Es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que mediante reacciones bioquímicas producen adenosin trifosfato (ATP), que es el compuesto energético que utilizan los seres vivos. Sólo dos fuentes de energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de óxido-reducción (redox) y la luz solar (fotosíntesis). Los organismos que utilizan las reacciones redox para producir ATP se les conoce con el nombre de quimioautótrofos, mientras que los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre defotoautótrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte de electrones para convertir la energía en ATP.
TEMA Combustibles-fosiles como fuentes de energia.pdf
La Cadena Transporte de Electrones
1. Facultad de Ingeniería Agraria
Programa de Ingeniería Ambiental
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Facultad de Ingeniería Agraria
Carrera Profesional de Ingeniería Ambiental
Tema: La Cadena de Transporte de Electrones
Curso: Bioquímica
Profesor: Juan Trabuco Ricaldi
Alumnos: Moisés Villodas Bastidas
Sección: “343 “
2014
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Programa de Ingeniería Ambiental
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CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de electrones
que se encuentran en la membrana plasmática de bacterias, en la membrana
interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que mediante reacciones
bioquímicas producen adenosin trifosfato (ATP), que es el compuesto energético que
utilizan los seres vivos. Sólo dos fuentes de energía son utilizadas por los organismos
vivos: reacciones de óxido-reducción (redox) y la luz solar (fotosíntesis). Los
organismos que utilizan las reacciones redox para producir ATP se les conoce con el
nombre de quimioautótrofos, mientras que los que utilizan la luz solar para tal evento
se les conoce por el nombre defotoautótrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus
cadenas de transporte de electrones para convertir la energía en ATP.
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La Cadena Transportadora
La cadena transportadora consiste de una serie de transportadores que actúan
secuencialmente y que están unidos a la membrana interna. Los transportadores son
proteínas integrales de membrana con grupos prostéticos capaces de aceptar y/o
donar 1 o 2 electrones.
Los transportadores realizan 3 tipos de transferencias en todo éste proceso:
1. Transferencia directa de electrones (asociada a metales)
2. Transferencia de átomo de hidrógeno → H+
+ e-
3. Transferencia de ión hidruro → H-
(H+
+ 2e-
)
Existen 5 tipos de moléculas transportadoras de electrones en éste proceso:
1. NAD+ y NADP+
2. Flavoproteínas
3. Ubiquinona
4. Proteínas Ferro-sulfuradas
5. Citocromos
NAD+
y NADP+
:
La mayor cantidad de electrones es provisto de las enzimas de tipo deshidrogenasas,
presentes en las vías catabólicas, y los envían a nucleótidos de amina o flavina.
NAD+ y NADP+ son carriers electrónicos solubles que pueden acoplarse
reversiblemente a las deshidrogenasas, y que son incapaces de atravesar la
membrana interna mitocondrial, pero son capaces de aportar sus electrones a la
cadena transportadora de manera indirecta.
El NADH lleva sus electrones al Complejo I o NADH-deshidrogenasa, y el NADPH
otorga electrones a variadas reacciones anabólicas en nuestro organismo.
Reacciones catalizadas por éstas coenzimas:
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Flavoproteínas:
Son proteínas que poseen flavin-mononucleotidos (FMN) o Flavin-adenin-dinucleotido
(FAD) unidos de forma covalente a su sitio activo. El nucleótido de flavina oxidado
puede aceptar 1 o 2 electrones, como semiquinona o FMNH2/FADH2 respectivamente.
Ubiquinona:
También llamada coenzima Q (CoQ o simplemente Q), la ubiquinona es una
benzoquinona con una larga cadena lateral isoprenoide.
Su nombre viene del inglés UBIquitous QUINONE (Quinona ubicua u omnipresente)
Citocromos:
Los citocromos son proteínas que presentan un cofactor Hemo (Fe3+
).Existen 3 tipos
de citocromos de interés en ésta etapa: citocromo a, citocromo b y citocromo c, los que
son distinguibles por sus diferencias en el espectro de absorción de luz.
En los citocromos a y b, los cofactores Hemo están unidos fuertemente, pero no
covalentemente con la proteína, mientras que en el citocromo c, el grupo hemo se une
de forma covalente con la proteína mediante residuos de Cys.
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El Potencial de reducción del Fe3+
, en el grupo Hemo de los citocromos, depende de la
interacción con las cadenas laterales de la proteína, por lo que es diferente para cada
citocromo.
El citocromo a y b son proteína integrales de la membrana interna de la mitocondria,
mientras que el citocromo c de las mitocondras es soluble, y se asocia de forma
electrostática con la parte externa de la membrana interna.
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Transportadores redoxmitocondriales:
Se han identificado cuatro complejos enzimáticos unidos a membrana interna
mitocondrial. Tres de ellos son complejos transmembrana, que están embebidos en la
membrana interna, mientras que el otro está asociado a membrana. Los tres
complejos transmembrana tienen la capacidad de actuar como bombas de protones.
El flujo de electrones global se esquematiza de la siguiente forma:
NADH →Complejo I→ Q →Complejo III→ Citocromo c→Complejo IV → H2O
↑
Complejo II
Complejo I :
El "complejo I" o NADH deshidrogenasa o NADH: ubiquinona oxidoreductasa capta
dos electrones del NADH y los transfiere a un
transportador liposoluble denominado ubiquinona(Q). El producto reducido, que se
conoce con el nombre de ubiquinol (QH2) puede difundir libremente por la membrana.
Al mismo tiempo el Complejo I transloca cuatro protones a través de membrana,
produciendo un gradiente de protones.
El flujo de electrones ocurre de la siguiente forma:
El NADH es oxidado a NAD+
, reduciendo al FMN a FMNH2 en un único paso que
implica a dos electrones. El siguiente transportador de electrones es un centro Fe-S
que sólo puede aceptar un electrón y transferirlo a la ubiquinona generando una forma
reducida denominada semiquinona. Esta semiquinona vuelve a ser reducido con el
otro electrón que quedaba generando el ubiquinol, QH2. Durante este proceso, cuatro
protones son translocados a través de la membrana interna mitocondrial, desde la
matriz hacia el espacio intermembrana.
Este complejo cataliza dos procesos simultáneos acoplados:
1.- Transferencia de hidruro y un protón a la
ubiquinona. , ΔG = -
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2.- Transferencia de 4 protones desde la matriz al espacio intermembrana (ΔG = +)
El complejo I es una bomba de protones, impulsada por la transferencia electrónica
que cataliza una reacción vectorial.(mueve protones en una dirección específica desde
un lugar a otro)
Reacción Global del Complejo I:
Complejo II :
Es la única proteína periférica de éste proceso (está adherida hacia el lado interno de
la membrana interna, o sea, hacia la matriz) y forma parte del ciclo de Krebs.
Posee 4 subunidades: 2 subunidades hacia la matriz: A y B (en la imagen, de amarillo
y azul respectivamente) y 2 subunidades integradas en la membrana: C y D (en la
imagen, de violeta y rojo respectivamente.
Ésta enzima transpasa electrones desde el succinato a la ubiquinona (Q), a traves de
1 molécula FAD, 3 centros Fe-S y un citocromo b.
Los complejos I y II no operan en secuencia, pero logran el mismo objetivo, traspasar
electrones a la ubiquinona, desde sustratos reducidos.
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Complejo III
El "complejo III" o Complejo citocromo bc1, obtiene dos electrones desde QH2 y se los
transfiere a dos moléculas de citocromo c, que es un transportador de electrones
hidrosoluble que se encuentra en el espacio intermembrana de la mitocondria. Al
mismo tiempo, transloca cuatro protones a través de la membrana por los dos
electrones transportados desde el ubiquinol.
Transfiere electrones desde QH2 (ubiquinol) a citocromo C, junto al transporte vectorial
de protones (H+
) desde la matriz al espacio intermembrana, por un proceso
denominado Ciclo Q.
Ciclo Q: modelo de paso de electrones y protones a través del Complejo III, en 2
Ciclos. La esencia del ciclo Q es que QH2 pasa por una reoxidaciónbicíclica en donde
QH (semiquinona) será un intermediario estable.
Reacción del primer ciclo:
Reacción del segundo ciclo:
En el segundo ciclo, otra molécula de QH2 proveniente del Complejo I, pasa por el
proceso anterior, luego 1 electrón reduce la proteína Fe-S y el cit.C1. El otro electrón
reduce secuencialmente el cit.BL y el cit.BH. Éste segundo electrón reduce el QH del
primer ciclo, formando QH2. Los protones consumidos en éste último paso fueron
originados de la matriz.
Reacción Global del Ciclo Q:
De ésta manera, por cada 2 moléculas de QH2 que entran al ciclo Q, se regenera 1
QH2
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Complejo IV
El complejo IV o Citocromo c oxidasa; capta cuatro electrones de las cuatro moléculas
de citocromo c y se transfieren al oxígeno (O2), para producir dos moléculas de agua
(H2O). Al mismo tiempo se translocan cuatro protones al espacio intermembrana, por
los cuatro electrones. Además "desaparecen" de la matriz 2 protones que forman parte
del H2O.
Transporta electrones desde el citocromo C a O2(Oxígeno molecular) formando H2O.
Los electrones transportados siguen el siguiente camino:
Citocromo C → CuA → Hemo A → HemoA3-CuB → O2
Por cada 4 electrones que pasan por el complejo, la enzima consume 4H+
de la matriz,
reduciendo el O2 en H2O, y usa la energía de ésta reacción pasando un H+
al espacio
intermembrana por cada electrón que pasa por ella.
Reacción Global del Complejo IV:
Los intermediarios se mantienen fuertemente unidos la complejo hasta que se
convierten completamente en H2O, y evitar la formación de radicales libres de oxígeno.
De ésta forma, la ecuación vectorial dada por todo el proceso de la cadena
transportadora es :