1. Ведущая организация - Иркутский государственный университет
Защита состоится “JL” 1997 г. в И'/*час. на заседании
диссертационного совета К 113.36.04 при Бурятском государственном университете по
адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, естественно-географический факультет,
ауд. 310.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного
университета.
Автореферат разослан 1997 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук Э.Н.Еласн
2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Исключительная пластичность, способность быстро
реагировать и приспосабливаться к изменяющимся условиям среды, относительно
высокая биоценотическая и хозяйственная значимость врановых птиц в естественных и
антропогенных экосистемах способствовали им стать предметом повышенного внимания
исследователей. Хотя на сегодняшний день накоплено большое число публикаций по
экологии этой группы птиц, они в географическом плане распределены очень
неравномерно. Что касается врановых Северной Палеарктики, то подавляющее
большинство работ проведено на европейском континенте ( см. обзор: Константинов,
Ильичев, 1993; Константинов, Доржиев, Лебедев, 1995). В азиатской части врановые
остаются еще слабо исследованными ( Нечаев, 1974, 1975; Блинов, 1983; Бакаев, 1984;
Смиренский, Бабенко, 1984; Дугинцов, 1985; и др ). Такая ситуация и наблюдающееся
здесь в последнее время ускорение темпов синан- тропизации и урбанизации многих
видов врановых предусматривает проведение целенаправленных исследований их
экологии в разных регионах Сибири и Дальнего Востока.
Западное Забайкалье, как арена изучения азиатских врановых, является
удобным в силу своего географического положения, особенностей физико-
географических условий и видового разнообразия птиц этой группы. Многие процессы,
происходящие в жизни этих птиц в связи с антропогенным изменением среда, здесь
находятся на начальной стадии.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление общих и видовых
особенностей экологии врановых птиц в Западном Забайкалье и их биоценотиче- ской
роли в экосистемах с разной степенью антропогенной трансформации.
Реализация поставленной цели предусматривала решение конкретных задач:
• изучение видового состава, характера распространения и динамики чис-
ленности врановых на избранной территории;
• исследование экологии массовых видов врановых региона;
• проведение сравнительного анализа экологии симпатрических популяций
конгенерических видов на примере рода Corvus;
• выявление экологических адаптаций врановых к разным условиям обитания;
• оценка биоценотической роли массовых видов врановых в естественных и
антропогенных ландшафтах.
Научная новизна работы. Впервые в Западном Забайкалье получены более
полные сведения экологии голубой сороки и врановых рода Corvus. Данные по экологии
ворона являются новыми не только для исследуемого региона, но и для Сибири.
Проведенный сравнительный анализ вьмвил общие и видоспецифические особенности
экологии врановых рода Corvus в зонах симпатрии. Прослежены основные этапы
урбанизации этих птиц и особенности формирования новых адаптивных черт к
антропогенным ландшафтам. Расширены представления о механизмах со
3
3. вместного обитания конгенсрических видов врановых. Дана оценка биоценотиче- ской
роли массовых видов врановых в экосистемах естественных и антропогенных
ландшафтов Западного Забайкалья.
Практическое значение. Сведения по видовому составу, распространению,
численности, экологии и биоценотическим связям врановых могут быть использованы
при разработке республиканского и регионального кадастров животного мира.
Материалы по экологии черной вороны - вида, начавшего активно осваивать
урбанизированные ландшафты Сибири, - могут быть использованы при разработке мер
по регуляции ее численности. Результаты работы используются при проведении занятий
по зоологии и экологии в Бурятском государственном университете.
Апробация работы и публикации. Результаты исследования обсуждались на
научных конференциях преподавателей Бурятского государственного университета
(Улан-Удэ, 1988-1991), региональном совещании “Проблемы экологии Прибайкалья”
(Иркутск, 1988), научных сессиях Бурятского научного центра СО РАН (Улан-Удэ, 1989-
1991), II Всесоюзном совещании “Врановые птицы в естественных и антропогенных
ландшафтах” (Липецк, 1989), III региональной конференции молодых ученых Сибири
(Улан-Удэ, 1990), региональном совещании зоологов пединститутов (Курск, 1990),
Всесоюзном совещании “Проблемы устойчивости биологических систем” (Харьков,
1990), региональной конференции “Биологические ресурсы и ведение государственных
кадастров Бурятии” (Улан-Удэ, 1991), III Всесоюзном совещании “Экологические
проблемы врановых птиц” (Ставрополь, 1992).
По теме диссертации опубликовано 24 работы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав,
выводов общим объемом 152 стр. машинописного текста, 34 таблиц и 14 рисунков.
Список литературы содержит 214 названий, из них 20 на иностранных языках.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал, для диссертационной работы, собран с 1982-1992 гг. в Западном
Забайкалье. Основные исследования проведены на стационаре “Озеро Щучье”
Бурятского государственного университета, в г.Улан-Удэ и его окрестностях. Кроме
того, проводились наблюдения в других точках региона продолжительностью до 10 дней.
Было осмотрено 420 гнезд, под непосредственным наблюдением находилось 94.
Морфометрия и описание яиц (п = 429) проводили по методике Ю.В.Костина (1977).
Первичные данные по росту и развитию птенцов (п = 39) анализировались по методу
Шмальгаузена-Броуди вычислением удельной скорости и константы роста
(Шмальгаузен, 1935), пуховой наряд птенцов описывали по И.А.Нейфельд (1970).
Прослежена судьба 140 яиц. Для выяснсгия состава корма гнездовых птенцов получено
354 пищевых проб, содержащих 3200 объектов: сойки - 40 (268), голубой сороки - 143
(1445), сороки - 101 (578), грача - 44 (709), черной вороны - 26 (200). Пищевые пробы
собраны по методике наложения лигатур (Мальчевский, Кадочников, 1953),
усовершенствованной Л.Ф.Ковшарем (1981).
4
4. Проведено 760 часов наблюдений за деятельностью птиц на разных фазах репро-
дуктивного цикла. Биотопическое распределение птиц оценивали по материалам учетов в
гнездовой период на постоянных маршрутах и пробных площадках. Всего было заложено
30 площадок размером от 1 до 10 га для выяснения пространствен- но-этологической
структуры гнездовых поселений. При сравнении взаимоотношений врановых
использовали показатель сходства популяций и критерий идентичности по
А.А.Животовскому (1982).
Глава 1. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ВРАНОВЫХ В ЗАПАДНОМ
ЗАБАЙКАЛЬЕ
В главе приведены материалы по физико-географическим условиям Западного
Забайкалья, занимающего северную часть бассейна озера Байкал. Подробно изложено
географическое положение, рельеф, почвы, гидрография и климат. Обращает внимание
значительное расчленение рельефа и приподнятость над уровнем моря исследуемого
региона. Хребты, довольно однородные по высоте (1300 - 1800 м над уровнем моря),
вытянугы с западо-юго-запада на восток-северо-восток. Климат Западного Забайкалья
резко континентальный (Картушин, 1969). Растительность региона характеризуется
значительной мозаичностью. Здесь происходит чередование таежных, степных,
лесостепных, луговых и других ландшафтов. Горный рельеф и особенности климата
определили очень сложное распределение природных зон и поясов (Преображенский и
др., 1959). Особенности географического положения, рельефа, климата региона повлияли
на характер пространственного распределения, фенологию и сроки гнездования
врановых.
Глава 2, ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И
ЧИСЛЕННОСТЬ ВРАНОВЫХ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
В Западном Забайкалье семейство врановых насчитывает 11 видов, относящихся
к 7 родам. Восемь видов являются оседлыми (кукша - Perisoreus infaustus L., сойка -
Garrulus glandarius L, голубая сорока - Cyanopica cyanus Pall., сорока - Pica pica L,
кедровка - Nucifraga caryocatactes L., клушица - Pyrrhocorax pyrrhocorax L., черная ворона
- Corvus corone L., ворон - Corvus corax L.), 2 - перелетными (даурская галка - Corvus
dauuricus Pall., грач - Corvus frugilegus L.) и 1 залетный (серая ворона - Corvus comix L.).
Четыре вида врановых находятся на границе гнездовых ареалов (голубая сорока на
северо-западной, кукша - южной, клушица - северной, даурская галка - северной) и
характеризуются спорадичным распространением. Из них клушица малочисленная,
остальные - обычны. Кукша и сойка встречаются в лесном поясе гор где их численность
составляет 0,9-1 ос/км2
и 0,2-2,8 ос/км2
соответственно. Клушица в данном регионе чаще
придерживается степей со скальными грядами. В зимнее время они встречаются
стайками из 7 - 38 птиц. За исключением грача, все виды рода Corvus широко
распространены и обычны в исследуемом регионе. Черная ворона местами
многочисленна. Грачи имеют спора
5
5. дачное распространение. В Западном Забайкалье, например, известно только несколько
их колоний (в Селенгинском среднегорье - окр. оз.Щучье, долины рр.Оронгой и Убукун,
на Витимском плоскогорье - окр. оз.Исинга). В восточном Прибайкалье грачей мы
отмечали в дельте р. Селенги, но есть упоминание о гнездовании их в 20-х годах нашего
столетия возле с.Баргузин (Stegmann, 1936). В период миграции грачи могут быть
встречены в разных частях региона. Численность этого вида во всех вышеуказанных
местах очень низкая.
Глава 3, ОЧЕРКИ ПО ЭКОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ
ВИДОВ ВРАНОВЫХ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
Эта глава посвящена особенностям гнездовой экологии 5 видов врановых
(голубая сорока, даурская галка, грач, черная ворона, ворон). В видовых очерках
приведены подробные данные по биотопическому распределению, особенностям
поведения в предгнездовой и брачный периоды, срокам размножения, гнездострое- нию,
величине кладки, морфометрии яиц, насиживании. Детально описываются но-
ворожденные птенцы, рост и развитие гнездовых птенцов разных видов врановых. Для
каждого вида просчитаны эффективность вылупления и гнездования, рассматриваются
причины гибели яиц и птенцов. Собственные исследования автора сравниваются с
данными из других частей гнездовых ареалов видов, что позволило выявить особенности
их экологии в исследуемом регионе. Например, голубая сорока в Западном Забайкалье в
отличие от дальневосточных популяций имеет только одну кладку за генеративный
сезон (Доржиев, Ешеев, 1993), забайкальская популяция грачей в отличие от других
приступает к размножению позже и имеет заметно большую эффективность
гнездования. У даурской галки отмечена очень низкая географическая изменчивость.
Обнаружен ранее не отмеченный вторичный пух у птенцов ворона, черной вороны и
даурской галки. Выявлено, что у всех изученных нами видов врановых процесс
синантропизации и урбанизации в исследуемом регионе начался сравнительно недавно,
чем в других регионах и происходит относительно быстрыми темпами.
Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭКОЛОГИИ
СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ ВРАНОВЫХ рода CORVUS
В настоящей главе проведен сравнительный анализ экологии симпатриче- ских
видов врановых рода Corvus. Особое внимание уделено экологическим механизмам
сосуществования близких видов и выявлению региональных адаптивных особенностей.
Характер и сроки пребывания. Ворон и черная ворона ведут оседлый и ко-
чующий образ жизни. Грач и даурская галка являются перелетными.
Зимой вороны образуют небольшие (чаще 5-10 особей) стаи и кочуют по тайге, а
часть их держится вблизи городов и других населенных пунктов. Для черных
6
6. ворон основными местами концентрации в зимнее время являются населенные пункты.
Здесь они образуют скопления из нескольких сот и тысяч особей.
Грачи прилетают в середине-второй половине апреля (в Гусиноозерской кот-
ловине - в 1-2 декаде марта и окр. г.Улан-Удз - 10-15 марта). Они появляются стаями из
нескольких десятков особей. Массовый отлет происходит в конце августа- первой
половине сентября, последние мигрирующие птицы встречаются до ноября.
Даурские галки появляются в регионе в конце февраля - начале марта. Отлет у
галок растянут от конца сентября до выпадения первых снегов в ноябре.
Г «ездовые местообитания. В Западном Забайкалье в гнездовой период вра-
новые в основном связаны с различными типами лесов, некоторые виды можно
встретить и в степи и в населенных пунктах.
Ворон гнездится преимущественно в естественных биотопах обычно в глубине
леса, избегая при этом глухих участков тайги. Гнезда воронов также можно встретить по
долинам рек, на островах заросших лесом. В более южных, менее облесенных районах
Забайкалья птицы устраивают свои гнезда на скалах, обычно располагающихся вдоль рек
и опорах ЛЭП. При наличии соответствующих условий ворон гнездится и в населенных
пунктах. Так, гнезда воронов найдены нами в пределах небольшого соснового леса на
окраине г. Улан-Удэ, преимущественно застроенной деревянными 1-2-х этажными
домами, и на городском кладбище.
Черная ворона в гнездовое время связана с лесами и антропогенными ланд-
шафтами Чаще гнездится по окраинам и опушкам леса. В поймах и дельтах рек она явное
предпочтение отдает сосновым лесам. В антропогенных ландшафтах занимает
сельскохозяйственные угодья, населенные пункты, включая крупные села и города.
Урбанизация ее началась сравнительно недавно. В г. Улан-Удэ гнезда ворон отмечаются
с 1973 года (Доржиев, 1984). Начиная с 1985 г., вороны начали располагать свои гнезда
на опорах ЛЭП (Ешеев,1988). В 1990 году по результатам учетных работ в подобных
местах в г.Улан-Удэ гнездилось 6 пар.
Грачи в Западном Забайкалье являются обитателями открытых ландшафтов. Их
колонии размещаются обычно в лиственных лесах островного характера, в березовых,
березово-лиственничных рощах, расположенных недалеко от степей, в широких речных
долинах и по берегам озер с открытыми влажными лугами.
Даурская галка, как и грач предпочитает открытые пространства, при этом
предпочитает более сухие, степные местообитания, где придерживается выходов скал.
Колонии галок также встречаются по поймам рек, в тополиных и ивовых рощах. С
середины 70-х годов, по нашим наблюдениям, галки стали гнездится в полых опорах
ЛЭП.
Приведенные выше данные указывают на определенную видоспецифичностъ их
биотопов. Наиболее эвритопной оказалась черная ворона (показатель внутрипо-
пуляционного разнообразия ее равен 2,38), затем следуют даурская галка (1,77), ворон
(1,68) и завершает этот ряд грач (1,66). В зависимости от степени эвритопности и
специфичности местообитаний разные виды оказались неодинаково пространственно
дифференцированными. Значение показателей сходства гнездовых биотопов у разных
видов оказалось очень низким, колебания составили от 0,03 до 0,53. Отно-
7
7. дачное распространение. В Западном Забайкалье, например, известно только несколько
их колоний (в Селенгинском среднегорье - окр. оз. Щучье, долины рр.Оронгой и Убукун,
на Витимском плоскогорье - окр. оз.Исинга). В восточном Прибайкалье грачей мы
отмечали в дельте р. Селенги, но есть упоминание о гнездовании их в 20-х годах нашего
столетия возле с.Баргузин (Stegmann, 1936). В период миграции грачи могут быть
встречены в разных частях региона. Численность этого вида во всех вышеуказанных
местах очень низкая.
Глава 3. ОЧЕРКИ ПО ЭКОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ
ВИДОВ ВРАНОВЫХ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
Эта глава посвящена особенностям гнездовой экологии 5 видов врановых
(голубая сорока, даурская галка, грач, черная ворона, ворон). В видовых очерках
приведены подробные данные по биотопическому распределению, особенностям
поведения в предгнездовой и брачный периоды, срокам размножения, гнездострое- нию,
величине кладки, морфометрии яиц, насиживании. Детально описываются но-
ворожденные птенцы, рост и развитие гнездовых птенцов разных видов врановых. Для
каждого вида просчитаны эффективность вылупления и гнездования, рассматриваются
причины гибели яиц и птенцов. Собственные исследования автора сравниваются с
данными из других частей гнездовых ареалов видов, что позволило выявить особенности
их экологии в исследуемом регионе. Например, голубая сорока в Западном Забайкалье в
отличие от дальневосточных популяций имеет только одну кладку за генеративный сезон
(Доржиев, Ешеев, 1993), забайкальская популяция грачей в отличие от других
приступает к размножению позже и имеет заметно большую эффективность гнездования.
У даурской галки отмечена очень низкая географическая изменчивость. Обнаружен
ранее не отмеченный вторичный пух у птенцов ворона, черной вороны и даурской галки.
Выявлено, что у всех изученных нами видов врановых процесс синантропизации и
урбанизации в исследуемом регионе начался сравнительно недавно, чем в других
регионах и происходит относительно быстрыми темпами.
Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭКОЛОГИИ
СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ ВРАНОВЫХ рода CORVUS
В настоящей главе проведен сравнительный анализ экологии симпатриче- ских
видов врановых рода Corvus. Особое внимание уделено экологическим механизмам
сосуществования близких видов и выявлению региональных адаптивных особенностей.
Характер и сроки пребывания. Ворон и черная ворона ведут оседлый и ко-
чующий образ жизни. Грач и даурская галка являются перелетными.
Зимой вороны образуют небольшие (чаще 5-10 особей) стаи и кочуют по тайге, а
часть их держится вблизи городов и других населенных пунктов. Для черных
6
9. сительно часто вместе встречаются ворон и черная ворона (показатель сходства 0,53),
затем черная ворона и даурская галка (0, 46), черная ворона и грач (0,36). Очень низкие
показатели сходства отмечены у грача и даурской галки (0,11), у ворона и даурской
галки (0,09), у ворона и грача (0,03), Черная ворона как самый эв- ритопный вид имеет
наибольшую пространственную связь с остальными видами.
Образование пар и пространственно-этологическая структура гнездо-
вых поселений. Многие исследователи отмечают у врановых постоянные пары в
течении всей их жизни (Кольтхоф, 1932; Нечаев, 1975). Брачные игры у воронов
отмечаются в течении всей зимы, достигая своего пика ко второй декаде февраля, что
намного раньше, чем у других врановых птиц. У черной вороны зимние стаи начинают
распадаться с конца февраля - начала марта. В это же время у них отмечаются
интенсивные брачные игры длящиеся обычно до середины апреля. Грач и даурская
галка прилетают с мест зимовок уже парами, но и у них после прилета продолжаются
брачные игры. Общая схема брачного поведения всех четырех видов довольно сходна,
но имеют свои особенности.
У исследуемых видов врановых отмечено 3 типа гнездовых поселений; одиночно-
семейное гнездование, групповое поселение (полу колонии) и колонии. Выявлена
определенная зависимость типа гнездовых поселений и их формирование от условий их
обитания (Доржиев, Ешеев, 1989).
Для ворона характерно одиночно-семейное гнездование. Минимальное расстояние
между соседними гнездами их составляет 1,5 - 2 км. Между гнездящимися парами
устанавливаются определенные связи. На тревожные крики и полеты воронов при
осмотре гнезд иногда прилетают их соседи, но они тут же прогоняются хозяевами.
Одиночно-семейное гнездование у ворона, вероятно, связано с внутрипопуля- ционной
пищевой конкуренцией, так как размножение их происходит в период очевидного
дефицита корма.
Черная ворона гнездится как одиночными парами, так и небольшими посе-
лениями. Причем в природных стациях чаще (70-80%), гнездится одиночными парами, а
в антропогенных - группировками (60-80% птиц). В групповых поселениях черной
вороны насчитывается от 2 до 7 - 10 гнезд (в одном поселении было 17 гнезд).
Минимальное расстояние между соседними гнездами в таких поселениях у черной
вороны составляет 70- 80 м, обычно же они располагаются не ближе 100 - 130 м.
Расстояние между гнездами вблизи населенных пунктов заметно уменьшается, также
снижается радиус агрессивного территориального поведения. В отдельных поселениях
птицы отличались миролюбивыми взаимоотношениями, их агрессивность проявлялась
только в непосредственной близости к гнезду. В поселениях черной вороны процессы
размножения разных пар синхронизированы.
Коллективная защита от хищников слабо выражена, но информация об опас-
ности за счет акустической и зрительной связей быстро распространяется по поселению.
При вхождении в населенные пункты черная ворона переходит к одиночно - семейному
гнездованию, что, видимо объясняется более напряженными внутривидовыми
отношениями, обусловленными дефицитом мест для гнездования.
8
10. Грач и даурская галка - колониальные птицы. Колонии их небольшие - не более
15 - 40 пар. Грачи образуют компактные колонии. На одном дереве обычно располагается
одно гнездо, редко бывает по два и более гнезд. В среднем на одном дереве в Западном
Забайкалье размещается 1,23 гнезд что существенно меньше, чем в западных частях
ареала (Шураков, 1982; Константинов, Хохлов, 1989). Минимальное расстояние между
соседними гнездами составляет соответственно 1 и 3 м. Агрессивность птиц
проявляляется в непосредственной близости к гнезду. Появление хищника у грачей
вызывает спонтанный взлет и облет с "краканьем" колонии, при этом они редко атакуют
пришельца. Колонии даурских галок состоят в среднем из 7-9 пар. В колониях грачей и
даурских галок процессы размножения четко синхронизированы.
Расположение и строение гнезда. В большинстве случаев врановые располагают
свои гнезда на деревьях. Черная ворона и даурская галка, иногда ворон, используют дм
расположения гнезда опоры ЛЭП, при этом ворон и черная ворона гнездятся на
металлических опорах, а даурская галка строит свои гнезда внутри бетонных опор.
Изученные нами виды заметно различаются по характеру использования
разных деревьев для устройства гнезда, ворон и черная ворона отдают предпочтение
деревьям хвойных пород, причем ворон выбирает высокие и мощные сосны, а черная
ворона - более молодые и средние по высоте деревья. Для черной вороны также
свойственна избирательность используемых для гнездования деревьев в зависимости от
ландшафта. Так, черная ворона в естественных ландшафтах при широком выборе видов
деревьев явно предпочитает сосну, а в населенных пу нктах (в частности г.Улан-Удэ) в
спектре гнездовых деревьев появляются лиственные деревья, причем довольно высокие,
что объясняется, во-первых, дефицитом сосны и преобладанием в городе тополевых
насаждений, во-вторых, фактором беспокойства. В естественных ландшафтах ворона
устраивает гнезда чаще на боковых ветках (64%), а в антропогенных - на верхушках
деревьев (85%).
Грачи используют преимущественно лиственные породы деревьев. У галки,
будучи связанной своим гнездованием с ду плами и нишами, выбор падает на крупные
лиственные породы деревьев (ива и тополь), в которых имеются естественные дупла.
Охотно галки занимают и искусственные галчат ники. Устраивают гнезда в нишах скал.
Таким образом, наибольшую пластичность при выборе мест для гнездования
проявляет черная ворона, которая гнездится в самых разнообразных ландшафтах и
использует 6 видов деревьев, опоры ЛЭП, далее идет галка. Наименее пластичны в этом
отношении, видимо, ворон и грач.
Гнезда изученных нами видов по строению и характеру строительного ма-
териала в целом схожи. Обычно состоят из 3 частей: каркаса, промежуточного слоя и
выстилки лотка.
При строительстве каркаса гнезда ггтицы обычно применяют грубые и толстые ветки
деревьев. У даурской галки - вида - дуплогнездника - гнездо в большинстве
9
11. случаев тоже имеет каркас. Особенно он хорошо оформлен у молодых, впервые
размножающихся птиц.
Промежуточный слой в гнездах врановых состоит из земли и мха и играет важную
роль в теплоизоляции гнезда и поддержании постоянного температурного баланса.
Выстилка их гнезд несколько отличается. У ворона ею служат шерсть и пух
различных животных, которые образуют плотную, мощную прослойку толщиной до 6-8
см. В гнездах черной вороны и даурской она состоит из шерсти и пуха животных, пакли
и т. п., в грачиных постройках этот слой представлен лубом и тонкими веточками
древесных растений (в отдельных гнездах встречается немного волос). В антропогенных
ландшафтах ворон, черная ворона и даурская галка часто используют при строительстве
гнезда многие предметы неестественного происхождения, такие как различные тряпки и
веревки, проволока с изоляцией и без таковой, некоторые пластмассовые предметы
(Ешеев, Елаев, 1991). Так,в некоторых гнездах черной вороны количество проволоки в
составе каркаса достигало 70% (Ешеев, 1990). Кроме того, у части популяции даурских
галок процесс строительства гнезда редуцирован, и птицы иногда откладывают яйца
прямо на дно дупла, не строя гнездо, чего не отмечается у других видов врановых
(Ешеев, 1991).
Сравнительный анализ строения гнезд врановых по составляющим его мате-
риалам показал высокую степень сходства между разными видами (0,91 - 0,64). Наиболее
сходными оказались гнезда ворона и черной вороны, (степень их сходства 0,91), затем
следуют ворон и грач (0,78), черная ворона и грач (0,76). Наименее сходными оказались
гнезда даурской галки с вороном - 0,73, с черной вороной - 0,70 и еще меньше с грачом -
0,64.
Многократное использование гнезд в Западном Забайкалье отмечено у ворона,
черной вороны и даурской галки. Грач, по нашим данным, вторично старые гнезда не
использует. Ворон обычно имеет на гнездовом участке несколько гнезд (2-3), которые он
использует поочередно в разные годы. Иногда может гнездиться два года подряд в одном
гнезде. У черной вороны многократное использование гнезд в основном отмечено в
урбанизированных ландшафтах. Так, однажды в г. Улан-Удэ черные вороны
использовали одно гнездо 5 лет подряд (в течение 1987-91 гг.), делая лишь небольшой
ремонт перед откладкой яиц. Такое использование гнезд в урбанизированных
ландшафтах, скорее всего связано с определенным дефицитом мест для гнездования.
Повторное гнездование даурской галки, вероятно, зависит от специфики расположения
гнезда: гнездясь в дуплах и нишах, галки постоянно испытывают их нехватку. Этим,
очевидно, объясняется тот факт, что, прилетев с мест зимовки, гнездовые пары галок
сразу же появляются у старых гнезд и активно охраняют их от других пар.
В строительстве гнезда принимают одинаковое участие обе птицы, только при
выстилке лотка большую часть времени на гнезде проводит самка.
Самые большие гнезда строят вороны. У грача, черной вороны и даурской галки
гнезда значительно меньших размеров. Такие различия во многом определяются
размерами самих птиц и структурой строения гнезда. Если черная ворона и
10
12. гран по своим размерам почти одинаковы, то постройки грача заметно крупнее за счет
более рыхлого строения. По нашим данным, в Западном Забайкалье на второй год гнезда
черной вороны сохраняются почти полностью. У грача хорошо сохранившихся гнезд
остается около 35%, от остальных гнезд (65%) остается в основном только нижняя часть
гнезда.
Сроки откладки яиц и продолжительность гнездового периода. Врано- вые в
Западном Забайкалье приступают к откладке яиц довольно рано. Раньше всех приступает
к откладке яиц ворон (табл. 1).
Таблица 1.
Сроки и динамика откладки яиц у врановых
рода Conns в Западном Забайкалье
Вид Всего
гнезд
Количество гнезд (в %,по пятидневкам), в которых началась
откладка яиц
Мар
т
Апрель Май
5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6
Ворон 6 25 75 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Черная
ворона
36
0 0 0 0
2,7 5,4 30 25 21,7
8,1
2,7 5,4
0 0
Грач 27 0 0 0 0 0 0 0 0 11,1 51,8 33,3 7,4 3,7 0
Даурская
галка
28 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
35 49 14
0
У черной вороны первые яйца отмечены 16 апреля, а массовая откладка яиц
приходится на конец апреля - начало мая (76, 7%), затем наблюдается резкое снижение, и
в двадцатых числах мая число ворон, отложивших яйца несколько увеличивается за счет
пар, потерявших по разным причинам свою первую кладку. У грача и даурской галки, в
отличие от предыдущих видов, откладка яиц происходит очень дружно и у 85,1% пар
грачей, 84% пар галок начинают откладывать первые яйца в течение десяти дней, которые
приходятся соответственно на 2, 3 и 3, 4 пятидневки мая. Сравнительный анализ сроков
откладки яиц показал очень низкую степень сходства по данному' параметру (от 0 до
0,49).
Так, у ворона со всеми видами степень сходства равнялась 0. Наиболее близкими
они оказались у грача с даурской галкой (0,49) и с черной вороной (0,43). Несколько
меньшие показатели у черной вороны с даурской галкой (0,26).
Наиболее продолжителен гнездовой период у ворона - 65-70 дней. У черной
вороны, грача и галки гнездовые периоды близки по продолжительности (50-65 дней), но
смещены по срокам (рис. 1).
11
13. У ворона в день вылупления кожа у птенцов бледно-розоватая, под кожей
видны кровеносные сосуды. Эмбриональный пух серого цвета длиной 4-13 мм и
располагается на глазничных, теменных, спинных и бедренных птерильях. На хвосте
имеются трихоптиль в виде белых щетинок длиной 1-2 мм. Глаза и ушные проходы
закрыты. Цевка розовая, когти светлые, почти белые с незначительным розоватым
оттенком. Клюв светлый, клювные валики светло-желтые. Полость клюва красная,
яйцевой зуб белого цвета.
У 0-дневных птенцов черной вороны кожа розовая, под ней различимы
кровеносные сосуды. Клюв красноватый, только кончик белесый, валики и полость
также красные, яйцевой зуб серого цвета. Г лаза и ушные проходы закрыты. Пух серого
цвета имеется на птерильях - надглазничных (4-5 мм), теменных (3 мм), спинных (9-10
мм), плечевых (8-9 мм), локтевых (6-7 мм) и бедренных (11-12 мм). На хвосте черные
щетинки (1 мм). Пух на спинной птерилии расположен на расстоянии 1 см. от
межплечья и продолжается до копчика. Цевка розовая, когти белые.
У 0-дневных птенцов грача кожа серого цвета, клюв темный, клювные валики
желтые, полость клюва и язык красные, яйцевой зуб белого цвета. Цевка желтая, когти
белые. Глаза и ушные проходы закрытые. Эмбриональный пух редкий, серого цвета,
имеется на бедренных, спинных и плечевых птерильях.
У 0-дневных птенцов даурской галки кожа розовая, глаза и ушные проходы
закрыты. Пух серого цвета до 7 мм, расположен на плечевых, локтевых, спинных,
бедренных птерильях. Когти розовые. На хвосте и крыльях едва заметные щетинки,
клюв розово-оранжевый, клювные валики желтовато-белесые.
Сравнительный анализ роста и развития показывает, что постэмбриогенез у
разных видов врановых протекает неодинаково. Глаза открываются у ворона на 11 день,
у черной вороны на 7-8 день, у грача на 6-7 день и у даурской галки на 8-9 день
развития. Слуховые проходы раскрываются у ворона на 5-6 день, у черной вороны на 4
день, у грача на 5 день и у даурской галки на 4-5 день. Первые пеньки перьев
появляются у ворона на 9-10 день, у черной вороны, грача и даурской галки на 6-7 день.
При этом у ворона и черной вороны пеньки на всех птерильях, кроме маховых,
появляются уже раскрытыми (0,5-1 мм). А у грача и даурской галки первые пеньки
раскрываются на 9-10 день. У ворона, черной вороны и даурской галки на 8-10 день на
всех аптериях появляется густой вторичный пух серого цвета, длиной до 12 мм.
Продолжительность пребывания птенцов в гнезде составляет у ворона 35-40
дней, у черной вороны 27-29 дней, у грача 30 дней и у даурской галки 35 дней. Столь
продолжительное пребывание в гнезде птенцов даурской галки, в отличие от двух
предыду щих, несколько крупных видов, по всей видимости, объясняется ее закрытым
гнездованием.
У всех врановых птенцы покидают гнездо, не достигнув в развитии опахала до
размеров взрослых птиц, на момент вылета они раскрываются на 35-40 % .
Эффективность размножения у исследованных видов врановых составляет
65,8 - 94 %. При этом самая высокая эффективность размножения наблюдалась у
даурской галки, затем у черной вороны и ворона, и наименьшие показатели имеет
14
14. грач. В гнездах черной вороны из последних яиц птенцы иногда не вылупляются, у
грачей часто 2-3 яйца в кладке оказываются болтунами и задохликами. Отход среди
птенцов у всех видов относительно невысокий, за исключением грача. Во многих
выводках младшие птенцы затаптываются старшими. В колониях грачей под гнездами
мы иногда находили выброшенных из гнезда птенцов.
* * *
Итак, сравнительный анализ экологии четырех симпатрических видов врановых
рода Comis показал, что все они достаточно хорошо дифференцированы. Во всех
рассматриваемых экологических признаках четко прослеживается видовая специфика,
хотя в основе их всегда можно найти родовые особенности. Всем четырем видам
присущи “свои” местообитания. Это несомненно играет важную роль как один из
основных экологических механизмов, снижающих межвидовую конкуренцию и
способствующих симпатрическому обитанию исследуемых видов. Различия в условиях
обитания наложили отпечаток на пространственно-этологическую структуру популяций
этих птиц. Одиночно-парное гнездование характерно видам (ворон) закрытых (лесных)
местообитаний, агрегации (группировки) - видам (черная ворона) полуоткрытых
пространств (окраины и опушки леса, островные леса), колонии - видам (грач, даурская
галка) открытых пространств, которые лесные насаждения используют только для
устройства гнезд, а питаются исключительно на открытых участках. В сроках
гнездования каждого вида отчетливо видна зависимость их от сроков начала появления
обильного корма для птенцов. Время вылупления птенцов в общем совпадает с
наступлением благоприятного периода для их выкармливания. Птенцы у ворона
появляются после схода снега, когда более доступной
становится основная их пища - падаль. Птенцы черной вороны, вида всеядного, вы-
лупляются, когда насту пает обилие разнообразной пищи, включающей в свой состав не
менее половины беспозвоночных. У исключительно насекомоядных (в гнездовой
период) видов - грача и даурской галки рождение потомства происходит позже и
совпадает по времени с массовым появлением основного их корма прямокрылых. Таким
образом, дифференциация сроков размножения этих видов прежде всего обусловлена
сроками насту пления благоприятных условий для выкармливания их птенцов, рацион
которых имеет видоспецифичность.
Благодаря ярко выраженной экологической видоспецифичности, а также
пластичности, разные виды врановых в бассейне Байкала экологически хорошо
дифференцированы. Это дает им образовать в отдельных местах устойчивые меж-
видовые ассоциации.
Глава 5. ПИТАНИЕ И ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ВРАНОВЫХ
В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
В главе рассматриваю ся питание и особенности кормопоискового поведения
врановых преимущественно в период гнездования.
Основу питания гнездовых птенцов ворона в основном составляет мясная пища
(падаль и трупы животных).
15
15. Рацион птенцов сойки преимущественно животного происхождения и
включает различных членистоногих (94,6%), яйца мелких воробьиных птиц (4,3%),
кухонные отбросы (печенье - 10 встреч). Из членистоногих насекомые составили 89,4%,
пауки - 10,2%. Сойки иногда разоряют гнезда мелких воробьиных птиц и приносят
птенцам их содержимое. При случаях подбирают кухонные отбросы, ловят ящериц.
Спектр питания голубой сороки в гнездовой период довольно широк. Пища в
основном животного происхождения, представлена беспозвоночными, включающими
представителей 2 типов, 3 классов, 11 отрядов, 39 семейств. В незначительной степени
имеются кухонные отбросы. В пяти случаях попадались остатки ящерицы: обломки
хвоста, лапка, кусочек кожи с лапкой.
В питании птенцов забайкальской популяции грача преобладает животный
корм (80,8%), а растительная пища имеет подчиненное значение (19,2%). В урбани-
зированных частях ареала в пище грачей значительное место занимает растительная
пища (Kalotas, 1980; Gromadzka, 1980).
У черной вороны животный корм представлен в подавляющем большинстве
беспозвоночными (89,5%), а из позвоночных встречаются головастики и мальки рыб
(1,0% и 1,5% соответственно). Из других объектов попадаются кухонные отходы: ку
сочки вареного мяса (8 встреч), вареное яйцо (3 встречи), хлеб (1 встреча), печенье (4
встречи). Часто отмечаются разорение черной вороной гнезд других птиц, особенно
водоплавающих.
Большинство врановых, собирая корм, главным образом, ориентируется на
подвижность объекта.
Степень сходства по питанию у врановых колеблется от 0,17 до 0,74. Как
видно, состав пищи наиболее сходен у птиц, кормящихся в сходных местах обитания.
Примером слу жат черная ворона и грач, сорока и черная ворона. Низкую степень
сходства показывает состав корма сойки и грача, сойки и черной вороны, сойки и
голубой сороки, что объясняется различием в местах добывания корма.
ВЫВОДЫ
1. В Западном Забайкалье семейство врановых насчитывает 11 видов, относящихся к 7
родам. Восемь из них являются оседлыми, два - перелетными и один залетным.
Четыре вида здесь представлены краевыми популяциями. Большинство видов
обычны, местами даже многочисленны, только клушица и грач малочисленны.
2. В период размножения все врановые экологически хорошо дифференцированы,
разделены пространственно, во времени, частично трофически. В случаях симбио-
топии и образовании межвидовых ассоциаций успешное сосуществование обеспе-
чивается различиями в экологии видов.
3. У большинства видов врановых, обитающих в Западном Забайкалье (возможно и для
всех североазиатских популяций), выявлен ряд экологических адаптаций к условиям
обитания: зависимость периода гнездования от сроков появления об иль-
16
16. но го корма для птенцов, присутствие в гнездах мощной теплоизоляционной про-
слойки, наличие вторичного пуха у птенцов даурской галки, черной вороны и ворона.
4. В пределах рода Corvus врановые имеют как общие, так и ярко выраженные ви-
доспецифические черты. Сходства отмечены в общей структуре гнезда, окраске,
характере рисунка и форме яиц. Насиживают кладку только самки. Заметные различия
выявлены в выборе мест гнездования, видов деревьев для устройства гнезд, сроках
размножения, продолжительности насиживания и пребывания птенцов в гнезде.
5. Процесс синантропизации и урбанизации в Западном Забайкалье начался срав-
нительно недавно. При этом выделяется 4 этапа урбанизации, первые этапы которой
направлены на установление ими трофических связей с населенными пунктами, а
последующие связаны с адаптациями врановых к гнездованию в них.
6. Установлено, что врановые в естественных и антропогенных биоценозах Западного
Забайкалья играют в целом положительную роль. В связи с тенденцией роста
численности отдельных видов возможно изменение биоценотического и хозяйст-
венного их значения.
17
17. Работы, опубликованные по теме диссертации.
1. Ешеев В.Е. Урбанизация и экология врановых в бассейне оз. Байкал //
Проблемы экологии Прибайкалья. Тез.докл. к III Всесоюзн. научи, конф. 4.4. Иркутск,
1988,-С. 112.
2. Юмов Б.О., Калинина Л.Н., Бадмаев Б.Б., Ешеев В.Е., Нихилеева Т.П. Наземные
позвоночные Забайкальского национального парка. Улан-Удэ, 1989.-48 с.
3. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Сравнительная характеристика пространствен- но-
этологической структуры популяций врановых птиц в гнездовой период // Вра- новые
птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Матер. II Всесозн. совещания. 4.1.
Липецк, 1989, - С. 81-83.
4. Ешеев В.Е. Могильник // Редкие и нуждающиеся в охране живогные. Матер. к
Красной книге. М, 1989,- С.62.
5. Ешеев В.Е. Кречет // Редкие и ну ждающиеся в охране животные. Матер, к
Красной книге. М, 1989,- С.66.
6. Никитина Т.Х., Ешеев В.Е. Питание и хозяйственное значение голубой сороки
и грача в бассейне оз.Байкал // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири.
Тез.докл. III регон.конф. молодых ученых. Улан-Удэ, 1990 - С.24-25.
7. Ешеев В.Е. Пространственно-этологическая структура смешанного поселения
врановых в Западном Забайкалье // Биологические ресурсы и проблемы экологии
Сибири. Тез.докл. III регон.конф. молодых ученых. Улан-Удэ, 1990,- С.94-96.
8. Ешеев В.Е. Сравнительный анализ гнездостроительной деятельности черной
вороны из разных частей ареала // Региональные эколого-фаунистические исследования
как научная основа фаунистического мониторинга, охраны и рационального
использования животных. Тез.докл. совещ. зоологов пед. ин-тов. Курск, 1990,- С.94-97.
9. Доржиев Ц.З., Юмов Б.О., Калинина Л.Н., Бороноева Г.И., Ешеев В.Е., Елаев
Э.Н., Нихилеева Т.П. Орнитологическая коллекция Кяхтинского краеведческого музея.
// Программа и тезисы научно-практической конф., посвященной 100- летию музея им.
академика В.А.Обручева. Кяхта, 1990,- С.67-71.
10. Доржиев Ц.З., Юмов Б.О., Калинина Л.Н., Бороноева Г.И., Ешеев В.Е., Елаев
Э.Н., Нихилеева Т.П. Каталог коллекции птиц Кяхтинского краеведческого музея. Улан-
Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1990,- 71 с.
11. Доржиев Ц.З., Никитина Т.Х., Елаев Э.Н., Ешеев В.Е. Членистоногие в пи-
тании некоторых лесных насекомоядных птиц Забайкалья. // Фауна и экология чле-
нистоногих Забайкалья и Прибайкалья.Улан-Удэ, 1990- С. 91-116.
12. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Некоторые изменения в экологии врановых птиц в
антропогенных ландшафтах Забайкалья // Проблемы устойчивости биологических
систем. Тез.докл. Всесоюзной школы. Харьков, 1990,- С.279-280.
13. Ешеев В.Е. К гнездовой экологии ворона в Западном Забайкалье // Экология и
фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ, 1991,- С.71-93.
18
18. 14. Ешеев В.Е., Елаев Э.Н. О гнездовой фауне и некоторых особенностях экологии
птиц пригородной зоны г. Улан-Удэ // Экология и фауна птиц Восточной Сибири. Улан-
Удэ, 1991,- С.83-91.
15. Елаев Э.Н., Ешеев В.Е. Некоторые демографические показатели популяций
синиц и врановых в Западном Забайкалье. // Биологические ресурсы и ведение го-
сударственного кадастров Бурятской ССР. Мат. научно-практ. конф. Улан-Удэ, 1991,-
С.71-72.
16. Ешеев В.Е. К гнездовой экологии даурской галки в Западном Забайкалье //
Биологические ресурсы и ведение госу дарственного кадастров Бурятской ССР. Мат.
научно-практ. конф. Улан-Удэ, 1991.- С.72-74.
17. Ешеев В.Е., Никитина Т.Х. Анализ питания голубой сороки в гнездовой период
в Западном Забайкалье // Биологические ресурсы и ведение государственного кадастров
Бурятской ССР. Мат. научно-практ. конф. Улан-Удэ, 1991.- С.74-75.
18. Никитина Т.Х., Ешеев В.Е. О питании птенцов грача в Западном Забайкалье //
Биологические ресурсы и ведение государственного кадастров Бурятской ССР. Мат.
научно-практ. конф. Улан-Удэ, 1991,- С.88
19. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Гнездовая экология грача в Забайкалье // Эколо-
гические проблемы врановых птиц. Материалы III совещания. Ставрополь, 1992. С. 104-
106.
20. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Экология голубой сороки в Западном Забайкалье //
Врановые птицы в антропогенном ландшафте. Вып. 1. Липецк. 1993. С. 112 -123.
21. Ешеев В.Е., Елаев Э.Н. Новые данные о встречах и гнездовании редких видов
птиц в окрестностях г. Улан-Удэ // Сохранение биологического разнообразия в
Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Мат. республиканского со- вещ.
Улан-Удэ, 1996гС. 172-173.
22. Ешеев В.Е., Елаев Э.Н. Эколого-географический обзор врановых бассейна
озера Байкал // Труды музея природы Бурятии. Выпуск первый. Улан-Удэ, 1996:С.72-85.
23. Доржиев Ц.З., Елаев Э.Н., Ешеев В.Е., Нагуслаев М.Т. Осенне-зимняя фауна
птиц г. Улан-Удэ и его окрестностей // Труды музея природы Бурятии. Выпуск первый.
Улан-Удэ, 1996.-С.85-91.
24. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Сравнительный анализ экологии врановых рода
(Corvus) в Западном Забайкалье // Орнитологические исследования в России. М.- Улан-
Удэ, 1997.-С.72-93
19
19. Работы, опубликованные по теме диссертации.
1. Ешеев В.Е. Урбанизация и экология врановых в бассейне оз. Байкал //
Проблемы экологии Прибайкалья. Тез.докл. к III Всесоюзн. научи. конф. 4.4. Иркутск,
1988,- С. 112.
2. Юмов Б.О., Калинина Л.Н., Бадмаев Б.Б., Ешеев В.Е., Нихилеева Т.П. Наземные
позвоночные Забайкальского национального парка. Улан-Удэ, 1989.-48 с.
3. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Сравнительная характеристика пространствен- но-
этологической структуры популяций врановых птиц в гнездовой период // Вра- новые
птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Матер. II Всесозн. совещания. 4.1.
Липецк, 1989, - С.81-83.
4. Ешеев В.Е. Могильник // Редкие и нуждающиеся в охране живогные. Матер. к
Красной книге. М, 1989,- С.62.
5. Ешеев В.Е. Кречет // Редкие и нуждающиеся в охране животные. Матер, к
Красной книге. М, 1989,- С.66.
6. Никитина Т.Х., Ешеев В.Е. Питание и хозяйственное значение голубой сороки
и грача в бассейне оз.Байкал // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири.
Тез.докл. III регон.конф. молодых ученых. Улан-Удэ, 1990,- С.24-25.
7. Ешеев В.Е. Пространственно-этологическая структура смешанного поселения
врановых в Западном Забайкалье // Биологические ресурсы и проблемы экологии
Сибири. Тез.докл. Шрегон.конф. молодых ученых. Улан-Удэ, 1990,- С.94-96.
8. Ешеев В.Е. Сравнительный анализ гнездостроительной деятельности черной
вороны из разных частей ареала // Региональные эколого-фаунистические исследования
как научная основа фаунистического мониторинга, охраны и рационального
использования животных. Тез.докл. совещ. зоологов пед. ин-тов. Курск, 1990,- С.94-97.
9. Доржиев Ц.З., Юмов Б.О., Калинина Л.Н., Бороноева Г.И., Ешеев В.Е., Елаев
Э.Н., Нихилеева Т.П. Орнитологическая коллекция Кяхтинского краеведческого музея.
// Программа и тезисы научно-практической конф., посвященной 100- летию музея им.
академика В.А.Обручева. Кяхта, 1990,- С.67-71.
10. Доржиев Ц.З., Юмов Б.О., Калинина Л.Н., Бороноева Г.И., Ешеев В.Е., Елаев
Э.Н., Нихилеева Т.П. Каталог коллекции птиц Кяхтинского краеведческого музея. Улан-
Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1990,- 71 с.
11. Доржиев Ц.З., Никитина Т.Х., Елаев Э.Н., Ешеев В.Е. 4ленистоногие в пи-
тании некоторых лесных насекомоядных птиц Забайкалья. // Фауна и экология чле-
нистоногих Забайкалья и Прибайкалья.Улан-Удэ, 1990- С. 91-116.
12. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Некоторые изменения в экологии врановых птиц в
антропогенных ландшафтах Забайкалья // Проблемы устойчивости биологических
систем. Тез.докл. Всесоюзной школы. Харьков, 1990.- С.279-280.
13. Ешеев В.Е. К гнездовой экологии ворона в Западном Забайкалье // Экология и
фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ, 1991- С.71-93.
18
20. 14. Ешеев В.Е., Елаев Э.Н. О гнездовой фауне и некоторых особенностях экологии
птиц пригородной зоны г. Улан-Удэ // Экология и фауна пггиц Восточной Сибири. Улан-
Удэ, 1991,- С.83-91.
15. Елаев Э.Н., Ешеев В.Е. Некоторые демографические показатели популяций
синиц и врановых в Западном Забайкалье. // Биологические ресурсы и ведение го-
сударственного кадастров Бурятской ССР. Мат. научно-практ конф. Улан-Удэ, 1991,-
С.71-72.
16. Ешеев В.Е. К гнездовой экологии даурской галки в Западном Забайкалье //
Биологические ресурсы и ведение госу дарственного кадастров Бурятской ССР. Мат.
научно-практ. конф. Улан-Удэ, 1991,- С.72-74.
17. Ешеев В.Е., Никитина Т.Х. Анализ питания голубой сороки в гнездовой период
в Западном Забайкалье // Биологические ресурсы и ведение государственного кадастров
Бурятской ССР. Мат. научно-практ. конф. Улан-Удэ, 1991,- С.74-75.
18. Никитина Т.Х., Ешеев В.Е. О питании птенцов грача в Западном Забайкалье //
Биологические ресурсы и ведение государственного кадастров Бурятской ССР. Мат.
научно-практ. конф. Улан-Удэ, 1991,- С. 88
19. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Гнездовая экология грача в Забайкалье // Эколо-
гические проблемы врановых птиц. Материалы III совещания. Ставрополь, 1992. С. 104-
106.
20. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Экология голубой сороки в Западном Забайкалье //
Врановые птицы в антропогенном ландшафте. Вып. 1. Липецк. 1993. С. 112 -123.
21. Ешеев В.Е., Елаев Э.Н. Новые данные о встречах и гнездовании редких видов
птиц в окрестностях г. Улан-Удэ // Сохранение биологического разнообразия в
Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Мат. республиканского совет.
Улан-Удэ, 1996гС. 172-173.
22. Ешеев В.Е., Елаев Э.Н. Эколого-географический обзор врановых бассейна
озера Байкал // Труды музея природы Бурятии. Выпуск первый. Улан-Удэ, 1996:С.72-85.
23. Доржиев Ц.З., Елаев Э.Н., Ешеев В.Е., Нагуслаев М.Т. Осенне-зимняя фауна
птиц г. Улан-Удэ и его окрестностей // Труды музея природы Бурятии. Выпуск первый.
Улан-Удэ, 1996.-С.85-91.
24. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Сравнительный анализ экологии врановых рода
(Corvus) в Западном Забайкалье // Орнитологические исследования в России. М,- Улан-
Удэ, 1997.-С.72-93
19
21. Ворон (65-70 дней)
Черная ворона (50-65 дней)
Грач (50-65 дней)
Даурская галка (50-55 дней)
Март | Апрель j Май J Июнь J Июль
Рис. 1. Сроки и продолжительность гнездового периода
4-х видов врановых в Западном Забайкалье
---------период гнездования основной массы популяции
---------наиболее ранние и поздние сроки гнездования
отдельных пар
Величина кладки и морфометрия яиц. Величина кладки внутри рода Corvus
неодинакова (табл 8). Наиболее стабильное количество яиц откладывает ворон (4 яйца).
Даурская галка, как закрьггогнездящаяся птица, отличается наибольшей величиной
кладки (6 яиц) (Ешеев, Елаев, 1991). У других двух видов величина кладки сильно
колеблется от 3 до 6 яиц (табл. 2).
Таблица 2.
Величина кладки врановых рода Corvus
в Западном Забайкалье
Вид п Количество кладок (%) с числом
яиц
Средняя величина
кладки
3 4 5 6 7
Ворон 4 0 100 0 0 0 4,0
Черная
ворона 24 0 11 68 21 0 5,0 ± 0,74
Грач 32 8 49 26 17 0 4,4 ± 0,53
Даурская
галка 6 0 0 0 86 14 6,01 ± 0,86
По форме и окраске яйца у исследуемых видов врановых в целом сходны.
Форма яиц правильно яйцевидная. Фон скорлу пы варьирует от зеленовато-голубого
цвета до бледно-салатного, при этом яйца ворона и черной вороны чаще зеленовато-
голубого, а у грача и даурской галки - бледно-салатного цвета.
Рисунок на скорлупе в виде пятен неправильной формы размером от 1 до 8 мм.
Поверхностный рисунок бурого, внутренний - серого цвета. Рисунок распределен по всей
поверхности яйца, часто образует сгущение вокруг тупого конца в виде
12
22. кольца, причем размер пятен увеличивается в сторону сгущения. Густота рисунка на
тупом конце часто достигает 70 - 80%. Отмечена зависимость густоты рисунка от
порядка откладки яиц. Обычно последнее яйцо в кладках менее интенсивно окрашено.
Густота рисунка и интенсивность фона яйца наиболее максимально у первого яйца (40-
60%) и постепенно снижается по мере откладки и резко понижается у последнего яйца
(10-15%). Размеры и масса яиц приведены в таблице 3. Эти параметры в целом
коррелируют с размерами птиц.
Таблица 3.
Размеры и масса янц врановых рода Corvus
в Западном Забайкалье
Вид п Длина, мм Диаметр, мм Масса, г
Ворон
16
50.7 - 54.1
53,1 ±0,79
34.0 - 35.6 35,2
±0,16
31.5-34.2 33,0
± 0,27
Черная
ворона
130 37.3 - 48.2
44,0 ± 0,96
26.3 - 32.7 29,6
±0,11
14.0 - 16.0 20,4
±0,81
Грач 124 34.1 -44.5
40.1 ±0,2
24.9 - 29.6 27,6
± 0,08
11.2 - 17.6 14,7
±0,31
Даурская
галка
36 29.7 - 38.9
34,3 ± 0,38
23.3 - 25.4
24.3 ±0,1
8.6 - 13.0 10,5
±0,26
Насиживание. У всех исследованных 4-х видов врановых насиживает кладку
только самка, самец кормит ее и выполняет сторожевую функцию. При кормлении самец
подлетает с кормом к гнезду, из которого навстречу вылетает самка. Передача корма
происходит недалеко от гнезда и почти всегда в одном и том же месте. Иногда таких
мест может быть несколько (2-3). Самец передав пищу самке, не улетает, а находится
рядом с ней или садится на вершину близстоящих деревьев.
Постоянное пребывание в гнезде начинается у врановых с откладки первого
яйца. Так, самка ворона с момента откладки первого яйца сразу же перестает покидать
гнездо, кроме момента кормления. Однако несмотря на это все птенцы у ворона
вылупляются почти одновременно в течении одной или двух суток. Очевидно здесь
имеет место так называемое псевдонасиживание, на которое указывает ряд других
исследователей (Нитхаммер, 1937; Gwinner, 1964, 1965). У остальных видов после
откладки первого яйца самки довольно часто покидают гнездо, правда, находятся
невдалеке от него. Плотное насиживание начинается у черной вороны и грача после
откладки второго яйца, у даурской галки с момента откладки последнего яйца.
Плотность насиживания у исследованных видов врановых очень высока и составляет 93-
95%.
Рост и развитие птенцов. Птенцы вылупляются у ворона на 21 день после
откладки последнего яйца, черной вороны и грача - на 19-20 день, даурской галки - на 16
день. Новорожденные птенцы у всех исследованных 4-х видов несколько отличаются.
13
23. Штегман Б.К Основы орнитологического географического деления П
леарктики // Фауна СССР. Нов.сер. N 19 -Птицы -М.-Л., 1938.-Т 1 Вып.2.-С. 1-7
Alatalo R.V., Moreno J. Body size, interspecific interaction and us offoragis1
sites
in Tits (Paridae) // Ecology. 1987 83 N 6. P. 1773-1777.
Blandel J. Breeding strategies of the blue tit and coal tit (Parus) in maml and island
Mediterranean habitats a comparison // J.Anim.Ecol. 1985. 54. N 2. 53 556.
Mlikovsky J., Styblo P. Comments on the birds of southern Barguzinska Valley,
East Siberia // Siberian Naturalist. Vol. 1. Praha: Ninox Press 1995. P. 31 -39.
I,ackD. Ecological isolation in birds. Oxford, Blackwell., 1971.404 p.
Ludescher F.-B. Sumpfmeise (Parus p.palustris L.) und Weidenmeise (P. montanus
salicarius Br.) als sympatrische Zwillingsarten // J.Omithol 1973.114. N 1 3-56.
Smidt K.-H. Fruhjahrtstemperaturen und Legebeginn bei Meisen (Parus) //
J.Omithol. 1984. 125. N 3. 321-331.
Winkel W. Vergleichendbrutbiologische Untersuchungen an funf Meisen- Arten
(Parus spp.) in einem niedersechsischen Aufforstungsgebiet mit japanischer Larche Larix
leptolepis // Vogelwelt. 1975. 96. N 3. 104-114.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ СИМИАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ
ВРАНОВЫХ РОДА CORVES ЮГА ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ
Ц.З.Доржиев, В.Е.Ешеев
(Бурятский государственный университет;
Музей природы Бурятии)
Род Corvus на юге Восточной Сибири включает 4 весьма неоднородных
по многим признакам вида. Они принадлежат 3-м подродам: даурская галка (Corvus
dauuricus Pall) - подроду Coloeus, грач (С. frugilegus L.) - к Trypanocorax, черная
ворона (С. corone L.) и ворон (С. corax L.) - к Corvus. Эти виды, как известно,
заметно отличаются по размерам.
Кроме даурской галки остальные виды имеют широкое распространение
по всей Евразии, а ворон и еще по Северной Африке и Северной Америке.
Характер их размещения внутри обширных ареалов подробно описан в литерату ре
(Goodwm, 1986; Степанян, 1990). Даурская галка встречается только в Центральной
и Восточной Азии, относится к монгольскому типу фауны (Штегман, 1938).
72
