As plantas necessitam de mecanismos para equilibrar a entrada e saída de água — fluxo contínuo ao longo da planta. Cerca de 80% a 95% da massa de uma planta é constituída por água.

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AS RELAÇÕES HÍDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES
(8ª Parte)
Alexandra Rosa da Costa,
PhD (Stirling, U.K.)
Departamento de Biologia
Universidade de Évora
Portugal
Novembro de 2001
3. FISIOLOGIA ESTOMÁTICA:
3.1. A ESTRUTURA DOS ESTOMAS:
A palavra estoma é proveniente do grego e originalmente significa boca. O póro estomático é formado entre duas células guarda,
que são células especializadas da epiderme (figura 32). Estas células podem ser de dois tipos: elípticas (em forma de rim), e de gramíneas
(em forma de alter). Muitas vezes utiliza-se, incorrectamente, o termo estoma para designar não apenas o poro, mas também as células
guarda e outras células adjacentes que formam o complexo estomático. Se as células adjacentes são morfologicamente diferentes das
restantes células da epiderme chamam-se células subsidiárias, se são semelhantes denominam-se células vizinhas (Weyers &
Meidner, 1990). As células guarda só apresentam plasmodesmos entre elas e não apresentam qualquer tipo de conecção com as
restantes células do complexo estomático. Assim, todos os compostos importados para o seu interior têm de atravessar a membrana
plasmática. Esta característica do complexo estomático é extremamente importante em termos fisiológicos.
Além dos estomas a epiderme não apresenta espaços intercelulares. As paredes mais exteriores da epiderme e das células guarda
apresentam cutícula que continua numa forma mais fina nas paredes ventral e laterais das células guarda, e nas paredes interiores das
células da epiderme que limitam uma câmara subestomática (Weyers & Meidner, 1990). A figura 33 mostra um modelo de células guarda
elípticas em secção transversal e vistas à superfície.
Figura 32: Estomas das três espécies mais usadas em estudos de fisiologia estomática. a) Commelina communis que é uma monocotiledónea com um
complexo hexacítico, isto é, apresenta seis células subsidiárias; b) Vicia faba, que é uma dicotiledónea sem células vizinhas morfologicamente especializadas;
o complexo denomina-se anomocítico; c) Zea mays, que é uma monocotiledónea com células guarda do tipo das gramíneas e um par de células subsidiárias,
isto é, com um complexo paracítico.
Retirado de Weyers e Meidner (1990), fig. 2.1, pag. 3
3.2. A FREQUÊNCIA ESTOMÁTICA:
A frequência estomática (ou densidade estomática) duma epiderme com estomas varia com as espécies, entre os 20 e os 2 000
poros mm-2
, sendo na maioria das plantas de 40 a 350. O número total de estomas numa folha pode ser calculado a partir do produto da
frequência pela área foliar, embora a frequência não seja uniforme na superfície foliar. A frequência dos estomas em relação às células
epidérmicas pode ter maior interesse fisiológico que o seu valor absoluto. Assim, pode ser mais apropriado calcular o índice estomático,
dado por:

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Figura 33: Diagrama dum estoma elíptico aberto, em secção transversal e à superfície. A escala pode ser retirada da largura do poro (A), que é de 10 mm; as
outras dimensões estão em proporção para folhas de plantas herbáceas, as folhas de plantas lenhosas tendem a ter células de menores dimensões. (B) -
comprimento do poro; (C) - largura da célula guarda; (D) - profundidade da célula guarda; (E) - abertura entre as orlas exteriores (abertura eisodial); (F) -
comprimento das células guarda; (G) - largura do par de células guarda. Quando observadas ao microscópio óptico, as orlas cuticulares e outras características
da parte ventral das células guarda veêm-se como uma série de linhas concêntricas, algumas das quais não estarão em foco.
Retirado de Weyers e Meidner (1990), fig. 2.2, pag. 4
Quando as células completam a sua diferenciação, o índice estomático torna-se independente do tamanho da folha. Se se puder
determinar a frequência e a média da área dos poros, então a área total dos poros estomáticos pode ser calculada como uma percentagem
da área foliar. Este valor situa-se geralmente entre os 0.3 a 2 % se o diâmetro médio do poro for cerca de 6 mm (Weyers & Meidner, 1990).
3.3. MECANISMO DA DEFORMAÇÃO DAS CÉLULAS GUARDA
E ALTERAÇÕES NAS DIMENSÕES DO PORO:
3.1. AFUNÇÃO DAS PAREDES DAS CÉLULAS GUARDA:
As células guarda alteram a sua turgidez e o seu volume durante o movimento estomático. A sua deformação resulta do
espessamento e extensibilidade das paredes não ser igual em todas. Vendo de cima, a abertura dum estoma elíptico deve-se
essencialmente à expansão das células guarda nos pólos. A parte central das paredes dorsal e ventral também se estende e, como as
paredes estão ligadas nos pólos, tendem a curvar-se para o exterior criando um poro elíptico entre as paredes ventrais. Estas
deformações são facilitadas pela orientação das microfibrilhas das paredes, como se pode ver na figura 34 a). Nas células guarda das
gramíneas que podemos observar na figura 34 b), a parte central é bastante rígida e é afastada quando os pólos se expandem, formando
uma abertura quase rectangular (Weyers & meidner, 1990).
Figura 34: Alterações nas dimensões das células guarda, vistas de cima, e a influência da orientação das microfibrilhas e da espessura das paredes. a)
Orientação das microfibrilhas nas paredes dum estoma elíptico (Vicia faba): as setas indicam a direcção da expansão das células guarda e o movimento durante
a abertura do estoma. b) Diagrama correspondente para as células dum estoma de gramíneas (Zea mays): os pólos bulbosos e de paredes finas das células
parecem estar ligados por póros ao longo da parede comum. O alargamento das partes terminais das células causa o afastamento das paredes centrais rígidas,
permitindo a abertura do póro que raramente excede 4 mm de largura. De notar as diferenças nas escalas.

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Retirado de Weyers e Meidner (1990), fig. 2.3, pag. 7
3.2. AIMPORTÂNCIADAS CÉLULAS VIZINHAS:
As formas, tamanhos, o arranjo espacial e as características das outras células do complexo estomático são importantes para que
ocorram as mudanças de abertura dos estomas. A comparação dos complexos estomáticos antes e depois da abertura do póro mostra
que o aumento de volume das células guarda é parcialmente compensado pelo decréscimo de volume das células vizinhas. A parede
dorsal das células guarda em expansão faz uma protuberância para o interior das células vizinhas (figura 35). Estas mudanças no volume
são devidas ao movimento osmótico da água que segue o aumento do conteúdo em solutos das células guarda, o que também modifica as
relações de turgescência entre as células guarda e as vizinhas (Weyers & meidner, 1990).
Figura 35: Exemplo das deformações experimentadas pelas diferentes paredes das células guarda durante o movimento de abertura do poro estomático.
Adaptado de Weyers & Meidner (1990), fig.2.4, pag. 8
A maior “profundidade de contacto efectivo” das células vizinhas dá origem à chamada vantagem mecânica destas células. A
relação entre a turgescência das células guarda e a das células vizinhas e a abertura estomática pode ser modelada pela seguinte equação
(Weyers & Meidner, 1990):
em que, A é a abertura estomática; Ao é uma constante com as mesmas unidades de A; Ypg e Ypn são, respectivamente, os potênciais de
pressão das células guarda e vizinhas; bg e bn indicam o efeito em A da mudança duma unidade de turgescência em ambos os tipos de
células, permanecendo os outros parâmetros constantes. Os valores de bg são positivos e os de bn negativos. O valor absoluto da razão
entre bn e bg é geralmente maior que 1 e é chamado de razão de antagonismo (AR). Este parâmetro permite quantificar a vantagem
mecânica das células vizinhas. Estimativas de AR variam muito com as espécies, sendo de 1.6 para Tradescancia virginiana e de 3.1 para
Commelina communis. O valor de AR varia também com a largura do póro (Weyers & Meidner, 1990).
Existiriam valores positivos de Ao se o póro estivesse aberto mesmo quando Ypg e Ypn tivessem valores de zero. Esta situação já
foi descrita mas parece ser muito rara. Quando Ao tem valor negativo, é necessário que haja um aumento da pressão no interior das
células guarda antes que o póro abra (mesmo que as células vizinhas não estejam túrgidas). À fase de aumento de turgescência nas
células guarda antes do póro abrir foi dado o nome de fase de tensão, e à fase em que o aumento de turgescência causa a abertura
estomática foi dado o nome de fase motora (Weyers & meidner, 1990).
Este assunto, aparentemente de interesse meramente teórico, permite-nos compreender certos resultados, como por exemplo, na
situação em que AR>1 os estomas fecham se a turgescência da epiderme está a aumentar e abrem se a turgescência da epiderme
diminuir (Weyers & Meidner, 1990).
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