Resumo do Filo Arthopoda [Panarthropoda - Tardigrada, Onychophora e Arthropoda] - Disciplina de Zoologia de Invertebrados 2 - UNESP/CLP (2009)

1. Classificação do Filo Arthropoda:
Subfilos:
 Trilobitomorpha
 Cheliceriformes
 Hexapoda
 Myriapoda
 Crustacea
Panarthropoda: Tardigrada + Onychophora + Arthropoda
Hipóteses:
1) Articulata  Descendentes de um ancestral comum segmentado
2) Ecdysozoa  Ecdise é um caractere primitivo
FILO ONYCHOPHORA: Portador de garras
 Apresentam tegumento na qual os tubérculos são cobertos por escamas diminutas
(aspecto aveludado)
 Apresentam segmentação externa
 Os filópodos/lobópodos simples (estes ocos) permitem a entrada de fluidos
celomáticos o que ajuda na movimentação.
 São animais que possuem antenas segmentadas
 Cutícula quitinosa
 Epiderme fina e permeável
 Derme formada por tecido conjuntivo
 São animais que apresentam três tipos de músculos: circular, longitudinal e diagonal
 Realizam muda através do hormônio ecdisona
 Apêndices cefálicos são: antena, papila oral e mandíbula
Locomoção:
A locomoção dos Onychophora é realizada através de um esqueleto hidrostático
homocelômico e o movimento similar ao dos poliquetas.
Sistema Circulatório:
Similar ao dos artrópodes sendo hemocelomático; possuem coração tubular que
bombeiaahemolinfa(ausentede pigmentação) para canais hemais que banham a hemocele.
Respiração:
Traquéias que abrem externamente em espiráculos entre as faixas de tubérculos
Alimentação:

2. São animaiscarnívorosque possuempapilasoraise secretammucoadesivoatravésde
uma determinada glândula mucosa (nefrídios); possuem mandíbulas e a digestão é externa
(tecidos liquefeitos).
Digestão:
Começa no intestino anterior que é quitinoso sendo compostos pela faringe e pelo
esôfago, continua no intestino médio onde ocorre a digestão do alimento e a absorção dos
nutrientes e é finalizada no intestino posterior composto pelo ânus (ventral ou terminal).
Excreção e osmorregulação:
 Nefrídeos – Nefróstoma – Nefroducto – Nefridióporo
 Bexiga contráctil que pode ser evertida para a obtenção de umidade
Sistema nervoso e órgãos sensoriais:
 Apresentam escada de cordas
 Cordão nervoso ventral
 Segmentado
 Possui gânglios por segmento
 Gânglio cerebral bilobado
 Possuem “pelos” sensoriais denominados sensilas
 Apresentam um par de olhos
 E a superfície corporal é coberta de tubérculos
Reprodução:
São animaisdióicose asfêmeas apresentam ovários – gonoducto – útero – gonóporo;
os machosapresentamtestículos –ducto único – espermatóforos –gonóporo.A cópula ocorre
quando os espermatócitos estão sobre a fêmea e os amebócitos da fêmea decompõem seu
tegumentopermitindoque osespermatozóidesalcancemofluido hemocelomico, alcancem o
ovário e assim ocorra a fertilização.
Tipos de desenvolvimento:
 Ovíparos: Apresentam ovos grandes com muito vitelo e casca quitinosa; são animais
que apresentam clivagem centrolícita (disco germinativo)
 Vivíparos: São divididos em animais com placenta e aqueles sem placenta.
FILO TARDIGRADA: Passo lento
 Animaiscosmopolitasque apresentamgrande variedade de formas,tamanhos e cores
 Parede corporal com cutícula quitinosa, placas dorsais e placas laterais
 Epiderme apresenta eutelia (constância no número de células)
 E o crescimento ocorre através de ecdises
 O corpo é dividido em targito, pleuritos e esternitos
 São animais celomáticos
 Apresentam musculatura oblíqua apenas

3.  E são animais muito resistentes
Anabiose: Estado de dormência com redução das atividades metabólicas quando em
condições desfavoráveis; o animal fica na forma de um tonel (inativo/imóvel).
Criptobiose: Forma de anabiose extrema, na qual há ausência de qualquer atividade
metabólica aparente.
Ciclomorfose:Alternânciade formasdistintasde acordocoma variaçãode fatores ambientais
(Ex: Temperatura)
Alimentação e digestão:
Apresentasistemadigestivocompletocomhastesquitinosasnafaringe + estilete oral,
os animaisque possuemboca terminal são carnívoros e onívoros, aqueles que possuem boca
ventral são herbívoros.
Circulação e trocas gasosas:
Ocorrem por difusão através da cutícula que é porosa.
Sistema nervoso:
É compostode um gânglio cerebral + cordão nervoso ventral; esses animais possuem
vários órgãos sensoriais, tais como: espinhos, ocelos, cirros, clava (quimiorreceptor).
Reprodução:
Animaisdióicoscomgônadas únicas; machos possuem receptáculo seminal e fêmeas
apresentamcloaca.A fertilizaçãoé externa e ocorre daseguinte maneira:receptáculoseminal
+ cloaca;na cutícula da fêmea,os espermatozóidesrealizamapenetraçãocuticular(ovário) e a
cutícula antes de sofrer muda é denominada exúvia.
O ARQUÉTIPO DOS ARTHROPODA:
Artropodização:
 Perda de segmentos
 Tagmatização (tagmose), na qual ocorreu a fusão de segmentos especializados para
diferentes funções
 A principal sinapomorfia de Arthropoda foi o surgimento de um exoesqueleto rígido
 Apresentam articulação graças à musculatura regional (houve perca da musculatura
circular)
 Graças ao surgimentodo exoesqueleto rígido, houve a perda da cavidade celomática
ancestral (locomoçãoperistáltica) e odesenvolvimentode umahemocele (circulação),
que juntamente com um coração permitiu a irradiação adaptativa desses animais
(conquista do ambiente terrestre).
 Primitivamente os artrópodes apresentavam um par de apêndices por segmento,
contudo durante a ontogenia (desenvolvimento embrionário) houve o
desaparecimento de alguns apêndices.

4.  Podem apresentar apêndices unirremes (conhecido por estenopódio), que são pés
estreitos
 Podemapresentarapêndicesbirremes,encontrados em crustáceos e trilobitas. Esses
apêndicespodemserde doistiposgraças à forma + aos artículos. Protopodito (basal),
na qual na coxa são encontradosêxitose epipoditos(brânquias) e Telopodito (distal),
também conhecido por endopodito; localizado na base, encontram-se exopodito e
endopodito.

5.  Para que ocorresse a evolução dos apêndices, os genes Homeobox (Hox) foram
responsáveis pela expressão deles nos artrópodes e é o Hox quem determina a
localização, o tipo morfológico, à supressão do desenvolvimento e a modificação da
morfologia com relação aos novos planos corpóreos (evolução).
 O gene Extradenticle é o responsável pelo desenvolvimento do protopodito que é a
base dos apêndices
 Já o gene Distalessé responsável pelo desenvolvimento do telopodito (extremidade
dos apêndices)
A cavidade do corpo:
Artrópodesapresentamcelomae hemocele,contudo a redução do celoma permitiu o
surgimento de um sistema reprodutivo e excretor mais bem evoluído e a hemocele é a
principal cavidade corporal desses animais.
A parede do corpo:
A parede do corpo apresenta cutícula que é secretada pela epiderme (hipoderme) e
placas do somito (quatro placas):
1) Tergito
2) Pleurito direito
3) Pleurito esquerdo
4) Esternito (esclerito)
A cutícula em Insecta:
Insetos apresentam dois tipos de cutícula diferentes, a epicutícula formada pela
camada de cimentolipoproteica,responsável pela proteção contra bactérias, pela camada de
cera (desenvolvidaemaranhase insetos) na qual evita a dessecação do animal e a camada de
cutículina que é composta de proteína e encontrada em maior quantidade nos insetos
(esclerose). O segundo tipo de cutícula é a procutícula formada pela junção de exocutícula +
endocutícula, que por apresentar proteína + quitina é uma cutícula rígida e flexível.
Mineralização e esclerotização:
 Crustáceossofremmineralização,poisapresentamdeposição de CaCO3 na procutícula
+ externa
 Artrópodes sofrem esclerotização (tanagem), na qual ocorre um “curtimento” da
cutícula graças às proteínas + polifenóis + polifenóis-oxidases

6. Ação dos músculos: suporte e locomoção
A movimentação da membrana articular depende da proteína resilina (proteína
elástica);omovimentoocorre graçasao antagonismodosmúsculosextensorese dosmúsculos
flexores e os músculos extrínsecos ligam o corpo aos membros, enquanto os músculos
intrínsecos conectam o interior dos membros
Membranas Artrodiais ou articulares:
 Côndilos: sistema de alavanca (contato)
 Retentores: limitam hiperextensão e hiperflexão
 Apódemas: que são invaginações cuticulares, ou seja, são pontos de fixação das
extremidades cuticulares.
Articulações X Movimentos:
 Articulações simples geram movimento em um único plano (intersegmentar)
 Articulaçõescomplexasgerammovimentoem+ de um plano(exemplo: coxa + pleura)
Crescimento nos Arthropoda: Muda ou ecdise
Crustáceosapresentammudadivididaemquatro partes, pré-muda, intermuda, muda
e pós-muda.Contudooque influenciaamuda sãoos hormôniosde crescimento localizadosno
pedúnculo ocular, nabase das antenas oupróximoaosapêndicesbucais.Nopedúnculo ocular
existe oórgãoX que sintetiza hormônio inibidor da muda (MIH) e hormônio inibidor gonadal
(GIH) e a glândula do seio que é responsável pelo armazenamento desses hormônios. Na
região da base das antenas e próximo aos apêndices bucais, encontra-se o órgão Y que
sintetiza hormônio estimulador da muda (MSH) e hormônio estimulador gonadal (GSH).
A extração do pedúnculo ocular permite que os hormônios do órgão Y sejam
sintetizados, dessa forma o animal vai realizar a muda em períodos mais curtos e vai estar
sexualmente ativo por mais tempo, pois não há o órgão X para sintetizar os hormônios
inibidores.
Muda em insetos:
 Estimulo externo
 Sistema nervoso central
 Células neurosecretoras produzem Ecdisiotropina
 Transporte de Ecdisiotropina pelos axônios
 Corpora cardíaca produz Hormônio Toracotrófico (TH)
 O TH estimula as glândulas protorácicas a produzirem Ecdisona
 Ocorre a MUDA
RESUMÃO ARTHROPODA
Artropodização:
 Redução da cavidade celomática (perda de segmentos)
 Conjunto de segmentos com a mesma função (tagmatização)

7.  Exoesqueleto rígido quitinoso (CaCO3 em Crustacea)
 Apêndices estenopódio X filopódio e unirreme X birreme (número de artículos)
 Articulação (Membrana artrodial + côndilos + apódemas + retentores)
 Musculatura intrínseca e extrínseca; perda da musculatura circular
 Expressão gênica: Hox, Exdl e Dll
 Cutícula: composição e estruturas (Insecta e Crustacea)
 Enrijecimento do exoesqueleto (mineralização ou esclerotização)
 Ação muscular e movimento (flexão e extensão)
 Crescimento e muda: Insecta e Crustacea (MIH, GIH e MSH, GSH).
Tomada de alimento: Trato digestivo
a) Estomodeu  apresenta cutícula; responsável pela ingestão + transporte +
armazenamento + digestão mecânica (boca + esôfago + estomago + ceco digestivo) –
origem ectodérmica
b) Mesêntero  não apresenta cutícula; relacionado com a produção de enzimas +
digestão química + absorção – origem endodérmica
c) Proctodeu  apresenta cutícula; relacionado com absorção de água + formação de
fezes (reto + ânus) – origem ectodérmica
Artrópodes terrestres:
O mesêntero possui cecos onde ocorrem glândulas digestivas encontradas no fígado
ou hepatopâncreas e membrana peritrófica (permeável), onde são encontrados fluidos
digestivos, água e nutrientes responsáveis pela formação das fezes.
Produção de seda:
A seda é originada das glândulas sericígenas que foram originadas através de uma
evolução convergente, ou seja, em animais diferentes essas glândulas aparecem em locais
diferentes,entretantoapresentamamesmafunção. Existem vários tipos de glândulas, como:
 Glândulas repugnatórias e sericígenas
 Glândulas sericígenas – estruturas não homólogas de artrópodes
 Glândulas salivares
 Glândulas reprodutoras acessórias ou dérmicas
 Túbulos de Malpighi
Sistema circulatório: Crustacea
 Sistema aberto (hemocele)
 Exoesqueleto rígido + perda de segmentação do celoma (hemocele)
a) Brânquia
b) Coração revestido por um pericárdio (coração maior e mais musculoso)
c) Aorta cefálica e aorta abdominal
d) Artéria ventral
e) Hemocele (perda da musculatura circular – menor movimentação da hemolinfa)

8. f) Veias
Sistema circulatório generalizado de artrópodes:
a) Coração
b) Varias artérias
c) Hemocele
d) Vasos coletores
e) Sistema respiratório (branquial ou traqueal)
f) Seio pericárdico
g) Óstios
h) Volta ao coração
Sistema respiratório: troca de gases
 Hemolinfa contém nutrientes, resíduos e gases
 Pigmentação – pigmento azul (pigmento hemocianina), pigmento vermelho ou
ausência de pigmentos (respiração cutânea)
 Alguns animais, como os insetos, possuem respiração traqueal
 Aracnídeos possuem pulmões foliáceos
Excreção e osmorregulação:
 Estruturas excretoras mais eficientes que são fechadas internamente
 Redução do número de unidades secretoras (maior eficiência)
 CRUSTACEA – possuemglândulasantenais,também chamadasde glândulas maxilares
ou glândulas verdes
 ARACHNIDA, MYRIAPODA, INSECTA, Tardigrada – possuem túbulos de Malpighi
 ARACHNIDA, Onycophora – possuem quatro pares de glândulas coxais
 Crustáceos marinhos podem ser amoniotélicos ou uricotélicos
 Crustáceos terrestres são uricotélicos
 Artrópodes terrestres predominam a eliminação de ácido úrico, pois há pouca perda
de água
Sistema nervoso: cérebros e gânglios
 Protocérebro – onde se localizam os nervos ópticos
 Deuterocérebro – nervos da primeira antena
 Tritocérebro – nervos da segunda antena, intestino e quelíceras
a) Crustacea, Insecta e Myriapoda apresentam os três lóbulos
b) Cheliceriformes apresentam apenas dois lóbulos (protocérebro e o tritocérebro)
 Gângliossegmentares (cordãonervosoventral) –possuemdiferentesgraus de fusão e
o sistema nervoso central dos crustáceos é muito similar ao dos anelídeos
Classificação com relação às antenas:
a) Áceros – animais sem antenas (Arachnida)

9. b) Dísceros – animais que apresentam um par de antenas (Insecta, Hexapoda)
c) Tetráceros – animais que apresentam dois pares de antenas (Crustacea)
Órgãos sensoriais:
1) Sensilas  estruturas sensoriais (mecanorreceptoras e quimiorreceptoras), estão
relacionadas com projeções da cutícula (cerdas de vários tipos), poros e fendas
2) Mecanorreceptoras  cerdas móveis que são sensíveis ao toque e vibrações
3) Quimiorreceptores  cerdasfinas(graçasà cutícula permeávelouporosa),sãocerdas
associadasaosapêndicescefálicos(estetos–cerdasquimiorreceptorasemcrustáceos)
4) Propriorreceptores  receptores de ”estiramento”, pois transmitem informação
sobre a posição dos artículos e dos segmentos por todo o corpo
5) Fotorreceptores  receptores de luz (imagens) – ocelos e olhos compostos
(pedúnculos com função hormonal) formados por omatídeos
6) Olhos de superposição (olhos compostos)  adaptados ao escuro, pois apresentam
distânciafocal fixa (quanto menor a luz, menor é a dispersão de pigmentos e maior a
concentração de pigmentos nas extremidades, dessa forma a imagem é clareada;
entretanto quando a luz é sobreposta sobre vários rabdômeros, menor será a
resolução da imagem)
7) Olhos de aposição (olhos compostos) adaptados ao claro, pois apresentam
distanciafocal fixa(quantomaioraluz,maiora dispersãode pigmentos e dessa forma
a imagemé escurecida;luzindividual devidoaorabdômeroúnico geramaiorresolução
da imagem)
8) Olhos pedunculados  é um caractere primitivo de Arthropoda ou Crustacea e é um
caractere derivado de ancestrais de olhos sésseis; apresentam maior complexidade
estrutural (musculaturae nervos) e possuemórgãosendócrinos(órgãoX+ glândulado
seio); animais cavernícolas e de profundezas abissais tiveram a perda de seus olhos
devido à evolução para viver em tais regiões
Reprodução: caracterização geral:
 Maioria dióica – acasalamento
 Fertilização geralmente interna e frequêntemente a prole é cuidada
 Desenvolvimento indireto (epimórfico/amórfico)
 Embriologia–ovoscentrolécitos(apresentam massa nuclear no interior do ovo), com
diferentes quantidades de vitelo e diferentes padrões de clivagem
a) Clivagem Holoblástica – pouco vitelo (xifosuros, escorpiões, cracas e
copépodos)
b) Clivagem Meroblástica – muito vitelo (insetos e maioria dos crustáceos)
Desenvolvimento: crescimento segmentar teloblástico
Teloblástico – adição progressiva de segmentos da região anterior para a posterior, a
partir da região anterior do segmento terminal (télson ou pigídio)
Embriologia:

10. O crescimentoteloblásticooriginaascavidadescelomáticas;ahemocele(mixocele)em
Artrópodesadultosé oriundade umacavidade secundária (celoma) e possui sistema vascular
sanguíneo;o celomaé “transitório”nosArtrópodes e apresenta homologia com o celoma dos
Anelídeos.
Desenvolvimento: Genes Engrailed (En)
 Tagmose – padrão de expressão do gene de polaridade na cabeça dos crustáceos,
hexápodes e miriápodes. No subfilo Crustacea tem-se o seguinte tagma cefálico
(cabeça)
a) Ácron (região ocular) = pré-segmentar
b) 1º segmento = 1º par de antenas
c) 2º segmento = 2º par de antenas (antênulas)
d) 3º segmento = mandíbulas
e) 4º segmento = 1º maxila
f) 5º segmento = 2º maxila
SUBFILO TRILOBITOMORPHA (extinto)
Habitat e alimentação:
 Predadores e escavadores
 Comedores de partículas
 Planctônicos – pelágicos
 Filtradores
 Seu crescimento ocorria da região anterior para a região posterior a partir do pigídio
 Apresentava olhos compostos e olhos pedunculados
 Desenvolvimento larval com cinco instars (número de larvas no estágio larval)
1) Protaspis
2) Meraspis 0
3) Meraspis 1
4) Meraspis 2
5) Meraspis 3
A EVOLUÇÃO DOS ARTHROPODA
Teoria dos articulata:
 Sinapomorfias entre Annelida e Arthropoda (e Onychophora e Tardigrada)
 Cérebro ganglionar (cogumelo) + gânglio circum-esofágico (tritocérebro)
 Tubo sanguíneo dorsal (coração tubular)
 4 a 5 feixes de musculatura longitudinal
 Expressão do gene Engrailed – determinação da polaridade dos segmentos

11. Principal sinapomorfia–formação das cavidadesnaontogenia(comalgumasdiferenças), mais
o crescimento metamérico teloblástico e segmentação idênticos.
Cavidadescelomáticas transitórias (Arthropoda, Onychophora e Tardigrada) – recapitulam as
cavidades segmentares pares de ancestral comum aos anelídeos e artrópodes
Celoma:
 Esquizocélico – protostomico
 Enterocélico – deuterostomico ou holoblástico
 Echinodermata
 Chordados
Hipótese dos Ecdisozoa:
Biologia molecular – análise da sequência de dados do RNAr 18S; observou-se
sinapomorfia entre Arthropoda e outros cinco grupos (não anelídeos), Nematomorpha,
Priapulida, Kinorhyncha, Tardigrada e Onychophora, pois são metazoários que sofrem muda
(ecdise) devido aos hormônios ecdisteróides.
Estudos posteriores, utilizando RNAr 18S + genes alternativos mostraram resultados
mistos,nãoexplicandoassinapomorfiasentreAnnelidae Arthropodanosdadosmorfológicos,
anatômicos e de desenvolvimento. Cavidades celomáticas transitórias (Arthropoda,
Onychophora e Tardigrada) recapitulam as cavidades celomáticas segmentares pares do
ancestral comum aos anelídeos e artrópodes.
Características comuns aos Onychophora, Tardigrada e Arthropoda:
a) Muda por ecdise em artrópodes
b) Redução do celoma/hemocele
c) Pernas lobopodais
d) Pernas almofadadas e com garras
e) Similaridade química da cutícula
f) Coração dorsal/óstios
g) Metanefrídios modificados
h) Sensila (estruturas sensoriais mecanorreceptoras e quimiorreceptoras) dos
panartropoda
Característica dos Onychophora:
a) Sistema hemal de canais
Características comuns aos Tardigrada e Arthropoda:
a) Membros articulados
b) Proto, deuto e tritocérebro
c) Perda da musculatura circular
d) Músculos em banda

12. Característica dos Tardigrada:
a) Mandíbulas em estilete
b) Perda do coração e nefrídio
Características dos Arthropoda:
a) Redução da cavidade celomática (perda de segmentos)
b) Conjunto de segmentos com a mesma função (tagmatização)
c) Exoesqueleto rígido quitinoso (CaCO3 em Crustacea)
d) Apêndices estenopódio X filopódio e unirreme X birreme (número de artículos)
e) Articulação (Membrana artrodial + côndilos + apódemas + retentores)
f) Musculatura intrínseca e extrínseca; perda da musculatura circular
g) Expressão gênica: Hox, Exdl e Dll
h) Cutícula: composição e estruturas (Insecta e Crustacea)
i) Enrijecimento do exoesqueleto (mineralização ou esclerotização)
j) Ação muscular e movimento (flexão e extensão)
k) Crescimento e muda: Insecta e Crustacea (MIH, GIH e MSH, GSH).
Diversas hipóteses existem sobre a relação entre os grandes grupos de artrópodes –
artrópodes monofiléticos, artrópodes difiléticos e artrópodes polifiléticos
Modelo hipotético atual: Evolução nos arthropoda – visão emergente da relação dos
arthropoda
SUBFILO CRUSTACEA – grupo parafilético antigo (“Mãe de todos os Arthropoda modernos”)
 Rico em homoplasias (paralelismos e conversões evolutivas)
 Genesdodesenvolvimento(Hox) – relacionado com a arquitetura corpórea; modifica
e suprime os apêndices
 Hexapoda – linhagem derivada dos Crustacea (Crustaceomorpha) – ‘‘os insetos são
crustáceos voadores”
Evolução nos Arthropodas – olhos compostos e sistema nervoso:
 Os grupos monofiléticos Hexapoda e Crustacea apresentam olhos compostos
homólogos
 Os olhos compostos são formados por unidades denominadas omatídeos
a) Córnea – 2 células
b) Cone Cristalino – 4 células de Semper (tetrapartite)
c) Retínula – 8 células retinulares
 Agregação de neuroblastos – gânglios segmentares
 Neuroblastos especiais – tipo de “célula tronco”
Evolução nos Arthropodas – dados paleontológicos:
 Superioridadenuméricadosartrópodesnãoé recente,datandodoperíodoCambriano
 Grande variação de tamanho
 Maior irradiação adaptativa

13.  Conquista de micro-hábitats
 Co-evolução– dois grupos (animal e vegetal) que evoluem de forma a se adaptar um
ao outro
 Eficiênciacomrelaçãoà habilidade de voar dos insetos – maior dispersão e conquista
do ambiente aéreo
 Grande número de segmentos (metameria) permitiu enorme material manipulável
para a atuação dos processos evolutivos
 Genes do desenvolvimento e evolução dos apêndices corpóreos
OS CRUSTÁCEOS – Filo Arthropoda – Subfilo Crustacea
São animaisque apresentamexoesqueletode quitina+CaCO3 + Mg e são divididosem
cinco classes diferentes, sendo que algumas dessas classes possuem subclasse, ordem e
superordem. Principais classes:
1) Remipedia
2) Cephalocarida
3) Branchiopoda
4) Maxillopoda
a. Subclasse Ostracoda
b. Subclasse Copepoda
c. Subclasse Cirripedia
d. Subclasse Tantulocarida
e. Subclasse Branchiura
f. Subclasse Mystacocarida
5) Malacostraca
a. Subclasse Phyllocarida
b. Subclasse Eumalacostraca
O arquétipo dos crustáceos: Características gerais
 Cabeça apresenta cinco segmentos + ácron
 Ácron pré-segmentar é indistinto no embrião
 Somitos – antenular, antenal, mandibular, maxilular e maxilar
 Tronco bem definido (tórax e abdome) - exceto Remipedia e Ostracoda
 Remipedia, Maxillopoda e Malacostraca apresentam fusão cefálica de toracômeros
 Apêndices modificados são os maxilípedes
 Apresentam escudo cefálico ou carapaça – reduzida em Anostraca, Amphipoda e
Isopoda
 Possuem apêndices multiarticulados, sendo eles unirremes ou birremes
 Apresentam mandíbula que também é um apêndice articulado e tem a função de
morder, perfurar, macerar e triturar
 Respiração branquial (ou similar), sendo que as brânquias podem ser internas ou
externas
 Excreção nefridial através de glândulas antenais ou maxilares
 Olhos simples e compostos em apenas uma fase do desenvolvimento – exceto
Remipedia

14.  Trato digestivo apresenta cecos gástricos com a função de digestão e estoque de
energia
 Desenvolvimento direto ou indireto (formação de larva denominada náuplio)
Apêndice:
a) Coxa
b) Base
c) Ísquio
d) Mero
e) Carpo
f) Própodo
g) Dáctilo
Tipos de desenvolvimento:
 Desenvolvimento direto (epimórfico) – caranguejos de água doce; aegla
 Desenvolvimento indireto anamórfico regular – apresenta larva naúplio - pós larva –
jovem – adulto (camarões peneídeos; maioria dos animais marinhos)
 Desenvolvimento indireto anamórfico irregular – apresenta larva zoea – jovem –
adulto (todos os camarões de água doce; siris marinhos)
Tagmatização:
O corpo é dividido em cabeça e tronco, este subdividido em tórax e abdome; alguns
animaisapresentamescudocefálicoformadoportergitosdorsaisdacabeça e outros possuem
carapaça (cefalotórax).
Divisão do corpo: dividido em três diferentes tagmas (cabeça, tórax e abdome)
1) Cabeça – apresenta 5 segmentos (+ 1 embrionário quando for um ácron)
2) Tórax (péreon) – apresenta 8 segmentos que recebem o nome de pereonitos
3) Abdome (pléon) – possui 6 segmentos que recebem o nome de pleonitos
4) O embrião totaliza 20 segmentos, já o adulto totaliza 19 segmentos
Apêndices cefálicos:
1) 1 º segmento – ausente de apêndices, pois é um segmento embrionário
2) 2 º segmento – antênulas
3) 3 º segmento – antenas (ausente em Cirripedia)
4) 4 º segmento – mandíbula
5) 5 º segmento – maxílula
6) 6 º segmento – maxila (ausente em Cladocera)
Apêndices torácicos:
 3 paresde maxilípedes,sendoque o maxilípede 1 é mais interno e o maxilípede 3 é o
mais externo

15.  5 pares de pereiópodos (usados para locomoção em terra)
Apêndices abdominais:
 5 pares de pleópodos [plereiópodo] (projeções que servem de remo; natação)
 1 par de urópodos (usados para acomodação dos ovos, nas fêmeas)
Leque caudal:
 Protopodito
 Endopodito
 Exopodito
 Telson/Telso (não é um segmento, apenas uma estrutura de terminalização)
Sistema digestivo:
1) Estomodeu (intestino anterior) – revestido por cutícula; é constituído por faringe-
esôfago curto e estômago, este se subdivide em cardíaco (parte responsável pelo
armazenamento e moagem) e pilórico (regiões composta por cerdas que impedem a
entrada de partículas maiores)
2) Mesênteron (intestino médio) – composto por secos seriados ou fundidos
3) Proctodeu (intestino posterior) – revestido por cutícula; é constituído pelo ânus e se
abre no somito anal (télson)
Circulação e troca gasosa:

16.  O sangue possui amebócitos (granulares e fagocitários) + células explosivas
(responsável pela coagulação)
 Os pigmentos são dissolvidos no plasma sanguíneo
 Pigmentos não malacóstracos = hemoglobina
 Pigmentos malacóstracos = hemocianina
 Crustáceos não branquiados realizam troca gasosa através da respiração cutânea ou
através da membrana abaixo da carapaça
 Brânquiasexternassão conhecidas como pseudotraquéias (convergência adaptativa)
 O ato de corrente hídrica para a cavidade branquial é denominado escafognatito
 As brânquias internas podem ser: dendrobrânquias (ramos sub-branquiados),
tricobrânquias (ramos não sub-branquiados) ou filobrânquias (ramos branquiais em
placas) =epipoditos torácicos
 Crustáceos aquáticos podem também apresentar brânquias externas – brânquias
peropodais ou brânquias pleopodais
Excreção e osmorregulação:
 Glândulas antenais ou maxilares
 Glândula verde
Sistema nervoso: caracterização geral
 Cérebro
 Conectivo
 Esôfago
 Gânglios torácicos
 Gânglios abdominais
Órgãos sensoriais:
 Os órgãossensoriaisestãorelacionadoscomaredução ou perda dos olhos compostos
 Podem ser tipo cerdas (estruturas mecanorreceptoras)
 Podem ser tipo estetos (estruturas quimiorreceptoras)
CLASSE REMIPEDIA (pés em forma de remo)
 Animais carnívoros
 Locomovem-se por movimento metacronal
 Cabeça + tronco = escudo cefálico
 Apresentam 1 par de apêndices birremes (metâmero com função de remo)
 Os apêndices do tronco são similares
 As antenas e antênulas são birremes
 Maxilípedes grandes (raptoriais)
 A mandíbula é encontrada “interiorizada” em uma câmara
 Possui cecos digestivos seriados
 São animais cavernícolas (ausência de olhos)
 Monóicos

17. CLASSE CEPHALOCARIDA (camarão cabeça)
 Animais detritívoros
 Cabeça com formato de ferradura
 Cabeça + tronco = 20 somitos
 O tórax possui 8 segmentos = apêndices birremes
 Filopódios (exopódio e epipódio achatados; endopódio = estenopódio)
 O abdome possui 11 segmentos, na qual o telson apresenta ramo caudal
 São animais com ausência de olhos compostos
 Animais marinhos
CLASSE BRANCHIOPODA (brânquias nos pés)
 Subdividida em quatro ordens:
a) Anostraca
b) Notostraca
c) Conchostraca
d) Cladocera
e) Os dois últimos são inclusos na Ordem Diplostraca
 São animais que a carapaça pode estar ausente (Anostraca) ou presente
 Apresentam tagmose mínima
 O tronco apresenta variação no número de apêndices (foliáceos) e metâmeros
 O abdome é ausente de apêndices
 As maxílulas e as maxilas são reduzidas ou ausentes
 Os maxilípedes são ausentes
 São animais que apresentam um ciclo de vida curto
 São encontrados em rios e lagoas temporárias
 Possuem a capacidade de encistamento (ovos de resistência/dormência)
1) ORDEM ANOSTRACA (sem concha)
 Animais marinhos
 São encontrados também em salinas
 Apresentam toracópodes do tipo filopódio
 Podem formar cistos (reidratado)/ovo
2) ORDEM NOTOSTRACA (concha na parte posterior)
 Morfologia: cabeça e tórax são encontrados na carapaça (escudo cefálico); abdome
longo(apêndices) e otelsoné encontradonaparte equivalente aosdoisramoscaudais
(cercópodos)
 São animais que apresentam ciclo de vida curto

18.  São hermafroditas
 São capazes de realizar o encistamento (viabilidade por décadas)
 Apresentam resistência a condições desfavoráveis (lugares anóxicos)
3) ORDEM CONCHOSTRACA (concha + concha)
 A maioria das espécies é de ambientes de água doce
 Apresentam concha bivalve, na qual pode ser visto linhas de crescimento
 O tronco apresenta entre 10 e 32 segmentos com um par de apêndices
4) ORDEM CLADOCERA
 Morfologia: apresentam tórax, abdome e carapaça
 São animais planctotróficos
 Reproduzem-se por viviparidade
 Desenvolvimento direto (epimórfico)
 Apresentam ovos com casca fina e grossa
 A reprodução é partenogenética por ovos diplóides, ou seja, uma fêmea da origem a
outras idênticas
 Apresentam ciclomorfose (capacidade de organismos poderem mudar a sua forma
física) devidoafatoresabióticos(osanimaispodemser: acíclicos,monocíclicos(verão)
ou dicíclicos)

21. CLASSE MAXILLOPODA (presa nos pés)
Caracteres diagnósticos:
 São animais que apresentam 5C + 6T + 4A + 1T (telson não é apêndice), entretanto é
comum alguns grupos apresentam redução em algum apêndice
 São animais que apresentam abdome reduzido, ou seja, ausente de apêndices
evidentes
 Os náuplios apresentam olhos (ocelos simples)
 Pós-larva = maturidade sexual
1) SUBCLASSE OSTRACODA (possui concha)
 São animais de ambientes aquáticos e de fauna fital (habitat marinho dominado por
plantas microscópicas, onde coexistem animais e plantas epífitas)
 Apresentam carapaça bivalve envolvendo totalmente o corpo (sem linhas de
crescimento)
 Corpo com segmentação reduzida apresentando entre 6 a 8 pares de apêndices
 Não mais que dois pares de apêndices no tronco
2) SUBCLASSE COPEPODA (remo nos pés)
 Animais com carapaça ausente (escudo cefalotorácico)
 Apresentam cefalossomo = cabeça + 1º e/ou 2º toracômero equivalente ao 1º e 2º
maxilípede
 Metassomo (tórax) – que são 6 segmentos = 3º maxilípede + 5 pares de toracópodes
 Urossomo (abdome) – não possui apêndices
 A subclasse copepoda é dividida em quatro ordens:

22. a) Calanoida (animais planctotróficos) – apresentam corpo alongado,
antênulaslongas,antenas geniculadas nos machos, fêmeas apresentam 1
ovissaco e o 5º toracópodo é birreme
b) Harpacticoida (animais detritívoros) – corpo com formato e coloração
variada, apresentam antênulas curtas (não usam para a natação) e as
fêmeas apresentam 1 ovissaco
c) Cyclopoida (planctotróficos) – apresentam tórax mais amplo que o
abdome,antênulasde porte médio,fêmeasapresentam 2 ovissacos e o 5º
toracópodo é unirreme
d) Poecilostomatoida (parasitas de peixes); são animais com redução da
metameria, apresentam estruturas de fixação e antenas modificadas
(relacionadas com a fixação ao hospedeiro)
3) SUBCLASSE CIRRIPEDIA (anel de cabelo + pés)
 Animais que apresentam cabeça reduzida e abdome rudimentar
 Podemsersésseis(incrustantes) ouparasitas(parasitamadultosde algumasespécies)
 Apresentamcorpocomsegmentaçãoindistinta;tórax com6 pares de toracômeros(de
cada segmento saem um par de apêndices)
 Apresentam forma de vida livre com carapaça (secreção de placas calcárias)
 Antênulas que são órgãos de fixação larval desaparecem no adulto
 A subclasse cerripedia é dividida em três ordens:
a) Thoracica – que são cracas (não apresentam pedúnculo) e lepas
(apresentampedúnculo);são animais de vida livre ou comensais; animais
monóicos (realizam fecundação cruzada)
b) Acrothoracica – que são cracas perfuradoras; animais dióicos
c) Rizocephala – que são parasitas ausentes de trato digestório; animais
dióicos
 Ovos são incubados no ovissaco
 São animais com desenvolvimento indireto (formação de larva náuplio)
 Náuplio = cipris (natante) = cipris (fixada)
 Cipris, conhecida como estagio larval de fixação apresentam quimiotaxia (atração ao
substrato)
4) SUBCLASSE TANTULOCARIDA (camarão pequeno)
 Ectoparasitas de crustáceos de águas profundas
 Semelhantes aos copépodos, mas não apresentam apêndices posteriores
5) SUBCLASSE BRANCHIURA (brânquia + cola)
 Ectoparasitas de peixes
 A pele e as cavidades branquiais contêm muco e sangue
 Antenas com função de garra e maxílulas com função de sucção

23.  São animais que apresentam corpo com o formato oval
 Apresentam redução da antênula que possui espinhos e redução da antena
 Possuem olhos compostos sésseis, mais de 1 a 3 olhos simples
 A maxílula é composta de olhos suctórios
 A carapaça é dividida em cabeça + tórax
 O tórax é ausente de maxilípedes, entretanto apresenta 4 pares de toracópodos
birremes
 O abdome é bilobado, não segmentado
6) SUBCLASSE MYSTACOCARIDA (camarão de bigode)
 São animais de habitat intersticial marinho
 São ausentes de carapaça
 Apresentamcorpoalongado e cilíndrico, com cabeça bipartida, que possui apêndices
cefálicos similares e tronco (10 metâmeros) com 1 par de maxilípede no 1º
toracômero
 O telson possui ramos caudais em garra
 Do 2º ao 5º toracômeros os apêndices são uniarticulados
 São animais dióicos com desenvolvimento indireto e formação de larva náuplio
CLASSE MALACOSTRACA (concha mole) – 5C + 8T + 6 a 8A
1) SUBCLASSE PHYLLOCARIDA
i. Ordem Leptostraca (concha magra): São animais detritívoros ou
carnívoros,são cosmopolitase vivememambientesde gramamarinha
+ fundo lamoso; apresentam 7 pleômeros + telson e são animais
dióicos.
2) SUBCLASSE EUMALACOSTRACA (concha mole verdadeira)
a. Superordem Hoplocarida (camarão armado)
i. Ordem Stomatopoda (pés ligados a boca), como exemplo desta
ordem, tem-se as tamarutacas; são animais carnívoros raptoriais
(alimentam-sede peixes,crustáceose moluscos); são crípticos (fazem
galerias em fendas de rochas e corais); possuem corpo alongado
(achatamento dorso-ventral); apresentam carapaça pequena em
forma de escudo; possuem 8 pares de toracópodos, sendo que o 2º
par é raptorial (equivalente ao maxilípede) ; 5 pares de pleômeros;
possuem1 par de olhos compostos + 1 olho náuplius (central); telson
bemdesenvolvido que ajuda no fechamento das galerias e na defesa
do animal; são animais territorialistas (existe hierarquia social) e
alimentam-se perfurando ou esmagando suas vítimas. Com relação a
reprodução: são animais dióicos e os casais podem compartilhar uma
mesma galeria; secretam uma massa ovígera que é adesiva;
apresentam desenvolvimento indireto com formação de larva zoea
que costuma viver cerca de 3 meses no plâncton (zoea com o 2º par
de toracópodos raptoriais).

24. b. Superordem Syncarida (junto + camarão): animais exclusivos de água doce e
considerados os Eumalacóstracos mais primitivos – ausentes de carapaça,
ausentes de olhos, apresentam pleópodos rudimentares (redução ou perda
dos pleópodos), ausentes de pareiópodos anteriores e o pleotélson possui
somitos abdominais + télson, são animais que realizam PEDOMORFISMO
(formas adultas contêm elevado número de características larvais); são
animaisonívorose a liberaçãodosovosé diferentedamaioria dos crustáceos.
i. Ordem Bathynelacea: animais que vivem em águas subterrâneas e
ambientes intersticiais; ausentes de maxilípedes.
ii. Ordem Anaspidacea: animais endêmicos da Tasmânia e que
apresentam 1 par de maxilípede.
c. Superordem Peracarida (marsúpio + camarão) – dividida em 9 ordens
diferentes;sãoanimaisque apresentambolsa incubadora ventral (marsúpio);
podem ser marinhos, de água doce ou terrestre; as fêmeas possuem
oostergitos encontrados em algumas coxas torácicas; possuem brânquias
torácicas ou abdominais e redução da carapaça; apresentam 8 pares de
apêndicestorácicos(1maxilípede +7 toracópodos);oolhonaupliano(da larva
náuplio) não persiste no adulto; o desenvolvimento é direto e a irradiação
adaptativa(ordensmaisimportantesdogrupo):Isopoda+ Amphipoda; apesar
de apresentaremmenoradaptaçãoque osinsetos,possuemmaiordiversidade
comportamental; são animais noctívagos (dormem durante o dia e são ativos
durante a noite), vivem em locais úmidos; apresentam quimiotactismo e a
capacidade de se ‘’enrolar’’; possuem visão reduzida já que costumam viver
em locais com vegetação em decomposição; apresentam glândulas
repugnatórias (defesa) e tubérculos térgicos (defesa + redução da perda de
água); a respiração é branquial ou pseudotraqueal (como no tatuzinho de
jardim).
i. Ordem Isopoda (pés iguais) – o corpo apresenta achatamento dorso
ventral e a cabeça apresenta escudo cefálico (1º e/ou 2º
toracômero(s) fundido(s) a cabeça); o péreon é composto de 1
maxilípede + 7 pares de toracópodos (toracópodos são iguais); os
pleômeros (pléon) podem ser fundidos (pléon do abdome =
pleotelson);osoostergitossãoencontrados em algumas placas coxais
e os pleópodos são birremes (utilizados para a natação já que a
maioria dos animais dessa ordem são marinhos); a respiração é
branquial (lembrando-se que ocorre no filopódio) oupseudotraqueal;
OBS: estenopódio = péreon e filopódio = pléon (endopodito e
exopodito); com relação a alimentação esses animais podem ser
herbívoros, onívoros ou parasitas (parasitismo – endoparasitas ou
ectoparasitas).
ii. Ordem Amphipoda(doispés) – a maioria das espécies é marinha; são
animais que apresentam corpo achatado lateralmente; a cabeça
apresenta escudo cefálico (1º e/ou 2º toracômero(s) fundido(s) a
cabeça); o péreon é composto de 1 maxilípede + 7 pares de
toracópodos, sendo que o 1º e o 2º toracópodos são denominados

25. gnatópodos; no abdome os pleômeros podem ser fusionados
(pleossomo (anterior) + urossomo (posterior)).
d. Superordem Eucarida (camarão verdadeiro) – apresentam carapaça fundida,
ou não, em todos os segmentos torácicos; brânquias ligadas aos apêndices
torácicos e olhos pedunculados.
i. Ordem Euphausiacea(possui brilho radiante verdadeiro) – a carapaça
NÃOé fusionadaaos esternitos;comoexemplodestaordem, tem-seo
KRILL (camarões pelágicos marinhos); são animais altamente
filtradores (aumento do fitoplâncton e diminuição do zooplâncton –
“cesta” de filtração) e são pouco predadores (utilizam a porção final
dos pereiópodos para capturarem o alimento); são animais ausentes
de maxilípedes; apresentam toracópodos birremes (local onde se
encontra a “cesta” que é direcionada para a região frontal do corpo);
possuemfotóforos(visíveisnaslateraisinferiores dos pleômeros de 1
a 4) que são encontradosnascamadas celularesinternase aprodução
de luz esta relacionada com um controle neuro-hormonal + uma
camada reflexiva+lentesde focagem;apresentambrânquiastorácicas
externas que são ramificação do epipodito; possuem 8 pereiópodos,
sendo que na realidade são 5 pereiópodos + 3 toracópodos
(substituemosmaxilípedes) totalizando 13 pereiópodos no animal (5
pereiópodos birremes + 3 toracópodos); são animais que tem a
capacidade de bioluminescência (luz esverdeada visível a metros de
distância), tanto que alguns eusofasiáceos herbívoros produzem
luminescênciaderivadadaclorofiladevidoaaquisiçãode euciferinana
dieta (luciferina dinoflagelada) com a função de alimentação,
camuflagem, anti-predação e reprodução; a desova ocorre na
superfície (ovosplanctônicos)e na cópula o espermatóforo fecunda o
gonóporosda fêmea;odesenvolvimento é indireto com formação de
larvanáuplio(2 estágios de instars)  metanáuplio  calyptopsis 
furcilia e a maturidade é só atingida de 2 a 3 anos após a eclosão dos
ovos (a maioria dos ovos é planctônico e a eclosão origina um
náuplio, já a minoria apresenta incubação em toracópodos e a
eclosão origina um metanáuplio).
ii. Ordem Decapoda (dez pés) – carapaça fusionada aos esternitos
(carapaça bem desenvolvida e fundida com presença de câmaras
branquiais); apresentam 5 pares de pereiópodos (equivalente a
toracópodos), sendo que a maioria é unirreme e três pares de
maxilípedes; as brânquias são divididas em três tipos –
dendrobrânquias (ramos sub-branquiados), trichobrânquias (ramos
não sub-branquiados) e filobrânquias (ramos branquiais em placas).
1. Subordem Dendrobranchiata
a. SuperfamíliaPenaeoidea (exclusivamente marinhos)

26. i. Família Penaeidae – animais que apresentam
dendrobrânquias; o corpo é dividido em uma
curvatura suave; as escamas antenais são
estreitas; o 2º somito abdominal (pleura) não
recobre o 1º somito,masrecobre o 3º somito;
os 1º e 2º pares de pereiópodos são quelados
e não inflados; os ovos são planctônicos e as
espécies exclusivamente marinhas; são
animais que os machos apresentam petasma
ventral - 1º par de pleópodos (endopodito
modificado); as fêmeas apresentam télico
ventral na base do 3º ao 5º pares de
pereiópodos (o télico pode estar aberto
contendo ovos ou fechado).
2. Subordem Pleocyemata (possui incubação no abdome) – a
incubação desses animais é pleopodial e a eclosão ocorre
como zoéa (ou superior a Náuplio); podem apresentar dois
tipos de brânquias – tricobrânquias ou filobrânquias.
a. INFRAORDEM CARIDEA - animais que apresentam
trichobrânquias; a maioria das espécies são
encontradas em ambientes de água doce; corpo é
angulare apresentalargas escamas antenais; a pleura
do 2º pleômerorecobre o1º e o 3º pleômeros; 1º e 2º
pereiópodos são quelados, sendo que o 2º é maior e
inflado;realizamincubação pleopodial; os gonóporos
do macho são encontrados na base do 5º par de
pereiópodos e os gonóporos da fêmea são
encontrados no 3º par de pereiópodos; são animais
com capacidade de dimorfismo sexual (2º par de
pleópodos) – machos: apêndice interno + apêndice
masculino (pênis) e fêmeas: apêndice interno.
i. Família Alpheidae: animais que apresentam
quela maior com o objetivo de emissão de
som (ultra-som) e luz (luminescência) =
sonoluminescência.
Artrópodes:geral

27. Os artrópodessãoanimaissegmentadoscommacutícula externa,oexoesqueleto,que
é comumente enrijecido e inflexível ao longo de grande parte do corpo, mas permanece
flexívelnasarticulações; os músculos encontram-se inseridos no interior dessa cutícula. Com
membros articulados, músculos estriados de contração rápida e um sistema nervoso bem
desenvolvido, podem locomover-se bem rapidamente. O extraordinário sucesso dos
artrópodes é atribuído principalmente à natureza da cutícula.
O que define um artrópode:
O exoesqueleto cobre todo o corpo (cabeça, tórax e abdome). O segmento mais
anteriornuncatem apêndices,istoé,aregião anterior apresenta pelo menos um segmento a
mais do que o número de apêndices pareados. A cutícula sofre muda a intervalos, durante o
crescimento do animal jovem; o processo é controlado por hormônios. O cérebro, o sistema
nervoso e os órgãos sensoriais são extremamente bem desenvolvidos. O celoma é bem
reduzido(ele podeestarrepresentadoapenasnasgônadas) e a principal cavidade corporal é a
hemocele que contém o sangue, que penetra, por sua vez, no coração posicionado
dorsalmente atravésde orifícios(óstios).Odesenvolvimentoé basicamente protostômio, mas
muito modificado na maioria dos artrópodes.
A cutícula:
A cutícula ouexoesqueletoé feitade quitinae proteína. A quitina é um polissacarídeo
nitrogenado relacionado ao muco do qual talvez ela seja derivada. Ela não é dura: as
microfibrilas de quitina são impregnadas de proteína e a cutícula adquire força e rigidez
quando as cadeias de moléculas de proteínas tornam-se cruzadas (“curtida”) por fenóis
(quinosas).Ascélulasda epiderme que formam a cutícula encontram-se espalhadas ao longo
de todo animal,em uma lâmina de uma única camada. Cada célula secreta a parte da cutícula
que irá cobri-la, oferecendo um preciso controle espacial. A cutícula é formada em camadas:
a) Epicutícula – proteína e cera, uma superfície externa protetora (descartada na muda)
b) Exocutícula – quitina e proteína “curtida”, rígida e geralmente escura (descartada na
muda)
c) Endocutícula – quitina e proteína mole (reabsorvida na muda)
As célulasda epiderme formam a camada mais inferior. As camadas são atravessadas
por dutosde glândulasdérmicase por canais com poros, que provavelmente conduzem cera.
As microfibrilasde quitinae proteínas são orientadas de acordo com as demais mecânicas de
regiõesespecíficas:tipicamenteelasmudamde direção de uma maneira sistemática ao longo
da espessura da cutícula para formar uma hélice, uma disposição que confere força e
resistência às rachaduras.
A cutícula é extremamente versátil, pois alem de oferecer suporte ao animal e servir
como inserção dos músculos, partes da cutícula precisam ser modificadas para funções
especiais (muito rígida e dura nas patas e no aparelho bucal; fina e flexível nas articulações).
Ela é capaz de sofrer deformações quando necessário, com propriedades elásticas que
permitem o recolhimento elástico e o armazenamento de energia.
Lipídio:

28. O lipídio (cera) da epicutícula forma a principal barreira contra a perda de água nos
artrópodes terrestres. A impermeabilização com cera, evita o uso de materiais pesados. A
camada de cera é delicada: as proteínas curtidas na cutícula subjacente previnem a
deformação. Os lipídios da superfície também servem para dissuadir predadores e parasitas,
para controlar a temperatura até certo ponto e para desviar a água indesejada. Eles também
podem transmitir sinais químicos para os parceiros (feromônios – hormônios que agem no
interior do corpo).
Resilina:
Uma proteína elástica única, a resilina é capaz de recuperar completamente o seu
formato após a deformação. Ela consiste de molas de polipeptídios unidas nas laterais por
aminoácidos.Aspropriedadeselásticasdaresilinasãoespecialmentevitaisparaosinsetosque
voam.
Muda:
A muda é perigosa, uma vez que o animal torna-se temporariamente incapacitado e
vulnerável, além de ser um desperdício de material. Mas, as larvas e suas estruturas
componentes, como o aparelho bucal, devem aumentar de tamanho e isto exige descartar e
substituir a cutícula. Essas mudanças culminam na ecdise (descarte da cutícula antiga). O
artrópode engole um pouco do meio (água ou ar), a pressão interna aumenta, a exocutícula
antiga se rompe e o animal se contorce até sair do seu interior. Os tecidos vivos do animal
então crescem e a cutícula é totalmente reconstituída.
A necessidade de muda durante o crescimento oferece uma oportunidade para a
“metamorfose”, uma mudança repentina no formato durante o ciclo de vida, importante em
muitos artrópodes. A muda e a metamorfose estão sob controle hormonal. Nos insetos, o
hormônio cerebral ativa a produção de um hormônio precursor da muda precursor da
glândula pró-torácica; nos crustáceos decápodes, o hormônio cerebral inibe a produção de
hormônios pelo órgão Y. Quando o precursor da ecdisona atinge a epiderme, a ecdisona é
formada e estimula a divisão celular; ao contrário de muitos crustáceos, os insetos nunca
mudam na forma adulta.
Organização das cavidades internas dos artrópodes:
A hemocele:
Sema exigênciade umesqueleto hidrostático, o celoma é amplamente reduzido. Ele
está representado apenas nas cavidades das gônadas e, em alguns artrópodes aquáticos, na
cavidade dos órgãos excretores. A principal cavidade corporal é a hemocele, dividido em
espaços cheios de sangue que banham todos os tecidos. O sangue é movimentado pela
contração muscular. Ele penetra no coração, situado na parte dorsal, através dos óstios, e é
bombeado para frente, no interior de vasos que se abrem para a hemocele. Este sistema
aberto permite que o sangue seja movido como um todo, o que é importante na muda,
fornecendoturgore mantendooformatodo animal imediatamente apósaecdise.Nosinsetos
não há uma glândula digestória separada, outras células do sangue podem armazenar e
processar o alimento.

29. O plano segmentar:
Nosartrópodes,oplanosegmentarcombinadocomo exoesqueletorígidopermite um
movimento rápido e precisamente controlado. Os músculos são unidades discretas
controladaspornervossegmentares.Osapêndicesmaisanterioressãogeralmente sensoriais,
os próximospares estão normalmente envolvidos na alimentação e no plano posterior pode
haver muitos pares de membros usados para caminhar ou nadar.
O cérebro:
Este órgão é muito elaborado, tendo como ponto de partida simples troca
sensorial/motoraencontradanosgângliosde muitosinvertebrados. Atrás dele existe um anel
nervoso ao redor do estômago e um cordão nervoso central duplo, com um gânglio em cada
segmento, que recebe a inervação sensorial e dá origem a nervos motores, da mesma forma
que ocorre nos anelídeos. O cérebro é dividido em três lobos: o mais dorsal recebe axônios
sensoriais dos olhos, o lobo médio recebe axônio das antenas e o lobo ventral contém
motoneurônios que se ramificam nos nervos motores.
O sistema neuromuscular:
Todos os músculos são estriados. O controle nervoso dos músculos é menos
centralizado do que nos vertebrados: a resposta muscular do artrópode tem um ajuste fino
nas terminações nervosas. O músculo do membro de um invertebrado recebe um amplo
número de axônios motores idênticos, cada qual terminando em uma unidade motora. A
contração depende do número de unidades motoras estimuladas e da freqüência de
estimulação,e qualquerinibiçãotambémé centralizada.Osartrópodesnãopossuemunidades
motoras; em vez disso, o músculo recebe alguns axônios, que se ramificam em mais de uma
fibrae depoisvoltamase ramificar para formar terminações nervosas ainda mais ramificadas
sobre toda a fibra muscular. A resposta muscular é graduada de acordo com o potencial de
junção local, que por sua vez depende de qual axônio foi estimulado e de ter sido ou não
inibido no local.
Órgãos sensoriais: sensilas
O exoesqueletoé localmente modificado em “sensilas”, na forma de cílios, cerdas ou
depressões que podem receber estímulos químicos ou mecânicos e desencadear mudanças
elétricas nos neurônios sensoriais associados. Os receptores que detectam as mudanças
mecânicas são encontrados na base dos apêndices e em outros locais. Os quimiorreceptores
são semelhantes, mas o nervo sensorial se estende até a ponta do cílio: eles estão
concentrados no plano anterior, geralmente nas antenas, que também podem conter
receptoressonoros.Alémdestes “exterioreceptores”,existemos proprioreceptores articulares
que dão ao animal informações precisa sobre a localização e a extensão de seus próprios
movimentos.
Os olhos:

30. Os olhoscompostossãocaracterísticasdos artrópodese ocorrem em todos os grupos.
Eles são formados por um grande número de unidades fotorreceptoras denominadas
omatídios.Oíndice de refraçãodo cilindroé graduado,de forma que o cristalino focaliza a luz
no eixo central ou rabdoma, que é a superfície interna, cheia de dobras, das células da
retínula.Nestas,encontra-seopigmentovisual,que responde à luz por despolarização, e que
estimula os neurônios para transmitir informações ao cérebro. O olho composto sugere um
mosaico, no qual cada omatídio é sensível a um ponto particular dentro de todo o campo
visual;cada omatídio recebe um ponto de luz que recai sobre seus vizinhos, de forma que os
camposvisuaisdosomatídiosadjacentesse sobrepõem;tal estruturaé extremamente sensível
ao movimento. Ele também proporciona a ampliação e, devido ao curto trajeto da luz, pode
detectarimediatamente comprimentoscurtos de onda (luz ultravioleta), entretanto, ele tem
resolução e formação de imagens pobres.