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Ecología de Comunidades y Sistemas Comunidades 1
ECOLOGIA DE COMUNIDADES
Análisis cuantitativo de las comunidades
Cualquiera sea el objetivo del estudio de una comunidad, el primer paso consiste en definir
conceptos y categorías de análisis, métodos y técnicas. El estudio involucra las siguientes etapas:
muestreo y obtención de los datos, descripción de las comunidades, comparación de las mismas,
abstracción e interpretación. La etapa de abstracción consiste en la formulación de hipótesis causales en
referencia a las asociaciones entre comunidades y factores ambientales o a las relaciones espaciales o
temporales entre las mismas. En la mayoría de los estudios no es operativo enumerar y medir todos los
individuos de la comunidad, por ello hay que realizar muestreos de la misma y estimar el valor de los
parámetros de las observaciones. Aunque fuera posible medir los parámetros en vez de estimarlos, la
información obtenida no será más útil ni más significativa. En todo muestreo hay que realizar una serie
de etapas o pasos para poder adoptar decisiones referentes a la selección de alternativas posibles. Los
pasos son: a) selección de la zona de estudio; b) determinación del método para situar las unidades de
muestreo; c) selección del tamaño de la muestra y d) determinación del tamaño y forma de la unidad
muestral.
Forma de las unidades de muestreo
Las unidades de muestreo se pueden definir de acuerdo a si la información obtenida es a partir
de una superficie o área de muestreo, denominados a) métodos areales; o a partir de mediciones de
distancias entre puntos y plantas o entre plantas y plantas, denominados b) métodos sin parcela
(plotless methods). Entre los primeros tradicionalmente se han utilizado cuadrados, rectángulos o
círculos. Las formas rectangulares o circulares arrojan resultados con varianzas menores. Otra
consideración importante a tener en cuenta es el efecto de borde, por ello, en algunos casos, es más
conveniente seleccionar formas con menor relación perímetro/superficie. Entre los métodos sin parcela,
los más utilizados son el del individuo más cercano (Fig. 1a), el del vecino más cercano (Fig. 1b) y el
de los cuartos o cuadrantes centrados (Fig. 1c). En el primer caso, se miden las distancias entre cada
punto y el individuo más cercano a él. Se obtienen tantas distancias como puntos al azar y se registran
igual numero de individuos. En el segundo caso, se escoge el individuo más cercano al punto y se mide
la distancia entre dicho individuo y su vecino más cercano. En el tercer caso, en cada punto como
centro, se traza un par de coordenadas ortogonales, se mide la distancia entre el punto y los cuatro
individuos más cercanos ubicados en cada uno de los cuadrantes. Por cada punto se registran cuatro
individuos y se obtienen cuatro distancias que se promedian.
Figura 1: Modelos para la medición de distancias
a) Individuo más cercano b) Vecino más cercano c) Métodos de los Cuartos
Dist. 1
Dist. 4Dist.
Dist.
Dist. 2Dist. 3
Ecología de Comunidades y Sistemas Comunidades 2
Atributos y variables
Una vez resuelto que tipo de método utilizar, el próximo paso consiste en resolver qué estimar,
de tal manera que la información obtenida cumpla con los objetivos perseguidos en el estudio. Las
comunidades vegetales se pueden analizar a través de atributos y variables. Los atributos de la
vegetación son las distintas categorías de plantas que la constituyen y las comunidades se diferencian y
caracterizan por la presencia de determinadas categorías, la ausencia de otras y por la cantidad o
abundancia relativa de cada una de ellas. Las variables constituyen estimaciones del promedio o de la
media de las expresiones de abundancia de los atributos; describen el comportamiento, el rendimiento,
la abundancia o dominancia de las categorías vegetales. Ellas pueden ser continuas, como la biomasa,
la cobertura y el área basal o discretas como la densidad y la frecuencia.
Frecuencia
La frecuencia (f) es la probabilidad de encontrar dicho atributo (uno o más individuos) en una
unidad muestral particular. Se expresa como porcentaje del número de unidades muestrales en las que
el atributo aparece (mi) en relación con el número total de unidades muestrales (M).
100
M
m
=f
i
i ×
donde mi = unidades muestrales en las que aparece el atributo
M = número total de unidades muestrales.
Densidad
La densidad (D) es el número de individuos (N) en un área determinada. Puede estimarse a
partir del conteo del número de individuos en parcelas de un área definida, en los denominados
métodos areales, o bien a través de mediciones de distancias entre puntos y plantas, en los llamados
métodos sin parcela.
Cuando los datos de densidad se emplean para hacer comparaciones entre sitios, se obtienen varias
estimaciones para calcular la desviación estándar de cada muestra. Para esto se cuentan todos los
individuos (ni) de la especie en consideración y la densidad promedio ( Dm ) es:
M
a
n
=
M
1i
i
A
n
=D
M
1i
i
m
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
∑
∑
=
=
donde a = área de la unidad muestral
M= es número de unidades muestrales
A = Σa
La desviación estándar puede calcularse por la siguiente ecuación:
Ecología de Comunidades y Sistemas Comunidades 3
( )
11-M
=SD
2
1
1
2
M
1i
2
−
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
−
=
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
−
∑
∑∑ =
==
M
M
D
DDD
M
i
M
i
m
La densidad es una variable útil de tomar en los casos en que los individuos de una población
pueden ser fácilmente distinguidos y contados. Las formas de vida como las hierbas perennes,
rizomatosas o estoloníferas son difícilmente contadas con precisión. Los árboles o arbustos cuyos
individuos se encuentran generalmente separados entre sí no ofrecen tal dificultad.
Desarrollo del Trabajo Práctico
Uno de los problemas fundamentales al decidir el estudio de una comunidad consiste en
seleccionar los métodos más adecuados para la estimación de los parámetros deseados. Una manera de
solucionar el problema es construyendo comunidades artificiales donde se distribuyen especies con
distintos patrones, con un número también conocido de individuos y si lo deseamos también con una
cobertura conocida. Las ventajas son las siguientes:
1) Conocemos el universo con que trabajamos
2) Podemos probar y evaluar diferentes métodos de muestreo comparando con los valores conocidos de
los mismos.
Este último punto es el objetivo principal del trabajo práctico. Se trabajará con una comunidad
artificial cuyas características se detallan a continuación:
Especie Densidad Distribución Nro. de Individuos
A 0.01 Azar 100
B 0.02 Azar 200
C 0.04 Azar 400
D 0.02 Regular 200
E 0.02 Regular 200
F + 0.03 Agrupada 300
G 0.035 Agrupada 350
H 0.015 Agrupada 150
Ecología de Comunidades y Sistemas Comunidades 4
Se realizará un muestreo al azar de tamaño n= 75 puntos. En cada punto se dispondrán las siguientes
unidades areales:
Forma Superficie
Circular 100 cm2
Rectangular 100 cm2
Cuadrangular 100 cm2
Cuadrangular 25 cm2
A su vez, en los mismos puntos aplicarán los tres métodos sin parcelas descriptos, registrando
dicha información en las planillas que se adjuntan.
Calculo semiobjetivo del número de parcelas adecuado
El cálculo del número de unidades de muestreo a tomar, para la determinación de la densidad de
tres especies con diferente distribución espacial, se realizará sobre la base de los datos de la planilla del
cuadrado de 10 x 10 cm, en forma agrupada para 10-20-30-40-50-60-75 cuadrados. Luego se
representan los valores obtenidos en un gráfico, donde también se trazará la densidad real para cada
especie.
Estimación del tamaño de la muestra
La metodología de muestreo aplicada (areal o de distancia) y el patrón de distribución de las
especies inciden en la determinación del tamaño muestral. En métodos areales y, suponiendo una
distribución aleatoria (distribución de Poisson), para el cálculo del tamaño de la muestra se deberá
estimar la media y la desviación estándar, y especificar un error relativo (r) deseado, expresado como
porcentaje (por ejemplo: ± 10%).
1002
22
×⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛
×⎟⎟
⎠
⎞
⎜⎜
⎝
⎛
=
r
t
D
SD
n
m
α
siendo el coeficiente de variación (CV) =
mD
SD
, y dado que en una distribución de Poisson la varianza
(SD2
) es igual a la media (Dm) se obtiene que:
mD
CV
1
=
redondeando:
mDr
t
n
1100
2
×⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛ ×
= α
Ecología de Comunidades y Sistemas Comunidades 5
y asumiendo tα=2 para un 95% de límite de confianza, la ecuación se reduce a:
mDr
n
1200
2
×⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
=
Fórmulas para la obtención de las variables por los métodos de distancia
Densidad:
1) Individuo y Vecino más cercano
fc = factor de corrección (fcind. +cerc. =2; fcvec.+cerc.=1,67)
n
d
fcd
n
i
i
m
∑=
×= 1
Donde dm = distancia media
di = distancia punto-planta
n = número total de puntos.
)(d=mediaArea 2
m
mediaarea
superficiedeunidad
=totalDensidad
mediaarea
1
=)(ind/cmtotalDensidadEj 2
:
100
individuosdetotalNro
individuosNro
=relativaDensidad i
i ×
totalDensidad×ii relativaDensidad=Densidad
2) Método de los cuartos
puntosdeNro
d
=d
n
i
i
m
×
∑=
4
1
Los demás cálculos son iguales al de los Métodos del Individuo más cercano y Vecino más cercano.
Ecología de Comunidades y Sistemas Comunidades 6
Frecuencia
totales
i
i
P
P
=F
d Fonde
Ptotales = Nro. de puntos totales
Elabor
ión del Trabajo Práctico se elaborará un informe que será organizado como se
ind
blas y gráficos)
species (efecto del patrón de distribución) en la comunidad
arti
ar las frecuencias (considerar patrones de distribución y
re los
la densidad y la
os de hasta 3 integrantes) y deberá
resentarse dentro de los 15 días de finalizado el Trabajo Práctico.-
IBLIOGRAFÍA
rnold.-
i = frecuencias de la especie i
Pi = Nro. de puntos donde está i
ación del informe del Trabajo Práctico
Para la aprobac
ica a continuación:
• objetivos
• materiales y métodos
• resultados (ta
• conclusiones
En este informe se discutirán los resultados obtenidos comparando los distintos métodos areales
(considerando las diferentes formas de las unidades de muestreo) y de distancia aplicados en relación
con las distribuciones conocidas de las e
ficial. Se prestará especial atención a:
- diferencias encontradas al estimar el tamaño de la muestra
- diferencias encontradas al estim
abundancias de las especies)
- diferencias en la ‘exactitud’ de las estimaciones de la densidad de las especies ent
métodos areales, entre los de distancia, y entre ambas metodologías de muestreo
- determinar los métodos más adecuados para las estimaciones de
frecuencia considerando los patrones de distribución de las especies.
El informe será elaborado en forma individual o grupal (grup
p
B
GREIGH-SMITH, P. 1964. Quantitative Plant Ecology. Butterworth.-
KERSHAW, K. 1971. Quantitative and Dynamic Ecology. A
Ecología de Comunidades y Sistemas Comunidades 7
LUDW OLDS. 1988. Statistical Ecology. A primer on methods and computing. John
MATTEUCCI S. & A. COLMA. 1982. Metodología para el Estudio de la Vegetación. Monografía
MUELLER-DOMBOIS D. & H. ELLENBERG. 1974. Aims and Methods of Vegetation Ecology.
John Wiley & Sons.-
KREBS, C.J. 1989. Ecological Methodology. HarperCollins.-
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Practico 9. comunidades 1

  • 1. Ecología de Comunidades y Sistemas Comunidades 1 ECOLOGIA DE COMUNIDADES Análisis cuantitativo de las comunidades Cualquiera sea el objetivo del estudio de una comunidad, el primer paso consiste en definir conceptos y categorías de análisis, métodos y técnicas. El estudio involucra las siguientes etapas: muestreo y obtención de los datos, descripción de las comunidades, comparación de las mismas, abstracción e interpretación. La etapa de abstracción consiste en la formulación de hipótesis causales en referencia a las asociaciones entre comunidades y factores ambientales o a las relaciones espaciales o temporales entre las mismas. En la mayoría de los estudios no es operativo enumerar y medir todos los individuos de la comunidad, por ello hay que realizar muestreos de la misma y estimar el valor de los parámetros de las observaciones. Aunque fuera posible medir los parámetros en vez de estimarlos, la información obtenida no será más útil ni más significativa. En todo muestreo hay que realizar una serie de etapas o pasos para poder adoptar decisiones referentes a la selección de alternativas posibles. Los pasos son: a) selección de la zona de estudio; b) determinación del método para situar las unidades de muestreo; c) selección del tamaño de la muestra y d) determinación del tamaño y forma de la unidad muestral. Forma de las unidades de muestreo Las unidades de muestreo se pueden definir de acuerdo a si la información obtenida es a partir de una superficie o área de muestreo, denominados a) métodos areales; o a partir de mediciones de distancias entre puntos y plantas o entre plantas y plantas, denominados b) métodos sin parcela (plotless methods). Entre los primeros tradicionalmente se han utilizado cuadrados, rectángulos o círculos. Las formas rectangulares o circulares arrojan resultados con varianzas menores. Otra consideración importante a tener en cuenta es el efecto de borde, por ello, en algunos casos, es más conveniente seleccionar formas con menor relación perímetro/superficie. Entre los métodos sin parcela, los más utilizados son el del individuo más cercano (Fig. 1a), el del vecino más cercano (Fig. 1b) y el de los cuartos o cuadrantes centrados (Fig. 1c). En el primer caso, se miden las distancias entre cada punto y el individuo más cercano a él. Se obtienen tantas distancias como puntos al azar y se registran igual numero de individuos. En el segundo caso, se escoge el individuo más cercano al punto y se mide la distancia entre dicho individuo y su vecino más cercano. En el tercer caso, en cada punto como centro, se traza un par de coordenadas ortogonales, se mide la distancia entre el punto y los cuatro individuos más cercanos ubicados en cada uno de los cuadrantes. Por cada punto se registran cuatro individuos y se obtienen cuatro distancias que se promedian. Figura 1: Modelos para la medición de distancias a) Individuo más cercano b) Vecino más cercano c) Métodos de los Cuartos Dist. 1 Dist. 4Dist. Dist. Dist. 2Dist. 3
  • 2. Ecología de Comunidades y Sistemas Comunidades 2 Atributos y variables Una vez resuelto que tipo de método utilizar, el próximo paso consiste en resolver qué estimar, de tal manera que la información obtenida cumpla con los objetivos perseguidos en el estudio. Las comunidades vegetales se pueden analizar a través de atributos y variables. Los atributos de la vegetación son las distintas categorías de plantas que la constituyen y las comunidades se diferencian y caracterizan por la presencia de determinadas categorías, la ausencia de otras y por la cantidad o abundancia relativa de cada una de ellas. Las variables constituyen estimaciones del promedio o de la media de las expresiones de abundancia de los atributos; describen el comportamiento, el rendimiento, la abundancia o dominancia de las categorías vegetales. Ellas pueden ser continuas, como la biomasa, la cobertura y el área basal o discretas como la densidad y la frecuencia. Frecuencia La frecuencia (f) es la probabilidad de encontrar dicho atributo (uno o más individuos) en una unidad muestral particular. Se expresa como porcentaje del número de unidades muestrales en las que el atributo aparece (mi) en relación con el número total de unidades muestrales (M). 100 M m =f i i × donde mi = unidades muestrales en las que aparece el atributo M = número total de unidades muestrales. Densidad La densidad (D) es el número de individuos (N) en un área determinada. Puede estimarse a partir del conteo del número de individuos en parcelas de un área definida, en los denominados métodos areales, o bien a través de mediciones de distancias entre puntos y plantas, en los llamados métodos sin parcela. Cuando los datos de densidad se emplean para hacer comparaciones entre sitios, se obtienen varias estimaciones para calcular la desviación estándar de cada muestra. Para esto se cuentan todos los individuos (ni) de la especie en consideración y la densidad promedio ( Dm ) es: M a n = M 1i i A n =D M 1i i m ⎟ ⎠ ⎞ ⎜ ⎝ ⎛ ∑ ∑ = = donde a = área de la unidad muestral M= es número de unidades muestrales A = Σa La desviación estándar puede calcularse por la siguiente ecuación:
  • 3. Ecología de Comunidades y Sistemas Comunidades 3 ( ) 11-M =SD 2 1 1 2 M 1i 2 − ⎟ ⎠ ⎞ ⎜ ⎝ ⎛ − = ⎥ ⎦ ⎤ ⎢ ⎣ ⎡ − ∑ ∑∑ = == M M D DDD M i M i m La densidad es una variable útil de tomar en los casos en que los individuos de una población pueden ser fácilmente distinguidos y contados. Las formas de vida como las hierbas perennes, rizomatosas o estoloníferas son difícilmente contadas con precisión. Los árboles o arbustos cuyos individuos se encuentran generalmente separados entre sí no ofrecen tal dificultad. Desarrollo del Trabajo Práctico Uno de los problemas fundamentales al decidir el estudio de una comunidad consiste en seleccionar los métodos más adecuados para la estimación de los parámetros deseados. Una manera de solucionar el problema es construyendo comunidades artificiales donde se distribuyen especies con distintos patrones, con un número también conocido de individuos y si lo deseamos también con una cobertura conocida. Las ventajas son las siguientes: 1) Conocemos el universo con que trabajamos 2) Podemos probar y evaluar diferentes métodos de muestreo comparando con los valores conocidos de los mismos. Este último punto es el objetivo principal del trabajo práctico. Se trabajará con una comunidad artificial cuyas características se detallan a continuación: Especie Densidad Distribución Nro. de Individuos A 0.01 Azar 100 B 0.02 Azar 200 C 0.04 Azar 400 D 0.02 Regular 200 E 0.02 Regular 200 F + 0.03 Agrupada 300 G 0.035 Agrupada 350 H 0.015 Agrupada 150
  • 4. Ecología de Comunidades y Sistemas Comunidades 4 Se realizará un muestreo al azar de tamaño n= 75 puntos. En cada punto se dispondrán las siguientes unidades areales: Forma Superficie Circular 100 cm2 Rectangular 100 cm2 Cuadrangular 100 cm2 Cuadrangular 25 cm2 A su vez, en los mismos puntos aplicarán los tres métodos sin parcelas descriptos, registrando dicha información en las planillas que se adjuntan. Calculo semiobjetivo del número de parcelas adecuado El cálculo del número de unidades de muestreo a tomar, para la determinación de la densidad de tres especies con diferente distribución espacial, se realizará sobre la base de los datos de la planilla del cuadrado de 10 x 10 cm, en forma agrupada para 10-20-30-40-50-60-75 cuadrados. Luego se representan los valores obtenidos en un gráfico, donde también se trazará la densidad real para cada especie. Estimación del tamaño de la muestra La metodología de muestreo aplicada (areal o de distancia) y el patrón de distribución de las especies inciden en la determinación del tamaño muestral. En métodos areales y, suponiendo una distribución aleatoria (distribución de Poisson), para el cálculo del tamaño de la muestra se deberá estimar la media y la desviación estándar, y especificar un error relativo (r) deseado, expresado como porcentaje (por ejemplo: ± 10%). 1002 22 ×⎟ ⎟ ⎠ ⎞ ⎜ ⎜ ⎝ ⎛ ×⎟⎟ ⎠ ⎞ ⎜⎜ ⎝ ⎛ = r t D SD n m α siendo el coeficiente de variación (CV) = mD SD , y dado que en una distribución de Poisson la varianza (SD2 ) es igual a la media (Dm) se obtiene que: mD CV 1 = redondeando: mDr t n 1100 2 ×⎟ ⎠ ⎞ ⎜ ⎝ ⎛ × = α
  • 5. Ecología de Comunidades y Sistemas Comunidades 5 y asumiendo tα=2 para un 95% de límite de confianza, la ecuación se reduce a: mDr n 1200 2 ×⎟ ⎠ ⎞ ⎜ ⎝ ⎛ = Fórmulas para la obtención de las variables por los métodos de distancia Densidad: 1) Individuo y Vecino más cercano fc = factor de corrección (fcind. +cerc. =2; fcvec.+cerc.=1,67) n d fcd n i i m ∑= ×= 1 Donde dm = distancia media di = distancia punto-planta n = número total de puntos. )(d=mediaArea 2 m mediaarea superficiedeunidad =totalDensidad mediaarea 1 =)(ind/cmtotalDensidadEj 2 : 100 individuosdetotalNro individuosNro =relativaDensidad i i × totalDensidad×ii relativaDensidad=Densidad 2) Método de los cuartos puntosdeNro d =d n i i m × ∑= 4 1 Los demás cálculos son iguales al de los Métodos del Individuo más cercano y Vecino más cercano.
  • 6. Ecología de Comunidades y Sistemas Comunidades 6 Frecuencia totales i i P P =F d Fonde Ptotales = Nro. de puntos totales Elabor ión del Trabajo Práctico se elaborará un informe que será organizado como se ind blas y gráficos) species (efecto del patrón de distribución) en la comunidad arti ar las frecuencias (considerar patrones de distribución y re los la densidad y la os de hasta 3 integrantes) y deberá resentarse dentro de los 15 días de finalizado el Trabajo Práctico.- IBLIOGRAFÍA rnold.- i = frecuencias de la especie i Pi = Nro. de puntos donde está i ación del informe del Trabajo Práctico Para la aprobac ica a continuación: • objetivos • materiales y métodos • resultados (ta • conclusiones En este informe se discutirán los resultados obtenidos comparando los distintos métodos areales (considerando las diferentes formas de las unidades de muestreo) y de distancia aplicados en relación con las distribuciones conocidas de las e ficial. Se prestará especial atención a: - diferencias encontradas al estimar el tamaño de la muestra - diferencias encontradas al estim abundancias de las especies) - diferencias en la ‘exactitud’ de las estimaciones de la densidad de las especies ent métodos areales, entre los de distancia, y entre ambas metodologías de muestreo - determinar los métodos más adecuados para las estimaciones de frecuencia considerando los patrones de distribución de las especies. El informe será elaborado en forma individual o grupal (grup p B GREIGH-SMITH, P. 1964. Quantitative Plant Ecology. Butterworth.- KERSHAW, K. 1971. Quantitative and Dynamic Ecology. A
  • 7. Ecología de Comunidades y Sistemas Comunidades 7 LUDW OLDS. 1988. Statistical Ecology. A primer on methods and computing. John MATTEUCCI S. & A. COLMA. 1982. Metodología para el Estudio de la Vegetación. Monografía MUELLER-DOMBOIS D. & H. ELLENBERG. 1974. Aims and Methods of Vegetation Ecology. John Wiley & Sons.- KREBS, C.J. 1989. Ecological Methodology. HarperCollins.- IG, J. & F. REYN Wiley & Sons.- Nº22. Serie de Biología. OEA.-