Презентація до курсу "Загальна та сільськогосподарська фітопатологія", що його викладають на кафедрі мікології та фітоімунології біологічного факультету Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна, Україна

1. ХВОРОБИ КУКУРУДЗИ
Акулов О.Ю.
кафедра мікології
та фітоімунології
Харківський національний
університет ім. В.Н. Каразіна

2. ТОП 5 країн світу
з вирощування кукурудзи у 2013 р.

4. Bacterial leaf blight and stalk rot
Pseudomonas avenae subsp. avenae Manns
Bacterial leaf spot
Xanthomonas campestris pv. holcicola (Elliott) Dye
Bacterial stalk rot
Enterobacter dissolvens (Rosen) Brenner et al.
= Erwinia dissolvens (Rosen) Burkholder
Bacterial stalk and top rot
Erwinia carotovora subsp. carotovora (Jones) Bergey et al.
Erwinia chrysanthemi pv. zeae (Sabet) Victoria et al.
Bacterial stripe
Pseudomonas andropogonis (Smith) Stapp
Chocolate spot
Pseudomonas syringae pv. coronafaciens (Elliott) Young et al.
Goss's bacterial wilt and blight (leaf freckles and wilt)
Clavibacter michiganensis subsp. nebraskensis (Vidaver et Mandel) Davis et al.
= Corynebacterium michiganense pv. nebraskense (Schuster et al.) Dye et Kemp
Holcus spot
Pseudomonas syringae pv. syringae van Hall
Seed rot-seedling blight
Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn
Stewart's disease (bacterial wilt)
Erwinia stewartii (Smith) Dye

5. хвороби Госса та Стюарта
- масове відмирання сходів кукурудзи
(відгнивання коріння)
- сильне відставання рослин у розвитку
- формування на листках сухих некротичних плям

6. головна причина відмирання
корінців – бактеріоз

9. бактерії на тлі деформованої конідії Fusarium

10. ПЛЯМИСТОСТІ ЛИСТЯ

11. Les мутанти
(Lesion Mimics Mutants) –
імітують симптоми хвороби за
відсутністю інфекційного агента
(збій в захисних реакціях рослин)

12. «ГЕЛЬМІНОСПОРІОЗИ»
«північні» «південні»
уражуються корніуражуються надземні органи
Setosphaeria turcica
Cochliobolus carbonum
Cochliobolus heterostrophus
Curvularia spp.
(тел. Cochliobolus spp.)
Setosphaeria pedicellata

13. Північний гельмінтоспоріоз кукурудзи
(Northern corn leaf blight, white blast, crown stalk rot, stripe)
гриб Exserohilum turcicum (Pass.) K.J. Leonard et E.G. Suggs
= Helminthosporium turcicum Pass.
телеоморфа Setosphaeria turcica
(Luttrell) K.J. Leonard et E.G. Suggs
Вид-космополіт
Уражує кукурудзу, сорго та суданську траву

14. СХОЖІ ЗА СИМПТОМАМИ ХВОРОБИ
на ранніх етапах
на пізніх етапах
церкоспороз
північний
гельмінтоспоріоз
некрози 5-25 см завдовжки
збудник –
Cercospora zeae-maydis
бактеріози
(хвороби Госса та Стюарта)

15. Поширення Exserohilum turcicum
Вид описаний італійцем Дж. Пассеріні у 1876 р.
по італійські кукурудза – «granoturco»
тобто «турецьке зерно»
Оптимальні умови для розвитку:
висока вологість та температура
(17 – 27°C)
Термін інфікування рослин:
6-18 год.
Інкубаційний період:
від 3 до 9 діб

16. «HT-токсин» – порушує
проникність мембран
Конідії утворюються переважно
на нижній стороні листа
у вологу погоду

17. Північна плямистість листя кукурузди
(Northern corn leaf spot, Helminthosporium ear rot)
гриб Bipolaris zeicola (G.L. Stout) Shoemaker
= Helminthosporium carbonum Ullstrup
телеоморфа Cochliobolus carbonum R.R. Nelson
Вид-космополіт

18. Патогенна раса 1 (Tox2+), яка продукує високоспецифічні токсини –
інгібітори гістон-деацетілази (HD, histone deacetylase) у рослин
гомозиготно рецесивних в Hm-локусі)
HC-токсин
Хламідоцин
Домінантний ген Hm1 кодує фермент
HC-токсин редуктазу, який розщеплює токсин

19. Південний гельмінтоспоріоз (Southern leaf blight of maize)
гриб Bipolaris maydis (Y. Nisik. et Miyake) Shoemaker
= Helminthosporium maydis Y. Nisik. et Miyake
телеоморфа Cochliobolus heterostrophus (Drechsler) Drechsler
Уражує листя та качани
Поширений переважно у вологих помірних,
субтропічних та тропічних регіонах

20. Раса Т продукує високоспецифічний Т-токсин,
що викликає смерть рослин з генами цитоплазматичної чоловічої
стерильності (cms Т-цитоплазмою)
Гени цитоплазматичної чоловічої стерильності
Т-типу (відкриті в штаті Техас у 1940 р.)
необхідні для утворення
гетерозисних гібридів кукурудзи
У рослин з ЦМЧ Т-типу є мітохондріальний ген T-urf 13, продукт якого – білок
внутрішньої мембрани мітохондрій. Цей білок взаємодіє з Т-токсином та ініціює смерть
клітин (порушує транспорт іонів кальцію)
в Китаї поширена третя раса – раса С

21. Курвуляріоз (Curvularia leaf spot)
гриби Curvularia spp., телеоморфа Cochliobolus spp.
Curvularia inaequalis (Shear) Boedijn – космополит, але домінує в тропіках
C. intermedia Boedijn – космополит, але домінує в тропіках
C. lunata (Wakk.) Boedijn – космополит, але домінує в тропіках
С. pallescens Boedijn – космополит, але домінує в тропіках
C. tuberculata P.C. – тропіки, Франція, СРСР
C. eragrostidis (Henn.) J.A. Meyer – тропіки та субтропіки
C. clavata P.C. Jain – тропіки
…
Уражує листя та качани, зрідка також коріння
Хвороби що викликаються: листова плямистість та
чорне пліснявіння насіння
“Helminthosporium”
CurvulariaЗовні нагадує очкову плямистість (збудник Aureobasidium zeae)

22. Гельмінтоспоріозна коренева гниль (Helminthosporium root rot)
гриб Exserohilum pedicellatum (A.W. Henry) K.J. Leonard et E.G. Suggs
= Helminthosporium pedicellatum A.W. Henry
телеоморфа Setosphaeria pedicellata (R.R. Nelson) K.J. Leonard et E.G. Suggs
Поширення: Азія (переважно середня Азія), Європа,
помірна зона Північної Америки, Австралія
Субстрат: корні (починаючи з фази сходів)

23. ОЧКОВА ПЛЯМИСТІСТЬ
або «КАБАТІЄЛЛА»

24. Очкова плямистість листя (Eyespot, Leaf spot)
гриб Aureobasidium zeae (Narita et Hiratsuka) J.M. Dingley
= Kabatiella zeae Narita et Hiratsuka
Розвивається в регіонах з помірним кліматом
Інфекція зберігається у рослинних рештках та в насінні
Латентний період розвитку біля 10 діб
Симптоматично хвороба
не відрізняється від курвуляріозу!

25. ЦЕРКОСПОРОЗ КУКУРУДЗИ

26. Церкоспороз або сіра листова плямистість (Gray leaf spot)
гриб Cercospora zeae-maydis Tehon et E.Y. Daniels
інколи також Cercospora sorghi Ellis et Everh
У Північній Америці, Азії та Африці відомий споріднений вид
Cercospora zeina Crous et U. Braun, 2006
Види-космополіти

27. Хеморецептори для розпізнавання продихів
Неспецифічний токсин церкоспорин,
що активується яскравим світлом

28. Життєвий цикл
Cercospora zeae-maydis

29. відносна
вологість
Вплив температури та вологості на розвиток Cercospora zeae-maydis

30. Реакція різних гібридів кукурудзи
на ураження грибом
Cercospora zeae-maydis
Для інфікування рослин необхідно 72-96 год.
при відносній вологості повітря понад 95%
Хвороба розпочинається на нижніх листках
і поступово «підіймається» догори
Гриб не здатен долати склеренхіму
стінок судин
Розміри плям можуть сягати 2-4 × 10-60 мм
Вторинне спороношення розвивається за 2-4
тижні після інфікування

31. АНТРАКНОЗ КУКУРУДЗИ

32. Антракноз (листова плямистість та стеблова гниль)
гриб Colletotrichum graminicola (Ces.) G.W. Wilson
телеоморфа Glomerella graminicola Politis
Уражуються переважно листки,
Але інколи спостерігається системне ураження
судинної системи стебел
Вид-космополіт, але найбільш
поширений в тропічній та
субтропічній зонах
Два трактування виду:
широке та вузьке
За сучасною (вузькою)
гриб уражує виключно
кукурудзу
Фактори розвитку:
висока температура
+
висока вологість

33. Формує щетинисті ложа з конідіями
в помаранчевому слизу та мікросклероції
Сумчасте спороношення утворюється нечасто
Джерела зараження:
1. Спори на немінералізованих рослинних рештках
2. Непротруєне насіння
3. Мікросклероції в ґрунті, що здатні інфікувати
рослини через коріння

34. Мікросклероції здатні зберігатися в ґрунті
та інфікувати коріння

35. Роль слизу навколо конідій в житті гриба
Мікоспорин-аланін
(пригнічувач
проростання спор)
Гриб здатен поширюватися локально
(на невеличкі відстані)

36. Кукурудзяний метелик
Ostrinia nubilalis
Стеблова форма хвороби інтенсивно
розвивається наприкінці вегетативної –
початку репродуктивної фаз
Номер міжвузля (за порядком від місця ураження)
Час,щоминув
післятравмування
конідїї гриба в судинах

37. Гемібіотрофний тип харчування паразита

38. Вірулентність гриба контролюється малим числом генів –
дуже велика роль сорту (гібриду) в контролі розвитку гриба
WT – дикий тип
АТ – мутанти

39. На определенных
сортах (гибридах)
гриб может долго развиваться
безсимптомно и даже
продлевать жизнь растений

40. Гриб продукує фунгіциди:
monorden, monocillins I, II, III
та пригнічує розвиток грибів-конкурентів
Використання комерційних
протруйників для пригнічення
розвитку насіннєвої інфекції
Colletotrichum graminearum
контроль
протруйник

41. Менш поширені плямистості листя кукурудзи
Leaf spots, minor
Bipolaris victoriae
= Helminthosporium victoriae
телеоморфа Cochliobolus victoriae
Bipolaris sorokiniana
= Helminthosporium sativum
телеоморфа Cochliobolus sativus
Ascochyta maydis
A. tritici
A. zeicola …
Alternaria alternata

42. Bipolaris victoriae – збудник мору вівса сорту Вікторія
Токсин – высокоспецифічний циклічний пентапептид вікторин,
що вбиває овес з алеллю Vb
вікторин

43. Септоріоз (Septoria leaf blotch)
гриб Septoria maydis Schulzer et Sacc.
Малодосліджений гриб
з невизначеним статусом
Розвивається у прохолодних умовах
за наявності великої кількості опадів

44. СТЕБЛОВІ ГНИЛІ
ТА ХВОРОБИ КАЧАНІВ

45. Fusarium subglutinans (Wollenweb. et Reinking) P.E. Nelson et al.
= F. moniliforme J. Sheld. var. subglutinans Wollenweb. et Reinking
телеоморфа Gibberella subglutinans (E. Edwards) P.E. Nelson, Toussoun et Marasas
Fusarium verticillioides (Sacc.) Nirenberg
= Fusarium moniliforme J. Sheld.
телеоморфа Gibberella fujikuroi (Sawada) Ito in Ito et K. Kimura
Fusarium graminearum Schwabe
телеоморфа Gibberella zeae (Schwein.) Petch
Fusarium avenaceum (Fr.:Fr.) Sacc.
телеоморфа Gibberella avenacea R.J. Cooke
ФУЗАРІОЗ
(Fusarium kernel, root, ear and stalk rot, seed rot and seedling blight)
Ураження качанів, коріння, стебел, гниття сходів

46. Fusarium acuminatum Ellis et Everh.
телеоморфа Gibberella acuminata Wollenweb.
F. equiseti (Corda) Sacc.
телеоморфа G. intricans Wollenweb.
F. oxysporum Schlechtend.:Fr.
F. pallidoroseum (Cooke) Sacc.
F. poae (Peck) Wollenweb.
F. roseum Link:Fr.
F. sulphureum Schlechtend.
телеоморфа G. cyanogena (Desmaz.) Sacc.
…
Другорядні збудники фузаріозів кукурудзи

48. Fusarium verticillioides
= F. moniliforme
Fusarium subglutinans
+
Fusarium avenaceum
Fusarium graminearum
Фумонізіни В1 та В2
Дезоксініваленол (T-4, вомітоксин, DON)
+ Зеараленон (F-2 токсин, ZEN)
Моніліформін, боверіцин
Найбільш поширені мікотоксини
в фузаріозних рослинах кукурудзи

49. Статеве спороношення – Gibberella
на перезимувалих рослинних рештках
Нестатеве спороношення – Fusarium
макроконідії
мікроконідії
сумкоспори
Різноманіття
спор у Fusarium
хламідоспори

50. Fusarium graminearum (нижний початок)
Fusarium verticillioides
= Fusarium moniliforme

52. Кукурудзяний метелик
Ostrinia nubilalis
Від наявності механічних ушкоджень найбільш залежать
види Fusarium verticillioides та F. subglutinans,
і, значно меншою мірою, F. graminearum
ГМО-гібриди зі стійкістю до шкідників характеризуються
Більшою стійкістю до фузаріозів качанів
Бавовнянова совка
Helicoverpa armigera
Вологість менша за 15%
знижує ризик зараження
Пошкодження птахами…

53. Роль статевої (сумчастої) стадії
в житті гриба Fusarium graminearum

54. Фумонізин
Фумонізин В 1
відкритий у 1988 р.
- кукурудза
- хлебні злаки
- просо та сорго
Основний продуцент токсину
Fusarium verticillioides
(=Fusarium moniliforme)
гідрофільний токсин
(добре розчинюється у воді)
хворі та здорові насінини кукурудзи

55. лейкоенцефаломація мозку коня
Механізм дії:
порушує синтез сфинголіпідів
Основни форми хвороби:
- лейкоенцефаломація (розм'якшення головного мозку)
- набряк легенів
- гідроторакс (грудна водянка)
- діарея
- загибель клітин печінки
- канцерогенний ефект
Постійне вживання малих доз
токсину викликає розумову
відсталість

56. Зеараленон
Зеараленон, F-2 токсин
Головний продуцент токсинів:
Gibberella zeae
(= Fusarium graminearum)
Токсини виявляються у зерні
різних видів злаків
- протизаплідні та абортивні властивості;
- знижує фертильність у чоловіків
Аналоги жіночих статевих
гормонів - мікоестрогени:

57. накопичення DON
у стеблах качанів, проміле
Час після зараження, тижні
ГДК DON 5-10 проміле
одно уражене зерно на 150 шт – 2 проміле
Динаміка накопичення дезоксініваленолу у качанах

58. «Цефалоспороз» або пізній вілт (почорніння судинних пучків)
Cephalosporium kernel rot, black bundle disease
гриб Sarocladium strictum (W. Gams) Summerb.
= Cephalosporium acremonium Corda
Системна судинна інфекція
До квітіння розвивається безсимптомно
На качанах зазвичай проявляється
в фазу молочної стиглості

59. Діплодіоз (суха гниль) стебел та качанів
Diplodia ear rot and stalk rot, seed rot and seedling blight
гриб Diplodia maydis (Berk.) Sacc. – космополіт
= Stenocarpella maydis (Berk.) B. Sutton
гриб Diplodia frumenti Ellis et Everh. – Північна Америка, Європа
телеоморфа Botryosphaeria festucae (Lib.) Arx et E. Müller

60. Diplodia maydis (Berk.) Sacc.
Diplodia frumenti Ellis et Everh.
Формальний рід Diplodia –
двоклітинні темнозабарвлені
конідії в пікнідах

61. Зараження знизу
(від стебла)

62. Для розвитку хвороби необхідні висока температура (20-30 град. С) та вологість
(при температурі нижче 15 град. С диплодіоз звичайно не розвивається)
Вражені гусінню стебла сильніше інфікуються диплодіозом (вторинне зараження)
Найбільш уражуваними є качани в період викидання тичинок
Цикл розвитку Diplodia maydis

63. Диплонін
відкритий у 2011 р.
Диплодіатоксин
відкритий у 2014 р.
Хетоглобозин К
виявлений у 2014 р.
Нейротоксини Diplodia maydis
Атрофія мізків
Дегенерація мієліну
в білій речовині мозочка
У великої рогатої худоби, овець та кіз
виявлені атаксія, порушення координації
дій, тремор м'язів та парез

64. Диплодіоз листків
Diplodia leaf spot, leaf streak
гриб Diplodia macrospora Earle – космополіт
= Stenocarpella macrospora (Earle) Sutton
Diplodia maydis
мікотоксини діплодіол, хетоглобозини… В Європі трапляється зрідка

65. Нігроспороз або суха гниль качанів
(Dry ear rot, cob, kernel and stalk rot)
гриб Nigrospora oryzae (Berk. et Broome) Petch
телеоморфа Khuskia oryzae H.J. Hudson
Вид-космополіт
Напівсапротроф

66. Нігроспороз
Окрім кукурудзи уражується велика кількість видів рослин з різних родин,
найулюбленіші субстрати - рис та кукурудза
Рослини уражуються наприкінці періоду вегетації підчас природного всихання,
зазвичай від основи качана
Інфікування відбувається при високій вологості качана та повітря;
посилюється при пізньому посіві або на пізніх гібридах
Найбільш уражувана частина – стебло качана,
яка чорнішає та поступово втрачає механічну щільність
Насіння часто недорозвинуте, блідо забарвлене, розташовано нещільно;
на уражений качанах часто заселюються різноманітні цвілеві гриби
Гриб зберігається у вигляді міцелію та спор в рослинних рештках
до їх повної мінералізації; в ґрунті довго не виживає

67. Бура плямистість та стеблова гниль
(Brown spot, stalk rot)
гриб Physoderma maydis (Miyabe) Miyabe (Blastocladiomycota)
Уражуються переважно молоді
рослини (до 45-50 діб)
Необхідна висока
температура
(23-30 град. С)
та висока вологість
(крапельна волога)
Цикл розвитку: 6-20 діб
Спорангії зберігають
життєздатність
в полі до двох років

68. Стеблова форма фізодерми
в США (штат Айова, 2013 р.)

69. ІРЖА КУКУРУДЗИ

70. Ржавчина кукурузы (Maize rust)
базидієвий гриб Puccinia sorghi Schwein.
Вид-космополіт
Уражує сорго та кукурудзу
Проміжний хазяїн
– кислиця (Oxalis spp.)
В південних регіонах розвивається за скороченим
циклом: зимує у вигляді уредініоспор на
поверхні насіння та рослинних рештках

71. САЖКА КУКУРУДЗИ

72. Збудник - гриб Sphacelotheca reiliana (J.G. Kühn) G.P. Clinton
≡ Sporisorium reilianum (J.G. Kühn) Langdon et Full.
Космополіт. Виокремлюють 2 фізіологічні раси.
Уражує кукурудзу, сорго та деякі інші злаки
Інфекція має системний характер
ЛЕТЮЧА САЖКА КУКУРУДЗИ, СОРГО ТА СУДАНСЬКОЇ ТРАВИ (HEAD SMUT)

73. Інфекція зовнішня!
Джерела інфекції: теліоспори в ґрунті або на поверхні насіння
Теліоспори зберігають життєздатність протягом 2 (інколи більше) років.
Теліоспори проростають базидіоспорами (споридіями), які після попарного злиття
Який утворюють дікариотичний міцелій або безпосередньо міцелієм
Первинне ураження - мерістематичні тканини молодих рослин (віком до 6 тижнів),
потім міцелій розростається системно. Найбільш ефективне ураження в період
проростання насіння
Спороношення відбувається на стеблах, качанах, зрідка на листках
Оптимальна температура проростання теліоспор 23-30 град. С
Надлишок вологи в ґрунті негативно впливає на
життєздатність та проростання теліоспор

74. збудник – гриб Sporisorium sorghi Ehrenb. ex Link
≡ Sphacelotheca sorghi (Ehrenb. ex Link) G.P. Clinton
ПОКРИТА САЖКА СОРГО (COVERED KERNEL SMUT)
Космополіт
Уражується злаки (переважно сорго, інколи
просо)

75. збудник – гриб Sporisorium cruentum (J.G. Kühn) Vánky
≡ Sphacelotheca cruenta (J.G. Kühn) Potter
Космополіт
Уражуються злаки (переважно сорго, інколи
просо та кукурудза)
ЯДРОВА ЛЕТЮЧА (ДРІБНОПУХИРЧАСТА) САЖКА СОРГО (LOOSE KERNEL SMUT)

76. Пухирчаста сажка кукурудзи (Common smut)
гриб Ustilago maydis (DC) Corda

79. ХВОРОБИ, ЩО ВИКЛИКАЮТЬСЯ
НЕСПРАВЖНІМИ ГРИБАМИ

80. Несправня борошниста роса
(Downy mildew, yellow dwarf, yellow wilt Crazy top downy mildew)
несправжній гриб Sclerophthora macrospora (Sacc.) Thirum., C.G. Shaw et Naras.
Вид-космополіт
Уражує злаки
Системна інфекція
Ооспори зберігаються в
рослинних рештках,
а згодом у ґрунті
Може передаватися з насінням

81. Пітіоз
несправжні гриби
Pythium spp.