con una alta capacidad de reproducción, aun en detrimento de una
menor capacidad de aprovechar los recursos.
2. Las estrategas de la K, por el contrario, compensan la menor capacidad de
renovar las pérdidas con una mayor eficiencia para aprovechar los recursos
y una mayor independencia frente a cambios externos. Compiten con ven-
taja en ambientes estables.
En los ambientes cam-
biantes los estrategas de
la r compiten con ventaja
frente a los estrategas de
la K; éstos últimos com-
piten con ventaja en los
ambientes estables.

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  • 1. Las interacciones en la comunidad. - 1 - 9. LAS INTERACCIONES EN LA COMUNIDAD. 1. LAS INTERACCIONES ENTRE POBLACIONES. Como hemos visto anteriormente, las poblaciones no están aisladas en la natu- raleza, sino que conviven, interaccionan, unas con otras. El resultado de dicha in- teracción depende de multitud de factores, pero podemos resumir diciendo que puede ser beneficioso (+) o perjudicial (-) -en algún caso, la interacción podría ser indiferente para una de las especies (0). Según este criterio, podemos clasificar la interacciones de la siguiente forma: 1. Positivas. a) Mutualismo. Ambas especies se benefician de la asociación; se repre- senta como (+ +) La simbiosis es un caso de mutualismo obligado. b) Comensalismo. Una especie se beneficia y la otra no resulta afectada; se representa como (+ 0) c) Foresia. El patrón actúa como agente de transporte o de diseminación (+ 0) d) Tanatocresis. Una especie obtiene un beneficio que no es de tipo trófi- co (+ 0) 2. Negativas. a) Depredación. Una especie, el predador, se beneficia de otra, la presa, que sale perjudicada; su representación es: (+ -) b) Parasitismo. Se representa igual que la depredación (+ -): el hospeda- dor sale perjudicado por la actividad del parásito. c) Alelopatía o amensalismo. Una especie es eliminada por otra, que se- creta sustancias tóxicas (+ -) Es el caso de numerosas plantas. d) Competencia. Ambas especies resultan perjudicadas por la interacción; se representa como (- -). 2. EL MUTUALISMO. Es una asociación entre dos especies en la que ambas obtienen un beneficio (+ +) Cada mutualista consigue alguna de una serie de ventajas diferentes, por ejem- plo: • Una obtiene alimento y la otra refugio o un ambiente más adecuado. • Una obtiene alimento y la otra le libra de parásitos. • Una ofrece alimento y a cambio la otra poliniza o dispersa las semillas. Pero no debemos pensar que existe una actitud altruista entre los mutualistas, ya que son “socios” porque los beneficios que obtienen de la interacción son mayo- res que los posibles costes. La relación mutualista puede ser facultativa, obligada para uno y facultativa para el otro u obligadas para ambas especies (simbiosis) En este tipo de interacción se aprecian una serie de rasgos característicos: 1. Los ciclos de vida de los mutualistas suelen ser muy sencillos. Entre las especies que se encuentran en un ecosistema se establecen una serie de interaccio- nes; unas son de carácter positivo y otras, negativo, pero definen la estructu- ra y funcionamiento del mismo Es una relación en la cual las especies asocia- das salen beneficadas (+ +)
  • 2. Las interacciones en la comunidad. - 2 - 2. La dispersión de los mutualistas acostumbra a ser conjunta. 3. Las poblaciones de mutualistas parecen ser bastante estables. 4. Existe cierta flexibilidad en la especificidad del huésped. 2. 1. ALGUNOS EJEMPLOS DE MUTUALISMO. • Langostinos y gobios. Los langostinos del género Alpheus excavan ma- drigueras en las que se refugia el pez gobio. El gobio avisa de cualquier peligro al langostino, que es ciego, y mantiene sus antenas en contacto con él. • El pez limpiador. Los peces limpiadores se alimentan de parásitos exter- nos y de porciones de tejido muerto de otros peces. Los peces limpiadores consiguen alimento y sus “clientes” permanecen limpios. • Las hormigas cultivadoras de hongos. Algunas especies de hormigas cul- tivan hongos, para alimentarse, sobre las hojas que las hormigas introducen en el hormiguero. El hongo se beneficia de esta asociación, ya que las hormigas le proporcionan la materia orgánica y se encargan de su disper- sión cuando la reina abandona el hormiguero. • La polinización y dispersión de semillas. Numerosas flores “ofrecen” néctar y polen a los insectos; a cambio, la planta obtiene un beneficio: la polinización. El producir néctar supone un coste, pero es evidente que el beneficio, la polinización, es superior a éste. Otras especies de plantas rea- lizan una “inversión” parecida con sus frutos, que ayudan a dispersar sus semillas. En el fenómeno de la polinización se producen casos de coevolu- ción: muchas orquídeas poseen polinizadores específicos. • Las bacterias del intestino. En el intestino de muchísimos animales, par- ticularmente en el de los herbívoros (rumiantes, termitas, por ejemplo) vive una gran cantidad de bacterias y otros microorganismos. El herbívoro le suministra el alimento y la condiciones óptimas de vida a los microorga- nismos; los productos de la fermentación realizada por éstos son absorbi- dos por la paredes intestinales del animal. La celulosa, principal compo- nente de la dieta de los herbívoros, sólo puede ser digerida gracias a los microorganismos del intestino, ya que carecen de las enzimas necesarias. • Simbiosis entre plantas y hongos. Existe una simbiosis muy estrecha en- tre ciertos hongos y las raíces de las plantas (micorrizas). El hongo pro- porciona substancias minerales a la planta y él obtiene materia orgánica de la planta. • Los líquenes. Representan una simbiosis entre un alga y un hongo. El hon- gos contiene entre las hifas una fina capa de células de algas. Las algas constituyen sólo un 3-10 % del peso del cuerpo del liquen y ceden al hongo del 10 al 40 % de lo que asimilan. Los hongos obtienen productos de la fo- tosíntesis del alga; en cambio, la ventaja para el alga, si es que existe, es menos clara, pero el hecho de que algunas especies de algas no se conoz- can en su forma libre, sugiere que el hongo les debe proporcionar algo que Las relaciones de tipo mutualista son muy im- portantes en el funcio- namiento del ecosistema
  • 3. Las interacciones en la comunidad. - 3 - necesitan para vivir. • Simbiosis entre algas y animales acuáticos. Algunos organismos acuáti- cos (protozoos, cnidarios, turbelarios) poseen algas simbiontes, general- mente intracelulares. Los corales obtienen materia orgánica de sus algas simbiontes, pero también se aprovechan de la precipitación del carbonato cálcico para formar el esqueleto calizo. 3. COMENSALISMO. En el comensalismo el comensal sale beneficiado sin que el hospedador salga beneficiado ni perjudicado. Los comensales se aprovechan de las sobras de la co- mida del hospedador. Algunos ejemplos de comensalismo son los siguientes: • En los canales y cavidades de las esponjas viven gran cantidad de comen- sales (crustáceos, moluscos, e incluso peces) que se aprovechan de las par- tículas que contiene el agua que circula por ellos. • Dentro de las conchas ocupadas por cangrejos ermitaños pueden vivir cier- tos anélidos aprovechándose del sobrante de comida del cangrejo. El uso de una concha por parte del cangrejo ermitaño es un caso de tanatocresis. • En las colonias de insectos sociales viven, como comensales, otros insectos (sobre todo escarabajos) • En los nidos de aves en las madrigueras de los mamíferos viven numerosos comensales (insectos) que se alimentan de sus desechos. En numerosas ocasiones es difícil separar el comensalismo tanto del mutua- lismo como del parasitismo; a veces, los comensales pueden alcanzar tal densidad que su actividad pueden resultar perjudicial. Es lo que puede ocurrir, por ejemplo, con los comensales de los nidos y madrigueras o con los de las esponjas, que pue- den llegan a quitarle el alimento al hospedador. 4. LA DEPREDACIÓN Y EL PARASITISMO. Depredación y parasitismo son dos relaciones de tipo (+ -) y, de hecho, el pa- rasitismo podemos clasificarlo como un tipo de depredación. De manera sencilla, la depredación es el consumo de una la presa por parte de un depredador, estando la presa viva cuando el depredador la ataca por primera vez. Los depredadores pueden clasificarse en varios tipos según la naturaleza de sus presas: • Herbívoros: consumen plantas • Carnívoros: consumen animales (tanto herbívoros como otros carnívoros). El canibalismo es una forma especial de depredación en la que el depreda- dor y la presa son de la misma especie. • Omnívoros: consumen tanto animales como plantas. • Parásitos: consumen una parte de sus presas (hospedadores) aunque no causan la muerte de éstas, al menos a corto plazo. Los parasitoides (en su En el comensalismo uno de los comensales sale beneficiado, mien- tras que para el otro es indiferente la relación. La depredación es una relación en la cual una de las especies (la presa) es comida por otra (el de- predador).
  • 4. Las interacciones en la comunidad. - 4 - mayoría insectos dípteros e himenópteros) se comportan como parásitos, aunque terminan por matar a su hospedador. Desde un punto de vista más tradicional, depredadores verdaderos serían los carnívoros y los omnívoros. Las estrategias para captura las presas son muy variadas y, en función de ello, podemos hacer una clasificación de los organismos en la que se soslayan los in- convenientes de la clasificación anterior:: • Micrófagos. Toman alimento de pequeño tamaño o en pequeñas porciones (en relación con el tamaño del que come), de forma casi continua y pasiva. Generalmente, el alimento es de escaso valor nutritivo y debe ser tomado en grandes cantidades. Los hay pacedores, ramoneadores, raspadores, se- dimentívoros, filtradores. • Macrófagos. Capturan presas de gran tamaño (en relación con su cuerpo) y de forma activa. Si atendemos a la variedad de las especies que entran en la dieta de los depre- dadores, éstos puede ser: • Monófagos. Consumen un sólo tipo de presas. • Oligófagos. Consumen unos pocos tipos de presas. • Polífagos. Consumen una amplia variedad de presas. Los oligófagos y polífagos casi siempre muestran cierta preferencia hacia al- gún o algunos tipos concretos de presas. Aunque es difícil determinar la existencia de dicha preferencia, puede decirse que existe ésta si la proporción de una presa en la dieta es más elevada que su proporción en el lugar en que vive ésta. Un ejemplo de ello lo tenemos en la dieta de la nutria en un embalse de una cuenca mediterrá- nea (Tabla 1) en la que se observa una clara preferencia (en cuanto a peces se refie- re) hacia el barbo y la carpa. Tabla 1. Especie nº de individuos muestreados nº de individuos comidos Boga 1450 107 Black-bass 204 349 Carpa 33 244 Barbo 3 90 Rutilo 17 5 La dieta y las preferencias de muchos depredadores varían a lo largo de su vi- da. De nuevo nos sirve de ejemplo el régimen alimenticio de la nutria (en este caso en un río mediterráneo) que varía estacionalmente de acuerdo con la disponibilidad de presas (Figura 1) La depredación es un proceso importante en la dinámica y estructura de los ecosistemas, puesto que influye sobre la abundancia y distribución de las especies y es, además, una gran fuerza selectiva, que explica numerosos casos de coevolu- ción.
  • 5. Las interacciones en la comunidad. - 5 - 4. 1. EL COMPORTAMIENTO DE LAS PRESAS. Como es lógico suponer, las presas tratan de evitar ser depredadas, para ello poseen una serie de recursos defensivos. Figura 1 1. Defensas mecánicas. Pueden ser de tipo permanente o inducidas por la presencia del depredador. Ejemplos de defensas mecánicas son las espinas, las cubiertas resistentes, la autotomía (amputación espontánea de partes del propio cuerpo), etc. 2. Descargas eléctricas. 3. Defensas químicas. Ante un depredador la presa puede segregar al exterior sustancias tóxicas para éste; en otros casos el cuerpo incluye estas sustan- cias, que le dan un sabor desagradable. 4. Reacciones de huida, ocultación y agregación. Son desencadenadas por estímulos de tipo visual, sonoro, químico. 5. Inducción pautas de comportamiento o inhibición del comportamiento depredador. En ciertas ocasiones la presa inhibe el comportamiento del depredador o induce en él ciertas pautas que hacen que la rechace como presa. • Cripsis: el colorido o forma de la presa hacen que se confunda con el ambiente. En estos casos del depredador no distingue a la posi- ble presa o la confunde con algo que no induce en él el comporta- miento depredador. • Coloración advertidora o aposemática: los animales con armas defensivas (púas, venenos, malos sabores, etc.) posen colores muy llamativos. La coloración advertidora supone un proceso de apren- dizaje por parte del depredador, por lo que se “utiliza” principal- mente con aves y mamíferos. • Mimetismo batesiano: llamado así en honor a H. W. Bates, natu- ralista inglés del siglo XIX. Consiste en que especies inofensivas adoptan el mismo aspecto que otras peligrosas. Sólo es efectiva si
  • 6. Las interacciones en la comunidad. - 6 - el imitador y el imitado muestran cierta coincidencia geográfica o ecológica. Se conocen numerosos ejemplos entre mariposas; co- leópteros y ortópteros que imitan a himenópteros protegidos por un aguijón. • Sorprender o asustar al agresor: los cambios súbitos de tamaño, el mostrar ciertas partes del cuerpo (la boca muy abierta, exhibir collares, etc.) pueden provocar en el depredador una actitud defen- siva que permite a la presa escapar y ocultarse. 4. 2. LOS MODELOS DEPREDADOR-PRESA. ¿Cómo afecta la depredación a la dinámica de las poblaciones de depredadores y presa? En un principio caben varias posibilidades: a) la depredación ejerce un efecto fuertemente perjudicial sobre las presas; b) los predadores no ejercen ningún efecto aparente sobre las presas; c) un depredador conserva una densidad constante a pesar de las fluctuaciones en la de su presa; d) la abundancia del depredador si- gue a la de su presa y e) las densidades de predadores y presas son independientes. Lo que sí es cierto es que la depredación, en sus distintas formas, tiene una gran influencia sobre la estructura del ecosistema, por lo que desde el principio se ha tratado de encontrar los modelos que describen las interacciones entre el preda- dor y la presa. Aunque los depredadores suelen tener más de una presa y éstas lo pueden ser, a su vez, de varios depredadores diferentes, los distintos modelos analizan una población de depredadores y una de sus presas (Figura 2) La influencia de las dis- tintas especies y la del ambiente, que afectan a ambas poblaciones, no son tenidas en cuenta a pesar de su importancia. Figura 2. 2a. Los cárabos comunes mantienen una abundancia constante a pesar de las fluctuaciones del número de presas. 2b. Oscilaciones de la población de linces aparentemente acopladas a la abundancia de presas; los datos se obtuvieron a partir del registro de las pieles de la Hudson Bay Company. Hay dos modelos principales que tratan de explicar la dinámica de las pobla- ciones de depredadores y presas: el de Lotka-Volterra y el de Nicholson-Bailey, Existen varios modelos que tratan de explicar la dinámica de las pobla- ciones de depredadores y presas; el más conocido y antiguo es el de Lotka y Volterra.
  • 7. Las interacciones en la comunidad. - 7 - este último referido a parasitoides. 4. 2. 1. EL MODELO DE LOTKA-VOLTERRA. Es un modelo relativamente simple, pero útil para entender este tipo de rela- ción. Parte de los siguientes supuestos: 1. Las presas pueden vivir en ausencia del predador y en esta circunstancia su crecimiento podría ser de tipo exponencial. 2. En ausencia de presas, la población de depredadores tiende a desaparecer según una determinada tasa de mortalidad (considerada constante e inde- pendiente de la densidad) 3. Cuando se juntan presas y depredadores, éstos influyen sobre la tasa de cambio de la población de presas. Ello depende de la densidad de los de- predadores, de la de las presas, de la habilidad de las presas para escapar, del número de encuentros y de la eficiencia del depredador: En el modelo de Lotka-Volterra, la tasa a la cual un depredador captura presas no es constante, sino que está influida, por ejemplo, por la densidad de presas: cuantas más presas, más podrán comer los predadores. Pues bien, la función que relaciona la tasa de consumo de presas por un predador con la densidad de éstas, se denomina respuesta funcional del depredador. Hay varios tipos de respuesta funcional, pero lo normal es que el consumo de presas aumente con la densidad de éstas, pero que al alcanzar una determinada densidad los predadores muestren saciedad y disminuyan su velocidad de aumento del consumo de presas hasta permanecer constante, independientemente de la den- sidad de presas. También es necesario considerar que entre los predadores se producen casos de competencia cuando su densidad es elevada o el alimento escaso, de tal forma que la densidad de los predadores está sujeta a un control dependiente de su propia densidad. Incluso cuando no hay problemas con el alimento pueden producirse problemas de interferencia cuando la densidad de los predadores es alta, porque hay interacciones que dejan menos tiempo para la alimentación. En general, la tasa de consumo disminuye al aumentar la densidad de los pre- dadores, de tal forma que su población está sujeta a un control dependiente de la densidad y se tiende, por tanto, a estabilizar la dinámica general depredador-presa. Las ecuaciones de Lotka-Volterra dan lugar a gráficas (Figura 3) que oscilan indefinidamente y con un desfase entre ellas La amplitud de las oscilaciones de- pende de la densidad inicial de las poblaciones de presas y depredadores (Figura 2b) El modelo presenta una estabilidad neutra, que quiere decir que los ciclos que siguen las poblaciones se repiten de modo indefinido y que no se alcanza un punto de equilibrio en el que las poblaciones de depredadores y presas se queden estacio- narias; si hay una influencia externa se siguen nuevos ciclos con nuevos valores. Figura 3 Aprendo más: En la clásica gráfica del modelo depredador-presa en la que las especies estudia- das son, el lince y la liebre americana, esta última sigue un ciclo que varía entre 8 y 11 años y que era seguido a su vez por el lince. El ciclo de la liebre está motivado por la disponibilidad de las plantas de las que se ali- menta y el depredador sigue este ciclo, pero no lo gene- ra; aunque sí parece que lo acentúa.
  • 8. Las interacciones en la comunidad. - 8 - Podemos representar las densidades de presas y depredadores, eliminando el tiempo, en un gráfico, que nos permite observar y predecir el comportamiento del sistema depredador-presa (Figura 4) Podemos decir que para que la depredación sea un factor de regulación de una población, es necesario que la tasa de predación aumente con la densidad de presas, es decir, que sea densodependiente y, además, la población de depredadores debe tener una tasa de cambio r similar a la de la presa para controlarla. Otros modelos de la relación depredador-presa, que introducen mayor número de variables y parten de premisas más realistas, no demuestran una relación clara entre la densidad de la población de presas y de depredadores. En las poblaciones de campo tanto el depredador como la presa son afectados por otros muchos facto- res del entorno y, en consecuencia, en estas poblaciones no se obtienen las tenden- cias que muestran los modelos sencillos de depredador-presa. Figura 5 Por ejemplo, si en el modelo de Lotka-Volterra introducimos la premisa de que Figura 4 Aprendo más: Si consideramos el pa- rámetro K en la población de presas se comprueba que cuando la presa es abundan- te y está cerca de K la población se autorregula por la competencia intraes- pecífica. Pero si la densidad es baja, es decir, su valor está muy lejos del valor de K, la autorregulación no es por densodependencia y, por el contrario, hay un fuerte potencial de creci- miento; en estas circunstan- cias los depredadores ejer- cen una gran presión, lo que conlleva que la densidad de éstos aumente.
  • 9. Las interacciones en la comunidad. - 9 - las poblaciones de presas no aumentan exponencialmente en ausencia de depreda- dores, sino que se ajustan a la curva logística, la gráfica varía (Figura 5) Se observa que las oscilaciones se van atenuando con el tiempo hasta que ambas poblaciones alcancen unos valores en los que sus densidades sean casi constantes. K impide los ciclos indefinidos y hace aparecer un punto de equilibrio estable. 5. LA COMPETENCIA INTERESPECÍFICA. En la unidad 7 estudiamos las características de la competencia intraespecífica, pero también se produce una competencia entre las distintas especies del ecosiste- ma. Dicha competencia afecta a la dinámica de las poblaciones, a la estructura de la comunidad y del ecosistema y a la evolución de las especies. Figura 6. Los estudios sobre la competencia entre especies son antiguos y muy numero- sos; buen número de ellos se ha realizado en condiciones de laboratorio y con sólo dos especies de organismos relativamente poco complejos (protozoos, insectos, levaduras, plantas) El estudio más clásico es el del ecólogo ruso G. F. Gause con cuatro especies de paramecios que aparece en la figura 6. Cuando ponía juntas P. caudatum y P. aurelia la primera especie llegó a extinguirse, pero cuando puso juntas P. caudatum con P. bursaria ambas coexistían, aunque con densidades de población más bajas que cuando crecían aisladas; ambas especies vivían en lugares distintos: la primera se alimentaba de bacterias en suspensión, mientras que la se- gunda lo hacía en el fondo del tubo de cultivo. Recientemente numerosos trabajos, centrados en plantas fundamentalmente, han demostrado que existen interacciones positivas, conocidas como facilitación, que pueden darse a la vez que las negativas (competencia) Por ejemplo, en ciertas condiciones extremas la proximidad de otras especies puede facilitar el desarrollo; la consecuencia es que podemos ver especies agrupadas sobre el terreno, mientras que en el caso de la competencia tienden a ocupar todo el terreno. El resultado neto de la interacción variará dependiendo de la importancia que tengan ambos tipos de interacciones: la facilitación y la competencia. En la competencia las especies competidoras resultan perjudicadas. La competencia afecta a la dinámica de las pobla- ciones, a la evolución de las especies, a la estruc- tura del ecosistema. Aprendo más: Las curvas logísticas para dos especies competidoras son: dN dt r N K N N K 1 1 1 1 1 12 2 1 = − −( )α dN dt r N K N N K 2 2 2 2 2 21 1 2 = − −( )α
  • 10. Las interacciones en la comunidad. - 10 - El modelo que describe la competencia se basa en la curva logística de dos es- pecies competidoras y recibe el nombre de sus autores: Lotka y Volterra. La discu- sión de las ecuaciones propuestas quedan fuera del nivel de este texto, pero sí es necesario señalar que en las ecuaciones logísticas de cada especie competidora es necesario introducir un término (α) conocido como coeficiente de competencia, que expresa el efecto de la competencia interespecífica de una especie sobre otra, teniendo en cuenta el efecto de la competencia intraespecífica en esta última espe- cie; dicho de otra forma, α nos convierte los individuos de una especie en un nú- mero equivalente de individuos de la otra especie competidora. De acuerdo con este modelo pueden ocurrir dos cosas: 1. que una de las dos especies se extinga y entonces la otra sigue un modelo de crecimiento logístico 2. que ambas especies coexistan juntas, cada una con su propio nivel de equi- librio. Figura 8. Podemos ver mejor el efecto de la competencia si representamos gráficamente el modelo de Lotka y Volterra cuando ambas poblaciones tienen una tasa intrínseca de crecimiento 0, es decir, cuando no varía en número (Figura 7) Cuando una espe- cie se encuentra por debajo de la línea en que la tasa intrínseca de crecimiento es 0 (isoclina cero), tiende a aumentar y viceversa. Al representar juntas ambas isocli- nas cero podemos predecir el efecto de la competencia en las dos especies (Figura 8) En a la especie 1 sobrevive (su isoclina está por encima de la de la 2); en b, sobrevive la 2 (es su isoclina la que está por encima); en c se produce un punto de equilibrio inestable, pues si se produce una pequeña alteración, una de las dos es- pecies llegará a desaparecer y en d, ambas especies coexistirán. Figura 7
  • 11. Las interacciones en la comunidad. - 11 - 5. 2. EL PRINCIPIO DE EXCLUSIÓN COMPETITIVA. ¿Qué significado ecológico tienen los cuatro casos anteriores?. En los casos a, b y c de la figura 7 una de las especies acaba por eliminar a la otra; sólo en el caso d, ambas coexisten. El caso c es muy particular, corresponde a una situación en la que la competencia interespecífica es mucho mayor que la intraespecífica, como ocurre en la competencia por interferencia y la alelopatía. Gause en 1934 realizó una serie de experimentos en laboratorio con levaduras en las que demostró que “como resultado de la competencia, dos especies no ocu- pan nichos similares sino que se desplazan una a otra” y que “ambas sobreviven indefinidamente sólo si ocupan nichos diferentes”. Estos postulados, que se llamaron hipótesis de Gause, fueron redefinidos con el nombre de principio de exclusión competitiva: dos especies no pueden coexis- tir si poseen las mismas necesidades ecológicas, tanto en el tiempo como en el es- pacio. (Hardin, en 1960, los expresó de forma muy simple: “los competidores com- pletos no pueden coexistir”) Aunque es un principio que parece evidente y demos- trado en experimentos de laboratorio y de sustitución, lo que se observa en la natu- raleza es la coexistencia. 5. 3. EL NICHO ECOLÓGICO. Gause, como hemos visto, utilizó el término nicho; éste fue definido en 1917 por Grinnell, para referirse a una parte del hábitat (los lugares en los que puede presentarse una especie), y por Elton (1927), como el papel que desempeña una especie en el funcionamiento del ecosistema (el hábitat sería la calle donde habita un organismo y el nicho la profesión que desempaña) Posteriormente, Hutchinson, en 1958, aclaró su significado. Si escogemos dos variables ambientales podemos conocer el espacio, el margen de valores, en el que la especie vive. Pero el ambiente posee muchas más variables, si representamos todas esas variables, en lugar de obtener un espacio bidimensional obtendremos uno con tantas dimensiones (Figura 9) como variables consideremos (un hipervo- lumen n-dimensional) El nicho ecológico, es un hipervolumen de n-dimensiones , en el que cada uno de los ejes representa una variable, en el cual la especie puede vivir y reproducirse. Como quiera que representar y visualizar dicho hipervolumen es prácticamente imposible, generalmente nos referimos al nicho que corresponde a unas pocas o una determinada variable, en lugar de a todas. Mientras menos dimen- siones consideremos mayor coincidencia de nichos puede existir. Este concepto de nicho se aproxima al proporcionado por Elton. Simplificando enormemente podemos decir que el hábitat de una especie sería su dirección postal y el nicho su profesión. A veces, se distingue el nicho funda- mental, como aquel que existe en ausencia de toda presión procedente de otras especies y el nicho real, que es la parte del fundamental que es realmente ocupada en presencia de las otras especies. Por tanto, si existe solapamiento entre los nichos (Figura 10) de dos especies estas tiende a competir entre ellas, tanto más cuanto mayor sea el solapamiento y Los competidores com- pletos no pueden coexis- tir. (Hardin). El nicho ecológico de una especie puede ser entendido como el papel que ésta desempeña en el ecosistema. Figura 9
  • 12. Las interacciones en la comunidad. - 12 - cuanto más limitado sea el recurso por el que compiten. Cuando el número de es- pecies aumenta, la amplitud del nicho disminuye; en un ecosistema concreto los especialistas con nichos pequeños pueden coexistir en mayor número que los gene- ralistas con nichos más amplios. La competencia puede conducir a la extinción de una de las especies, como ya hemos visto, o a la coexistencia con una reducción del solapamiento de los nichos gracias a cambios en la morfología, comportamiento, alimentación, etc. de las especies (desplazamiento de caracteres) Por ello, es fácil de entender ahora, por qué dijimos anteriormente que en la naturaleza más que observar la competencia observamos la coexistencia, un resultado de ella. Figura 10 5. 4. LA COMPETENCIA Y LA SELECCIÓN R Y K. Con anterioridad tratamos el concepto de selección r y selección K, es conve- niente volver a él y tratarlo desde el punto de vista de la competencia: 1. Las especies estrategas de la r, compiten con ventaja en ambientes que fluctúan, que cambian, ya que la evolución ha conducido a compensar las pérdidas con una alta capacidad de reproducción, aun en detrimento de una menor capacidad de aprovechar los recursos. 2. Las estrategas de la K, por el contrario, compensan la menor capacidad de renovar las pérdidas con una mayor eficiencia para aprovechar los recursos y una mayor independencia frente a cambios externos. Compiten con ven- taja en ambientes estables. En los ambientes cam- biantes los estrategas de la r compiten con ventaja frente a los estrategas de la K; éstos últimos com- piten con ventaja en los ambientes estables.