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Equilibrio de Hardy-Weinberg
Biología y Ciencia en Facebook Página nº 1 
Equilibrio de Hardy­Weinberg 
entro de una población: ¿Los rasgos recesivos se van haciendo menos 
frecuentes con cada generación? A principios del siglo XX, hubo mucha 
discusión entre los biólogos sobre esta cuestión. Se preguntaban algo 
como esto: "Si el  alelo para ojos  marrones es dominante sobre el  alelo para 
ojos  azules,  ¿por  qué  en  un  población,  con  el  tiempo  no  tendrán  todos  los 
individuos ojos marrones? " 
R.C. Punnett (creador del cuadrado de Punnett, utilizado universalmente para 
establecer genotipos en una cruza) le planteó esta pregunta a G.H. Hardy, un 
matemático  con  el  que  Punnett  solía  jugaba  cricket.  Hardy  respondió  al  día 
siguiente, y publicó su respuesta en la revista Science en1908. 
Pero resulta que Wilhelm Weinberg respondió sobre el mismo problema y de la 
misma  forma  que  Hardy,  de  forma  independiente  y  seis  meses  antes..  Pero 
debido a que publicó sus hallazgos en una revista poco conocida, los científicos 
no pudieron apreciar sus resultados hasta pasados unos 35 años. 
El resultado de ambos subyace a toda la genética evolutiva y es referido como 
la ley del equilibrio de Hardy­Weinberg. 
Esta ley revela varias cosas, entre ellas, que la respuesta a la pregunta de si 
los rasgos recesivos se vuelven menos frecuentes en una población es NO. Un 
rasgo no reduce su frecuencia simplemente por ser recesivo. 
Así es como lo demostraron Hardy y Weinberg: 
En primer lugar, vamos a suponer que en una población tenemos dos alelos 
para cierto carácter, que llamaremos alelo A (el alelo dominante) y alelo a (el 
alelo recesivo para el mismo rasgo). 
Vamos a denominar a la frecuencia que tiene el alelo dominante A con la letra 
“p”, y a la frecuencia que tiene el alelo recesivo a, con letra “q”. 
Alelo dominante A: tiene una frecuencia “p” 
Alelo recesivo a: tiene una frecuencia “q” 
Como en esta población cada alelo tiene que ser A o a, podemos decir que: 
p + q= 1 
Si conocemos la la frecuencia de cualquiera de los dos alelos en la población, 
podremos restarla de 1 para calcular la frecuencia del otro alelo. El porcentaje 
de los dos alelos juntos deben sumar 100%. 
A  continuación,  podemos  predecir  qué  tan  común  será  cada  genotipo  en  la 
población. 
La frecuencia de AA es simplemente la probabilidad de que un individuo tiene 
dos copias del mismo alelo A, que es p × p, es decir, p 2 
Aplicando  la  mismas  matemáticas,  la  frecuencia  de  los  individuos  aa  en  la 
población no es más que q × q, es decir, q 2 
Predecir  la  frecuencia  de  individuos  heterocigotos,  Aa,  es  un  poco  más 
complicado: 
D
Equilibrio de Hardy-Weinberg
Biología y Ciencia en Facebook Página nº 2 
debido a  que  el  alelo  dominante puede  provenir  de la  madre  o  del  padre, la 
frecuencia del genotipo Aa es 2 × p × q, o 2pq. 
Veamos un ejemplo. Supongamos que una población de 1000 ratas canguro 
tiene las siguientes frecuencias de fenotipo y genotipo: 
1) 16 son de color marrón oscuro (BB), 
2) 222 se pelaje manchado (Bb), y 
c) 762 son de color marrón claro (bb). 
El  rasgo  muestra  dominancia  incompleta,  con  el  alelo  para  el  color  marrón 
oscuro,  B,  dominante  sobre  el  alelo  para  el  color  marrón  claro,  b,  y  el 
heterocigoto tiene un fenotipo manchado. 
Debido a que cada individuo de la población tiene dos alelos para el gen que 
produce  el  color  del  pelaje  (uno  de  cada  padre), hay  el  doble  de  alelos  que 
individuos en la población. Así que una población de 1.000 ratas canguro tiene 
2.000 alelos del gen para el pelaje. 
Ahora, echemos un vistazo a las frecuencias de los alelos. Cada individuo BB 
tiene dos copias de B, y cada individuo Bb tiene una copia. Matemáticamente, 
podemos representarlos así: 
Frecuencia de B = (2 × 16 + 222) / 2.000 = 0,127 = p 
Frecuencia de b = (2 x 762 + 222) / 2.000 = 0,873 = q
Equilibrio de Hardy-Weinberg
Biología y Ciencia en Facebook Página nº 3 
Ya que sabemos las frecuencias de los alelos, p (0,127) y q (0,873), podemos 
determinar las frecuencias del genotipo de la descendencia producida en esta 
población. De acuerdo con las ecuaciones anteriores, deben ser: 
Frecuencia de BB = p 2 
= (0,127) 2 
= 0,016 
Frecuencia de Bb = 2pq = 2x(0,127)x(0,873) = 0,222 
Frecuencia de bb = q 2 
= (0,873) 2 
= 0,762 
Si  se  producen  1.000  ratas  canguro,  esperamos  ver  frecuencias  genotípicas 
iguales a las de la generación paterna (16 BB, Bb 222 y 762 bb). 
Y  a  partir  de  estas  frecuencias  genotípicas,  esperamos  las  siguientes 
frecuencias  de  alelos  entre  la  descendencia  producida: 
Frecuencia de B = (2 × 16 + 222) / 2.000 = 0.127 = p 
Frecuencia de b = (2 x 762 + 222) / 2.000 = 0.873 = q 
Noten que las frecuencias no cambiaron. Los alelos cuyas frecuencias son de 
0,127 y 0,873 siempre producirán en su descendencia las mismas frecuencias 
genotípicas  de  0,016,  0,222  y  0,762, las  que,  a  su  vez,  siempre  tendrán las 
mismas frecuencias de los alelos. Dicho de otra manera: ¡el alelo recesivo no 
disminuye con el tiempo! No cambia  en absoluto.
Equilibrio de Hardy-Weinberg
Biología y Ciencia en Facebook Página nº 4 
Esto es cierto siempre y cuando: 
a)  los  individuos  no  están  muriendo  específicamente  debido  a  que  llevan  el 
alelo recesivo (o porque llevan el dominante), en cuyo caso las frecuencias de 
los alelos estarían cambiando debido a la selección natural.; 
b) si las mutaciones no están cambiando las frecuencias de los alelos, y 
c) si la migración o la deriva genética no está alterando las frecuencias alélicas. 
En  cada  una  de  estas  excepciones,  las  frecuencias  de  los  alelos  pueden 
cambiar  a  través  de la evolución.  La  conclusión  de  Hardy­Weinberg  también 
asume el apareamiento al azar, con todos los alelos repartidos también al azar 
en todos los genotipos posibles. 
Mientras estas suposiciones sean válidas, es decir, haya entrecruzamiento al 
azar y no haya evolución, las frecuencias de alelos no cambiarán con el tiempo, 
y  las  ecuaciones  de  equilibrio  de  Hardy­Weinberg  nos  permiten  predecir  las 
frecuencias genotípicas que deberíamos ver. 
¿Y  si  examinamos  una  población  y  encontramos  que  las  frecuencias 
genotípicas  que  observamos  no  son  las  previstos  por  las  ecuaciones  de 
equilibrio de Hardy­Weinberg? 
Puede  ser,  por  ejemplo,  que  haya  un  menor  número  de  heterocigotos  de  lo 
previsto.  Si  esto  ocurre,  decimos  que  la  población  no  está  en  equilibrio  de 
Hardy­Weinberg, y sabemos que, o bien se está produciendo evolución, o el 
apareamiento no es aleatorio, o ambos a  la vez. Si hay menos heterocigotos 
de  lo  que  esperábamos,  por  ejemplo,  puede  ser  que  estén  muriendo  más 
heterocigotos  que  los  homocigotos,  por  alguna  razón  como,  por  ejemplo,  la 
predación. O tal vez los individuos prefieren aparearse con otros individuos que 
porten  el  mismo  fenotipo.  En  cualquier  caso,  nuestros  cálculos  nos  ayudan 
mejor  a  comprender  las  fuerzas que influyen  en la  población  y nos  permiten 
sugerir nuevas líneas de investigación. 
En la siguiente página se encuentra la infografía completa con las imágenes 
que se han publicado en las páginas anteriores.
Equilibrio de Hardy-Weinberg
Biología y Ciencia en Facebook Página nº 5

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Equilibrio de hardy -weinberg

  • 1. Equilibrio de Hardy-Weinberg Biología y Ciencia en Facebook Página nº 1  Equilibrio de Hardy­Weinberg  entro de una población: ¿Los rasgos recesivos se van haciendo menos  frecuentes con cada generación? A principios del siglo XX, hubo mucha  discusión entre los biólogos sobre esta cuestión. Se preguntaban algo  como esto: "Si el  alelo para ojos  marrones es dominante sobre el  alelo para  ojos  azules,  ¿por  qué  en  un  población,  con  el  tiempo  no  tendrán  todos  los  individuos ojos marrones? "  R.C. Punnett (creador del cuadrado de Punnett, utilizado universalmente para  establecer genotipos en una cruza) le planteó esta pregunta a G.H. Hardy, un  matemático  con  el  que  Punnett  solía  jugaba  cricket.  Hardy  respondió  al  día  siguiente, y publicó su respuesta en la revista Science en1908.  Pero resulta que Wilhelm Weinberg respondió sobre el mismo problema y de la  misma  forma  que  Hardy,  de  forma  independiente  y  seis  meses  antes..  Pero  debido a que publicó sus hallazgos en una revista poco conocida, los científicos  no pudieron apreciar sus resultados hasta pasados unos 35 años.  El resultado de ambos subyace a toda la genética evolutiva y es referido como  la ley del equilibrio de Hardy­Weinberg.  Esta ley revela varias cosas, entre ellas, que la respuesta a la pregunta de si  los rasgos recesivos se vuelven menos frecuentes en una población es NO. Un  rasgo no reduce su frecuencia simplemente por ser recesivo.  Así es como lo demostraron Hardy y Weinberg:  En primer lugar, vamos a suponer que en una población tenemos dos alelos  para cierto carácter, que llamaremos alelo A (el alelo dominante) y alelo a (el  alelo recesivo para el mismo rasgo).  Vamos a denominar a la frecuencia que tiene el alelo dominante A con la letra  “p”, y a la frecuencia que tiene el alelo recesivo a, con letra “q”.  Alelo dominante A: tiene una frecuencia “p”  Alelo recesivo a: tiene una frecuencia “q”  Como en esta población cada alelo tiene que ser A o a, podemos decir que:  p + q= 1  Si conocemos la la frecuencia de cualquiera de los dos alelos en la población,  podremos restarla de 1 para calcular la frecuencia del otro alelo. El porcentaje  de los dos alelos juntos deben sumar 100%.  A  continuación,  podemos  predecir  qué  tan  común  será  cada  genotipo  en  la  población.  La frecuencia de AA es simplemente la probabilidad de que un individuo tiene  dos copias del mismo alelo A, que es p × p, es decir, p 2  Aplicando  la  mismas  matemáticas,  la  frecuencia  de  los  individuos  aa  en  la  población no es más que q × q, es decir, q 2  Predecir  la  frecuencia  de  individuos  heterocigotos,  Aa,  es  un  poco  más  complicado:  D
  • 2. Equilibrio de Hardy-Weinberg Biología y Ciencia en Facebook Página nº 2  debido a  que  el  alelo  dominante puede  provenir  de la  madre  o  del  padre, la  frecuencia del genotipo Aa es 2 × p × q, o 2pq.  Veamos un ejemplo. Supongamos que una población de 1000 ratas canguro  tiene las siguientes frecuencias de fenotipo y genotipo:  1) 16 son de color marrón oscuro (BB),  2) 222 se pelaje manchado (Bb), y  c) 762 son de color marrón claro (bb).  El  rasgo  muestra  dominancia  incompleta,  con  el  alelo  para  el  color  marrón  oscuro,  B,  dominante  sobre  el  alelo  para  el  color  marrón  claro,  b,  y  el  heterocigoto tiene un fenotipo manchado.  Debido a que cada individuo de la población tiene dos alelos para el gen que  produce  el  color  del  pelaje  (uno  de  cada  padre), hay  el  doble  de  alelos  que  individuos en la población. Así que una población de 1.000 ratas canguro tiene  2.000 alelos del gen para el pelaje.  Ahora, echemos un vistazo a las frecuencias de los alelos. Cada individuo BB  tiene dos copias de B, y cada individuo Bb tiene una copia. Matemáticamente,  podemos representarlos así:  Frecuencia de B = (2 × 16 + 222) / 2.000 = 0,127 = p  Frecuencia de b = (2 x 762 + 222) / 2.000 = 0,873 = q
  • 3. Equilibrio de Hardy-Weinberg Biología y Ciencia en Facebook Página nº 3  Ya que sabemos las frecuencias de los alelos, p (0,127) y q (0,873), podemos  determinar las frecuencias del genotipo de la descendencia producida en esta  población. De acuerdo con las ecuaciones anteriores, deben ser:  Frecuencia de BB = p 2  = (0,127) 2  = 0,016  Frecuencia de Bb = 2pq = 2x(0,127)x(0,873) = 0,222  Frecuencia de bb = q 2  = (0,873) 2  = 0,762  Si  se  producen  1.000  ratas  canguro,  esperamos  ver  frecuencias  genotípicas  iguales a las de la generación paterna (16 BB, Bb 222 y 762 bb).  Y  a  partir  de  estas  frecuencias  genotípicas,  esperamos  las  siguientes  frecuencias  de  alelos  entre  la  descendencia  producida:  Frecuencia de B = (2 × 16 + 222) / 2.000 = 0.127 = p  Frecuencia de b = (2 x 762 + 222) / 2.000 = 0.873 = q  Noten que las frecuencias no cambiaron. Los alelos cuyas frecuencias son de  0,127 y 0,873 siempre producirán en su descendencia las mismas frecuencias  genotípicas  de  0,016,  0,222  y  0,762, las  que,  a  su  vez,  siempre  tendrán las  mismas frecuencias de los alelos. Dicho de otra manera: ¡el alelo recesivo no  disminuye con el tiempo! No cambia  en absoluto.
  • 4. Equilibrio de Hardy-Weinberg Biología y Ciencia en Facebook Página nº 4  Esto es cierto siempre y cuando:  a)  los  individuos  no  están  muriendo  específicamente  debido  a  que  llevan  el  alelo recesivo (o porque llevan el dominante), en cuyo caso las frecuencias de  los alelos estarían cambiando debido a la selección natural.;  b) si las mutaciones no están cambiando las frecuencias de los alelos, y  c) si la migración o la deriva genética no está alterando las frecuencias alélicas.  En  cada  una  de  estas  excepciones,  las  frecuencias  de  los  alelos  pueden  cambiar  a  través  de la evolución.  La  conclusión  de  Hardy­Weinberg  también  asume el apareamiento al azar, con todos los alelos repartidos también al azar  en todos los genotipos posibles.  Mientras estas suposiciones sean válidas, es decir, haya entrecruzamiento al  azar y no haya evolución, las frecuencias de alelos no cambiarán con el tiempo,  y  las  ecuaciones  de  equilibrio  de  Hardy­Weinberg  nos  permiten  predecir  las  frecuencias genotípicas que deberíamos ver.  ¿Y  si  examinamos  una  población  y  encontramos  que  las  frecuencias  genotípicas  que  observamos  no  son  las  previstos  por  las  ecuaciones  de  equilibrio de Hardy­Weinberg?  Puede  ser,  por  ejemplo,  que  haya  un  menor  número  de  heterocigotos  de  lo  previsto.  Si  esto  ocurre,  decimos  que  la  población  no  está  en  equilibrio  de  Hardy­Weinberg, y sabemos que, o bien se está produciendo evolución, o el  apareamiento no es aleatorio, o ambos a  la vez. Si hay menos heterocigotos  de  lo  que  esperábamos,  por  ejemplo,  puede  ser  que  estén  muriendo  más  heterocigotos  que  los  homocigotos,  por  alguna  razón  como,  por  ejemplo,  la  predación. O tal vez los individuos prefieren aparearse con otros individuos que  porten  el  mismo  fenotipo.  En  cualquier  caso,  nuestros  cálculos  nos  ayudan  mejor  a  comprender  las  fuerzas que influyen  en la  población  y nos  permiten  sugerir nuevas líneas de investigación.  En la siguiente página se encuentra la infografía completa con las imágenes  que se han publicado en las páginas anteriores.
  • 5. Equilibrio de Hardy-Weinberg Biología y Ciencia en Facebook Página nº 5