2. Sin embargo, la importancia de las aves en la estructura de los ecosistemas, la diversidad de
sus formas, su complicada e interesante conducta, el misterio de su migración y, sobre todo,
la facilidad con que son observadas, las han hecho un grupo clave en el desarrollo de las
ciencias biológicas. Baste mencionar los trabajos de precursores en el estudio de la
biogeografía como el del inglés Philip Sclater, de finales del siglo XIX, sobre la delimitación de
las regiones biogeográficas de la Tierra con base en la distribución de las familias de aves; la
importante contribución de Charles Darwin a la teoría de la evolución a través del estudio de
los pinzones de las Galápagos; los estudios modernos sobre la ecología, la evolución y la
biogeografía utilizando a las aves como modelo que han realizado Ernst Mayr, Robert Mac
Arthur, Joel Cracraft, Miklos Udvardy y Daniel Simberloff y las importantes contribuciones a la
metodología sistemática antigua y moderna de Thomas Huxley, Hans Gadow, Alexander
Wetmore, Charles Sibley y Jon Ahlquist, por mencionar algunos.
Por otro lado, la presencia de las especies de aves está estrechamente relacionada con la
condición de los hábitat, pues muchas son muy sensibles a cambios mínimos en ellos, por lo
cual se les considera como buenos indicadores de perturbación. Además, la cacería, la tala de
los bosques, los efectos de los contaminantes y la falta de conciencia del hombre al introducir
fauna nociva en las islas, ha llevado a muchas especies de aves a extinguirse o estar al borde
de la desaparición, como es el caso de los dodos de la isla Mauricio y los mieleros de Hawai.
Se están haciendo grandes esfuerzos para conservar a las aves y sus hábitat en todo el
mundo, por parte de diversas instituciones, con el objeto de preservar la riqueza natural de la
Tierra, que es producto de centenares de millones de años de evolución.
El objetivo de este libro es introducir al lector en el fascinante mundo de las aves, conociendo
muchos de los acontecimientos que las atañen: su diversidad, la manera como desarrollan
sus actividades y cómo éstas afectan o son afectadas por los humanos. Todos estos rubros
caen dentro del campo de estudio de la ornnitología, que es la parte de la zoología que
estudia a las aves en todos sus aspectos.
La ornitología es un campo científico de gran actividad a escala mundial y suman ya varios
miles los especialistas en el área. Sin embargo, es una ciencia que se ha visto favorecida
grandemente por la participación seria de aficionados, ya sea simplemente como
observadores de aves en el campo, lo cual es muy común en Europa y Norteamérica o por su
contribución activa en el conocimiento de la biología de las especies y su conservación. Es de
nuestro especial interés dar a conocer los esfuerzos de los investigadores mexicanos o
extranjeros que trabajan investigando las aves de nuestro país, el cual ocupa uno de los
primeros lugares en el mundo por su riqueza avifaunística. De las casi 10 000 especies de
aves que hay en el mundo, alrededor de 11% habitan en México, esto es aproximadamente 1
060 especies que son más de las que existen en Estados Unidos y Canadá en conjunto;
además, alrededor de 100 de ellas se encuentran solamente en México, es decir, son
endémicas.
La contribución de los científicos mexicanos a la ornitología actual es muy importante pero,
sobre todo, es importante la participación de todos los mexicanos en los esfuerzos por
conocer y preservar la avifauna nacional que es un recurso, como los muchos que tiene
México, vasto e irrecuperable
3. LAS aves constituyen, junto con los mamíferos, reptiles, anfibios y los diversos tipos de
peces, el grupo animal más evolucionado, los vertebrados. Este grupo debe su nombre a la
presencia de un esqueleto interno formado por hueso o cartílago montado alrededor de un
eje central longitudinal, la columna vertebral, que le proporciona al cuerpo soporte para
sostenerse y flexibilidad para el movimiento. Dentro de los vertebrados terrestres las aves
son el grupo más diversificado.
Al buscar información acerca del posible origen de las aves, se debe realizar una serie de
comparaciones de las estructuras morfológicas, principalmente esqueléticas, con los
diferentes grupos de vertebrados. Este análisis ha llevado a conocer que el grupo animal con
el que las aves comparten más similitudes es el de los reptiles, tanto que el famoso
evolucionista Thomas Huxley los llamó reptiles glorificados.
Entre las muchas características que comparten las aves y los reptiles (Figura I.1) están la
forma de los huesos del cuello, la presencia de un sólo cóndilo occipital (que es el punto de
apoyo del cráneo con la articulación de las vértebras cervicales, lo que permite que la cabeza
gire hasta 360 grados), el oído medio constituido por un solo huesecillo llamado columela, las
costillas uncinadas (prolongaciones de las costillas en forma de uña) presentes en algunos
grupos de reptiles primitivos como la tuátara de Nueva Zelanda (Sphenodon), la forma del
talón y huesos huecos y porosos. Una de las similitudes más obvias entre los dos grupos es la
presencia de escamas, que en las aves se encuentran en las patas; la ausencia de glándulas
del sudor en la piel, los glóbulos rojos nudeados, la capacidad de poner huevos amnióticos
(es decir, huevos con una capa interna líquida que evita su desecación), la presencia de un
diente de cascarón en los pollos y, comparando el desarrollo embrionario en ambos grupos se
nota que en buena parte son similares.
4. Figura I.1 Similitud esquelética entre aves y reptiles.
Los reptiles son tan diversos, que es lógico pensar que las aves están más relacionadas con
algún grupo en particular. Se podría pensar que lo estuvieran con alguno de los más
primitivos, como las tortugas, que llegan a presentar sacos aéreos y un pico. Sin embargo,
las aves comparten con los cocodrilos una gran cantidad de características, en especial una
forma cerebral similar, la forma de la cavidad pleural, las mismas proteínas sanguíneas y un
corazón con cuatro cavidades. Con toda esta evidencia, se puede argumentar que las aves y
los cocodrilos tuvieron un ancestro en común; estudios de diversos investigadores llegan a
mencionar hasta catorce diferentes caracteres que los unen.
Entre las diferencias que se encuentran entre las aves y los reptiles se destacan que las
primeras son capaces de mantener la temperatura de su cuerpo constante (de "sangre
caliente", homotermas o endotermas) con una doble circulación pulmonar ayudada de un
corazón tetracavitario como el de los mamíferos, mientras que los reptiles son animales de
sangre fría (poiquilotermos o ectotermos) con circulación simple, basada en un corazón
tricavitario, con excepción de los cocodrilos, como se mencionó antes. La característica única
de las aves, quizá la más importante, que nos permite diferenciarlas de cualquier otro grupo
de animales, es la presencia de plumas, que se cree surgieron en la evolución como una
adaptación a la conservación de la temperatura corporal más que al vuelo.
LA BUSCA DEL ANCESTRO DE LAS AVES
La mayoría de los reptiles dominantes del Mesozoico ha sido propuesta como antepasada
posible de las aves, especialmente los pterosaurios o reptiles voladores y los ornitisquios o
dinosaurios con los huesos de la cadera similares a los de las aves. Cabe aclarar que a pesar
de todas las investigaciones realizadas hasta la fecha, no se ha llegado aún a una respuesta
precisa acerca del origen de las aves.
Una de las teorías más aceptadas es la que sostiene que las aves se derivaron de un grupo
de reptiles muy antiguo que vivió durante los primeros años de la era Mesozoica, y que es
conocido como pseudosuquios. Se cree que alguna especie de estos reptiles dio origen a una
línea evolutiva importante conocida como la de los tecodontos, alguno de los cuales, a su vez,
originó grupos como los grandes dinosaurios, los pterosaurios o reptiles voladores, los
cocodrilos y las aves (Figura I.2). El hallazgo de formas arbóreas entre los tecodontos fósiles
es una evidencia muy fuerte de que las aves se diferenciaron en las etapas primarias de la
radiación misma de los reptiles a mediados del periodo Triásico del Mesozoico.
5. Figura I.2 Reconstrucción de reptiles pseudosuchios tecodontos de la era
Mesozoica, que muestran el aspecto que se piensa tuvo el ancestro de las aves.
Los tecodontos integraron un grupo de reptiles antiguos que apareció en el Triásico, del cual
es muy probable que haya surgido el ancestro de las aves; además, sus esqueletos presentan
una serie de características semejante a la de las aves antiguas, como la modificación de las
patas posteriores para caminar y la forma de sus vértebras. Uno de los fósiles que han
proporcionado evidencia de la posibilidad es el llamado Euparkeria, reptil pequeño del tamaño
de una gallina, que presenta en su esqueleto una serie de modificaciones anatómicas que se
repiten en el Archaeopteryx y en las aves actuales. Además, se ha encontrado que las
escamas del Euparkeria eran muy largas y anchas, el doble de lo común en otros reptiles
contemporáneos, lo que se ha interpretado como un paso intermedio entre las escamas y las
plumas.
LAS PRIMERAS AVES: EL JURÁSICO
La primera evidencia de las aves en el registro fósil es una pluma preservada en las lutitas,
que son piedras formadas de capas de lodo muy fino, de Solnhofen, Baviera, encontrada en
1861 por Hermann von Meyer y que fue bautizada por los científicos con el nombre de
Archaeopteryx litographica (que quiere decir pluma antigua dibujada en la piedra). Fue
definitivamente la conformación particular del suelo lo que permitió que se conservaran
evidencias de estructuras tan finas como las plumas. Algunos meses después se encontró el
esqueleto completo de un animal del tamaño de un cuervo, con cola larga y dientes en el
hocico, alrededor del cual existían rastros de plumas; se supuso que la primera pluma que se
encontró fosilizada pertenecía a un animal del mismo tipo, el Archaeopteryx. El
descubrimiento de este fósil pocos años después de la aparición del libro El origen de las
especies de Charles Darwin fue especialmente significativo, pues reunía una serie de
características intermedias entre las aves y los reptiles que permitían catalogarlo como uno
de los tan buscados "eslabones perdidos", delicia de los evolucionistas de la época; este fósil
fue empacado y catalogado en secreto y, posteriormente, entregado como pago de sus
servicios a un médico llamado Karl Häberlein, quien lo mantuvo fuera del alcance de los
científicos durante varios años hasta que lo vendió al Museo Británico de Londres, donde fue
estudiado con detenimiento.
Después fueron encontrados en la misma localidad de Baviera y en las cercanías de Eichstätt,
entre los años de 1877 y 1951, cuatro especímenes más, tres de los cuales fueron en un
principio identificados como dinosaurios, en especial de una especie pequeña denominada
Compsognathus, pero que posteriores análisis permitieron comprobar que eran miembros
también del género Archaeopteryx. Curiosamente, el segundo de los esqueletos completos
fue vendido al Museo de Berlín por un especulador, nada menos que el hijo del doctor
Häberlein. En la actualidad se cuenta con cinco fósiles de Archaeopteryx, los cuales son
6. conocidos, de acuerdo con el museo donde se localizan, como el de Londres, el de Berlín, el
de Maxberg, el de Teyler y el de Eichstätt. El ejemplar de Londres es el mejor conservado y
su importancia para el entendimiento de la evolución se ha comparado con el descubrimiento
de la Piedra de Roseta en Egipto, de acuerdo con Allan Feduccia, investigador de Estados
Unidos.
Los fósiles de Archaeopteryx, además de presentar plumas de forma moderna, es decir no
simétrica y con función aerodinámica, tienen una serie de características que nos hablan del
pasado reptiliano de las aves, como el hocico, no un pico como en las aves modernas, con
dientes tecodontos (colocados en alvéolos); la cintura pectoral, o sea los huesos de las
articulaciones de los hombros de estos fósiles, se encuentra en un estado intermedio entre la
típica de los reptiles y la de las aves modernas, mientras que el cráneo muestra un gran
parecido con uno de reptil. Otras caractensticas peculiares de Archaeopteryx son la cola de
tipo reptiliano con 18 a 21 vértebras caudales, partiendo de cada una un par de plumas; el
antebrazo se encuentra altamente desarrollado, aunque la mano no se presenta en un estado
modificado (fusionado) como en las aves modernas, por el contrario, los dedos están
separados y tienen en su extremo una garra o uña que se cree le era útil para trepar a los
árboles. Esta reunión de caracteres nos hace pensar que los fósiles de Archaeopteryx son los
primeros conocidos de un ave verdadera, aunque existen divergencias entre diversos
especialistas ya que algunos siguen considerando que se trata de un reptil (Figura I.3).
Figura I.3 Esquema del fósil (arriba) y reconstrucción del Archaeopteryx (abajo).
Las cuencas donde estos fósiles sedimentaron, datan del periodo Jurásico de la era
Mesozoica, hace aproximadamente 180 millones de años. El ambiente en que estos
7. organismos vivieron, fue muy diferente al que existe actualmente en Baviera, ya que junto
con el Archaeopteryx se ha encontrado evidencia fósil de plantas tropicales, como las palmas
cícadas, que nos sugieren un clima tropical cálido. Se ha encontrado también en los mismos
yacimientos una gran cantidad de invertebrados, plantas, peces y reptiles, por lo que se ha
llegado aún más lejos en la reconstrucción del hábitat de aquella época, pues se piensa que
era un ambiente de lagunas costeras con pantanos, lodazales y vientos muy fuertes.
Algunos autores sugieren que el comportamiento de éste animal era similar al de las
chachalacas actuales, es decir, que se trataba de un organismo que habitaba en los árboles,
corriendo y saltando la mayor parte del tiempo, y utilizando sus alas únicamente para
planear. Las garras de las alas le servían para trepar, aunque algunos, como Ostrom, han
propuesto que las plumas largas de sus brazos, que en la actualidad son utilizadas por las
aves para volar, tenían la función de servir como una especie de red para atrapar su
alimento.
Si el Archaeopteryx constituye la muestra más antigua que tenemos de la existencia de las
aves, es importante recalcar que el registro fósil de éstas es sorprendentemente escaso,
debido a que sus huesos son altamente porosos y delgados, lo que dificulta su fosilización.
Existe un gran vacío en el registro fósil como para permitirnos elaborar hipótesis que
expliquen el cambio evolutivo necesario entre aves semejantes al Archaeopteryx y las que
conocemos en la actualidad. Los fósiles más antiguos que siguen en la secuencia
estratigráfica son fácilmente identificables como aves, inclusive podemos deducir, a través de
sus características morfológicas, el tipo de hábitos que tenían. Algunos especialistas, como
Storrs Olson del Instituto Smithsoniano de Washington, piensan que existe una gran cantidad
de fósiles de aves, pero se encuentran aún poco estudiados.
La búsqueda de los rastros de las características primitivas del Archaeopteryx en algunos
grupos de aves modernas ha llevado al descubrimiento de garras vestigiales en algunos
patos, halcones, grullas y pollas de agua. Sin embargo, el caso más famoso es el del hoatzín,
un ave arborícola de Sudamérica, en la cual los pollos presentan garras en las alas que les
sirven para trepar por los árboles, las cuales pierden al llegar al estado adulto.
LAS AVES DENTADAS DEL CRETÁCICO
El Cretácico se inició hace 130 000 000 de años y fue una época de grandes cambios
geológicos y climáticos a nivel mundial, pues las condiciones relativamente estables del
Jurásico fueron afectadas por la formación de cadenas montañosas, separación de los
continentes y formación de océanos. Esto, aunado a fenómenos celestes de importancia como
el choque de un cometa contra la Tierra, produjeron la extinción masiva de los reptiles
dominantes, permitiendo la evolución subsecuente de las aves y los mamíferos.
Excavaciones recientes en Mongolia llevaron al descubrimiento de huesos fósiles de lo que se
ha considerado la primera ave voladora, a la que se denominó Ambiortus dementjevi, cuyos
restos proceden del Cretácico inferior. Este fósil presenta las características típicas de un ave
voladora, como la quilla del esternón y los huesos del hombro, sin embargo no se le reconoce
parecido con alguna ave de la actualidad.
El primer grupo importante de aves que se conoce posterior al Archaeopteryx es el grupo
denominado Hesperornithiformes, que fueron aves marinas buceadoras del Cretácico que
contaban con dientes insertados en alvéolos en las mandíbulas, y que fueron descubiertas en
1880 por O. C. Marsh en Estados Unidos, quien se mostró impresionado del hecho de que las
mandíbulas del ave encontrada tuvieran dientes. Se conocen gran cantidad de fósiles de este
grupo, siendo especialmente famosos los de Hesperornis regalis (Figura I.4), ave de casi dos
metros de longitud, con alas reducidas y patas poderosas que utilizaba para nadar y cuyos
fósiles fueron descubiertos en depósitos de Kansas, Estados Unidos. Emparentadas con ellos
están otras aves buceadoras del Cretácico llamadas baptornítidos, que se han encontrado en
gran cantidad en los mismos depósitos.
8. Figura I.4 Reconstrucción del Hesperornis (arriba) y del Ichthyornis (abajo), aves
dentadas del Cretácico.
Otro grupo de aves dentadas proliferó en el Cretácico tardío, y fue descubierto en 1872 en las
calizas de Niobrara, Kansas. El Ichthyornis (Figura I.4) era un ave voladora, semejante a una
gaviota, que seguramente habitaba en zonas costeras. Ambos grupos de aves dentadas
desaparecieron sin dejar descendientes. Muy poco es lo que sabemos de otras formas de
aves durante el Cretácico, pues solamente se cuenta con fósiles fragmentarios que indican
que varios grupos de aves acuáticas como flamencos, pelícanos, garzas y cormoranes se
encontraban en proceso de evolución.
Sin embargo, la primera evidencia fósil de un ave terrestre semejante a las actuales apareció
con el descubrimiento del Alexornis antecedens en rocas del Cretácico superior de México, en
una localidad cercana a El Rosario, Baja California. Se piensa que esta ave perteneció a un
grupo cercano al ancestro de las aves terrestres superiores actuales como los martines
pescadores y los carpinteros.
LAS AVES SE DIVERSIFICAN DURANTE EL CENOZOICO
La Tierra experimentó una serie de cambios geológicos y climáticos a lo largo de la era
Cenozoica, especialmente la formación de grandes cadenas montañosas como los Andes y los
Himalayas, la continua separación de los continentes y el paulatino enfriamiento del clima
terrestre, que culminó con las glaciaciones del Pleistoceno.
La gran explosión de la diversidad de las aves se dio al inicio de la era Cenozoica, hace
aproximadamente 65 millones de años, durante el periodo Eoceno. El registro fósil de esa
época nos muestra que ya estaba presente en la avifauna mundial alrededor de 80% de los
órdenes actuales, presentando formas nadadoras, buceadoras, corredoras y rapaces. Incluso
los paleontólogos han reconocido entre los fósiles algunos géneros que sobreviven hasta la
actualidad como algunas águilas (Haliaetus y Aquila), aves de playa y flamencos.
Uno de los yacimientos fosilíferos más ricos del Eoceno se encuentra en Quercy, Francia, en
las cercanías de París. Ahí se han encontrado pruebas de la presencia de algunos grupos
9. importantes como búhos, pájaros secretarios, gangas y trogones. En especial la presencia de
los trogones en Francia, mostrada por el hallazgo de un fósil denominado Archaeotrogon
indica que en el Eoceno predominaba un clima tropical, pues los trogones actuales se
encuentran solamente en las regiones tropicales de América, Asia y África. En otras regiones
del mundo, como en África y Sudamérica, se han encontrado vestigios de la presencia de
avestruces, ñandúes, albatros y avutardas durante este periodo.
Es también en el Eoceno donde encontramos las primeras evidencias fósiles de los pingüinos,
uno de los grupos de aves más especializados. Estos fósiles fueron descubiertos en Nueva
Zelanda y nos han ayudado a saber que las especies más grandes llegaban a medir hasta
metro y medio de altura con un peso de aproximadamente 120 kilos.
Probablemente las aves del Eoceno mejor conocidas son las enormes rapaces terrestres que
abundaron en las planicies de Norte y Sudamérica. La más grande es la conocida como
Diatryma (Figura I.5), que era un ave no voladora de Norteamérica que sobrepasaba los dos
metros de altura, con alas muy reducidas y un enorme pico ganchudo que nos sugiere se
alimentaba de carne; estas aves desaparecieron durante el Oligoceno. Sin embargo, otras
especies emparentadas sobrevivieron durante un mayor lapso de tiempo en Sudamérica,
especialmente en la Patagonia, y son conocidas como Phorusrhacos y Brontornis. Todas estas
aves tienen en las actuales grullas y cariamas a sus parientes más cercanos.
Uno de los descubrimientos más importantes del Eoceno fue el realizado en depósitos de
Wyoming, Estados Unidos, que en esa época se encontraba cubierto por un enorme lago
salado. Estos fósiles se encontraron en gran cantidad, y consistían básicamente en huesos,
huellas, plumas y restos de huevos. Los científicos denominaron a estos organismos
Presbyornis, y su mayor importancia radica en que sus características son intermedias entre
los patos, los flamencos y las aves de playa similares a las avocetas. Los fósiles de
Presbyornis han ayudado a entender las relaciones evolutivas entre estos tres grupos de aves
acuáticas. Asociados a éstos, se han encontrado también restos de un pariente de las
modernas fragatas, llamado Limnofregata azygosternon, que se cree se alimentaba de los
pollos de Presbyornis.
Durante el Oligoceno, hace 36 000 000 de años, la enorme radiación que había comenzado a
inicios del Cenozoico dio como resultado la aparición de algunas familias de aves modernas,
como loros, palomas, guajolotes y gorriones. Fue un periodo de gran cambio climático, pues
los climas tropicales que en un inicio dominaban el planeta gradualmente fueron enfriándose
y haciéndose más secos, hasta que en el Mioceno aparecen grandes zonas áridas. Se han
hecho descubrimientos de importancia en depósitos del Oligoceno en Suiza, que indican la
presencia de momotos en Europa, a pesar de que estas aves están restringidas en la
actualidad a Centro y Sudamérica.
Figura I.5 Reconstrucción del Diatryma, ave rapaz del Eoceno.
Es durante el Mioceno, hace aproximadamente 25 000 000 de años, que aparecieron en el
registro fósil la mayoría de las familias y géneros actuales, a pesar de que muchas otras se
extinguieron. En algunos depósitos oligocénicos de Wyoming, Estados Unidos, se han
10. encontrado fósiles de chachalacas primitivas, lo que indica que este grupo, actualmente
restringido a Centro y Sudamérica, tuvo una distribución más amplia en el pasado.
En México se han hecho descubrimientos importantes de aves del Plioceno en localidades del
estado de Chihuahua, particularmente en el valle del río Papigochic, que fueron descritos por
Hildegarde Howard, investigadora del Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles,
California. En estos depósitos se encontraron evidencias de flamencos primitivos
(Phoenicopterus stocki), varios fósiles de patos y gansos, así como un ave extraña
emparentada con los centzontles.
La misma investigadora estudió fósiles del Plioceno de los sitios conocidos como Arroyo
Esqueletos y Arroyo Tiburón, en Baja California. Aquí fueron encontrados restos fósiles de
varios petreles extintos (Puffinus), una bubia, flamencos primitivos y, sobre todo, de varias
especies de alcas, de las cuales destacan las pertenecientes al género ya extinto Mancalla.
EL PLEISTOCENO Y EL NACIMIENTO DE LA AVIFAUNA ACTUAL
Es durante el Pleistoceno, que comenzó hace 2 000 000 de años y terminó hace
aproximadamente 11 000 años, que la evolución de las aves actuales registró sus
acontecimientos más importantes, además de que es la época de la que se tiene un mejor
registro fósil. Es importante resaltar que el Pleistoceno se caracterizó por la presencia de una
serie de enfriamientos globales de la Tierra denominados glaciaciones. Estos cambios
climáticos a gran escala produjeron movimientos latitudinales y altitudinales de la vegetación
y la fauna, la extinción de gran cantidad de grupos animales y vegetales, así como la gran
diversificación de las aves.
Los depósitos de fósiles del Pleistoceno son muy abundantes en muchas partes del mundo,
pero sin duda uno de los más interesantes por la gran cantidad de fauna y flora encontrada,
es el de los pozos de chapopote en el Rancho La Brea, cerca de Los Ángeles, California
(Figura I.6). Muchos años de estudio de estos pantanos han dado a conocer la peculiar
avifauna del Pleistoceno de Norteamérica, en la cual existían ya grupos tan conocidos en la
actualidad en la misma zona como los correcaminos, urracas (Pica), palomas, búhos, garzas,
milanos y gavilanes. Por otro lado, existían en La Brea una gran variedad de aves carroñeras,
de las más grandes que han existido jamás, como los cóndores y los enormes Teratornis, que
alcanzaban una envergadura de hasta cinco metros; también se han encontrado fósiles de
una especie extinta de cigüeña gigante (Ciconia maltha), un guajolote salvaje y una rara
especie de buitre (Neophron), cuyos únicos parientes existentes en la actualidad habitan en
África.
Figura I.6 Reconstrucción de algunos de los fósiles encontrados en el Rancho La
Brea de California; (A) Teratornis, (B) búho de La Brea, (C) cigüeña de la Brea, (D)
Neophron americano.
11. En la enorme isla de Nueva Zelanda, proliferaron en esta época varias especies, alrededor de
trece según Joel Cracraft de la Universidad de Illinois, Estados Unidos, de aves no voladoras
llamadas moas, que alcanzaron hasta tres metros de altura, carecían completamente de alas
y se comportaban, se piensa, de manera similar al kiwi, su único pariente vivo. Estas aves
tuvieron gran diversidad en el Pleistoceno y se extinguieron ya en tiempos prehistóricos, pues
existen indicios de que los primeros maoríes habitantes de Nueva Zelanda utilizaban sus
huevos y sus huesos como adornos o herramientas, y su carne como alimento. En la isla de
Madagascar, cercana a la costa de África, existió otro grupo de aves ahora extintas llamadas
aves elefante, que también carecían de la capacidad de volar; éstas se consideran las aves
más grandes que han existido, pues se piensa que llegaron a pesar hasta 450 kilogramos y
los restos de huevos encontrados indican que tenían una capacidad de casi ocho litros.
Investigaciones realizadas en México llevaron al descubrimiento de importantes yacimientos
del Pleistoceno en dos localidades cercanas a la laguna de Chapala, Jalisco, y en el famoso
sitio de Tequixquiac, en el Estado de México, lugares donde fueron encontrados restos de
zambullidores, cormoranes, flamencos, cigüeñas, varias especies de patos y aves de presa,
algunas de ellas vivientes (Cuadro I.1).
Ante este breve panorama, resulta evidente que el registro fósil de las aves es un excelente
indicador de los cambios geológicos y climáticos que ha sufrido el planeta a lo largo de su
historia. La avifauna moderna presenta especies que ocupan casi todos los hábitat terrestres
y acuáticos en todas las regiones del globo a excepción de las más inhóspitas como el centro
de la Antártida y el centro del desierto del Sahara. Esta gran riqueza sigue cambiando debido
a la acción negativa del hombre, lo que ha provocado la extinción en tiempos recientes de
aves producto de millones de años de evolución como el dodo de la isla Mauricio, la gran alca
y la paloma migratoria de Norteamérica, por decir algunos ejemplos. Sin embargo, los
procesos naturales de extinción y evolución de nuevas formas siguen siendo las fuerzas
modeladoras de la riqueza biológica del mundo.
Cuadro I.1 Eras geologicas y sucesos principales de la historia evolutiva de las aves.
Periodo Años desde Sucesos importantes de la
Era geológica
geológico su inicio Historia de las aves
Reciente 11 000 Aves modernas, dominio de paseriformes
Pleistoceno 2 000 000 Órdenes y familiares modernos
CENOZOICA Plioceno 13 000 000 Moas, tinamúes, gran diversidad
Mioceno 25 000 000 Muchos órdenes y familias modernos
Oligoceno 36 000 000 Phorushacos, petreles, loros y palomas
Eoceno 65 000 000 Diatryma, pingüinos, trogones, avestruces.
Hesperornis, Ichyornis, flamencos, Alexornis,
Cretácico 130 000 000
cormoranes.
MESOZOICA
Jurásico 180 000 000 Archaeopteryx
Triásico 220 000 000 Ancestro de las aves
12. UNA vez revisada de manera breve la historia evolutiva de las aves, empezaremos a conocer
en detalle cómo se encuentran constituidas anatómicamente y de qué manera las
particularidades que presentan les han servido para tomar ventajas en hábitat que otros
grupos de animales no ocupan.
Reconocer un ave parecería no ser muy difícil para la mayoría de las personas; unos pocos
caracteres fácilmente apreciables nos indican que un animal que camina en dos patas, está
cubierto de plumas, posee un pico córneo y dos alas es un pájaro o algo similar. Sin
embargo, ante organismos tan extraños como las avestruces del África, el kiwi de Nueva
Zelanda o los pingüinos de la Antártida, que presentan muchas adaptaciones para un modo
especial de vida, mucha gente tiende a confundirlas con reptiles o mamíferos. Las
características externas de un ave son observables de manera inmediata. Sin embargo, como
producto de muchos millones de años de evolución, las modificaciones que han sufrido en su
anatomía interna las han llevado a una especialización en grado extremo. La mayoría de los
caracteres anatómicos de un ave están en relación con su capacidad de volar, a pesar de que
existen aves que no vuelan en la actualidad, como las anteriormente mencionadas; en
realidad, estas características indican que las aves que no vuelan tuvieron antepasados que sí
lo hacían.
LA IMPORTANCIA DE LOS HUESOS
El esqueleto en las aves es muy liviano, tanto que se ha calculado que pesa menos que todas
sus plumas juntas, además es muy resistente. Estas propiedades (ligereza y resistencia) se
deben a que los huesos son huecos y porosos, lo que se ha llamado huesos neumáticos. Esto
les permite que, al ser en su mayor parte aire, sean muy ligeros y favorezcan la tarea de
volar. Sin embargo, para evitar que se fracturen durante los esfuerzos que hacen las aves
durante el vuelo, necesitan ser reforzados de alguna manera. Para solucionar este problema
existen una serie de trabéculas, que son proyecciones diagonales de tejido óseo en el interior
de los huesos, especialmente los más largos como el húmero, que funcionan de manera
similar a los tirantes de un puente, de modo que hacen la estructura más resistente.
Además de los huesos porosos, el esqueleto de las aves modernas (Figura II.1) tiene
características distintivas muy importantes. Resaltan en especial la pérdida de los dientes que
han sido sustituidos por un pico que resta peso excesivo al ave, y la gran fusión de elementos
óseos, que permiten una mayor rigidez aerodinámica. Las extremidades anteriores de las
aves se han modificado de manera que los huesos que conforman el esqueleto de la mano en
un reptil o un mamífero se han fusionado formando una estructura llamada carpo-metacarpo,
en la cual se insertan las plumas del vuelo. De igual manera existe unión de los huesos de las
extremidades inferiores (Figura II.1), de modo que podría decirse que las aves caminan "de
puntitas". Esta reducción de los elementos óseos ha producido también que la cola se
encuentre reducida a una estructura llamada pigostilo. La función de equilibrio que cumple la
cola vertebral en otros grupos de vertebrados como los anfibios, los reptiles y los mamíferos
se encuentra reemplazada por un conjunto de plumas largas que participan de manera
importante en el vuelo como timón, en el desplazamiento terrestre, y en otras actividades
como el cortejo, que se discutirán en capítulos subsecuentes. Otra fusión de huesos
importante es la que se da entre los elementos de la cintura pélvica (la rabadilla) y en el
cráneo, que resulta en estructuras de una sola pieza muy resistentes.
Uno de los elementos más importantes del sistema esquelético es la presencia de una carina
o quilla, la cual es una cresta ósea que surge del esternón y cuya función es la de servir de
inserción a los músculos pectorales, los cuales son los más importantes para el vuelo. En
algunas aves que no vuelan, como las avestruces, el ñandú, el kiwi y los casuarios, al haber
perdido la capacidad de volar han perdido también la quilla, por lo que su esternón es plano
como el de los mamíferos.
13. APARATOS UROGENITAL Y DIGESTIVO
Figura II.1 El esqueleto de las aves modernas.
Además del esqueleto, otros órganos y sistemas presentan modificaciones relacionadas con la
capacidad de volar. El aparato reproductor se encuentra reducido a tal grado que las hembras
presentan sólo un ovario (el izquierdo) en vez de dos. Los machos presentan dos testículos,
los cuales son funcionales únicamente en cierta parte del año. Las gónadas en ambos sexos
aumentan de tamaño solamente durante la etapa de reproducción, llegando a incrementar su
volumen y peso hasta diez veces (en ocasiones más). Esto se ha interpretado como una
adaptación al vuelo, evitando un peso excesivo de las gónadas en las etapas no
reproductivas.
Las aves son ovíparas, es decir, el desarrollo de los embriones se lleva a cabo en una
estructura protegida fuera del cuerpo de la madre, la cual se llama huevo. Esto evita también
que la madre tenga un peso excesivo durante la etapa reproductiva y pierda su capacidad de
volar.
El aparato digestivo (Figura II.2) también presenta modificaciones importantes. Una de ellas
es la presencia del buche, que es una bolsa derivada del esófago en la que algunas aves
como las gallináceas, los loros y las palomas, almacenan alimento por algún tiempo antes de
digerirlo. Los flamencos y las palomas presentan en el buche unas glándulas especiales que
producen sustancias que, mezcladas con alimentos semidigeridos por los padres, son
alimenticias para las crías. Por su consistencia y color se ha llamado a estas sustancias leche.
El estómago se encuentra constituido por dos secciones; la primera, llamada proventrículo, es
donde se encuentran las glándulas que producen las enzimas que ayudan a descomponer los
14. alimentos; la segunda se conoce como molleja y es una bolsa musculosa, que en algunas
ocasiones puede estar llena de pequeñas piedras, cuya función es triturar el alimento,
supliendo así la función de los dientes. Los intestinos desembocan en una abertura llamada
cloaca, donde confluyen los aparatos digestivo y genito-urinario.
El aparato urinario está formado por un par de riñones bien desarrollados y los conductos
excretores que desembocan en la cloaca. Las aves, en su mayoría, excretan ácido úrico, que
es una sustancia pastosa de color blanco que sale mezclada con las heces fecales. Esto
significa que no forman orina líquida (que es urea que sale del cuerpo disuelta en agua), por
lo que no presentan vejiga urinaria, a excepción de las avestruces, lo que evita un exceso de
peso (la vejiga llena) durante el vuelo.
Figura II.2 Esquema generalizado del aparato digestivo típico de un ave.
Los riñones son altamente eficientes para desechar sustancias no aprovechables. Las aves
marinas, debido a su modo de vida, tienen que beber agua de mar, la cual está cargada de
sales que los riñones no pueden eliminar. Para solucionar esto, las gaviotas, pelícanos y otras
aves similares poseen unas glándulas especiales arriba de los ojos llamadas glándulas de sal,
a través de las cuales se filtra el agua salada, eliminándose las sales en gotas muy
concentradas a través del pico.
BUENA VISTA Y OÍDO PERO MAL OLFATO
El sistema nervioso de las aves es complejo, consta de un cerebro muy desarrollado, de gran
tamaño, y órganos de los sentidos que actúan de manera diferente a otros grupos de
vertebrados. El cerebro es mayor en proporción al de los reptiles de tamaño similar, y es
capaz de realizar una serie de funciones complejas gracias al desarrollo de una sección
llamada hiperestriato, que es la que coordina la inteligencia.
El sentido más desarrollado es el de la vista, lo cual se refleja en el tamaño tan grande de los
globos oculares (Figura II.3), de estructura muy semejante a la de los mamíferos, que
ocupan casi 15% del peso de la cabeza. Los ojos tienen además un anillo óseo que le da
rigidez, y una estructura interna llamada pecten, que es un pliegue lleno de vasos sanguíneos
que se localiza en la córnea y que ayuda a que tengan una visión a larga distancia
sumamente nítida. Es obvio pensar en la importancia que tiene la vista en las aves puesto
que dependen del reconocimiento visual para identificar a los miembros del otro sexo o a sus
enemigos, así como para la localización de sus presas a grandes distancias, como en el caso
de las aves rapaces. Curiosamente, se ha comprobado que el espectro de luz que las aves
son capaces de ver es mayor que el de nosotros, pues alcanzan a percibir algunas longitudes
ultravioleta.
15. El oído está también muy desarrollado, pues gran cantidad de especies dependen de señales
auditivas, cantos y llamadas, para comunicarse entre sí, conseguir sus presas, defender sus
territorios y atraer a la pareja. El oído está compuesto por un tímpano y el hueso del oído
medio, llamado columela, que es similar al de los reptiles (Figura II.3). Algunas aves tienen
un sentido del oído tan fino que les permite orientarse en la oscuridad mediante el eco al
igual que los murciélagos, como es característico del guácharo de Sudamérica. Otras aves
nocturnas como los búhos, pueden localizar sus presas de manera muy eficiente gracias a
una asimetría en la disposición de los oídos, pues el de un lado está situado en un plano
ligeramente arriba de el del otro lado, así el ave puede triangular sus oídos con la presa
haciéndola más fácil de localizar.
Figura II.3 Anatomía interna del ojo (arriba) y del oído (abajo).
Por el contrario, el olfato está mal desarrollado, tanto que podríamos decir que la mayoría no
percibe los olores. Se sabe que los zopilotes tienen un olfato relativamente desarrollado, que
les permite localizar a los animales en descomposición a cierta distancia. Las aves pelágicas
como los petreles, también pueden localizar a sus presas mediante el olfato. Sin embargo, los
kiwis son las únicas de las que se sabe tienen un buen olfato, pues sus nostrilos (las
aberturas nasales), se hallan localizados en la punta del pico, lo que les permite encontrar
gusanos y larvas debajo de la tierra (Figura II.4).
Podemos deducir que el sentido del gusto está también poco desarrollado, aunque se piensa
que pueden percibir algunos tipos de sabores al igual que los mamíferos. Esta deficiencia se
hace notable si se sabe que algunas aves tienen no más de 70 papilas en la lengua, mientras
que la lengua humana cuenta con alrededor de 10 000.
16. A diferencia de todos los otros vertebrados, las aves han desarrollado dos sentidos más. El
primero es la percepción de los cambios de presión barométrica, que les permite detectar
diferencias de presión muy sutiles. Se piensa que este sentido está localizado en el oído
medio. Por otro lado, son capaces de detectar cambios en el magnetismo terrestre, lo cual es
una ayuda invaluable como orientación para realizar las migraciones. Este sentido se
encuentra localizado cerca de los nervios del olfato en forma de cristales de un mineral
magnético, la magnetita, la cual reacciona con los cambios del campo magnético de la Tierra.
Este interesante tema será retomado cuando se hable de la migración.
LA POTENCIA DEL CORAZÓN Y LOS PULMONES
El sistema circulatorio de las aves está compuesto por un corazón y un sistema complejo de
venas y arterias. El principal avance evolutivo que presentan con respecto a sus parientes los
reptiles (con excepción del cocodrilo) es que el corazón está formado por cuatro cavidades,
dos aurículas y dos ventrículos, como en los mamíferos, lo cual evita la mezcla de la sangre
venosa "sucia" que viene del cuerpo, con la oxigenada que ha sido purificada en los
pulmones. Otra diferencia es que los glóbulos poseen un núcleo en comparación con los
eritrocitos anucleados de los mamíferos.
Figura II.4 El kiwi de Nueva Zelanda, la única ave con los nostrilos en la punta del
pico.
Como buenos vertebrados terrestres, las aves respiran por medio de pulmones. Este sistema
de respiración aérea es el más efectivo que se conoce y su forma y funcionamiento son
diferentes a los que conocemos en mamíferos y reptiles. En estos últimos, el pulmón es una
bolsa que se infla y desinfla rítmicamente, existiendo un momento de inhalación para el
intercambio gaseoso y otro de exhalación, que no se pueden llevar a cabo al mismo tiempo.
En las aves los pulmones son estructuras semirrígidas, a partir de las cuales se proyectan
varias bolsas delgadas en forma de globo llamadas sacos aéreos (Figura II.5). Estas
estructuras tienen una función primordial en la respiración, pues se encargan de inflarse y
desinflarse, ayudados por los músculos de la pared del cuerpo puesto que las aves no tienen
diafragma, provocando una corriente continua de aire que pasa por los pulmones para un
intercambio gaseoso constante. Estos sacos pueden variar en número de 7 a 14 dependiendo
del ave, y muchas veces se extienden hasta ocupar las partes internas de los huesos.
Además de su función en la respiración, los sacos aéreos sirven como mecanismo para
desechar el calor excedente producido por los músculos del vuelo y el canto.
17. Figura II.5 Esquema del aparato respiratorio de un ave, mostrando los sacos aéreos
y su localización.
EL CONTROL DEL CALOR CORPORAL
Las aves son, junto con los mamíferos, los únicos vertebrados homotermos (de sangre
caliente) vivientes; se sabe que varios grupos de dinosaurios también lo eran. Su corazón
late más rápido y es más grande y potente proporcionalmente que el de los mamíferos. Por
ejemplo, se ha calculado que el corazón de un colibrí representa aproximadamente 30% del
peso total del cuerpo.
Las aves funcionan como máquinas metabólicas de alta capacidad. Su temperatura corporal
es alta (alrededor de 40°C), sus actividades de vuelo y alimentación generalmente producen
mucho calor, el cual es eliminado generalmente durante la respiración. Pero cuando el ave
habita en zonas de temperatura extremosa, fría o cálida, se demanda una cierta cantidad de
energía para poder mantener su temperatura corporal.
En climas muy cálidos, las aves pierden calor cambiando de posición y exponiendo sus patas,
axilas u otras partes desnudas de su cuerpo a la acción del viento. Por el contrario, si tienen
mucho frío, esponjan su plumaje o tiritan y, en casos extremos, jadean.
Sin embargo, cuando el frío es muy extremo, algunas aves como los colibríes y los
chotacabras entran en un estado llamado hipotermia, el cual consiste en el descenso de la
temperatura corporal y la consiguiente reducción de la actividad metabólica. Si la hipotermia
es profunda, se produce un estado llamado turpidez o torpor, en el cual el ave reduce su
actividad al mínimo y entra en un estado de inactividad. Esta característica fue la que originó,
seguramente, la leyenda de que los colibríes dormían clavados del pico en los árboles.
Las aves están perfectamente adaptadas para la vida en el aire y bajo rigurosos ambientes.
En capítulos posteriores revisaremos con más detalle diferentes aspectos de la biología de las
aves en los cuales entran en juego muchas de estas capacidades de sobrevivencia.
18. LAS plumas son la característica distintiva de las aves, realmente la única que no comparten
con ningún otro grupo de animales. Son las plumas las que les proporcionan su llamativo
colorido, protección contra el frío y el calor intensos, les permiten desplazarse fácilmente en
el aire y el agua, las esconden de sus enemigos y son también una de las causas de que el
hombre las haya domesticado, atrapado y cazado. Al conjunto de plumas se le llama plumaje,
que es de vital importancia en aspectos reproductivos y de camuflaje.
La pluma es una estructura epidérmica, lo que quiere decir que se deriva de la piel. Se ha
mencionado que el antecesor inmediato de las plumas son las escamas de los reptiles, pues
crecen de la misma manera y están formadas de la misma sustancia, la queratina, que es la
proteína que forma las uñas, el pelo y las escamas en otros grupos de vertebrados. El hecho
de que las plumas estén compuestas de este material les permite tener características
ventajosas, como mayor duración y resistencia a los efectos del medio.
Se cree que la función primordial que tuvieron las plumas cuando aparecieron por primera, y
única, vez en el mundo animal fue controlar la temperatura. Entre los reptiles de la era
Mesozoica, se han encontrado fósiles como el de los estegosaunos, con escamas muy
alargadas y aplanadas, que se piensa tenían la función de absorber y desechar calor. Sin
embargo, esta adaptación sirvió secundariamente en la función que caracteriza al grupo de
las aves, el vuelo, es por eso que se conocen aves tanto fósiles como vivientes que no
vuelan, como las avestruces del África, los kiwis y casuarios de Nueva Zelanda, los ñandúes
de América del Sur o los pingüinos del Hemisferio Sur.
ESTRUCTURA DE UNA PLUMA TÍPICA
19. Figura III.1 Estructura de una pluma típica en la que se muestran sus partes.
La estructura de una pluma es muy compleja, podríamos decir que se trata de una lámina
subdividida finamente en gran cantidad de elementos. En una pluma típica (Figura III.1), la
parte central es conocida como raquis, que le sirve de eje y tiene el aspecto de una caña
hueca; a pesar de ser una estructura muy ligera, le da la rigidez necesaria para mantenerla
firme. La parte inferior del raquis es más ancha y hueca, generalmente desnuda se le
denomina cálamo o cañón, es la parte por la cual la pluma está insertada en la piel. El cañón
tiene en la parte inferior un orificio denominado ombligo inferior que es por donde la pluma
es alimentada durante su crecimiento. El cañón es hueco, puesto que la pluma es una
estructura muerta, como las uñas, y una vez que ha terminado de crecer, los vasos
sanguíneos que la alimentaban se retiran y queda el espacio vacío. En la parte superior del
cálamo el raquis empieza a aplanarse y encontramos, justo en donde termina el cálamo, otro
orificio denominado ombligo superior que es por donde el cuerpo laminar de la pluma
emergió al comenzar a crecer. El raquis está relleno de sustancias muertas, pigmentos y
proteínas, que quedaron ahí como resultado de su desarrollo.
En los márgenes laterales del raquis crece el vexilo, estructura a manera de lámina dividida
en dos partes opuestas. Es el cuerpo visible y de mayor área de la pluma, formado por una
complicada red de uñas entrelazadas llamadas bárbulas, que dan la textura de un tejido muy
ligero con la capacidad de soportar una carga pesada por unidad de área, principio que
permite a las aves volar. Las bárbulas parten de láminas delgadas y rectas en posición
perpendicular al raquis llamadas barbas, que se disponen en forma paralela a lo largo del
raquis como las hojas de una palma (Figura III.2). De las barbas se proyectan las bárbulas de
manera perpendicular, cada una de las cuales lleva varios ganchos (ganchillos), los cuales al
entrelazarse con los de las bárbulas adyacentes forman la intrincada red del vexilo. Obtener
la textura necesaria es muy fácil, tomemos una pluma cualquiera y abramos su tejido,
posteriormente, con un simple movimiento de la mano nos daremos cuenta de lo fácil que es
restituirle su textura original. Las aves hacen esto ayudadas de su pico, a lo que se le llama
acicalamiento, actividad en la que algunas especies invierten largos periodos de tiempo para
el mantenimiento de las plumas.
20. Figura III.2 Manera en la que se construye el tejido del vexilo.
Las barbas de la parte basal del vexilo tienen muy pocos o ningún ganchillo, lo que les da un
aspecto laxo. En las plumas del cuerpo, la parte superior del vexilo queda hacia afuera, lo
que le confiere al contorno del cuerpo sus características aerodinámicas, pues todas las
plumas se encuentran dirigidas hacia atrás, propiciando una circulación del aire con menor
resistencia. La parte laxa queda hacia el interior, produciendo que el aire quede atrapado,
formando una bolsa que tiene una función de aislamiento. Ocasionalmente, sale del ombligo
superior una estructura similar a una pluma pequeña que se llama hiporraquis.Esta
estructura está presente en algunos grupos como las ratites y las gallináceas, y se cree que
es una reminiscencia derivada de la formación en hoja doble de las escamas de los reptiles.
DÓNDE CRECEN LAS PLUMAS
21. Figura III.3 A las regiones de crecimiento de las plumas, se les llama pterilos
(zonas punteadas) o tractos; las regiones blancas se denominan apterios, y son
zonas donde no crecen las plumas. Los tractos se nombran de acuerdo a su
localización en el cuerpo; (arriba) vista dorsal, (abajo) vista ventral.
Las plumas crecen en papilas o folículos muy especializados, los cuales se encuentran
distribuidos en la piel. Éstos son similares a aquellos de donde crece el pelo en los mamíferos
y tienen en su base los músculos que sirven para moverlas y una terminación nerviosa
(Figura III.3). A diferencia de lo que podríamos pensar, pues cuando observamos un ave
vemos que está completamente cubierta por plumas, éstas no crecen en todo el cuerpo, sino
que lo hacen en zonas particulares llamadas pterilos, que son las áreas donde se encuentran
las papilas que dan origen a las plumas nuevas. Estos pterilos tienen una forma y disposición
particular para cada especie, y están rodeados por zonas desnudas llamadas apterios en las
que no crecen plumas. Las únicas aves a las cuales les crecen plumas en toda la piel son los
pingüinos, debido a que necesitan una considerable cubierta aislante contra el frío.
TIPOS DE PLUMAS
Partiendo del patrón básico, las plumas han adquirido diferentes formas de acuerdo con su
localización corporal y sus funciones. Las plumas descritas anteriormente se denominan
plumas típicas o de contorno, y se encuentran localizadas en la parte exterior del cuerpo, alas
y cola. Las plumas del cuerpo son cortas y simétricas, mientras que las de vuelo son más
largas, fuertes, planas y con los lados del vexilo asimétricos. Este tipo de plumas
generalmente presenta colores diversos y son las que determinan en gran parte los plumajes.
Aparecen después de la primera muda substituyendo al plumón, y ejercen la función
termorreguladora, el vuelo, el cortejo y muchas más.
El plumón es un tipo de pluma caracterizada por tener un raquis muy corto o ausente (Figura
III.4), con barbas largas y bárbulas carentes de ganchillos, por lo que su apariencia es la de
22. un mechón muy laxo, lo que le da una importante función en la termorregulación. Por lo
general es el primer tipo de pluma que aparece en las aves al salir del cascarón, pues el
plumaje típico de los pollos está constituido únicamente por este tipo de pluma aunque
también está presente en los adultos debajo de las plumas típicas del cuerpo.
Las semiplumas son un híbrido entre el plumón y la pluma de contorno, son plumas de raquis
desarrollado pero con barbas laxas. Estas plumas crecen generalmente en lugares donde se
produce flexión de la piel, como los codos, las axilas y las ingles, por lo que se piensa que su
función es proteger la piel en esos lugares de fricción.
Las vibrisas o bridas son plumas modificadas con apariencia de pelos gruesos. Por lo general
consisten de un raquis muy grueso y rígido, con unas pocas barbas en la parte basal. Las
vibrisas se encuentran generalmente alrededor de la boca en las aves insectívoras,
sirviéndoles de ayuda para atrapar los insectos. También se localizan sobre los ojos, como
pestañas, y cubriendo los nostrilos. Se piensa además que desempeñan alguna función
sensorial, similar a la de los bigotes de los gatos, en las aves nocturnas y las que habitan en
agujeros como en el búho madriguero.
Figura III.4 Diferentes tipos de plumas. (A) Vibrisas; (B) semiplumas; (D) plumón y
(E) hiporraquis.
Las filoplumas son plumas filamentosas, muy delgadas, de raquis largo y unas cuantas
barbas en la punta, las cuales se localizan en todo el cuerpo del ave, preferentemente entre
las plumas de contorno del dorso y la cabeza. Son difíciles de ver y su función es sensorial y
de ornato, pues se vuelven muy largas en algunos plumajes nupciales.
Ciertos grupos como los búhos, los loros y las garzas, tienen un tipo de pluma especial
llamado plumón de talco. Este se desarrolla en parches localizados en el pecho y dorso y
tiene la apariencia de un mechón de plumas revueltas y polvosas. A diferencia de otros tipos
de pluma, el plumón de talco crece continuamente y se desintegra en pequeñas hojuelas
polvosas, las cuales son esparcidas por las aves en todo su cuerpo ayudadas de su pico. La
función de este plumón no se conoce bien, pero se cree que sirve de protección al plumaje e
impermeabilizante para las aves acuáticas.
Algunas plumas presentan una serie de modificaciones particulares. Los machos de las aves
del paraíso cuentan con plumas realmente especiales, con la forma y textura del alambre; los
turquitos tienen las plumas de las alas muy delgadas y rígidas adaptadas a producir sonidos
mientras que las plumas de la rabadilla del quetzal y de los pavorreales machos son muy
largas y se emplean en el cortejo y el reconocimiento sexual (Figura III.5). Los pájaros
péndulo o momotos tienen las dos plumas centrales de la cola muy largas en forma de
raqueta, esta condición se adquiere con el tiempo, pues las barbas de la parte central de la
pluma son muy frágiles, y se caen con el acicalamiento, como lo describió el ornitólogo
alemán Helmut Wagner.
23. Figura III.5. Algunas plumas modificadas: (A) timoneras en forma de raqueta del
momoto de cejas turquesas; (B) primarias modificadas para producir sonidos del
colibrí cola blanca; (C) timonera modificada del ave del paraíso rey de Sajonia; (D)
rectriz acuminada del vencejo de las chimeneas; (E) pluma de la cresta de la
codorniz de Gambel y (F) timonera del colibrí cola de raqueta.
LA FORMA DE LA PLUMA DEPENDE DE SU FUNCIÓN
El esquema de la figura III.6 nos muestra que las plumas de contorno en las diferentes
partes del cuerpo se han modificado en tamaño, rigidez y estructura para desarrollar
diferentes funciones.
Se llama plumas primarias a las que se localizan en los extremos de las alas y que se
encuentran insertadas en los huesos de la mano. Son largas, fuertes y rígidas, tienen la
función primordial del vuelo, proporcionando la fuerza de propulsión y la velocidad del vuelo.
Se les llama también remeras, pues sirven para "remar" en el aire. Su número generalmente
es de nueve a doce en las aves que vuelan, aunque algunas aves, como las avestruces,
tienen 16 y les sirven solamente de adorno, o menos, como las tres o cuatro de kiwis y
casuarios.
Figura III.6 Esquema de un ala típica, mostrando las diferentes plumas que la
componen.
24. Las plumas secundarias también se encuentran en las alas, en la parte interna y paralelas a
las primarias; están insertadas en la ulna, el hueso del antebrazo. Junto con las primarias son
denominadas plumas remeras, y su función principal es retener el aire durante el vuelo
facilitando la elevación y ayudando al sostén del ave en el aire. Su número es muy variable, y
depende de la longitud del antebrazo, que está en estrecha relación con el tipo de vuelo de
las aves. El menor número de secundarias corresponde a los colibríes, seis o siete, siendo
diez el número promedio en la mayoría de las aves, hasta las 32 de las grandes aves marinas
planeadoras como los albatros.
En lo que correspondería al dedo pulgar de las aves, se encuentran unas pocas plumas
rígidas llamadas en conjunto álula, cuya función es disminuir las turbulencias del aire durante
el vuelo.
Las plumas timoneras o rectrices son aquellas que forman la cola y participan, como su
nombre lo dice, en la dirección del vuelo, de manera semejante a la cola de los aviones, y
para efectuar los movimientos de maniobra aérea, aterrizaje y, en ocasiones, de apoyo para
trepar sobre los troncos de los árboles como en los carpinteros. El número y la longitud de
estas plumas varía dependiendo de las necesidades del ave. Existen aves sin rectrices, los
zambullidores; con cuatro o seis como algunos colibríes; siendo los campeones algunos
faisanes que llegan a tener 32. Estas plumas varían en longitud y rigidez de acuerdo con el
tipo de vuelo o por su participación en el cortejo y en la locomoción. Por ejemplo, los faisanes
y las aves lira tienen plumas timoneras muy largas y brillantemente coloreadas, que les
sirven a los machos para elaborar los desplantes que acompañan la atracción de la pareja.
Las golondrinas y las fragatas disponen de colas largas y ahorquilladas que les permiten
realizar maniobras en el aire. En los vencejos, trepatroncos y carpinteros las rectrices son
rígidas y acuminadas, y les sirven de apoyo para trepar.
A las plumas remeras y timoneras se les llama en conjunto plumas de vuelo, por su
importante participación en él. En la base de cada una de las plumas de vuelo, por la parte
superior y la inferior, se encuentran algunas capas de plumas de contorno llamadas
cobertoras, que son plumas acompañantes que participan en dar al ala una superficie
aerodinámica y soporte. Estas plumas se nombran como mayores y menores de acuerdo con
su tamaño y localización.
LOS COLORES DE LAS PLUMAS
El variado colorido de las plumas, muchas veces metálico o iridiscente, es producido por la
acción de pigmentos biológicos (biocromos) o por el efecto físico de la difracción de la luz a
cargo de las estructuras (esquemocromos) que se encuentran en las bárbulas de las plumas.
Los pigmentos son sustancias de color depositadas entre las láminas de queratina que
conforman las plumas y también en el raquis. Estas sustancias, y sus combinaciones,
producen la gran variedad de colores observados en las plumas. En general podemos
reconocer tres clases de pigmentos: las melaninas, los carotenos y las porfirinas.
El pigmento principal que se encuentra en las plumas es la melanina, aminoácido productor
del color de la piel de los humanos, y en las aves el café y el negro así como sus variaciones.
El exceso de melanina puede conducir a que algunos individuos sean anormalmente negros,
llamados melánicos, mientras que su falta absoluta produce individuos anormalmente blancos
o albinos; la melanina, además, proporciona resistencia adicional a las plumas haciéndolas
más duraderas al desgaste, por eso en muchas aves con alas dispuestas para el vuelo rápido,
su coloración es negra y la estructura más rígida, como en los vencejos y las gaviotas.
Los colores amarillos, naranjas y rojos son producidos por sustancias llamadas carotenos,
similares a los que dan el color naranja a la zanahoria. Se han detectado varios tipos de
carotenos en las aves, que provocan los colores naranja brillante del gallito de las rocas y las
calandrias; se conoce además que algunos de ellos son ingeridos en los alimentos vegetales,
por esta razón, algunas aves en cautiverio con el tiempo presentan plumajes desteñidos, ya
que las fuentes de pigmentos caroténicos no están incluidas en su dieta. Es el mismo caso de
los flamencos de los zoológicos, donde para evitarlo, se agregan colorantes de naturaleza
caroténica al agua que beben y así los "pintan".
Las porfirinas integran otro grupo de pigmentos nitrogenados de estructura química parecida
a la hemoglobina de la sangre que dan como resultado colores verdes, rosas y rojos
principalmente. Los turacos poseen un par de pigmentos llamados turacina (rojo) y
turacoverdina (verde), que sólo en ellos aparece. Generalmente la turacina se concentra en
parches muy vistosos en las alas, mientras que la turacoverdina se encuentra en todas las
plumas verdes. Estos se encuentran entre los pocos pigmentos de color particular
encontrados en las aves.
25. Muchos colores son producidos por la difracción de la luz a través de las capas de queratina,
que funciona de manera similar al paso de la luz por un prisma. El blanco, el azul, el verde y
el violeta, rara vez son producidos por pigmentos; por lo general se deben a que las
diferentes capas de proteína que cubren las plumas reflejan la luz de los pigmentos internos
de diferentes maneras; así, el azul, por ejemplo, es resultado de la pigmentación con
melanina. De igual manera se producen los colores iridiscentes encontrados en los plumajes
de los colibríes, trogones, quetzales y jacamares, que cambian de acuerdo con la posición de
la pluma con respecto a la luz.
PLUMAJES
Recordemos que se llama plumaje al conjunto de plumas de un ave durante una etapa
particular de su ciclo de vida. A lo largo de su existencia, las aves presentan una serie de
plumajes, relacionados con los sucesos estacionales como la reproducción y la migración. Los
plumajes que adquiere un ave van a ser diferentes en tres aspectos básicos: el tipo de
plumas que lo conforman, su textura y su coloración.
El primer plumaje que adquieren las aves se llama plumaje natal y está compuesto
básicamente por plumón. Algunas de ellas nacen ya con este plumaje, como las gallinas, los
patos y las gaviotas, mientras que algunos pollos nacen desnudos y lo adquieren unos pocos
días después de eclosionar. Este plumaje presenta muchas veces patrones de coloración
particulares y poco llamativos, que a veces permiten que los pollos sean casi invisibles para
sus depredadores. En algunas especies de pingüinos y de aves de presa, existen dos
plumajes natales compuestos de plumón, lo que guarda relación con los ambientes
extremosos en que viven y el largo tiempo de cuidado que requieren los pollos por parte de
los padres.
El primer plumaje constituido por plumas de contorno típicas se llama plumaje juvenil. La
diferencia principal con el plumaje que van a adquirir como adultos está en que las plumas de
vuelo son más cortas, su textura más suave y el patrón de color diferente. Por ejemplo, en
las diversas especies de primaveras y zorzales, el plumaje juvenil tiene un patrón moteado, a
pesar de que los adultos son de colores lisos. Esto se ha interpretado como prueba de las
relaciones evolutivas cercanas entre los miembros de este grupo. Los carpinteros arlequines
juveniles presentan un plumaje más pálido, aunque de patrón similar al de los adultos.
Curiosamente, en muchas especies el plumaje juvenil de los machos se parece mucho al de
las hembras adultas, por lo que a veces es imposible distinguirlos.
El plumaje adulto se adquiere al reemplazarse el plumaje juvenil y está constituido por
plumas de contorno típicas. Existen dos tipos de plumaje adulto; el primero es llamado
plumaje básico o de invierno, que aparece en los periodos no reproductivos, es de colores
poco llamativos y se adquiere antes de migrar en invierno o al terminar la reproducción. El
segundo es llamado plumaje nupcial, de reproducción o alterno, y es de colores llamativos,
con algunas plumas ornamentales, como las largas y filamentosas plumas del dorso de las
garzas, y se adquiere antes de la reproducción o antes de la migración de regreso al área
reproductiva. Sin embargo, no todas las aves presentan diferencia en el patrón del plumaje
en tiempo de reproducción y en invierno. En los patos, las aves de playa y las gaviotas, son
evidentes los plumajes de invierno de colores pardos y grises, en contraste con los plumajes
de reproducción (Figura III.7).
26. Figura III.7 Ejemplos de plumajes de cortejo. (A) Garza chapulinera; (B) gaviota de
cabeza negra y (C) ave del paraíso.
En los patos se encuentra un plumaje especial llamado plumaje eclipse, que adquieren los
machos poco después del apareamiento y es muy parecido al de la hembra. Dura poco
tiempo y se piensa que tiene la función de proteger al macho de los depredadores durante la
incubación.
Muchas veces se encuentran plumajes completamente diferentes entre machos y hembras, a
lo que se le llama dimorfismo sexual. Por lo general, las aves que tienen el plumaje más
vistoso son las del sexo dominante: faisanes, gallos, avestruces, colibríes y trogones, las
hembras de los falaropos y algunas avutardas.
EL PATRÓN DE COLORACIÓN Y SU IMPORTANCIA
La importancia del plumaje y su color en la vida de las aves es grande pues son animales
cuyo sentido de la vista es altamente desarrollado. Los colores tienen importancia
fundamental para distinguir a los individuos de la misma especie, los depredadores, las
presas o a la pareja.
Los patrones de color de los chotacabras, los tinamúes y los gorriones de los pastizales son
pardos, moteados y rayados, lo que les permite confundirse fácilmente con el medio,
llamándose a éstos plumajes crípticos. Los tildíos y avefrías viven en zonas rocosas, y sus
plumajes presentan bandas anchas y colores contrastantes, que les ayudan a perderse en el
medio; a éstos se les llama patrones disruptivos.
27. Las tortolitas, muchos gorriones y chipes, generalmente se encuentran en grupos y poseen
parches de color vivo, blanco o amarillo, en las alas, cola y rabadilla, solamente visibles
cuando el ave vuela. Se piensa que estos patrones sirven como aviso a la parvada en caso de
peligro (patrones de advertencia). Otras aves utilizan sus patrones de plumaje para advertir
que son peligrosas o tienen mal sabor, como algunas avutardas. Sin embargo, lo más
frecuente es que los plumajes muy vistosos sirvan para atraer a la pareja (gamosemáticos).
MUDAR DE PLUMAS Y SUS VENTAJAS
La muda es el proceso de reemplazo total o parcial de las plumas con el fin de mantener el
plumaje en buen estado. Debido a que es un acontecimiento de vital importancia para las
aves, se invierte gran cantidad de energía en este proceso. Después de un periodo de tiempo,
el desgaste producido por golpes contra las ramas, vuelo, agua, Sol, al entrar al nido,
situaciones inesperadas como el ataque de un depredador o una pelea, las plumas van
perdiendo poco a poco su contorno, coloración y por lo tanto, su función se ve disminuida.
Entonces es tiempo de reemplazarlas.
Generalmente la muda se produce en épocas definidas durante el año, pero depende de
diversos factores como la disponibilidad de recursos del medio y el clima, entre otros. El
reemplazo de las plumas se da de manera que no sea una carga extrema para el ave, por
esta causa las plumas no se cambian todas a la vez quedando el ave desnuda, sino que lo
hacen en un tiempo relativamente corto. El reemplazo es gradual y simétrico, cambiándose
sucesivamente las mismas plumas en ambos lados, es decir, se cambia la quinta primaria al
mismo tiempo en ambas alas, y las plumas recíprocas de la cola. Las únicas aves que mudan
súbitamente son algunas especies de cálaos, pues las hembras son encerradas en el nido por
los machos durante toda la reproducción, por lo que aprovechan ese encierro para mudar.
Cuando un ave está mudando, las plumas viejas se caen debido a la presión que ejercen las
que están creciendo justo debajo de ellas. Muchas veces la pluma vieja, especialmente el
plumón, queda adosado a la punta de la pluma nueva durante un breve tiempo antes de
caer.
Las aves mudan las plumas de vuelo una vez al año por lo general, pues se requiere de gran
cantidad de energía para reemplazarlas. En cambio mudan las del cuerpo dos veces al año,
en relación con otros acontecimientos de su ciclo de vida. En el caso típico de un ave
residente en México, con un ciclo de vida anual, los pollos al nacer o poco después (mayo),
presentan un plumaje a base de plumón. Este es cambiado a las pocas semanas, a través de
una muda, a un plumaje juvenil en el que aparecen las primeras plumas cobertoras y de
vuelo, en este momento el ave es considerada un juvenil, y mantendrá este plumaje hasta el
final del otoño (octubre) cuando el plumaje corporal será sustituido por el plumaje de
invierno del adulto, que se mantendrá hasta el principio de la primavera siguiente (mayo),
momento en que sufren la muda prenupcial en la que tanto los juveniles como los adultos de
más de un año cambian sus plumajes desgastados por aquellos muy vistosos que tienen una
función primordialmente reproductora.
Bajo este patrón general, se presentan diversas variantes, tal es el caso de algunas aves
migratorias como los playeros y chorlitos, que antes de la migración mudan su plumaje por
uno altamente críptico de colores cenizos y grises que les ofrece más posibilidades de retorno
al ser menos visibles a los depredadores; esta muda se da al principio de cada invierno y
constituye una estrategia altamente eficaz. Algunas gaviotas en las que la madurez sexual se
alcanza a los cuatro años de vida, cada año presentan un plumaje diferente que nunca es
igual al del adulto, se cree que es una estrategia para evitar rivalidades con otros individuos
adultos de la misma especie permitiendo al juvenil crecer evitando riñas por alimento y
espacio dentro de la colonia.
Sin embargo, en algunas aves de presa y paserinas existe un desfasamiento entre la
madurez sexual y la edad en la cual se adquiere el plumaje adulto definitivo, a esto se le
llama maduración retardada del plumaje, lo que hace posible encontrar parejas en
reproducción en las que algún individuo presenta todavía plumaje juvenil. Tal es el caso de la
aguililla cangrejera, una especie que se distribuye ampliamente en las costas de México.
28. GRAN parte de la diversidad de las aves se debe a los diferentes modos de vida que han
adquirido durante el proceso de evolución. Puesto que desarrollar sus actividades en lugares
diferentes implica la explotación de un recurso alimenticio en particular, la movilización
dentro de un tipo especial de superficie, y el desplazamiento en diferentes elementos, la
forma externa de las aves ha sufrido cambios extremos.
A diferencia de otros grupos de vertebrados, las aves están adaptadas para realizar dos, o
más, mecanismos de locomoción en diferentes ambientes. Puesto que provienen de
antecesores que caminaban, las aves se han adaptado de diferentes maneras a caminar,
nadar y desplazarse en tierra ayudadas por las patas, las alas y la cola.
LA ESTRUCTURA DE LAS PATAS Y SUS MODIFICACIONES
En las aves podemos encontrar diversos tipos de patas, cada uno de ellos altamente
relacionado con la forma de vida y hábitat. Las modificaciones que encontramos tienen que
ver con el número y disposición de los dedos, algunas estructuras accesorias como
membranas y peines, y la conformación anatómica interna, esto es, músculos y tendones.
Generalmente las patas de las aves presentan cuatro dedos, uno de ellos más pequeño y
dirigido hacia atrás, llamado hálux. A partir de este modelo generalizado, las aves han
perdido uno o varios dedos dependiendo de sus hábitos. Por ejemplo, encontramos al
carpintero de tres dedos de la región boreal que ha perdido uno de los dedos frontales; varias
aves de playa, los ñandúes de Sudamérica y los casuarios de la región australiana han
perdido el hálux. Las avestruces de África se han especializado en la locomoción terrestre a
grandes velocidades y en la actualidad cuentan solamente con dos dedos.
Para reconocer los diferentes tipos de patas y sus modificaciones, los ornitólogos han creado
un sistema de conteo de los dedos, asiguándole un número a cada uno de ellos, partiendo del
hálux, al que se ha dado el número 1, contando progresivamente hacia afuera, de modo que
sea más sencillo detectar cuándo ha existido alguna variación del patrón original (Figura
IV.1).
29. Figura IV.1 (A) Numeración y disposición de los dedos; (B) localización y tipos de
hálux.
El común de las aves tiene tres dedos dirigidos hacia el frente y el hálux hacia atrás. A esta
condición se le llama pata anisodáctila. Es posible que el hálux se encuentre articulado a la
misma altura que los dedos frontales (incumbente) condición común en las aves que se
posan, en las ramas de los árboles como los gorriones, chipes y crácidos, donde el hálux
participa dándole la fuerza de agarre necesaria para sostenerse. También puede estar
colocado en la parte posterior del tarso (elevado) como en las aves que caminan en el suelo
(palomas, codornices y grullas), puesto que el hálux no ejerce ninguna función en el
desplazamiento.
Los carpinteros, pericos, cucús, tucanes y jacamares presentan los dedos de las patas en una
disposición diferente, dos (el 2 y el 3) dirigidos al frente, y dos (el 1 y el 4) hacia atrás; de
esta manera es más fácil para ellos la maniobra de trepar por los troncos de los árboles pues
les proporciona mayor fuerza. A esta disposición se le denomina pata cigodáctila y se piensa
ha aparecido varias veces en el curso de la evolución (Figura IV.2). En los búhos y algunas
aves de presa diurnas, a pesar de tener los dedos dispuestos tres adelante y uno atrás, el
dedo 4 se puede dirigir hacia atrás a voluntad, con el objeto de asir sus presas de manera
más eficiente, convirtiéndose en cigodáctilos facultativos.
30. Figura IV.2 Tipos de patas.
Ciertas aves que duermen colgadas en los riscos o encima de otros compañeros de la misma
especie, como los vencejos y las aves ratón, son capaces de disponer los dedos de las patas
todos hacia adelante a manera de ganchos; a esta condición se le conoce como pata
pamprodáctila.
Los trogones están adaptados para posarse en las ramas y han desarrollado una disposición
de dedos única llamada pata heterodáctila, dos dirigidos hacia adelante (el 3 y el 4) y hacia
atrás el l y el 2.
Algunos grupos presentan dos o más dedos fusionados desde la base, aunque en la parte
distal aparecen separados, tal es el caso de los trepatroncos, los horneros y especialmente
los martines pescadores y cálaos. A esta condición se le llama pata sindáctila.
Las aves acuáticas o las que se mueven en ambientes poco firmes como la nieve y el lodo,
necesitan estructuras accesorias en las patas como auxiliares en su desplazamiento. Los
patos, gaviotas, flamencos y somormujos tienen una membrana que une a los tres dedos
frontales, llamada membrana interdigital, la cual facilita el uso de las patas a manera de
remos en la natación. A este tipo de pata se le llama palmeada (Figura IV.3). Los pelícanos y
sus parientes presentan también una membrana, pero ésta abarca los cuatro dedos, y se le
llama pata totipalmeada. Otras aves que caminan en el lodo o entre la vegetación acuática
están dotadas también de una membrana, que ocupa sólo parte de los dedos, la denominada
pata semipalmeada de las garzas, los ibis, las grullas y algunas aves de playa como los
chorlitos y las agachonas.
31. Figura IV.3 Tipos de patas de aves marinas. (A) Pata palmeada del pato; (B) pata
topipalmeada de la bubia; (C) pata semipalmeada de la garza y (D) pata lobulada
del zambullidor.
Las membranas interdigitales no son las únicas estructuras que aparecen en las aves que
nadan o bucean. Los zambullidores, falaropos y gallaretas tienen unas proyecciones córneas
en forma de paleta a los lados de cada dedo, que conforman la pata lobulada. Los lóbulos
desempeñan una función importante en el desplazamiento acuático. Los guacos son aves que
habitan en la nieve durante los crudos inviernos boreales; en esta época desarrollan escamas
alargadas a los lados de los dedos, que les sirven como raquetas para caminar en la nieve.
Las uñas tienen también un papel importante en la locomoción y la obtención de alimento.
Son muy largas y curvadas en las aves de presa y en las que se posan en las ramas o trepan,
como en los loros, los carpinteros y las aves canoras, pues necesitan de mayor fuerza para
asirse. Son cortas y romas en las aves que caminan en el suelo como el avestruz; y planas en
los zambullidores. En algunos grupos como las garzas, las lechuzas, los chotacabras y los
tordos de agua, la uña del dedo medio tiene una estructura similar a un peine (uña
pectinada), la cual les sirve en el arreglo y mantenimiento de las plumas. Otras estructuras
accesorias que presentan las aves en las patas son los espolones, que son estructuras rígidas
en forma de espina. Gallos y faisanes los tienen en las patas, jacanas y chajás en las alas, y
sirven generalmente para la defensa.
LAS DIFICULTADES DEL DESPLAZAMIENTO EN TIERRA
Fuera de la simple modificación de las patas, el hecho de que ciertas aves realicen de vez en
cuando, o siempre, desplazamientos en la tierra, ha determinado modificaciones estructurales
mayores. Por ejemplo, las aves corredoras o que frecuentemente caminan en el suelo como
las ratites y algunas gallináceas, tienen las patas largas y los dedos y la cola cortos. Durante
su desplazamiento tratan de reducir la superficie que está en contacto con el suelo. Esto
explica el porqué las avestruces, excelentes corredoras, solamente tienen dos dedos. Sin
embargo, muchas aves son capaces de utilizar sus patas para correr, aunque no estén
altamente modificadas para hacerlo, como lo hacen las gaviotas, los chichicuilotes y algunas
aves de percha como las primaveras y las alondras, siendo un caso especial el de los
correcaminos, que son las únicas aves corredoras con patas cigodáctilas.
Las aves que viven en los árboles, cuyas patas están adaptadas para trepar, tienden a
desplazarse a brincos de rama en rama. Ocasionalmente utilizan este sistema para
desplazarse en tierra, como podemos observarlo en los gorriones caseros y los cuervos.
Cuando un ave necesita desplazarse en ambientes sueltos como la arena, la nieve y la
vegetación acuática, las adaptaciones que poseen tienden a presentar una mayor superficie
de contacto con el suelo para distribuir más su peso corporal. Las jacanas caminan sobre la
frágil vegetación que crece sobre el agua, por lo que tienen dedos extremadamente largos y
delgados. Las alondras que viven en el desierto y las lavanderas que se alimentan en el lodo,
32. tienen la uña del hálux muy larga con la misma función de aumentar el área de contacto y no
hundirse.
La cima de la evolución de las extremidades inferiores de las aves la encontramos en la pata
perchera, que se observa en las aves principalmente arborícolas, siendo exclusiva de las aves
canoras o paseriformes. Está formada para posarse en las ramas y sostener al ave sin gastos
extremos de energía, incluso mientras duerme. El mecanismo funciona de manera muy
simple, pues la disposición de los tendones permite que el propio peso del ave cierre los
dedos fuertemente. Además, los tendones de los dedos sirven como un seguro, pues al
extenderse se traban entre sí y no permiten que la pata se abra, llegando a quedar aves
colgadas aun después de que mueren.
Las patas de algunas aves les sirven también como un medio de conseguir alimento. Las aves
rapaces tienen uñas muy largas y curvadas en sus fuertes patas, lo cual les permite atrapar
sus presas. El gavilán pescador tiene además una serie de espinas en la planta de las patas,
que le ayudan a sujetar con firmeza los resbalosos peces de los que se alimenta. Los loros
son capaces de manipular el alimento con las patas mientras lo consumen, mientras que
algunas urracas sostienen las bellotas con las patas para poderlas romper con fuertes
picotazos.
EL VUELO
El vuelo es una de las actividades más fascinantes que los seres vivos pueden realizar.
Solamente algunos grupos de animales han adquirido esta capacidad, entre ellos podemos
nombrar a los murciélagos, los insectos y en especial a las aves. Sin embargo, cada uno de
ellos ha desarrollado su método de vuelo de diferentes maneras; los murciélagos mediante
pliegues de la piel que unen sus alargados dedos, los insectos mediante alas que son
proyecciones membranosas de su cuerpo, y las aves con alas constitiudas de plumas.
Esta capacidad ha permitido que podamos encontrar aves en casi todos los confines de la
Tierra y, en comparación con otros grupos de vertebrados, son los que realizan esta actividad
de la manera más eficiente. Hemos comentado ya muchas de las adaptaciones morfológicas y
fisiológicas que las aves tienen para este fin, pero ¿por qué no estudiamos cómo se originó
esta actividad en el grupo?
ORIGEN DE VUELO
Entre los expertos se ha discutido mucho acerca del origen del vuelo de las aves. Se manejan
sobre todo dos teorías explicatorias: la teoría del origen arbóreo del vuelo; que explica que
las plumas que cubrían el cuerpo de las primeras aves de la era Mesozoica tenían como
función primordial el control de la temperatura corporal, pero a la vez poseían cierta longitud
y firmeza que les ayudaba a realizar planeos al estilo de los que realizan las ardillas y
lagartijas voladoras. Se cree que las primeras aves eran trepadoras con dedos y garras en las
alas, como los que tienen los pollos del hoatzín de Sudamérica y los presentes en los fósiles
del Archaeopteryx. Estas aves primitivas después de trepar se dejaban caer de las ramas de
los árboles realizando planeos cortos para huir de sus depredadores o atrapar sus presas.
Aparentemente esta nueva actividad les proporcionaba una ventaja de vida, por lo que se fue
adaptando el cuerpo a realizar planeos cada vez más largos hasta poder iniciar el vuelo sin
necesidad de dejarse caer de un lugar alto.
La otra teoría alternativa, llamada del origen cursorial, maneja la existencia de aves
primitivas corredoras que fueron desarrollando una mayor área en las extremidades
superiores, para equilibrar al animal durante sus carreras, hasta que finalmente lograron
elevarse aprovechando el impulso. Algunos autores piensan que esta última teoría es más
probable, porque maneja la formación de un ala, mientras que la otra implica una estructura
similar preexistente. Son pocas las evidencias que se tienen en el registro fósil para optar por
alguna de estas teorías, o desarrollar una nueva, lo que es definitivo es que la capacidad de
volar proporcionó a las aves la oportunidad de invadir un medio en el cual no existían
competidores fuertes.
LA DINÁMICA DEL VUELO
Las aves se desplazan en el aire de la misma manera que lo hace un aeroplano,
aprovechando al máximo las corrientes de aire para elevarse, y manejándolas de tal manera
que les proporcionen velocidad de desplazamiento. El corte transversal de un ala muestra que
tiene forma de gota alargada, cóncava en la parte inferior, convexa en la superior, con una
parte afilada en la parte anterior formada de piel con plumas, muy elástica y resistente
llamada patagio (Figura IV.4); la forma peculiar del ala permite oponer menor resistencia al
medio ambiente aéreo, provocando que durante el paso del aire se genere una diferencia de
velocidades entre las dos caras del ala, siendo más rápida en la parte superior al recorrer
33. más distancia; puesto que el aire en la parte inferior corre más lento y queda atrapado por la
forma ligeramente cóncava, se produce una fuerza ascendente en el ala, que es suficiente
para elevar al animal venciendo la fuerza de la gravedad. La diferencia de velocidades del
aire se puede aumentar o disminuir dependiendo del ángulo de incidencia del ala contra el
aire, a este cambio de posición se le llama ángulo de ataque y sirve asimismo para aumentar
o disminuir la velocidad y elevación.
Figura IV.4 (arriba) Vista dorsal de un ala, mostrando el patagio que es una
estructura epidérmica con un tendón interno para cortar el aire. (abajo) Vista
lateral mostrando las diferencias en la forma de las caras superior e inferior,
forzando una mayor velocidad del aire en la cara superior.
Si este modelo lo aplicamos a una estructura rígida, como el ala de un avión, al aumentar la
velocidad se generan turbulencias en la parte final de la cara superior que provocan que el
aire reduzca el efecto ascendente. Para evitar este problema, las aves poseen una estructura
denominada álula, que consta de una o varias plumas cortas y rígidas localizadas en el dedo
pulgar, con la función de cortar el aire desde la cara anterior del ala evitando las turbulencias
que pudiesen ser fatales durante el vuelo.
Recordemos que las extremidades superiores de las aves están perfectamente adaptadas
para el vuelo, por lo que las plumas han adquirido una función particular. Las plumas
primarias están insertadas en el hueso de la mano, son asimétricas y van a proporcionar la
fuerza de empuje o propulsión, para despegar y maniobrar. Las plumas secundarias son las
responsables de retener el aire que sirve para elevarse y mantenerse en vuelo.
Para lograr el despegue, el ave impulsa el ala hacia abajo a través de los músculos pectorales
(pechuga), que son los más grandes y fuertes del ave. Al iniciar este movimiento, las plumas
primarias, que se encuentran dispuestas a manera de persiana, se elevan cerrando los
espacios al chocar el vexilo de una sobre el raquis de la inmediata superior (Figura IV.5),
haciendo una superficie impermeable al aire y atrapándolo para elevarse junto con la acción
de las secundarias. Al subir el ala, las plumas se doblan hacia abajo abriendo los espacios
entre ellas y creando una resistencia diez veces menor al aire que en el movimiento anterior.
34. A través de varios ciclos continuos el ave puede avanzar altitudinalmente como un nadador lo
haría horizontalmente.
Para adquirir la fuerza necesaria para elevarse desde el suelo, las aves suelen aletear
fuertemente en arcos grandes, generalmente de manera ruidosa y con un ángulo de ataque
muy grande. Mientras más grande es el ave es mayor el esfuerzo que necesita para
despegar, especialmente para adquirir la velocidad necesaria. Los albatros y otras aves
marinas corren contra el viento grandes distancias para poder elevarse. Para evitar tal
problema, estas aves y otras de tamaño similar habitan cerca de riscos, de donde se dejan
caer y el aire atrapado bajo sus alas tiene la fuerza necesaria para elevarlos.
El ángulo de ataque es muy importante también para aterrizar. Un modo de frenar en el aire
es incrementar el ángulo y proyectar la cola abierta hacia abajo y adelante, funcionando
como un paracaídas de frenado. Algunas aves tienen la necesidad de abrir las patas para
presentar mayor superficie contra el aire. Aves con alas muy delgadas y largas tienen
problemas para aterrizar, como los albatros, que generalmente acaban en el suelo dando
maromas, debido a que tienen una reducida superficie alar de contacto para el frenado.
Figura IV.5 Movimiento del ala y función de las primarias.
FORMAS DE ALAS Y TIPOS DE VUELO
Dependiendo del medio que frecuenten y el tipo de vuelo que realicen, las aves presentan
diferentes formas de alas que les permiten economía en el gasto del vuelo y funcionamiento
eficiente bajo diferentes condiciones ambientales. La forma de las alas está dada en función
del tamaño relativo de las plumas de vuelo y del número de éstas, lo que les confiere
diferentes características aerodinámicas y de maniobrabilidad (Figura IV.6).
La mayoría de las aves que viven en ambientes con vegetación cerrada, pastizales y el dosel
del bosque presentan alas elípticas. En éstas las primarias más externas son más cortas que
las centrales, así, cuando el ala se abre tiene una silueta redondeada. Este tipo de ala
permite maniobrar en espacios cortos con gran rapidez, aunque no es muy eficiente para
35. realizar vuelos largos, y la presentan muchos grupos de aves como las urracas, los
cardenales, los trogones y los tucanes. Las aves que planean en los espacios abiertos, como
las águilas y los zopilotes, tienen alas de silueta redondeada muy anchas en su base y con los
extremos de las plumas separados, denominándosele ala ancha planeadora.
Las golondrinas, vencejos, halcones y muchas aves migratorias, tienen alas largas, delgadas
y rígidas, generalmente puntiagudas porque las primarias externas son las más largas. Es
una clase de ala muy aerodinámica que les permite tomar gran velocidad en espacios amplios
y maniobrar. De hecho, halcones y vencejos son los animales más rápidos de la Tierra, pues
llegan a alcanzar velocidades de hasta 200 km por hora. Los colibríes presentan este tipo de
ala con algunas modificaciones especiales a nivel de los sistemas muscular y óseo para
realizar las maniobras más complejas posibles en espacios mínimos; a esta ala se le conoce
como ala rápida.
Figura IV.6 Tipos de alas.
Las aves marinas planeadoras como los pelícanos, las gaviotas y las fragatas poseen alas
muy largas y delgadas, en las cuales las plumas secundarias son muy numerosas y las
primarias escasas y cortas. Este tipo se llama ala larga planeadora o de veleo, que es la
característica de los albatros, que tienen las alas más largas de todas las aves, alcanzando
una envergadura de hasta tres metros.
Hemos mencionado los cuatro tipos básicos de ala que se reconocen, pero hay que tomar en
cuenta que en gran cantidad de especies se encuentran formas intermedias. Lo que debe
quedar claro es que la forma del ala está en estrecha relación con el tipo de vuelo que
realizan. El vuelo más común entre las aves es el vuelo batido, que consiste en iniciar el
vuelo haciendo movimientos enérgicos de las alas para el despegue y dar aleteos frecuentes
de arriba hacia abajo para mantenerse en el aire, cambiar de altitud, de velocidad y
maniobrar. Aunque este tipo de vuelo es común, es también el más costoso en energía
porque requiere de gran esfuerzo de los músculos pectorales. Una variante es el revoloteo,
que consiste en mantenerse en un lugar fijo mediante movimientos enérgicos de las alas.
Este ha sido desarrollado con maestría por los colibríes gracias a su peculiar estructura
muscular, pues tienen músculos igualmente fuertes para elevar que para bajar las alas y la
cavidad de la articulación del brazo con el cuerpo es muy ancha. Las puntas de las alas
describen la forma de un ocho acostado. Para mantener este vuelo se necesita una gran
36. cantidad de aleteos por segundo; por otro lado, debido a que las alas son de tipo rápido como
en los halcones, éste es uno de los vuelos más complicados pero con la mayor capacidad de
maniobra conocida, pues los colibríes son las únicas aves capaces de volar hacia atrás (Figura
IV.7).
Figura IV.7 Diagrama esquemático del vuelo del colibrí, o revoloteo
El planeo en tierra es uno de los vuelos más económicos porque ahorra energía muscular. Es
propio de las aves con alas anchas como los zopilotes y las águilas, y en él se aprovecha al
máximo la fuerza de las corrientes ascendentes de aire caliente generadas por convección en
la atmósfera o el choque de las corrientes de aire con los riscos o montañas. El ala ancha
tiene una gran área que atrapa la mayor cantidad de aire ascendente posible logrando que el
ave se eleve sin tener que realizar aleteos frecuentes, de manera similar a como lo hace un
papalote. Para reconocer este tipo de vuelo basta observar a los zopilotes y águilas volando
en círculos, siguiendo las bolsas de aire caliente que suben del suelo o en las cercanías de las
montañas, adquiriendo altura sin mayor esfuerzo (Figura IV.8).
Figura IV.8 Se ilustra cómo las aves planeadoras en tierra aprovechan las corrientes
de aire caliente.
37. El planeo en alta mar o veleo lo realizan aves que generalmente tienen alas largas
planeadoras, como los albatros, que están diseñadas para aprovechar corrientes de aire
horizontales responsables de la formación de las olas en el océano, con el mismo resultado de
economía de esfuerzo. Generalmente, las aves planeadoras de alta mar describen
movimientos espirales en contra del viento muy cerca de la superficie, que es donde las
corrientes son más veloces, de modo que dan la impresión de estar flotando sin aletear
(Figura IV.9), esta fuerza del viento les permite sostenerse y cambiar de velocidad y altura.
Figura IV.9 Mecanismo que utilizan las aves marinas para planear.
Muchas veces el vuelo de una especie es una mezcla de los varios tipos de vuelo arriba
mencionados. Sugerimos observar algún día con detenimiento a las palomas o los gorriones
comunes en cualquier ciudad, y maravillémonos de la maquinaria aerodinámica de las aves.
OTROS USOS DE LAS ALAS
Las alas se utilizan secundariamente para otros tipos de desplazamiento o actividades. Se
han aplanado y perdido las plumas de vuelo en los pingüinos transformándose en aletas para
nadar de la misma manera que los delfines. Algunas especies de patos, las alcas y los
petreles buceadores, las utilizan para "volar" dentro y fuera del agua, lo que también hacen
los tordos de agua, las únicas paseriformes realmente acuáticas.
Las garzas utilizan sus alas para hacer sombra sobre el agua y atraer a los peces que van a
consumir; los búhos abren sus alas para simular que aumentan de tamaño y ahuyentan así a
sus depredadores; los turquitos las usan para producir ruidos durante el cortejo.
USOS Y FORMAS DE LA COLA
La cola de las aves está formada de plumas, y además de tener un papel importante en el
vuelo, sirve para trepar, hacer ruidos o como distintivo sexual y de especies (Figura IV.10).
La cola de las aves se nombra de acuerdo con su forma general, la cual depende de la
longitud relativa de las plumas. Cuando las plumas son todas del mismo tamaño se llama cola
cuadrada, como la que tienen codornices y gaviotas, mientras que si las plumas centrales son
un poco mayores que las externas, la cola es redondeada, el ejemplo son muchas aves de
playa. Los trogones y momotos tienen las plumas centrales muy largas, y más cortas las
externas; puesto que, al estar cerrada, la cola da una apariencia escalonada, a esta se le de
denomina cola graduada. Las golondrinas y fragatas tienen las plumas externas de la cola
muy largas, mientras que las centrales son cortas, dándoles apariencia de tijera, es la cola
bifurcada. Cuando las plumas centrales son ligeramente más cortas que las externas, de
modo que la cola tiene silueta acorazonada, se le denomina emarginada.
