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1. Fator de Impacto: 4,46 · DOI: 10,1249/MSS.0b013e31821f59ab · Fonte: PubMed
Disponível em: Markus Amann
Recuperado em: 22 de junho de 2015
Fadiga central e periférica: interação durante
o exercício de ciclismo em humanos.
Markus Amann
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Universidade de Utah
ARTIGO EM MEDICINA E CIÊNCIA NO ESPORTE E EXERCÍCIO · ABRIL 2011
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2. AMANN, M. Fadiga Central e Periférica: Interação durante o Exercício Ciclístico em Humanos. Med. Sci. Exercício Esportivo, Vol. 43, No. 11, pp. 2039–
2045, 2011. As evidências existentes sugerem que as alterações induzidas pelo exercício do meio metabólico do músculo locomotor e a fadiga muscular
periférica associada afetam a projeção central dos aferentes musculares de fibras finas. Esses neurônios fornecem feedback inibitório ao SNC e, assim,
influenciam a magnitude do impulso motor central durante o exercício de resistência de corpo inteiro de alta intensidade. O objetivo deste feedback loop
proposto seria regular e restringir o desenvolvimento de fadiga muscular periférica induzida pelo exercício e/ou feedback sensorial associado a um "limiar
crítico individual". pode assim ajudar a prevenir distúrbios excessivos da homeostase muscular e danos potenciais ao organismo. Parece que o mecanismo
regulador é dominante durante o exercício em condições "normais", mas pode se tornar secundário em face de influências ambientais extremas, como
hipóxia severa ou calor. Os dados mais recentes são usados para enfatizar como o ciclo de feedback proposto pode ser um fator chave que limita o
desempenho durante o exercício de resistência de corpo inteiro de alta intensidade. Palavras-chave: LIMITAÇÃO DO EXERCÍCIO, DESEMPENHO,
AFERENTES MUSCULARES, FEEDBACK INIBIDOR
Endereço para correspondência: Markus Amann, Ph.D., Departamento de Veterans
Affairs Medical Center, 500 Foothill Drive, Geriatric Research Education and Clinical
Centers 182, Salt Lake City, UT 84148; E-mail: markus.amann@hsc.utah.edu.
DOI: 10.1249/MSS.0b013e31821f59ab
ABSTRATO
As diminuições induzidas pelo exercício na sensibilidade ao Ca2+ e/ou diminuições
na quantidade de Ca2+ liberada do retículo sarcoplasmático durante o exercício pode
resultar em uma superestimação da fadiga muscular periférica quando se baseia nas
reduções induzidas pelo exercício nas forças de contração única versus forças
tetânicas (1 ).
Este artigo foi apresentado na conferência do ACSM ''Integrative Physiology of
Exercise'' em Miami Beach, Flórida, em setembro de 2010.
Copyright 2011 pelo American College of Sports Medicine
Aceito para publicação em abril de 2011.
MEDICINA E CIÊNCIA NO ESPORTE E EXERCÍCIO
Enviado para publicação em janeiro de 2011.
0195-9131/11/4311-2039/0
Fadiga Central e Periférica: Interação durante
o Exercício Ciclístico em Humanos
1
DESENVOLVIMENTO DE UMA HIPÓTESE
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2039
declínios; isto é, a fadiga se desenvolve até que a tarefa
seja terminada. Essa redução induzida pelo exercício da capacidade
de um músculo de gerar força/potência é determinada por um
componente "periférico" e/ou "central" (1,19). A primeira compreende
alterações bioquímicas no meio metabólico do músculo em
atividade, levando a uma resposta atenuada à excitação neural; o
último compreende uma falha do SNC em "conduzir" os neurônios
motores, ou seja, uma redução no impulso motor central (CMD). O
desenvolvimento de fadiga central durante contrações isométricas
máximas de um único músculo tem sido relacionado com a projeção
central dos aferentes musculares dos grupos III e IV (19). A projeção central de
Os resultados de vários estudos durante os últimos anos
revelam que o término voluntário do exercício (ou seja, exaustão)
ou o fim de uma tarefa de contra-relógio após o exercício de
resistência de corpo inteiro de alta intensidade muitas vezes coincide com um
capacidade de trabalhar o músculo esquelético progressivamente
Departamento de Medicina, Universidade de Utah, Salt Lake City, UT
Esses aferentes musculares de fibras finas (ou seja, relacionando
“notícias” ao SNC sobre o estado do músculo) aumentam no início
do exercício, quando os estímulos mecânicos e químicos induzidos
pela contração começam a ativar os receptores intramusculares
localizados no extremidade terminal desses neurônios sensoriais (24,26).
MARKUS AMANN
Durante o exercício extenuante, a força geradora de força
Existem vários métodos para avaliar a fadiga muscular periférica
locomotora induzida pelo exercício (13). Na maioria de nossas
investigações, usamos estimulação magnética supramáxima do nervo
femoral para evocar forças de contração do quadríceps antes e
novamente imediatamente após o exercício. Estímulos únicos1 e/ou
pareados são aplicados, e a diminuição das forças de contração
evocadas de antes para depois do exercício é usada para quantificar
a fadiga muscular periférica induzida pelo exercício.
CIÊNCIAS BÁSICAS
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3. HIPÓTESE
DESAFIO EXPERIMENTAL DE
o meio metabólico dentro dos músculos de trabalho. O meio metabólico
determina a magnitude do feedback aferente inibitório. No
efeitos de feedback na determinação da magnitude do CMD durante
com permissão.
http://www.acsm-msse.org
exercício de resistência de corpo inteiro de alta intensidade. A magnitude do CMD
determina a potência dos músculos locomotores, que determina
indica feedback neural mediado por fibras musculares aferentes delgadas. este
limiar e/ou limite de tolerância sensorial que nunca é excedido durante
mecanismo regulatório sugere que os aferentes musculares exercem
exercício de resistência de corpo inteiro. De Amann e Dempsey (4), usado
FIGURA 1 - Ilustração esquemática de nossa hipótese de trabalho. o
com base nos dados existentes, este circuito de feedback restringe a locomoção periférica
linha contínua indica CMD para o músculo locomotor; a linha tracejada
fadiga muscular e feedback sensorial associado a um indivíduo
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fadiga e/ou a taxa de desenvolvimento? É provável que seja
na exaustão, ou seja, o limiar crítico, não retrata
(3,5,7,10,15,17,33,34). Com base nesses achados, podemos
[1]) é geralmente muito semelhante na exaustão independente do
o feedback neural pode causar reduções no CMD; em outros
incorrer em fadiga da musculatura locomotora periférica e
situação) só se desenvolve até um limite único para cada
desenvolvimento (ou uma taxa crítica de mudança na
desenvolvimento de fadiga periférica a um limiar crítico, além do qual o
nível de entrada sensorial associada não seria
no caso de tentativas de carga constante, ou a intensidade do exercício é
regulado para reter uma "capacidade de reserva" muscular - mesmo
de fadiga da musculatura locomotora periférica, que está associada
perturbação metabólica (12,16,21,22,35,39).
Interpretamos evidências correlativas existentes (3,5,7,10,15,
Nós hipotetizamos que o SNC processa o feedback neural
a fadiga do músculo locomotor e as alterações metabólicas intramusculares
associadas exercem, através dos efeitos nos músculos dos membros inferiores
influenciam o desenvolvimento da fadiga central durante o exercício de
resistência de corpo inteiro de alta intensidade.
ajustando o CMD ao músculo locomotor para confinar/limitar o
Em seguida, usamos uma abordagem intervencionista para
exercício nunca excede um certo grau, ou seja, o indivíduo
o limiar crítico, é presumivelmente específico da tarefa (28) e
Mas como o SNC monitora ou detecta o músculo periférico
exercício de resistência de alta intensidade em um grau que
testar nossa hipótese. Especificamente, perguntamos se o CMD - e
tolerável (3–5,7–10) (Fig. 1). Dito de outra forma, periférico
sensação/percepção além de seu limiar crítico individual (ou limite de
tolerância sensorial). Em outras palavras, periféricos
e limitar o desenvolvimento do músculo locomotor periférico
o estado bioquímico (que determina a fadiga periférica
não a fadiga do músculo locomotor periférico per se que é monitorada,
mas presumivelmente o associado (e provavelmente anterior)
2040 Jornal Oficial do American College of Sports Medicine
duzida (via redução do CMD) uma vez que uma taxa crítica de fadiga
em condições "normais" (ou seja, que não sejam de vida ou morte
exercício. Suas descobertas revelam que o exercício induzido em nível
tramuscular de certos metabólitos conhecidos por causar fadiga periférica
(por exemplo, íons de hidrogênio, fosfatos inorgânicos;
fadiga, um nível que parece nunca ser excedido voluntariamente
consequências prejudiciais potencialmente duradouras para o músculo?
Curiosamente, o nível de fadiga periférica incorrido
Os aferentes musculares do grupo metabossensível III/IV relacionam as
perturbações metabólicas induzidas pelo exercício dentro do músculo de
trabalho e fadiga ao SNC (24,26), e este (inibitório)
feedback aferente, uma influência inibitória no TMC e, portanto,
meio metabólico) é atingido, no caso de um exercício de contrarrelógio.
ou seja, pode contribuir para o desenvolvimento de fadiga central durante
o exercício (18,19,36).
regime de exercícios e a taxa de mudança de
propôs a existência de um "limiar crítico individual"
varia entre os seres humanos (5). A existência de um limiar crítico de
fadiga periférica é apoiada por estudos que quantificam
limiar crítico? Ou o SNC regula deliberadamente
limite final dos músculos (32) sugerindo que o exercício é
Individual. Assim, ou o exercício de resistência é voluntariamente
encerrado assim que esse limiar crítico for atingido,
dos aferentes do músculo locomotor e regula o exercício por
17,33,34) para significar que os humanos nunca realizam voluntariamente
com certa percepção sensorial/grau de retroalimentação aferente (5). A
extensão da fadiga periférica no final do exercício, ou seja,
alterações bioquímicas dentro do músculo em atividade e a percepção
sensorial afiliada/feedback aferente (ou seja, a entrada conjunta de fibras
musculares aferentes para o SNC [2]).
grau específico e severo do músculo locomotor periférico
e a magnitude do feedback aferente mediado pelo grupo III/IV) do
músculo em trabalho na exaustão após intenso
Então, é simplesmente coincidência que a fadiga do músculo
locomotor periférico após uma exaustiva resistência de alta intensidade
fadiga - talvez para evitar esforço excessivo/esforço excessivo e
no esgotamento/a interrupção voluntária do exercício (29,30).
fadiga e feedback sensorial associado durante o exercício
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4. Copyright © 2011 pelo American College of Sports Medicine. É proibida a reprodução não autorizada deste artigo.
FIGURA 2—Fadiga do músculo locomotor expressa como uma mudança percentual
na força de contração do quadríceps (estimulação magnética do nervo femoral) de
antes a 4 minutos após o exercício. Os dois ensaios de carga de trabalho constante
(ensaios de pré-fadiga: 83% da Wpico para 10 T 1 min = 347 T 14 W e 67% da Wpico
para 10 T 1 min = 276 T 10 W) induziram um nível grave e moderado de fadiga,
respectivamente. O contrarrelógio controle (TT-Ctrl) foi realizado sem fadiga muscular
preexistente. O contrarrelógio moderado TT foi iniciado 4 minutos após o ensaio de
pré-fadiga de 67% da Wpico ; o contra-relógio TT-severo foi iniciado 4 minutos após o
teste de pré-fadiga de 83% de Wpico . Observe que, apesar dos níveis
significativamente diferentes de fadiga muscular locomotora pré-existente, resultando
em desempenhos de exercício substancialmente diferentes, a fadiga muscular
locomotora no final do exercício foi quase idêntica entre os três testes de tempo (linha
tracejada) apoiando a hipótese de um limiar crítico de fadiga existente. N = 8. *PG
0,01.
FIGURA 3—Efeito da fadiga do músculo locomotor preexistente no CMD e na potência
durante um contrarrelógio de 5 km. O contrarrelógio controle (TT-Ctrl) foi realizado
sem fadiga muscular locomotora preexistente. Os dois contra-relógios experimentais
foram realizados com diferentes níveis de fadiga preexistente do quadríceps (redução
percentual na força de contração do quadríceps de cerca de 36% e 20% para TT-
severo e TT-moderado, respectivamente).
De Amann e Dempsey (3), usado com permissão.
FADIGA CENTRAL E PERIFÉRICA
A, Efeitos da fadiga do músculo locomotor preexistente na média do grupo CMD
(como estimado via EMG integrado (iEMG) do vasto lateral normalizado para o iEMG
obtido durante pré-exercício (sem fadiga) contrações voluntárias máximas (MVC) do
quadríceps). Cada ponto representa o CMD médio da seção anterior de 0,5 km. A
média de CMD durante o contrarrelógio foi significativamente reduzida de TT-Ctrl
para TT-severo. B, Variações médias do grupo na potência produzida durante o
contrarrelógio de 5 km com três níveis diferentes de fadiga preexistente. Os valores
da potência média do grupo / tempo de desempenho foram 347 T 14 W / 7,3 T 0,1
min, 298 T 14 W / 7,8 T 0,1 min e 332 T 18 W / 7,5 T 0,1 min (PG 0,05) para TT-Ctrl,
TT -grave e TT-moderado, respectivamente. Os sujeitos foram obrigados a atingir
uma saída de potência alvo individual antes da corrida ser lançada. De Amann e
Dempsey (3), usado com permissão.
A fadiga do músculo locomotor pré-existente teve um efeito
inverso substancial dependente da dose no CMD e na potência
durante os testes de tempo de 5 km e um efeito direto no tempo
de desempenho. Especificamente, quanto maior o nível de fadiga
muscular pré-existente do músculo locomotor, menor o CMD
médio e a potência produzida durante o contrarrelógio subsequente (Fig. 3). o
(3). Por exemplo, o contra-relógio TT-severo foi iniciado com um
nível grave de fadiga muscular preexistente do músculo locomotor,
induzida por meio de exercício de carga de trabalho constante de
alta intensidade até a exaustão (83% Wpico). Assim, o limiar
crítico individual de fadiga periférica e o limite de tolerância
sensorial associado já haviam sido alcançados quando o
contrarrelógio começou. Surpreendentemente, porque o nível de
fadiga do músculo locomotor no final do contra-relógio foi idêntico
em comparação com o nível pré-existente no início do contra-
relógio (ou seja, no limiar crítico) (Fig. 2), os sujeitos, que foram
instruídos a terminar o contra-relógio o mais rápido possível,
devem ter "escolhido" o CMD e a potência associada durante toda
a corrida baixa o suficiente para não resultar em mais acúmulo de fadiga periféric
Medicina e Ciência no Esporte e Exercício 2041
portanto, o desempenho do exercício é regulado para evitar o
desenvolvimento de fadiga do músculo locomotor periférico além
de um limiar crítico individual. Em dois dias separados, os
indivíduos realizaram exercícios de ciclismo de carga constante;
a primeira tentativa foi realizada até a exaustão voluntária em 83%
da potência de pico dos sujeitos (83% Wpico, È347 W por È10
min); o segundo ensaio foi realizado com a mesma duração, mas
apenas com 67% da potência de pico dos sujeitos (67% Wpico,
È276 W). A fadiga muscular loco motora periférica induzida pelo
exercício, avaliada por meio da estimulação magnética do nervo
femoral pré e pós-exercício, foi grave após o teste de 83% Wpico
e moderada após o teste de 67% Wpico (Fig. 2). Agora, em três
dias adicionais, todos os indivíduos realizaram contra-relógios de
ciclismo de 5 km durante os quais foram capazes de escolher
voluntariamente sua potência para terminar a tarefa o mais rápido
possível. O primeiro contrarrelógio foi realizado em estado
“fresco” (TT-Ctrl), ou seja, sem qualquer fadiga preexistente. No
segundo dia, os sujeitos primeiro repetiram o exercício de carga
constante (83% Wpico) para induzir um nível severo de fadiga
muscular pré-existente e, em seguida, após um intervalo de 4
minutos, realizaram um contrarrelógio de 5 km (TT-severo). No
terceiro dia, os indivíduos repetiram primeiro o teste de 67% Wpico
para induzir um nível moderado de fadiga muscular locomotora
preexistente e, em seguida, após um intervalo de 4 minutos,
realizaram um teste de tempo de 5 km (TT-moderado).
Por outro lado, quando o contrarrelógio foi iniciado sem fadiga
preexistente (TT-Ctrl) ou com menor nível de fadiga preexistente
A descoberta impressionante foi que, ao final do exercício, o nível
de fadiga periférica era idêntico entre os testes de tempo -
independente do nível de fadiga preexistente e/ou das diferenças
marcantes no desempenho do exercício (Figs. 2 e 3)
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5. Copyright © 2011 pelo American College of Sports Medicine. É proibida a reprodução não autorizada deste artigo.
vs Placebo). N = 9. De Amann et al. (9), usado com permissão.
(Controle), com injeção de placebo (Placebo; ligamento interespinhoso em
injeção de solução salina normal estéril, L3-L4), e com fentanil intratecal
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e Controle) ou com (Fentanil) fentanil intratecal. Cada ponto representa o CMD
médio da seção anterior de 0,5 km. B, média do grupo
(Fentanil, L3-L4). A, Efeitos do analgésico opióide (fentanil) no grupo
saída de potência durante o contra-relógio de 5 km com e sem comprometimento
FIGURA 4 - Efeito do bloqueio aferente no CMD e na saída de energia
CMD médio estimado por meio de alterações no iEMG do vasto lateral. Significa
iEMG do vasto lateral foi normalizado para o iEMG obtido
feedback aferente. Os sujeitos foram obrigados a atingir um indivíduo
durante um contrarrelógio de ciclismo de 5 km. Todos os indivíduos correram sem intervenção
potência alvo antes do lançamento da corrida. *PG 0,05 (Fentanil
de manobras de CVM pré-exercício realizadas sem (Placebo
o feedback neural foi bloqueado (8). Além disso, as variáveis
cardiorrespiratórias (ventilação minuto, FC, pressão arterial) são
(3). Com este estudo, pretendemos desafiar diretamente nossa
No entanto, impõe-se uma limitação à interpretação de
intervenção mais específica. Ou seja, farmacologicamente
durante contrações musculares voluntárias máximas antes da corrida—
lidocaína versus contra-relógio controle. Em outras palavras, RH e
músculos do quadríceps para induzir o músculo locomotor periférico
fadiga muscular locomotora (TT-moderada), fadiga periférica
sem afetar a atividade do nervo motor ou
essa limitação em um estudo incluindo indivíduos saudáveis e
"mecanismo regulador" (Fig. 1) é o braço aferente que consiste em ambos
mielinizados (grupo III) e não mielinizados (grupo
ampliou muito bem nossos resultados (3) e confirmou ainda mais nossa
conhecido por refletir aumentos no TMC (11,40). Um substancialmente
Para contornar a perda de capacidade locomotora induzida pela lidocaína
o teste de carga de trabalho constante idêntico é repetido com fadiga do
músculo locomotor periférico pré-induzida. Apesar destes
lidocaína também afetou os nervos motores eferentes levando a uma
hipótese, e o resultado apoiou um papel crucial da fadiga muscular
locomotora no desempenho do exercício por meio de sua influência inibitória
no TMC e, além disso, confirmou a
esses achados porque o exercício pré-fadiga também pode
bloqueou o feedback sensorial dos músculos locomotores fatigantes e,
assim, eliminou a influência inibitória no CMD
que foi menor com vs sem lidocaína epidural) obteve
A pressão arterial média foi quase idêntica, e a ventilação minuto foi
significativamente aumentada apesar da
fadiga sem usar contrações musculares voluntárias e
Como primeiro passo, bloqueamos a projeção central do feedback
aferente do músculo loco motor durante um tempo de ciclismo de 5 km
o ensaio de controle. No entanto, várias linhas de evidência foram
IV) fibras nervosas que aumentam sua descarga espontânea—
aumento do CMD durante o contrarrelógio com comprometimento neural
pacientes com doença pulmonar obstrutiva crônica. Esses capacidade de geração de força muscular e determinar adequadamente o
efeito do feedback neural do exercício muscular.
diferenças no desempenho do exercício, o nível de exercício final
perda significativa na força muscular locomotora de repouso (È22%).
menor potência e taxa metabólica durante a lidocaína
avaliaram o desempenho do exercício de ciclismo de carga constante
imediatamente após. Eles descobriram que, em comparação com o exercício de controle,
teste através da injeção epidural lombar de um anestésico local
observaram que suportam um maior CMD durante o contrarrelógio
2042 Jornal Oficial do Colégio Americano de Medicina Esportiva
acumulada ao longo do contra-relógio subsequente
saída de força (2,9). Novamente, os sujeitos tiveram que realizar um percurso de 5 km
hipótese.
O feedback foi refletido pela resposta cardiovascular e respiratória
semelhante ou ainda maior ao exercício, apesar da potência e da taxa
metabólica significativamente menores durante o
pesquisadores usaram estimulação elétrica de ambos os
fadiga do músculo locomotor periférico foi semelhante em ambos os ensaios.
Esses efeitos de confusão não nos permitiram testar adequadamente
na saída de energia e no desenvolvimento de fadiga periférica
status da fadiga periférica como variável regulada.
e a restrição concomitante do desenvolvimento de fadiga periférica durante
a resistência de corpo inteiro de alta intensidade
colocar em jogo outros efetores não periféricos da fadiga central
do vasto lateral sugere que em média e mais
contra o contra-relógio de 5 km de controle (8).
o tempo de ciclismo até a exaustão é significativamente comprometido quando
(lidocaína a 0,5%, interespaço vertebral L3–L4) (8). No entanto,
para atingir o limiar crítico no final do exercício (Fig. 2)
contra-relógio de ciclismo com (fentanil) ou sem (placebo;
Após esta primeira confirmação direta, passamos para um
e, portanto, sua projeção central - durante o exercício.
realizado com aferências do músculo locomotor bloqueados. Por exemplo,
a atividade EMG (em relação ao EMG máximo medido
Tomados em conjunto, suas descobertas (17) não apenas apoiaram, mas também
o papel dos efeitos de feedback aferente per se no desempenho do
exercício. De fato, a potência produzida durante o contrarrelógio realizado
com o anestésico local foi menor em comparação com
durante o exercício de resistência de corpo inteiro, usamos fentanil
(intratecalmente, L3-L4), um analgésico opióide, para bloquear seletivamente
a projeção central da
(3,31). Gagnon et ai. (17) tentaram recentemente contornar
exercício. Como lembrete, o componente-chave de nossa proposta
tempo, o "drive" para a corrida foi em média cerca de 9% mais forte quando
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6. IMPORTÂNCIA RELATIVA DA FIBRA FINA
AFERENTES MUSCULARES NA DETERMINAÇÃO DO CMD
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efeitos do contrarrelógio de 5 km sem (ensaios de controle e placebo) e
FADIGA CENTRAL E PERIFÉRICA
a 3 minutos após o contrarrelógio. Apesar de um desempenho geral do exercício
semelhante (7,51 T 0,13 min), a fadiga do quadríceps no final do exercício foi
significativamente exacerbada após o estudo com fentanil versus placebo (PG 0,001).
com fentanil intratecal (ensaio de fentanil) na fadiga da musculatura locomotora
De Amann et ai. (9), usado com permissão.
expresso como uma mudança percentual na força de contração do quadríceps (magnético
FIGURA 5 - Média individual (símbolos sólidos) e grupo (símbolos abertos)
estimulação do nervo femoral) de antes a 3 minutos após o exercício. O desempenho do
exercício foi semelhante entre os ensaios de controle e placebo
(È7,49 min, P = 0,75), que também se refletiu em reduções induzidas por exercícios
semelhantes na força potencializada de contração do quadríceps de antes
"tolerou" o desenvolvimento induzido pelo exercício de
pelo atleta, ou seja, no contrarrelógio placebo (Fig. 4). este
e manteve um CMD maior ao longo da corrida (Fig. 5).
impor uma ameaça imediata ao SNC do exercício
na exaustão em normóxia (ou seja, músculo locomotor periférico
Esses achados indicam claramente a importância relativa de
o meio metabólico intramuscular dos músculos locomotores. Como
consequência, o CNS ''naBve'' não limitou a
este efeito pode ter impedido que o aumento do CMD fosse
saturação na exaustão È93%) e hipóxia grave aguda
injeção de solução salina no ligamento intraespinhoso, L3-L4) feedback
neural mediado por opióides dos músculos locomotores.
aferentes do músculo locomotor na regulação da estratégia de estimulação
Isso ocorre porque o feedback aferente ausente também atenuou
(e, consequentemente, o desempenho do exercício) mudam com o
secundária quando o exercício é realizado sob circunstâncias fisiológicas
adversas (por exemplo, hipoglicemia [31]) ou
abaixo do limiar crítico), todos os indivíduos foram capazes de continuar
Medicina e Ciência no Esporte e Exercício 2043
fadiga do músculo locomotor drasticamente além dos níveis observados
após o mesmo exercício, mas com um nervo neural intacto.
feedback [2]) facilitou um desenvolvimento mais rápido de periféricos
Fadiga da musculatura locomotora periférica e/ou associada
hipóxia grave, a fadiga muscular periférica foi significativa, mas
desaparecem diante de uma ameaça direta ao SNC, neste caso,
maior CMD resultou em uma saída de potência substancialmente maior
Embora o desempenho geral do exercício tenha sido, apesar da
Individual.
fadiga atingiu o limiar crítico), nossos sujeitos não foram
nossa hipótese. Embora a fadiga do músculo locomotor periférico e o
feedback inibitório associado possam ser
desenvolvimento de fadiga periférica excessiva além do limiar crítico
individual, o que causou problemas ambulatoriais como dificuldades de
curto prazo com a postura ereta e
refletido no melhor desempenho do contra-relógio.
(È2 min, È67%). Quando os indivíduos pararam de se exercitar na
exaustão em normóxia, a fadiga do músculo locomotor periférico
seu limiar crítico foi atingido. Agora, quando nós, da mesma forma
nível de oxigenação cerebral (10). Em um estudo recente, nós
o exercício até que eles finalmente atingiram seu limiar crítico
sistema de feedback (Fig. 5) (9). Na ausência de aferência
a resposta ventilatória e circulatória ao exercício (que
fadiga muscular locomotora e, eventualmente, impediu que o desempenho
fosse melhorado durante o tratamento com fentanil versus placebo
feedback sensorial é apenas um dos vários mecanismos potenciais (31)
que influenciam o TMC e, portanto, o desempenho durante
apenas cerca de dois terços do nível de fadiga medido na exaustão em
normóxia e, portanto, muito abaixo do indivíduo
presumivelmente hipoxemia cerebral grave, ao exercício individual. Parece
que durante o exercício sob condições ambientais extremas, outras fontes
de inibição de CMD
andando. No entanto, a acidose metabólica e respiratória resultante e a
hipoxemia arterial que a acompanha
atingiu o limiar crítico individual (10). Em contraste,
determinante de CMD em condições normais, o relativo
para Kayser et ai. (25), sub-repticiamente trocou a inspiração para uma
O bloqueio dessas fibras atenuou o efeito inibitório mediado centralmente,
e o CMD durante o contrarrelógio de fentanil foi
(14,38). Ao se exercitar com músculo bloqueado do grupo III/IV
estresse/fadiga (27) ou diante de condições ambientais extremas
feedback, a magnitude do CMD foi assim desacoplada da
facilita o desenvolvimento de fadiga periférica) (2,9), e
exercício de resistência de corpo inteiro de alta intensidade. No entanto,
limiar crítico (10). Em outras palavras, os sujeitos poderiam ter
contra-relógio (9).
durante a primeira metade da corrida, e o CNS "permitido" ou
Por exemplo, mostramos que os efeitos relativos de
CMD mais alto, inalterado em relação às condições placebo, um
poder continuar o exercício. Em contraste, quando administramos sub-
repticiamente oxigênio suplementar na exaustão em
(resultante de hipoventilação devido à falta de aferência
quando os participantes pararam de se exercitar na exaustão em
importância deste feedback inibitório sobre o CMD parece
menos restrito e significativamente mais alto como normalmente escolhido
feedback aferente, os atletas alteraram sua estratégia de ritmo
influências, como calor (20,37) ou hipóxia severa (6), que
instruímos nossos sujeitos a se exercitarem (bicicleta) contra uma carga
de trabalho fixa de alta intensidade (333 T 9 W) até a exaustão em nor
moxia (tempo de exercício até a exaustão È10 min, hemoglobina
mistura de gás com oxigênio suplementar (30% O2, hiperóxia)
à exaustão sob condições hiperóxicas (10).
esse mecanismo regulatório parece influenciar a determinação do TMC
em condições normais, mas pode se tornar
acumularam mais fadiga, mas pararam de se exercitar antes
Esses últimos experimentos também confirmam o papel crítico da
o julgamento da estratégia de estimulação recém-adaptada é difícil.
deficiências de origem central versus periférica do TMC
hipóxia grave (ou seja, fadiga do músculo locomotor periférico
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7. O financiamento para este trabalho foi recebido dos Institutos Nacionais de
O autor agradece ao seu mentor e querido amigo Prof. Jerry Dempsey por
muitos anos de conselhos valiosos e apoio contínuo. Além disso, ele agradece ao
Prof. Dempsey por seus comentários sobre este artigo.
O autor não relata nenhum conflito de interesse.
Saúde (doação K99/R00 do Instituto Nacional do Coração, Pulmão e Sangue).
O trabalho original apresentado nesta revisão foi apoiado por uma bolsa R01 do
National Heart, Lung, and Blood Institute (HL-15469) e uma bolsa da American
Heart Association (AHA-0625636Z).
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College of Sports Medicine.
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e limitam o desenvolvimento da fadiga muscular periférica em humanos. J
Fisiol. 2009;587:271–83.
RESUMO
pode superar os efeitos limitantes da fadiga do músculo locomotor
periférico e o feedback inibitório associado.
Finalmente, parece que os efeitos de feedback inibitório mediados pelo
grupo III/IV sobre a DMC podem ser "ignorados", por um período muito
breve, pelo exercício humano. Essa afirmação decorre da observação de
que a potência/velocidade no final e, às vezes, durante um contrarrelógio,
muitas vezes é igual ou mesmo superior ao observado no início da tarefa
(3,5,23). Esses aumentos de curto prazo (30-60 s) na saída de potência/
velocidade evidenciam que o SNC é capaz de “substituir”, por um curto
período, o feedback inibitório dos aferentes musculares e que permanece
capaz de aumentar brevemente o CMD e, portanto, velocidade — mesmo
em condições de fadiga muscular locomotora periférica grave (e feedback
aferente inibitório associado).
Temos levantado a hipótese de que as alterações induzidas pelo
exercício do meio metabólico (e fadiga periférica associada) dos músculos
locomotores afetam, de maneira dose-dependente, a taxa de disparo – e,
portanto, a projeção central – dos aferentes musculares que fornecem
feedback inibitório para os músculos locomotores. o dissuasor
REFERÊNCIAS
2044 Jornal Oficial do Colégio Americano de Medicina Esportiva
minação de CMD durante o exercício de resistência de corpo inteiro de
alta intensidade. O objetivo deste ciclo de feedback proposto pode ser
regular e restringir o nível de fadiga muscular periférica induzida pelo
exercício e/ou a magnitude do feedback sensorial a um "limiar crítico
individual". exercício em condições normais, enquanto que sob condições
ambientais e/ou fisiológicas extremas, outras fontes de inibição de CMD
podem superar os efeitos limitantes da fadiga do músculo locomotor
periférico e do feedback neural associado.
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Medicina e Ciência no Esporte e Exercício 2045
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