Recommandé
Recommandé
Contenu connexe
En vedette
En vedette (20)
הצומח בנגב, ספר מאת פרופ' אבינעם דנין - 1977
- 2. אבינעם דנין הצומח בנגב (מצפון לנחל פארן)
- 4. אבינעם דנין הצומח בנגב (מצפון לנחל פארן) ערך — מיכה לבנה עריכה גרפית — אתי גרינמן ספרית פועלים והוצאת יחדיו
- 5. AV1N0AM DANIN THE VEGETATION OF THE NEGEV )(NORTH O F N A H A L PARAN שרטוט מפות ודיאגרמות — תמר סופר צילומים — המחבר איורים מסי 6—01 — אסתר הובר איור מסי 07 — רוני רכב המדור לספרי לימוד כל הזכויות שמורות לספרית פועלים בע"מ סודר באותיות דפוס בע"מ נדפס בישראל, תשל"ז/7791 בדפוס גרפיקה אומנים בע"מ
- 7. מבוא שרשיו של ספר זה אי שם בילדותי עת נלוויתי אל הורי בטיולים הרבים בהם החדירו בנו, בילדיהם, את אהבת הארץ וטבעה. כתלמיד בית ספר תיכון נלוויתי אל פרופ' נפ תלי תדמור ז״ל שחקר את המרעה הטבעי בהר הנגב ועורר בי את הסקרנות הראשונה להכרת צמחיית הנגב. הטיולים ב תנוע ת הנוער ובצבא חיזקו את הרצון לדעת ולהבין את הקשר בין הצמחים ובין בית גידולם. היכולת לדעת אילו צמחים אני עשוי למצוא בכל מקום אליו אגיע נראתה לי כמשימה אותה יש להגשים ויהי מה. נעזרתי רבות בספריו של פרופ' מ. זהרי שניתבו את הרצון למסגרות קיימות. הכרת השימוש בצמחי הבר למאכל החלה בימי המצור בירושלים. לימים, למדתי מנגה הראובני ומהבדווים במדבר מה רבים הצמחים הניתנים לשימוש על ידי האדם, והצטערתי על כי לא יכולתי לתרום המידע לירושלים הרעבה אז במצור. הלימודים באוניבר סיטה הגבירו את הרצון לדעת ולהבין. זכיתי להי מנו ת עם צוות מחקר של המכון לחקר הנגב בהדרכתו של פרופ' גדעון אורשן מהאוניברסיטה העברית, בו עסקנו ב מיפוי הצומח של הנגב. עבודת המוסמך ועבודת הדוקטור שלי שנעשו באוניברסיטה במסגרת זו קירבוני אל המטרה שהצבתי לפני. המחקרים ב סיני לאחר מלחמת ששת הימים, בצוות המחקר של האוניברסיטה העברית, עזרו לי ליישם את כללי הקשר בין הצמחים לסביבת ם במדבר, אשר הצעתי לגבי הנגב, לבחון את תוקפם, לתקנם ולהרחיבם. הרצון לתת ולהעביר לאחרים את שלמדתי בא בתחילה על סיפוקו בתחומי ההוראה באוניברסיטה ותוך שיתוף פעולה עם אנשי בית ספר השדה בשדה בוקר. לימים הציעו לי אנשי שדה בוקר לכתוב ספר שישמש את המתענייני ם בצמחים בחברות הצמחים של הנגב. הדיון בחברות הצמחים בספר זה צומצם לחלק אותו הכרתי היטב בעבוד ת המחקר שלי ול מ תעניין בחלקים אחרים עומדת רשימת העבודות המקוריות להרחבת הידע ברשימת הספרות. ברשימה זו בעבודה 52, עמי 1 נסקרה ההיסטוריה של מחקר הצומח בנגב. ברצוני להודו ת לכל מי שעזר להביא את הספר לגמר. לעזרא אוריון שעודד וסייע ולקודמיו בבית ספר שדה בשדה בוקר שליווני במהלך עבודת המחקר. למדריכי בעבוד ת המחקר, פרופ' ג. אורשן ופרופ' מ. זהרי, למכון לחקר הנגב ולע מיתי שם. למפקדי בצבא שעזרו לי, לעתי ם בלא כוונה, ל הגיע לפינו ת נידחות במדבר. לחברי ליחידה הצבאית ששאלו ו ת תעניינו ב סובב אותם. לרוני רכב שצייר את ה חלמונית הגדולה באחת המנוחו ת של תרגילי המילואים. לעמיתי ותלמידי באוניברסיטה שעזרו בגיבוש רעיונות רבים המובאים כאן. לתמר סופר על שע מלה שעות ארוכות והכינה את 6 רוב השרטוטים והמפות המובאות כאן. תודות לגבי אסתר הובר על ציור מחזורי החיים של הצמחים וציור אזובית רמון. תודה מיוחדת למייק לבנה שתרם לספר מאז שהדריכני בתנועת הנוער, דרך עריכת מאמרי ב״טבע וארץ" ועד עריכת ספר זה. לאתי גרינמן על עיצוב הספר, להוצאת ספרית פועלים והוצאת יחדיו ולחב' אותיות דפוס בע"מ על הכנת הסדר, ולדפוס גרפיקה אומנים בע"מ א .ד.
- 8. לא מקרה לא מקרה הוא שהספר שלפנינו עוסק בצומח של הנגב דווקא. שהרי זה נושא, שיש בו ענין מיוחד. וזה אולי הספר הראשון מסוגו, הבא להגיש למטייל המתעניין והמעמיק מידע מדויק, מעודכן ומקורי בתחום מדעי מוגדר לגבי אזור מסוים. לא מקרה הוא שהספר הראשון העוסק בתחום מוגדר בנגב יהיה בתחום הצומח: הצומח בולט בשטח; קל למטייל לא רק לראותו, אלא גם לבדקו, למששו, להריחו, לטעמו ולהשתמש בו; הוא מצוי כמעט בכל מקום; הוא נחקר היטב, ידוע לנו עליו הרבה׳, ולמרות זאת קל יחסית אף למטייל החובב להתעמק בו ולהגיע לידי ידיעה, הבנה, הישגים ואפילו תגליות. לא מקרה הוא שהספר הראשון מסוגו העוסק בצומח של אזור מסוים יעסוק בצומח הנגב. הצומח כאן מעורר פליאה בעצם יכולתו להתקיים במדבר, ומגולל לפנינו סיפורים מרתקים של דרכי הסתגלות לחיים בתנאי עקה. כבר אין חושבים כיום בארץ שהמדבר הוא חסר צמחים. אבל אין כאן שפע מדהים של מיני צמחים כמו באזורים הלחים יותר בארץ, שבהם "מרוב עצים קשה לראות את היער". כאן אפשר להגיע ביתר קלות לשליטה טובה בנושא. אולם ספק אם אפילו המכירים יפה את צומח הנגב נתנו לעצמם דין וחשבון עד מה גדולה רבגוניותם של ב תי־ הגידול כאן. הגורם המכריע, או כפי שביולוגים נוהגים לכנותו, "הגורם שבמינימום", הוא לרוב כמובן המים, אך על רקע זה יש הרבה ניואנסים. יש גם ב תי־גידול שתנאיהם מהווים "פיצוי״ על הנתונים האקלימיים, ויש שלהיפך — דווקא החמרתם. גורם חשוב נוסף הוא שהמדבר שמור, יחסית לכל יתר אזורי הארץ, מהשפעתו של האדם, וקל יותר למצוא בו אקוסיסטמות טבעיות שאינן מופרעות ביותר. זאת ודאי גם אחת הסיבות לכך, שהמדבר מהווה כיום יותר ויותר מוקד משיכה למטיילים, השואפים לחיות מעט באווירה שמחוץ לציויליזציה, וספר זה נכתב, בין היתר, מתוך מחשבה עליהם. לא מקרה הוא שספר זה נכתב בידי אבינעם דנין. בקיאותו בנושא היא מן המפורסמות. הוא אחד מהשורה הראשונה של בו טנ אי־ השדה שלנו, ועוסק שנים רבות בחקר הצמחיה והצומח במדבריות ארצנו. נסיונו הרב בהדרכה איפשר לו למצוא את הדרך להגיש את החומר בצורה מרתקת, נוחה לקליטה, כאשר בהרצאה המדעית משולב סגנון אישי והומור מיוחד, והיא ספוגה אהבה עזה לנושא, ענין אישי עמוק בו, ותחושת שליחות של מי שמרגיש חובה והנאה לזכות את זולתו בידיעות שרכש ובשמחת התגליות שנגלו לו. בין השיטין אפשר להבחין, כי הצמחים הם חבריו הפרטיים של המחבר, ואת יחסו האישי אליהם הוא מצליח להקנות גם לקורא. מיכה לבנה 7
- 9. תוכן הספר עמוד מבואות 6—7 הקדמה 01 הגורמים המשפיעים על תפוצת הצומח במדבר 11 אקלים קרקע ו מ סלע השפעת האדם ובעירו פעילות בעלי־ חיי ם השפעה הדדית של צמחים החשיבות היחסית של הגורמים השונים 11 21 —41 41— 51 51— 61 61—71 71 חלוקה גיאומורפולוגית של הנגב 81—91 הצומח צורות החיים ומשמעותן פיטוגיאוגרפיה תיאור צומח ומהות חברות הצמחים במדבר מפת הצומח גלילה 1 . בתות הספר של להב ויתיר גלילה 2 . גבעות גורל, הרי עירא והרי דימונה גלילה 3 . בקעות ב אר־ שבע וערד והנגב המערבי גלילה 4. גבעות ב אר־ שבע וערד גלילה 5. גבעות רביבים והר קרן גלילה 6. הרי הקמטים של הנגב הצפוני גלילה 7. רמת עבדת גלילה 8. רמת הנגב המרכזי גלילה 9. הר ציד, שולי רמת עבדת והר שגיא גלילה 01. מישורי רותם וימין ועמק ירוחם דימונה גלילה 11. חולות חלוצה, חולות שונרה ונחל סכר גלילה 21 . הר חצרון ורכס זהר גלילה 31. מדבר יהודה הדרומי והנגב הצפון־מזרחי גלילה 41 . רמת רות והר חמרן גלילה 51 . בקעות צין ואורון גלילה 61 . מ תלולי הנגב גלילה 71 . בקעת י ם־ ה מל ח גלילה 81. מלח ת סדום גלילה 91 . בתרונות חוור הלשון מדרום לי ם־ ה מל ח גלילה 02. עמק הערבה 8 12— 35 12— 42 42— 52 52— 72 82— 53 53 63 73 73— 83 83 93— 14 14 24— 34 44 44— 54 54— 64 64— 74 74 74 84 84 94 94 05 05— 15 גלילה 12. גלילה 22. גלילה 32. גלילה 42 . גלילה 52. 15 15—25 25 25 35 מישורי החצץ של המישר והנגב הדרומי גבעות קירטוניות וחווריות של הנגב הדרומי רמות גירניות של הנגב הדרומי מכתש רמון נחל פארן 55 הצמחייה הסתגלות הסתגלות הסתגלות הסתגלות 55—56 55—16 16 16—56 צמחים למדבר הנוף העל־אד מתי השורש הזרע ויחידת התפוצה אפיון אחדים מהצמחים בנגב 56—421 צמחים המאפיינים צומח פזור על גבעות גירניות 66 לענ ת המדבר יפרוק המדבר זוגן השיח מתנן שעיר נואית קוצנית סירה קוצנית שלהבית קצרת־שיניים קזוח עקום 66—86 76—86 86—07 07—27 2 7-3 7 37—57 57—67 67—77 צמחים של קרקעות לסיות 77 77—87 87—97 08—18 יפרוק תל ת־כנפי חמדת המדבר מ קור־הח סידה השעיר צמחים של קירטון וחוור אוכם מדברי חמדת הנגב מלחית קשקשנית צמחי חול מלענן המטאטאים לענה חד־זרעי ת רותם המדבר חמדת השיח פרקרק פרסי 28 28—38 48 58—68 68 68—78 78—88 98—09 09—19 29—39
- 10. צ מ חי ם של מ ש ט חי ס ל ע ו מ צו קי ם כתלה חריפה אזובית המדבר דרדר החרחבינה חלמונית גדולה אלה אטלנטית אוג קוצני צ מ חי ם " חלו צי ם" ב ב תי־ גי דו ל ח ד שי ם מלוח מלבין יפרוק זיפני מלחנית הערבות פרעושית גלונית צ מ חי ם ח ד־ שנ תיי ם שלח הערבות בן־שלח מנוצה מלעניאל מצוי אהל מצוי אהל מגושם מלחית חומה שושנת־יריחו האמיתית כוכב ננסי צ מ חי ם הג ד לי ם ב עי ק ר ב ע רו צי ם מלוח קפח סילון קוצני ריסן נאכל עצי ם סו דניי ם שיטת הסוכך ושיטה סלילנית שיזף מצוי 39 39—49 59—69 69—79 89—001 001—201 201—301 301 301—401 401—501 601—701 701—801 801 801 801—901 901 011—111 111 211—311 311—411 411—511 611 611—711 711—811 811—911 021 021—221 321—421 שי מו ש ב צ מ חי ם ל תו ע ל ת ה אד ם 521-141 הצמחים כמסייעים באיתור מי־שתיה במדבר הערות על הצמחים המזהים מקורות מים סמר סוף מצוי אגמון הכדורים גומא דל־שיבולים אחיגומא שחור קנה מצוי 521—721 721—131 721 721 721 821 921 921 עבקנה שכיח קנה־צמר גבוה משיין גלילי אשל ימלוח פגום ערבה צפצפת הפרת זיקוק מים מצמחים צמחי מאכל ומשקה צמחי רעל צמחי רפואה מגו רי ם ב מ ד ב ר הצתת אש חבלים 921—031 031 031 031—131 131 131 131 231 231—431 431—631 631—731 731 731 831—141 ת חנו ת לי מו ד ו מ ס לו לי סיו רי ם 241—641 ר שי מ ת ס פ רו ת 741—151 מ פ ת ח נו ש אי ם 151-551 מ פ ת ח ש מו ת ה צ מ חי ם 551-161
- 11. הקדמה למשוטט בנגב, הבא מהרי יהודה או מהגליל, נראה הצומח בנגב כחד־גוני. למע ש ה רב יותר הגיוון בהרכב חברות הצמחים בהר רחמה שליד ירוחם מאשר בשטח דומה בהרי הגליל. בנגב נפגשים צמחים אופייניים מארבעה חבלים פיטוגיאוגרפיים שונים: הי ם־תי- כוני, האירנו־טורני, הסהרו־ערבי והסודני ( 521 *). מפגש זה של צמחים שמקורם באזורים בעלי תנאים אקלימיים שונים למדי, מתאפשר בזכות גיוונו האקלימי של הנגב. גוון זה נובע ממיקומו של הנגב בתחום המעבר בין האזור הי ם־ תיכוני הגשום יחסית לבין המדבר האזורי של הסהרה, סיני והנגב. קרקעות וסלעים שונים משפיעים על משטר המים ומשטר החום של בית הגידול ומביאים לגיוון נוסף בתנאים האקולוגיים. השפעת הגורמים האלה מתבטאת במציאותם של כ־ 0021 מיני צמחים בנגב. בספר זה נדון בגורמים המשפיעים על תפוצת הצומח במדבר, נתאר את נופי הצומח השונים, ונאפיין את הצמחים העיקריים הנפוצים באזור ואת התאמתם למדבר. צימצמנו את דיוננו ל חל קו הצפוני והמרכזי של הנגב שברוב שטחו הצומח פזור על פני כל השטח. בנגב הדרומי בו האקלים שחון למדי, מצטמצם הצומח לערוצים בלבד. חוקיות התפוצה של הצומח בערוצי הנגב הדרומי ובמיוחד בנוף הסלעים המגמאתיים שבסביבת אילת, שונה ומסובכת מזו של הצומח בנגב הצפוני ו חורג ת־ מ ה מ סגר ת שהצבנו לספר זה. *המספר הוא מראה מקום ברשימת הספרות לעבודה או לספר המצוטטים. 0ו
- 12. הגורמים המשפיעים על תפוצת הצומח במדבר אקלים הנגב נמצא בגבולה הצפוני של רצועת המדבריות המשתרעת מדרום לישראל. האופי הכללי של עונות השנה דומה ברוב השטח לזה של האזור הי ס־ תיכוני. השפעתו של המדבר מתבטאת בערכים נמוכים יחסית של משקעים ולחות ובערכי טמפרטורה הגבוהים מהמצוי באזור הי ם־תיכוני. מידת הסטיה של ערכי האקלים מן הממוצעים הרב־ שנ תיי ם עולה על מידת הסטיה שיש באזור הי ם־תיכוני. במלים אחרות, לא רק שתנאי האקלים במדבר קשים לקיום הצמחים׳, הם גם אינם קבועים ומשתנים באופן ניכר משנה לשנה. משקעים כמות המשקעים פוחתת בנגב באופן מתון מצפון לדרום, עם ההתרחקות ממרכז השקעים הברומטריים הי ס־תיכוניי ם. ממערב למזרח היא פוחתת במפל חריף יותר, לקראת האזורים היבשים של עמק הערבה ובקעת י ס־ ה מל ח. מפל המשקעים מתבטא באיור 1 בצפיפותם של הקווים שווי־ הג ש ם( איזו היי טי ם). ככל שכמות המשקעים קטנה כן רחוקה כמות המשקעים השנתית הממוצעת הרשומה במפה מלבטא נאמנה את הכמות הממשית מדי שנה. בשנים שחונות נעים הקווים שווי־הגש ם ממקומם במפת ממוצעי המשקעים צפונה ומערבה; בשנים גשומות הם נעים דרומה ומזרחה. גם חלוקת המשקעים במהלך החורף שונה ביותר משנה לשנה — יש שנים בהן יורדים רוב הגשמים בתחיל ת העונה ובאחרות בסופה. בשנים אחרות החלוקה טובה וכמויות גשם לא גדולות מדי יורדות עם הפסקות בהן הצמחים מנצלים את מי הקרקע. כך אין כמעט שנה הדומה לחברתה מבחינת כמות המשקעים וחלוקתם. לחוסר יציבות זה של כמות המים יש ה שפעה ניכרת על חיי הצמחים שבמקום. מלבד תנודות שנתיות בכמות הגשם יש גם תנודות רב שנתיות, הקשורות כנראה במחזור אקלימי עולמי. בהר הנגב מסתמן מחזור בן 001 שנה, כפי שנרמז בשינויים שחלו ברוחב טבעות שנתיות של עצים ושיחים ( 411 ). יש 05 שנה בהן הממוצע גבוה ב־82 מ"מ מהממוצע של הר הנגב ( 68 מ"מ), ו־ 05 שנה בחן הוא נמוך ממנו ב* 82 מ"מ. יש עדויות שונות שלפני 000,01 שנה היה האקלים בנגב לח יותר ( 45,55,17 ). הטל מהווה במדבר גורם חשוב לקיום הצמחים, במיוחד בימים שאינם גשומים בחורף ובעונת הקיץ השחונה. החזזיות פעילו ת בשעות הבוקר בנצלן את מי הטל שנספגו בגופן במשך הלילה. צמחים עילאיי ם נהנים מהטל בכך שהוא מפחית את מספר השעות בהן עומד הצמח חשוף להשפעתו של אויר יבש. מספר לילו ת הטל בהר הנגב הוא כ־ 002 ( 87 ) וכמות הטל שנמדדה נעה בין 62 מ"מ ל־ 63 מ"מ. בשנים מסוימות היתה כמות הטל גבוהה מכמות הגשמים. טמפרטורה האזור החם ביותר בשטח הנידון (איור 2 ) הוא בקעת י ם־ ה מל ח והערבה (רו,ם 004 מ' מתחת לפני הים עד 002 מ' מעל פני הים). הטמפרטורה השנתית הממוצעת בו °42 —°52, הממוצע של חודש אוגוסט °13 — °43 ושל ינואר — °31 —°61. האזור הקר ביותר הוא סביבת הר ר מון( רו ם 5301 מי) בו הממוצע השנתי של הטמפרטורה הוא °71, הממוצע של אוגוסט °42 ושל ינואר °8. ככלל, אפשר לראות בנגב קשר הדוק בין הטופוגרפיה ובין מהלך הקווים שווי־ ה חו ם (איזוטרמות). ככל שיורדים מגיעים לשטחים חמים יותר. תנאי איור 1 . ממוצעים רב־ שנ תיי ם של כמות הגשם השנתית (מ"מ) איור 2. הטמפרטורה השנתית הממוצעת ח
- 13. מיקרו־א קלי ם חמים יחסית בתוך כל תחום אפשר למצוא במדרונות הפונים דרומה, החשופים לקרינה יעיל ה במשך זמן ממושך. גם סלעים כהים, כמו סלעי הצור והסלעי ם המגמאתיים, סופגים קרינת שמש בצורה יעיל ה יותר מאשר סלעים בהירים. קרקע ומסלע לצורך דיוננו נגדיר קרקע כחלק הבלוי העליון של קרום כדור הארץ, עליו גדלים הצמחים. גבולה התחתון של הקרקע הוא גבול חדירת השרשים. כך נכלול במושג קרקע גם סלעים שגדלים בהם הצמחים. ערכה הגדול של הקרקע לחיי הצמחים במדבר, כמו באזורים אחרים, הוא באספקת המים והמלחים הדרושים לקיומם. אפשר להבדיל מספר קבוצות גדולות של קרקע מבחינת משטר המים והמלחים ש ב הן( איור 3 ). חולות החולות סופגים את כל כמות הגשם היורדת עליהם. במקרים רבים מ חלחל חלק מהמים שחדרו לקרקע אל מי התהום. בכך אובד לצמחים חלק מהמים. בגבול שטחי החולות (למשל ליד נחל סכר) מעורב החול בלס, ומשטר המים בו שונה מהמתואר בחול הנקי; האיבוד למי התהום קטן, אך יש לעתים איבוד לנגר עילי. לס מצוי בהר הנגב בעיקר בעמקים. תכונתו העיקרית מבחינת משטר המים היא יצירת קרום בפני השטח על ידי ארגון מחודש של מינרלי הקרקע ברדת הגשם. במקרים רבים מתפתח בפני השטח גם קרום ביולוגי של אצות וחזזיות, האוטמות את הקרקע על ידי תפיחת אבריהן ברדת הגשם. כאן אובדים מים רבים על ידי נגר עילי, וכמותם עלול ה ל הגיע בממטרים מסוימים עד ל־ %07 ממי הגשם. המים שחדרו לקרקע מחלחלים לעומק מועט, היות וקיבול המים של קרקע זאת גבוה. מאחר והקרקע מתיבשת בהפוגו ת גדולות בין הגשמים, או בקיץ, עד לעומק של 02 ס"מ יש איבוד ניכר של מים גם על ידי התיבשות. כמות המים הנותרת לרשות הצמחים לאחר הנגר העילי וההתיבשות מסתכמ ת ב־ %03— %05 מכמות הגשם שירדה במקום. אפשר להבחין בקרקעות הלס טיפוסים שונים, לפי כמות החול וכמות האבנים המעורבת בחומר דק הגרגר. הן נבדלות גם בכמויות הגבס, הגיר והמלח שהצטברו בתהליכי יצירת הקרקע, ובעומק שבו נמצאות השכבות שחומרים אל ה הצטברו בהן. קרקעות לסיות שעברו תהליכי יצירת קרקע ויש להן חתך קרקע אופייני מכונות בשם סרוזיום ( 51 ). 2ו קירטון, חוור, חרסית ופוספט סלעים אל ה בנויים ממרכיבים דקי גרגר, ובבלייתם מצטבר בפני השטח חומר הדומה במרקם גרגריו ללס. גם כאן אפשר למצוא תכופות קרום ביולוגי של אצות וחזזיות. חוור עשיר בחרסית, כפי שאפשר לראותו בנחל חוורים שליד שדה בוקר, בלוי עד לעומק של 01 ס"מ. מתחת לעומק זה מגיעים כבר ל סלע בלתי בלוי. בליה זו מתאפשרת על ידי חדירת מי הגשם לתשתית. ה סלע הבלתי בלוי מורה על כך שמי הגשם אינם חודרים לעומק זה. העדר הצומח על תשתית זו בולט למרחקים. גם לחרסית חודרים מים מועטים. הקירטונים למיניה ם מעמידים לרשות הצמח כמות מים גדולה מזו של החוור והחרסית, אך גם כאן יש איבוד מים רב לנגר עילי והתיבשות. ברוב הקירטונים אין סדקים רחבים ב סלע ואין דרכם חלחול לשכבות עמוקות, המוגנות מהתאדות ישירה, בכך הם דומים ללס. כמות המים הזמינה מוערכת כאן ב־ %02— %05 של כמות הגשם, בהתאם לסוג הסלע. תכולת המלחים בקרקעות אלה גבוהה למדי, ובמחשופי סלע אפשר למצוא מלח בעומק לא רב. מכנים קרקעות אלה, המתפתחות במדבר על סלעים רכים, בשם ליתו סול מדברי רנדזיני ( 51 ). שם זה מבטא את השפעת ה סלע המתרוחח בקלות על תכונות הקרקע. גיר ודולומיט קשים אלה יוצרים בבלייתם מדרגות סדוקות או מכוסות באדמה אבנית. הם סופגים יותר מים מאשר קרקעות דקות גרגר. הסדקים שבסלע מהווים נתיבים, דרכם יכולים המים לחלחל לעומק באופן חופשי למדי. הסלעים והאבנים מהווים הפסקה בקרום האטים למים, הנוצר ברדת הגשם על קרקעות דקות גרגר. מאחר והסלע הקשה אינו סופג כמעט מים, נתרמת כמות המים שירדה עליו להעשרת תכולת המים בקרקע שבסדקים ובשכבות רכות שבין הסלעים. המים מוגנים שם על ידי שכבות הסלע החופות מפני התאדות ישירה. ככל שתבליט פני השטח גס יותר יש הפרעה גדולה לנגר העילי, וכמות המיס המחלחלת לקרקע גדלה. כמות המים העומדת לרשות הצמחים הגדלים בסדקים מגיעה ל־ %06— %09 של כמות הגשם היורדת באזור, בהתאם לסוג הסלע. מכנים קרקעות אלה המתפתחות במדבר על פני סלעים קשים בשם ליתו סול חום ( 51 ). משטחי סלע חלקים ומצוקים כאשר אלו אינם מכוסים באדמה יש בהם משטר מים מיוחד, השונה ממשטר המים באזור כולו. ה סלע הקשח אטים יחסי ת למים. במפנים צפוניים בהר הנגב מכוסים סלעים אלו בחזזיות. הללו, בהירטבן, אוטמות את הסלע בפני חדירת מים בסדקים קטנים. כבר לאחר גשם חלש יחסית יש נגר עילי ממשטחים אלה אל הגומות,
- 14. קירטון לס הפסד לנגר עילי והתאדות ישירה. %05—03 מהגשם, מיס־זמינים. בערוצים כמות מים העולה פי כמה על כמות הגשם. חול כל כמות הגשם נספגת בקרקע. כמות מיכרזמינים גדולה מכמותם בקרקעות שכנות. משטחי סלע בכיסי קרקע ולמרגלות המשטחים מתרכזת כמות מים העולה פי כמה על כמות הגשם. %09— 06 מהגשם, מים־זמינים. מתרכזים בסדקים של השכבות הקשות ובשכבות הרכות שביניהן. איור 3. השפעת המסלע על משטר המים בקרקע במדבר 3ו
- 15. הסדקים וכיסי הקרקע הבודדים שיש בו. בכיסי הקרקע מתרכזת כמות מים העולה פי כמה על כמות הגשם היורדת באזור. מספר הגשמים היעילים, שאת מימיהם מסוגלים הצמחים לנצל, גדול כאן מאשר בטיפוסי הקרקע האחרים. אותם ממטרים, שבקרקע הלס נספגים מימיהם בעומק קטן ומתאדים זמן קצר לאחר מכן, מביאים כאן לנגר עילי ממשטחי הסלע ולהי־וויית הקרקע שבכיסי הקרקע. כך נוצר בי ת־גידול לח עד כדי כך, שהוא מאכלס במקומות מסוימים צמחים י ם־ תיכוניי ם כנרקיסים וחלמוניות בלב המדבר. כמו בכל מערכת טבעית נוכל למצוא גם כאן מעברים וטיפוסי ביניים מבחינת מבנה הקרקע ומשטר המים בין כל הקרקעות שנזכרו. כך ייצרו כמויות שונות של חול ולס בהרכב הקרקע משטרי מים ומלחים שונים, ובהתאם לכך יגדלו צומח בעל הרכב שונה. כמות שונה של מחשופי סלע או אבניות שונה יביאו גם הם להבדלים כאלה. מבחינת משטר המלחים אפשר לראות בקרקעות החוליות ובכיסי הקרקע של משטחי הסלע קרקעות שאינן מלוחות; הקרקעות המתפתחות על לס, קירטון, חוור, חרסית ופוספט מכילות כמויות ניכרות של מלחים בעומק שונה בהתאם למבנה הסלע ולאקלים במקום. הליתוסול החום המתפתח על סלעי גיר סדוקים כולל טיפוסי קרקע רבים שחלקם מלוחים וחלקם שטופים ממלחים. גם תבליט השטח והמבנה הגיאומורפולוגי שהוא נמצא בו משפיעים במידה ניכרת על חדירת מי הגשם. בעמדות טופוגרפיות שונות כמו ראש גבעה, מדרון ומישור, חודרים המים במידה שונה ולעומק שונה וכתוצאה מכך יש בהם משטר מים ומלחים שונה ( 021 ). הזווית בין המדרון לבין שכבות ה סלע משפיעה על דרך בלייתן ובכך גם על משטר המים השורר במדרון. נקח לדוגמה סלעי גיר בהר הנגב: בשטח בו השכבות אופקיות, מתבלים הסלעים לנוף של מדרגות המכוסות אדמה, והסלע נחשף במקומות מועטים׳, אותו סלע, כשהוא נמצא בנטיות של °01—°03, יוצר במדרונות מדרגות, בהן נחשפים סלעים על פני השטח. כשהשכבות נטויות בזווית של °54 ומעלה, לא מצטברת עליהן הבלית ויכולים להיווצר משטחי סלע רצופים. בכל אחד משלושת טיפוסי המדרון יהיה משטר מים שונה. בראשון נספגים המים בכל השטח, בשני בהרבה סדקים שבסלעים ובשלישי במעט סדקים ובכיסי קרקע. כתוצאה מכך יעמדו לרשות הצמח הגדל במדרון הראשון מעט מים, לגדל בסדק שבמדרון השני יותר מים ולגדל בכיס קרקע או סדק במדרון השלישי מים רבים עוד יותר. ל ס י כ ו ם, אם נרצה למצוא את הצמחים העמידים ביותר ליובש ולמליחות הקרקע בתחום אקלימי מסוים — נחפשם בקרקעות דקות הגרגר כמו אלה המתפתחות על לס, קירטון, חוור או חרסית. לעומת זאת יש לצפות לכך שהצמחים העמידים פחות ליובש יימצאו בכיסי הקרקע שבמשטחי הסלע החשופים. 4ו השפעת האדם ובעירו השפעת האדם על הצומח מתבטאת בעיקר בפגיעה ישירה בצמחים וביצירת ב תי־גידול חדשים שאינם מצויים במערכת הטבעית של המדבר. כ רי ת ה ו ר עי ה הבדווים משתמשים להסקה בצמחים מעוצים הגדלים בסביבתם הקרובה ויכולים להביא במהלך שהותם במקום מסוים להיעל מות ם של כל הצמחים המעוצים. לאחר שנים אחדות ללא פגיעה חוזר הצומח לאכלס את השטח, והוא דומה בהרכבו לצומח בשטחים שכנים שלא נפגעו כך. הרעיה המופרזת יכלה להביא לשינויים בהרכב הצמחיה שהיתה כאן לפני אלפי שנים, אך איננו יכולים לדעת כיום אם היו כאן שינויים כאלה אם לאו, מחוסר "שטחי ביקורת" בהם לא היתה רעיה, שנוכל להשוותם לשטחים הרגילים. ברור כיום שהרעיה יכולה להביא להקטנה בממדי הצמחים ולשינוי זמני של יחסיהם הכמותיים, אך לא להשמדתם המוחלטת. במשך השנים שהר הנגב היה סגור ל תנוע ת בדווים לא חל בו שינוי מהותי בחברות הצמחים ולא בהרכב הצמחיה. בגבעות ב אר־ שבע הביאו הרעיה והכריתה של צמחים מעוצים להשתלטות של ע י ר י ת ג ד ו ל ה, שאינה נאכלת ואינה משמשת להסקה (איור 4 ). ח רי ש ו ה ש קי ה החקלאות הבדווית היא בעיקרה חקלאות בעל; החריש שטחי למדי ומפריע להיווצרותו של קרום על גבי הלס. כך מגדילים את חספוס השטח; מקטינים את הנגר העילי עד לאפס ומצליחים להוציא מבי ת־גידול זה יבול צמחי גדול יותר מאשר הוא נותן ללא חריש. בתנאי משטר המים המשופר שבשדות גדלים עשבים רעים שכמעט שאינם מצויים בב תי־גידול אחרים בנגב — א כ י ל א ה ע ר ב ת י ת , ש כ ר ו ן מ ר ו ש ת ואחרים. במשק היהודי חורשים את שדות הבעל לעומק רב, וכן הופכים את האדמה, מזבלים ומדשנים אותה. כך מתקיימים בשדות אלה תנאים אקולוגיים שונים ומתפתח שם צומח שונה. שטחים ניכרים במשק היהודי מושקים ואליהם מגיעים צמחים שאינם מצויים בקרקעות אחרות בנגב, כמו קי צ ת מ ס ו ל ס ל ת , קי צ ת ק נ ד י ת ומיני י ר ב ו ז. ב ת י־ ג י ד ו ל ח ד שי ם האדם יוצר בסביבתו ב תי־גידול חדשים שלא היו קיימים באזור בעבר, כמו צדי דרכים או ערמות של פסולת בנין בשטחים הקרובים לעיר. במקומות אלה נהרס הצומח הטבעי, וצמחים המגיעים למקום נהני ם מחוסר תחרות על מים ועל חומרי מזון. ערמות של אשפה, העשירות בחומרים אורגניים חנקניים, או חניוני בדווים
- 16. בהם הצטברו גללי עזים, מאכלסים צמחיה מיוחדת גם דורות רבים אחרי שעורער בהם שיווי המשקל הטבעי. בב תי־גידול אלה אפשר למצוא הרבה צמחים שהגיעו לאחרונה לארץ ממקומות שאינם קשורים לצמחיה של האזור שלנו. צמחים אלה מכונים קסנופיטים (קסנו — זרים, פיטוס — צמח ביוונית) ולאדם חלק חשוב בהפצתם בעולם. כאלה הם: מ ל ו ח ס פ ו ג י , שהובא למכון לחקר הנגב בבאר־ שבע מאוסטרליה כצמח מרעה נסיוני, ותפס את צדי הדרכים ליד ערד ודימונה. מ ל ח י ת א ש ל ג נ י ת , שהגיעה לארץ מארה״ב או מאירופה לפני דורות רבים, והיא מאכלסת צדי דרכים, ערמות אשפה ומגרשים ריקים בערים ובעיירות של הנגב; ק ו כ י ה ה ו ד י ת שהגיעה לנגב אחרי שזרעיה הועברו מהודו לאוסטרליה -ומשם למצרים התחתונה, מקומות בהם שימשה כצמח מרעה ( 25 ). גבעוליה המסועפים שימשו לריפוד ארגזי תחמושת ונשק של הצבא המצרי שפלש לארץ בימי מל ח מ ת השחרור. הקוכיה התפשטה והיא מצויה כיום מצומת ראם (מסמייה) עד בקעת י ם־ ה מל ח, הערבה ואילת. א ס ת ר מ ר צ ע נ י הגיע לארץ מארה״ב כנראה בשנת 0691 וכובש כיום עמדה חשובה בצומח של צדי הדרכים ושולי שדות מושקים בכל חלקי הארץ, כולל הנגב. ה א ס תר שייך למשפחת המורכבים וכל צמח מייצר כמויות גדולות של זרעונים זעירים בעלי ציצית הנפוצים ברוח, כך הוא מצליח לכבוש כל שנה שטחים חדשים בארץ. איור 4. עליה הירוקים של ה ע י ר י ת ה ג ד ו ל ה אינם נאכלים על ידי הצאן. גבעות ליד באר־שבע בתהליך סלילת הדרכים הוסרו שכבות קרקע עליונו ת שהיו שטופות ממלחים והעלו שכבות מלוחות אל פני השטח. בחלקים ניכרים של הנגב מאוכלסת קרקע חדשה זו בצמחים העמידים ל מלח כמו מ ל ח י ת ח ו מ ה, מ ל ח י ת ע ד י נ ה , א ל נ י ה נ א ה ו מ ל ו ח מ ל בין. פעילות בעלי חיים השפעת עולם החי על הצומח במדבר רבה ומורכבת ביותר. נחלק את הדוגמות הבודדות שנביא כאן לפעילו ת הכרוכה בתועל ת לצמחים, לפגיע ה בהם ולמנגנוני ם של הגנה בפני פגיעות. רבים מצמחי המדבר, כמו קרוביהם הגדלים באזורים לחים יותר, מואבקים על ידי חרקים ( 84 ) ולעתים נדירות על ידי ציפורים. תפקיד הציפורים בהאבקה בולט בפרחי ה ר נ ו ג ה ש י ט י ם, שצופיות פוקדות אותם׳, הן נראות לעתים גם על פרחי מ רו ה למיניה, אך כללי ת אין זה מאורע של יום יום לפגוש בנגב ציפור בתפקיד של מאביק. זרעיהם של מינים רבים מותאמים לתפוצ ה על ידי בעלי חיים. הפירות הקוצניים של כ ר ב ו ל ת ה ת ר נ ג ו ל , ק ו ט ב מ צ וי ו כ פ ת ו ר ה ח ו ל ו ת מופצים על ידי הידבקות אל כפות רגליהם של יונקים גדולים. יחידות התפוצה של ב ל ו ט נ י ת מצוידות בבלוטות דבק, המדביקות אותן אל בעלי חיים גדולים העוברים ליד הצמח. פירות רב זרעיים כמו אלה של א ס פ ס ת מ פ ו צ ל ת , ג ר ג ר נ י ת ע ר ב י ת, ע ד ע ד ת כ ו ל, כ נ פ ן ק ו צ נ י ו כ ר ב ו ל ת ה ת ר נ ג ו ל נאספים על ידי נמלת הקציר ועל ידי הקוצן. לא כל הזרעים שבפרי נאכלים על ידם, ולעתים רואים את התוצאות של הפצה זו בצורת קשת או מעגל של צמחי המין שהאוסף התמחה בו, הגדלים סביב קן הנמלים או בפתח מאורת הקוצן. למרות זאת אין לראות את יחידות התפוצה רבות הזרעים כמותאמות במיוחד להפצה על ידי נמלים. הניסויי ם בנביטה שנעשו ב ב ן־ ח י ט ה ( 6 7 ) ו ב כ נ פ ן ק ו צ נ י ( 9 7 ) מראים כי עיקר ההתאמה של יחידת התפוצה מטיפוס זה היא לפיזור הנביטה על פני שנים אחדות — התאמה לאקלים הבלתי יציב במדבר. התפתחות יחידות התפוצה ב ש י ט ה קשורה לדעת למפרי וחבריו ( 99 ) במחזור החיים של חיפושיות הזרעים ויונקים גדולים. מהבדיקות שנעשו בעמק הערבה ובשמורת סרנגטי שבטנזניה, התבררו העובדות הבאות: יש שתי קבוצות של ש י טי ם — לאחת, ששלושת המינים שבנגב שייכים אליה, תרמיל בעל קליפה עבה, עשירה בחומרי מזון, וזרעים עגולים וקשים המופצים על ידי יונקים גדולים כמו צבי, יעל, עז, פיל ואחרים, האוכלים את הפרי ומפרישים את הזרעים בצואתם. הקליפה הקשה מונע ת נביטה מהירה והמעבר במערכת העיכול משפר את כושר הנביטה ( 63, 99 ). 5ו
- 17. דופן התרמיל של בני הקבוצה השניה דק, עני בחומרי מזון, הזרעים זוויתיים, התפוצה ברוח וכושר הנביטה גבוה. לגבי הקבוצה הראשונה נמצא, כי חיפושיות הזרעים מטילות ביציהן על הפרי או בתוכו בין 03 ל־ 001 יום לאחר ההאבקה׳, הפרי מבשיל ונושר 051 יום לאחר ההאבקה ומונח על הארץ ימים אחדים. הדרנים והחיפושיות המתפתחים בזרעים פוגעים לרוב בחיוניות הזרע, אך אם אינם פוגעים בעובר ואינם מכלים את כל הפסיגים — יכול הזרע לנבוט. כאשר הפירות נאכלים ע ל־י די היונקים בעודם על העץ או מיד לאחר נפל ם על הארץ עשויות חיפושיות רבות למות במערכת העיכול במצב בו עדיין לא הספיקו להזיק לחיוניות הזרע. כך, על ידי המעבר להפצה על ידי יונקים גדולים, מושגים הן שיפור בכושר הנביטה כתוצאה מפגיעת חומצות של מערכת העיכול בקליפה הקשה והן הגנה חלקית מפני פגיעת החיפושיות הנוברות בזרעים. יש לציין, כי לעתים קרובות מוצאים זרעים של ר ו ת ם ה מ ד ב ר בגללים של בעלי חיים שונים, וייתכן שגם כאן יש מקום לבחון אפשרות של התאמה לתפוצה על ידי בעלי חיים. פירות עסיסיים אינם מרובים בין צמחי הנגב. מבין המעטים נזכיר כאן: צ ל ף ר ו ת מ י , צ ל ף ק ו צ נ י ו צ ל ף ס ח ו ס י, שבין זרעיהם יש חומר מתוק; ציפורים, האוכלות את הזרעים ביחד עם החומר המתוק, מפיצות את הזרעים שלא עוכלו. גם למיני ה א ט ד, ו כ ן ר כ פ ת ן מ ד ב ר י, פ י ק ו ס ב ת־ ש ק מ ה , ס ל ו ד ו ר ה פ ר ס י ת, ע ר ף ה מ ד ב ר, שי ז ף מ צ ו י ו ז קו ם מ צ רי יש פירות עסיסיים שתפוצתם קשורה לבעלי חיים. הזרעים הדביקים של ה ר נ ו ג ה ש י טי ם מופצים בעזרת ציפורים׳, הציפור מסירה את הזרע, הנדבק למקורה, על ענפי עצים בשטח, ועליהם הוא נובט. תפוצת זרעים בעזרת ציפורים התבטאה בשנים האחרונות באגם ירוחם על ידי חדירת מספר מינים שלא היו ידועים בארץ. נמצאו שם מין של ח מ ש ן, ק ו ט ו ל ה ק ח ו נ י ת ו ל ב ד נ י ת צ ה ב ה ב ה שנמצאה קודם רק פעם אחת בארץ — בעמק הירדן התחתון, ונעלמ ה מאז. ייתכן כי גם ה א פ ר ו ר י ת ה מ צ ו י ה השולטת כיום בשולי האגם הגיעה בעזרת הציפורים. יש לזכור כי אגם זה הוא נקודת מים מתוקה יחידה מאזור תעלת המים המתוקים שליד תעלת סואץ ועד לברכות הדגים ומאגרי המים שבצפון הארץ. בנדודיהן חונות חלק מהציפורים כאן, וזרעים שדבקו לרגליהן במצרים או נמצאו במערכת העיכול שלהן מופצים כך. בעלי חיים אוכלי עשב כמו צבאים, יעלים או עזים, וכן זחלים של חרקים שונים, ניזונים דרך קבע מהנוף העל אדמתי של צמחי המדבר שיחי מ ל ו ח ק פ ח, י פ ר ו ק ה מ ד ב ר ו י פ ר ו ק ת ל ת־ כ נ - פי שבסביבתם חיים פסמונים, נראים מרוטים ונגוסים במשך תקופות ארוכות של השנה. דרבנים ניזונים מפקעות ס ת וני ת ה ק ל י פ ו ת ומבצלי צ ב ע ו נ י ה מ ד ב ר ו ב ן־ ח צ ב מ ד ב ר י, ומקטי נים כל שנה את אוכלוסיותיהם. צרעות וכנימות היוצרות עפצים 61 ניוונו טרם שעשה פרח ופרי. ל ש י ט י ם מצמצמות בצורה המופצים על ידי הצמחים. ה א ט ל נ ט י ת עלולות לגרום בצמח עשויות לפגוע בכושרו עד כדי חיפושיות הזרעים שהזכרנו בקשר ניכרת את כמות הזרעים החיוניים חיפושיות המתפתחות בגזעי ה א ל ה למוות של ענפי ם גדולים למדי. חוקרים רבים חושבים כיום, שבמקביל לה תפ תחות אבולוציונית של בעלי חיים הפוגעים בצמחים נוצר יתרון ביולוגי לצמחים המייצרים תרכובות המונעות או מפחיתות כרסום על ידי בעלי החיים. יחסים אלה של פגיעה והגנה מפניה היוו דחיפה גדולה להתפתחות של מיני הצמחים ובעלי החיים כאחד. מינים רבים נעשים לא טעימים לקראת פריחתם והבשלת הפירות. ה מ ל ו ח ה ק פ ח למשל, אינו טעים באותה מידה כל השנה. מ ל ע נ י א ל מ צ ו י, הנאכל על ידי העזים בהיותו צעיר, אינו נאכל בעת השתבלותו, ואילו החלקים הנותרים לאחר הפצת הזרעים נאכלים שוב. ריכוז חומרים לא טעימים בשלב קריטי זה של חיי הצמח מאפשר לו להשלים את מחזור חייו. אפשר להניח שריבוי מינים ריחניים ורעילים בנגב הוא ביטוי נוסף של התופעה אצלנו. ע ו ק ץ־ ע ק ר ב ע ג ו ל ־ ע ל י ם , ע ו ק ץ־ ע ק ר ב י ם־ מ ל ח י , ק רו - ט ל ר י ה ו ס ב י ו ן מייצרים אלקלואידים. בבדיקות משותפות למכון מחקר רפואי בלונדון ולמחלקה לכימיה אורגנית באוניברסיטת הנגב נמצא, כי האלקלואידים גורמים לפגיעו ת חמורות בכבד של חיות הניסוי. השפעה דומה נמצאה על ידי המכון הלונדוני בצמחים שונים מאותן משפחות באפריקה. עדות נוספת לאבולוציה מקבילה אצל צמחים וחרקים אפשר לראות במציאותם של הורמונים הדרושים לה תפ תחו ת חרקים, בגופם של צמחים. רביד ( 36 ) מצא ב ח ד־ ש פ ה מ צ ו י ו ב ח ד־ ש פ ה ת מי ם אקדיזונים, שהם הורמונים הדרושים לחרקים בתהליכי ם המובילים לנשל. ייתכן שאכילת אברי הצמח עשויה להביא לעליה ברמת ההורמון בגוף החרק ושיבוש מהלך חייו, וכך מוגן הצמח מפני פגיעת חרקים. השפעה הדדית של צמחים צמחים הגדלים בסמיכות יכולים ל סייע זה לזה, לגרום נזק, או לא לה שפיע כלל. סיועם של צמחים יכול להיות ישיר כמו למשל חיי השיתוף בין פטריות ושרשי צמחים (מיקוריזה). בסוג ש מ ש ו ן יש מינים אחדים הגדלים ביחד עם פטריה. במין אירופי של ש מ ש ו ן נמצא, כי הפטריה דרושה לנבט המתפתח בשלבי הסתעפות השרשון ובקיעת הנצרון מן האדמה. ללא נוכחות הפטריה לא יתפתח הנבט. הפטריה מקבלת מהצמח חומרי מזון וחומרי צמיחה שונים. במקרה
- 18. של ש מ ש ו ן י ו ש ב ו ש מ ש ו ן ר י ס נ י , אנו נהנים משיתוף זה, המסייע לנו לזהות את מקומם של ה כ מ ה י ן , שהם גופי הפרי של הפטריות הסימביונטיות, וידועים כמאכל טעים ויקר. בדיקות ראשוניות במינים שונים של א ש ל י ל ו א ו כ ם, הגדלים בקירטון, הראו שיש פטריות על שרשיהם, וייתכן שגם כאן יש מקרים של מיקוריזה. סיוע עקיף של צמחים לצמחים אפשר לראות בהטלת צל של עץ או שיח, המקטינים עצמת קרינה ומאפשרים גדילת צמחים רגישים בצלם. א ש ל י ם, המביאים להמלחת פני הקרקע בסביבתם, יוצרים תנאי גידול מתאימים לצמחים העמידים בפני מלח, כמו מיני מ ל ח י ת, ק ו כ י ה או ב ס י ה. החזזיות, הגדלות במפנים צפוניים של סלעי גיר קשים, גורמות להקטנת החספוס של פני ה סלע ובכך מסייעות להגדל ת הנגר העילי אל כיסי הקרקע. משטר המים המתפתח מאפשר קיומם של צמחים נדירים במדבר. צמחי מ ל ע נ ן ה מ ט א ט א י ם, הנובטים ומתבססים בחול הנודד, עוצרים את נדידתו בקרבתם, ויוצרים בכך בי ת־גידול מתאים לנביטת ל ע נ ה ח ד־ ז ר ע י ת . התפתחות ה ל ע נ ה מביאה לייצוב החול ולהצטברות אבק בקרקע, ובכך ליצירת תנאי גידול למינים רבים נוספים. ה מ ל ע נ ן , הזקוק לכיסוי מחודש על ידי חול נודד מת בינתיים. זאת דוגמה למושג הידוע בשם סוקצסיה שבמהלכה מכינים צמחים את בי ת־ הגידול לצמחים אחרי ם הגדלים במקום ומחליפי ם את קודמיהם. נזק לצמחים על ידי צמחים אחרים נגרם בצורה ישירה או עקיפה. פטריות המתפתחות על עלי צמחים שונים או על שרשיהם עלולות לגרום לעצירת התפתחותם. גם טפילות של צמחים עילאיים, כמו ע ל ק ת , י ח נ ו ק או ה ר נ ו ג , עלולה להביא לניוון הפונדקאי. הפרשת חומרים, המונעים התפתחות צמחים אחרים, הוכחה כגורם חשוב בתחרות של ל ע נ ת ה מ ד ב ר בצמחים אחרים ( 75 ). הפרשת מלח על ידי א ש ל ו א ש ל י ל מסייעת להם להיפטר מעודפי מלחים, אך בו בזמן, מקטינה את האפשרות או מונעת מצמחים אחרים להתפתח בצלם ולנצל את מי־ה קר קע שהתמלחו במקומות אלה. התחרות בין צמחים משפיעה רבות על תפוצתם במדבר. צמחים עמידים ליובש, המגיעים לתחומי ם לחים יחסית בהשוואה לתחום בו הם מצליחים ביותר, סובלים מתחרות של צמחים הגדלים בתחום הלח. אם מוצאים צמחי מדבר בתחום לח, הרי זה בב תי־גידול שחונים יחסית לסביבתם או במקומות בהם אין להם מתחרים. כך גדלים שיחים אחדים של ס י ל ו ן ק ו צ נ י בצדי הדרך החוליים בין ב אר־ שבע לדימונה, שם הופרו תנאי הגידול הראשוניים ואין עדיין מתחרים ל ס י ל ו ן. בקרקעות שלא הופרעו בסביבה זו אין למצוא אף צמח אחד של ס י ל ו ן . ברור כי התחרות פועלת גם במניעת חדירתם של צמחים שאינם עמידים ליובש לתחום יבש יחסית בהשוואה לתחום האופטימום האקולוגי שלהם. את אלה נוכל למצוא בב תי־גידול לחים יחסי ת לסביבתם, שם יכול כושרם התחרותי לבוא לידי ביטוי. קרום ביולוגי, הבנוי אצות כחוליות וחזזיות, מצוי לרוב בפני השטח של קרקעות דקות גרגר, המ תפ ת חו ת מלס, קירטון או חוור. קרום זה עשוי לגרום להגדלת הנגר העילי, ובכך ל הפ ח ת ת כמות המים החודרת לקרקע וזמינה לצמחים העילאיים. כן עשוי הוא להפריע לחדירת זרעים לקרקע. בבדיקות שנעשו בחוור הלשון בצפון ים המלח ( 37 ) נמצא כי במקומות שהקרקע בהם היתה מלוח ה ביותר ואיפשרה רק גידולו של א ה ל מ צ ו י, היה קרום של אצות כחוליות בעובי של 1 מ"מ. לקורי האצה יש מעטה התופח בהרטבה ונעשה רירי. רשת הקורים הצפופה של האצות אוטמת את הקרקע בתפיחתה שלאחר ההרטבה ופני השטח נעשים חלקים. הקרקע אינה נשטפת ביעילות, ורק ה א ה ל ה מ צ ו י, העמיד ל מליחו ת גבוהה בתנאי האקלים של המקום, גדל בשטח. במקומות שמפותח בהם קרום של טחבי עלים, חזזיות וטחבי כבד — מחוספ סי ם פני השטח, וכבר דקה אחת לאחר הרטבת הטחבים הם תופחים ומחדירים כמויות גדולות של מים בקצב מהיר. הקרקע כאן שטופה ממלחים, וגדלים בה עשרות מינים של צמחים האופייניי ם לכל בקעת י ם־ ה מל ח. החשיבות היחסית של הגורמים השונים בבואנו להשוות את משקלם היחסי של כל אחד מהגורמים למעלה נוכל לראות כי כל אחד מהגורמים פועל בסדר גודל או בקנה מידה שונה. לפי האקלים נחלק את השטח ל־ 4 יחידות גדולות (איור 21 ); המסלע מחלק את השטח שבתוך כל חבל אקלימי לעשרות תחומים אקולוגיים, בהם מופיעו ת חברות צמחים, שבכל אחת מהן שולט צמח זה או אחר. השפעתם ההדדית של הצמחים פועלת בתוך התחומים שנקבעו על ידי הגורמים הקודמים ואינה יוצרת חלוקת משנה של יחידות שגבולותיהן נ קבעו על ידי גורמי האקלים והקרקע. השפעת האדם ביצירת ב תי־גידול חדשים קטנה יחסית מבחינת ממדי השטח המו שפע על ידי האדם באזור המדברי של הארץ. מצב הפוך הוא באזור הגשום והמיושב של הארץ, בו הולכים ונעלמים ב תי־ הגי דול הטבעיים בה שפע ת האדם. גם השפעת בעלי חיים, כה שפע ת הצמחים, אינ ה מתבטאת בשינויים ניכרים במקומות מצומצמים אלא בה שפע ה כללית על פני כל השטח. לכן נחלק את השטח הנדון ליחידות משנה על פי גורמי האקלים, המסלע והגיאומורפולוגיה. 7ו
- 19. חלוקה גיאומורפולוגית של הנגב שפלת הנגב שטח זה בנוי סלעי קירטון קשים מגיל אאוקן תחתון, המרובדים באופן אופקי כמעט ויוצרים נוף של גבעות מעוגלו ת עם טופוגרפיה מתונה. הגבעות מכוסות בקרקע אבנית ולע תי ם אף ללא אבנים. חלק ניכר מחולו ת חלוצה— נ חל סכר נכלל כאן, והם מכסים נוף של גבעות מתונות. נכללים כאן גם עמקים רחבים כמו עמק באר־ שבע— ערד ובקעת שבטה, המכוסים בשכבות לס עמוקות. הר הנגב הצפוני הר הנגב הצפוני בנוי שרשרות הרים שהם קמרים ( אנטי קלינות) וביניהם קערים ( סינ קלינות), המתמשכים מצפון־ מזר ח לדרו ס־ מע- רב. קימוט ההרים אינו סימטרי: הצלעות הצפון־ מזרחיו ת תלולות, ונטיית השכבות בהן עשויה להגיע לזווית של °09 ויותר, בעוד נטיית השכבות בצלעות הדרום־מערביות מתונה ומגיעה עד °01 . ב מצלעות ובמרכזי הקמרים נחשפים בעיקר סלעים של גיר ודולומיט מגיל קנומן— טורון. בשולי הקמרים נחשפים סלעי צור וקירטון של הסנון. בצלעות המזרחיות נחשפות שכבות הצור והקירטון על פני שטח קטן, והצור יוצר מצלעות משולשות. בצלעות המערביות נחשפות שכבות אלה על פני שטחי גדול יותר ויוצרות גבעות שולחן. בין סלעי הגיר והדולומיט של הקנומן והטורון יש שני טיפוסי סלע עיקריים הבונים נופים שונים. כשסלעי הגיר משוכבים לסירוגין עם שכבות חוור או שכבות גיר רכות יחסית נוצרים בבלייתם דרגשים. סלעים קשים ללא שכבות ביניים רכות יוצרים בבלייתם מצוקים או משטחי סלע רצופים. במצלעות המזרחיות של הקמרים יוצרים גם סלעים משוכבים משטחי סלע: כאשר כיוון המדרון חופף את כיוון נטיית השכבות, הנטיה החזקה מונעת הצטברות הבלית עליהם והם נשארים חלקים וחשופים, אם אינם נוטים להיסדקות יתר עקב המבנה הפנימי שלהם. בקמרים של חתירה וחצרה יש מכתשים, שנוצרו על ידי תהליכי סחיפה, ובהם חשופות שכבות של אבן חול, חרסית וגיר מגיל יורא וקרטיקון תחתון. הקערים שבין הקמרים, וכן בקעת צין, המהווה את גבולו הדרומי של הר הנגב הצפוני, בנויים לרוב סלעים רכים: קירטון, חוור, חרסית. ופו ספ ט מגיל סנון עד אאוקן. שכבות אל ה נסחפו במקומות רבים, והקערים שממערב לרכס חתירה מולאו בלס שנסחף מההרים. הקער של ימין— רותם והקער של ירוחם— די מונ ה מולאו בסלעי משקע מגיל נאוגן, בעיקר חול, אבן חול וחרסית. 8ו איור 5. חלוקה גיאומורפולוגית של הנגב
- 20. הר הנגב המרכזי גוש הרים זה מופרד מהר הנגב הצפוני על ידי בקעת צין ובקעת ציפורים. הוא בנוי מרמות של הרי טבלה ששיכובן אופקי, והן מתנשאות לרום של עד 0001 מי. רוב השטח בנוי גיר וקירטון מגיל אאוקן תיכון, המרובדים לסירוגין. סלעי גיר אלה רכים מסלעי הגיר המשוכבים מגיל קנומן— טורון שבהר הנגב הצפוני. הר סעד והר נפח ה הם קמרים קטנים הבולטים במרכז הרמה, ו סלעי הגיר מגיל קנומן— טורון הנחשפים בהם, נטויים. בקרבת מכתש רמון ובהר לוץ נחשפו שכבות של סלעי־גי ר קשים, היוצרים מצוקים ומשטחי סלע דומים לאלה של הר הנגב הצפוני. הרי הטבלה מבותרים על ידי רשת של נחלים ששיפועם מתון לרוב. בעמקים של רבים מהנחלי ם יש משקעי לס ושרידים של סכרים ממערכות חקלאות עתיקות, בעזרתם נוצלו מי השטפונות. בחלקו הדרומי של הר הנגב המרכזי נמצא מכתש רמון, שבו נחשפים סלעים שונים מאלה הנראים בהר הנגב: אבן חול, חרסית, בזלת, גבס והסלעים המגמאתיים נורדמרקיט ובוסטוניט. שטחים ניכרים במכתש מכוסים בסחף מדברי גס מעורב בלס. החוור שקע באגם הלשון, שקדם לי ם־ ה מל ח והיה גדול ממנו בממדיו. במרכזו של אגם הלשון שקע חוור נקי, ואילו ב שוליו שקעו חלוקי נחל המעורבים במעט חוור. לאורך העתקים ובמניפות של הנחלים הגדולים היורדים אל הים יש מעיינות. כתוצאה מהתאדות מי־ ה מעיינו ת נותרו המלחים שבמים בקרקע, והתפתחו במקומו ת רבים תנאי מלחה. הנגב הדרומי בנגב הדרומי משתרעים שטחים מישוריים או גבעיים ואין הוא מורכב ממבנים גיאולוגיים וטופוגרפיים מסובכים כמו הרי הנגב. הוא בנוי מסלעי משקע, שכל אחד מהם בונה שטח נרחב יחסית — תופעה הנמשכת לכאן ממישורי החצץ הגדולים של מרכז סיני שממערב. את השטח שמדרום למכתש רמון בונות גבעות גירי, ואילו את המישר ואת אגן ההיקוות של נחל פארן ונחל חיון בונים מישורים של חצץ צורני. עמק הערבה בשטח שבין מוצא נחל פארן לחצבה נחשפות בעיקר שכבות של קונגלומרט, הבנוי חלוקי נחל צורניים, חולו ת ומשקעים אגמיים השייכים לתצורת חצבה מתקופת הנאוגן. מצפון לחצבה יש שטח ניכר של משקעי חוור הלשון, היוצרים נוף טיפוסי של בתרונות. בקעת יס־המלח מצוק ההעתקים מהווה את גבולה המערבי של בקעת י ם־ה מל ח. מצוק חוור הלשון, שלמרגלותיו נובעים המעיינות של מליחת סדום, מהווה את גבולה הדרומי של הבקעה, המפריד בינה לבין הערבה. הבקעה משמשת בסיס ארוזיה לשטח ניכר של הנגב, אדום ומואב, וכוסתה ב סלעי משקע צעירים, בעיקר קונגלומרט וחוור הלשון. 9ו
- 21. 20
- 22. הצומח צורות החיים ומשמעותן כסות הצומח במדבר משתנה מעונה לעונ ה ומשנה ל שנה בהתאם לכמות המים העומדת לרשות הצמחים. באביב של שנה גשומה מתכסים שטחים נרחבים במרבדים ססגוניים של צמחים שונים, ואילו בשנה שחונה לא ייראה אף צמח חד־ שנ תי אחד באותם שטחים. על מנת לנתח השתנות זאת, נחלק את הצמחים לחמש קבוצות של צורות חיים ( 34 עמי 191 — 691 ), לפי מיקומם של ניצני ההתחדשות ביחס לפני הקרקע ולפי מהותם של החלקים הנושרים מהצמח בעונה הקשה לצמיחה. צורות חיים אלה (איורים 6 ־ 01 ) הן: חד־שנתיים, שניצן התחדשותם נמצא בזרע. בעונה השחונה מתיבשים כל חלקי הצמח האחרים. צמחי בצל ופקעת — צמחים רב־ שנתיים, שניצן התחדשותם נמצא מתחת לפני האדמה, מוגן על ידי קליפות וניזון בעונת הפעילות הנמוכה ממאגרי המזון שבקרבתו. בקיץ מתיבשים חלקיהם העל־ אדמ תיי ם של צמחים אלה. עשבים רב־ שנ תיי ם — בהם נמצא ניצן ההתחדשות בגובה פני האדמה ונישא, לרוב, בראש שורש עבה או ציצת שרשים עבים אוגרי איור 6. מחזור חיים של צמח חד־שנתי איור 7 . מחזור חיים של צמח בעל בצל (גיאופיט) איור 8. מחזור חיים של עשב רב־שנתי(המיקריפטופיט) ו2
- 23. שרידי תפרחות^ מ ה ש: ה שע ב ר ה י ^ניצןי התחדשןת
- 24. איור 01. מחזור חיים של שיחים ועצים(פנרופיט) מזון. החלק העל־ אד מ תי מתיבש בקיץ וציבורי העלים היבשים מגינים על הניצן בעונ ה השחונה. מאחר ובשלוש צורות החיים הללו נעל ם הנוף העל־ אד מ תי של הצמח בעונ ת היובש, נכנס אותן בקבוצת "צמחים בני־ חלוף". בני־ שי ח — בהם נמצא ניצן ההתחדשות מעל פני האדמה, ובמהלך גידולו של הצמח מתיבשים חלקי ענפי ם בסדר קבוע ומוגדר. ניצני ההתחדשות נמצאים ברוב המקרים בבסיסם של ענפים, שחלקם העליון נושא פרחים ומתיבש לאחר פיזור הזרעים. כך נשמרת קומתם הנמוכה של בני־ ה שי ח. שיחים ועצים — בהם נמצא ניצן ההתחדשות בגובה רב מעל פני האדמה ואין ענפי ם נושרים לאחר הבשלת הזרעים. כאן מ תחלפי ם העלים בלבד, ואין סדר קבוע של נשירת ענפים. בתנאים של משטר מים גרוע הם עשויים להשיר ענפי ם שלמים, אך במשטר מים תקין לא נושרים אלא העלים, בבוא עונתם. שתי צורות החיים האחרונות ניכרות בשטח גם בקיץ ואף בשנים שחונות, ועל כן נכנה אותן בשם "צמחים בני־ קיי מא". טחבים, חזזיות ואצות מהווים צורת חיים נוספת, והיא אופייני ת לצמחים שאינם מתרבים על ידי זרעים. כאן מתיבש כל הצמח בעונת היובש. אך אינו מת, והוא מתעורר לחיים בהירטבו. מב חינה זאת נכללים גם שרכים כמו ד נ ד נ ה ר פ ו א י ת, ש ר כ ר ך ר י ח נ י ו ש ר כ ר ך ה ס ל ע י ם בקבוצה של המתעוררים לחיים בהרטבה. מבחינת מיקום ניצני ההתחדשות שלהם הם יכולים להיכלל בין העשבים הרב־שנתיים. נוכל לחלק את שטחו של הנגב הנכלל ב מפה לשלושה חלקים, לפי התנודות האופייניות באוכלוסיות של כל אחת מצורות החיים הנזכרות בה שפע ת השינויים האקלימיים ולפי מיקומן: (א) בשטח בו כמות המשקעים השנתית הממוצעת עול ה על 003 מ"מ — מופיעות כל צורות החיים מדי שנה בשנה, אך יש תנודות מסוימות בכמות החד־ שנ תיים. העצים נדירים, הופעת ם מצטמצמת לכיסי קרקע שבמשטחי הסלע. אוכלוסיותיה ם של בני־ ה שי ח יציבות, הם מכסים בצפיפו ת את הגבעות הטרשיות. באדמות עמוקות ודמויות לס, בהן משטר המים גרוע מאשר בטרשים, קטנה יחסית כמות בני־ה שיח. בשטח שבין הקווים שווי־ הג ש ם של 08—052 מ"מ — יש (ב) הבדלים ניכרים בכסות הצמחים החד־ שנ תיי ם בין שנה לשנה. מספר השנים בהן מופיעי ם בשטח צמחים חד־ שנ תיי ם משתנה בהתאם לטיב הקרקע. בכיסי הקרקע שבסלעי ם ולמרגלות משטחי סלע נמצא כמעט בכל שנה צמחים חד־ שנ תיי ם. בשטחים סלעיים ובחולות גדול מספר השנים בהן מופיעים חד־ שנ תיי ם מאשר בקרקעות לסיות ובאלה — יותר מאשר בקירטון ובחוור. מ ספר שנות הבצורת, אם נגדיר לצורך הענין את הבצורת לפי אי־ הופע ת ם של צמחים חד־ שנ תיים, גבוה ביותר על מחשופים של חרסית. יש 32
- 25. שנים שכמות המים מספיקה בהן ללבלובם של עשבים רב־ שנ תיי ם ושל צמחי בצל ופקעת, בעוד שמעט צמחים חד־ שנ תיי ם נובטים ומתפתחים. בני־ ה שי ח גדלים באופן פזור על הגבעות ה אבניו ת־ טר־ שיות, ובחלקים הגשומים יחסית — גם על קרקעות לסיות וקירטוניות. בתחום המשקעים הנמוך הם מצטמצמים בקרקעות דקות הגרגר לערוצים, שבקרקעם מצטברת כמות גדולה יותר של מים. יש קרקעות שבני־ שיח מתיבשים בהן ומתים בשנות בצורת. שיחים גדולים ועצים מתקיימים בתחום זה בערוצים גדולים, שמאגר המים בהם יכול להספיק לעץ ליותר משנה, או סמוך למשטחי סלע, שם מתרכזות כמויות מים העולות על כמות המשקעים השנתית. בשטח שכמות המשקעים בו פחותה מ- 05 מ"מ יש חלקים (ג) ניכרים שקשה למצוא בהם צמח חד־ שנתי במשך שנים רבות! אף בשנה גשומה גדלים הצמחים החד־ שנתיי ם בעיקר בערוצים, אך בקרקעות חוליות ובטרשים גם באופן פזור. צמחי בצל ופקעת ועשבים רב־ שנ תיי ם אינם מיוצגים כאן על ידי שפע של מינים, כמצוי בתחומים גשומים יותר. בני־ ה שי ח גדלים בערוצים במרבית טיפוסי הקרקע ובשנות בצורת מתים רבים מהם. בקרקעות חוליות ובמדרונות טרשיים גדלים בני־ שי ח באופן פזור. בערוצים גדולים יש גם עצים, אולם אף אלה עשויים להתיבש לעתי ם נדירות ביותר כתוצאה מבצורת קיצונית וממושכת. ליד מעיינות ומלחות שזמינות המים בהם אינה תלויה במידה גדולה כל כך בכמות המשקעים השנתית, אין תנודות כאלה שנידונו למעלה. מתוך הדיון בשלושת האזורים האקלימייכרצמחיים מתברר כי ההשתנות הגדולה בכמות הצמחים בני־ ה חלו ף ובהרכב אוכלוסין תיהם עקב השינויים האקלימיים השנתיים, מונעת תיאור אמין של הצומח על ידי שימוש בצורות חיים אלה. הצמחים בני־ ה קיי מ א בולטים בשטח והופעת ם קבועה ברוב עונות השנה וברוב חלקי המדבר, ועל־כן משתמשים בהם לתיאור הנוף הצמחי. כן מתברר, כי בתחום המשקעים השנתיים של 05 מ"מ, מאוכלסות רוב הקרקעות בצומח ערוצי בלבד. בתחום של 08 מ"מ ומעלה, מאוכלסות רוב הקרקעות בצומח פזור. לכל אחד מהאזורים יש היוצאים מהכלל שלו. באזור של הצומח הפזור נמצא צומח ערוצי בקרקעות חרסיתיות, חווריות ולסיות. אפשר למצוא צומח פזור גם בתחום משקעים של 03— 05 מ"מ בחולות ובמדרונות טרשיים, הודות לאגירת המ*ם הטובה בקרקעות אלה. הגבול בין שטח שהצומח פזור בו ברוב טיפו סי־ ה קר קע לבין שטח שהצומח ערוצי בו ברוב טיפו סי־ה קר קע — עובר אי־ ש ם בין הקו שווה־הג ש ם של 05 מ"מ לזה של 08 מ"מ. לצורך דיוננו נציין את הגבול בין הצומח הפזור לצומח הערוצי לאורך הקו המסמל ירידת 07 מ"מ גשם לשנה בממוצע (איור 11 ). 42 איור 11 . מפת הצומח הפזור והצומח הערוצי בנגב פיטוגיאוגרפיה לכל צמח יש תחום תפוצה עולמי, שאפשר להראות אותו על גבי מפה. במהלך המחקר הבוטני נעשו נסיונו ת רבים לתחום על פני כדור הארץ אזורים, אשר הצמחיה שלהם אחידה פחות או יותר, ושונה מזאת של אזורים אחרים. גבולותיהם של אזורים אלה, הקרויים "אזורים פיטוגיאוגרפיים", נ קבעו על פי גבולות תחומי התפוצה של מינים המופיעי ם רק באזור הנידון. מינים הגדלים רק באזור, או בחלק ממנו, נקראים אנדמיים לאזור. הם מייחדים
- 26. בהופעת ם את האזור ומסייעים לאפיון צמחייתו. העובדה, שצמחים מסוימים גדלים באזור אחד של העולם ואינם גדלים באזור אחר, נקבעת על ידי השפעתם של גורמים אקולוגיי ם בעבר ובהווה. הצמחים יכולים לשקף לנו, בנוכחותם, תנאים אקולוגיים מסוימים בהווה, וכן להצביע על ההיסטוריה של הצמחיה. בארצנו נפגשים ארבעה אזורים פיטוגיאוגרפיים, שכל אחד מהם תופס חבל ארץ אותו נכנה "חבל פיטוגיאוגרפי". גבולות החבלים, כפי שהם מופיעים במפת הצמחיה בפלורה ( 521 ), חופפי ם קווים שווי־גש ם מסוימים: גבולו של החבל ה י ם־ ת י כ ו נ י כלפי המדבר הוא הקו של 003 מ"מ; החבל ה א י ר נ ו־ ט ו ר נ י נמצא בין תחומי המשקעים של 08— 003 מ"מ; החבל ה ס ה ר ו־ ע ר ב י נמצא בתחום בו כמות המשקעים פחותה מ־ 08 מ"מ; ואילו גבולותיו של החבל ה ס ו ד נ י חוטפים את הקו שווה־הט מפר טורה השנתית הממוצעת של °32. צמחים השייכים לאזורים פיטוגיאוגרפיים אלה יוכלו לשמש לנו בנוכחותם כמסמנים תנאים אקולוגיים מתאימים. לפי נוכחותם של צמחים י ס־ תיכוניי ם בחבל ארץ שחון נוכל לציין כי בי ת־גידול ם לח יחסית לאזורם. בדיון על הקרקעות ראינו כי יש ב תי־גידול, שכמות המים העומדת בהם לרשות הצמחים כפול ה מכמות המשקעים במקום. יש ב תי־גידול שכמות המים הזמינים מגיעה בהם לחצי מכמות המשקעים שבסביבה או אף פחות מכך. כתוצאה מה שפעת הקרקע עשוי להיות גיוון הצמחיה רב ביותר. מכנים בשם כורוטיפ — chorotypeאת טיפוס התפוצה של המין הנידון (כורו = תפוצה, טיפ = טיפו ס) על פני כדור הארץ (31 ). יש מינים שהכורוטיפ שלהם כולל רק אזור פיטוגיאוגרפי אחד או חלק שלו, ויש אחרים, דו־אזוריים או רב־אזוריים. אפשר למצוא רשימות של הכורוטיפים במגדיר לצמחי א״י ( 5 ) בעמודים 904— 044 ובדיון על כל מין בפלורה ( 521 , 621 ). הכורוטיפים יכולים ל סייע לנו לקבוע היכן נמצא בי ת־ הגידול אותו אנו בודקים ביחס ל מפ ת החבלים הפיטוגיאוגרפיים של הארץ. כיצד? עורכים רשימת צמחים מלאה במקום הנחקר וקובעים את היחסים הכמותיים בין הכורוטיפים השונים. אנליזה מסוג זה אינה מתאימה לכל קנ ה־ מיד ה של עבודה. ברכס רחמה למשל, אפשר לפגוש זה בצד זה צמחים י ם־ תיכוניי ם בכיסי קרקע של חברת ה כ ת ל ה, צמחים אירנו־ טורניי ם בטרשים או במפנים צפוניים של חברת ל ע נ ת ה מ ד ב ר וצמחים סהרו־ערבי- ים בב תי־גידול שחונים כמו בשכבת הצור הכהה או במפני ם דרומיים עם חברת ז ו ג ן ה ש י ח. אפשר לה שוו ת בין הכורוטיפים ברשימות הצמחים הנעשות באותו טיפוס מסלע, פחות או יותר. בוחרים תחנות שההבדל ביניהן מתבטא בגורם אקלימי יחיד, כמו כמות משקעים שנתית ממוצעת במקומות בהם היא ידועה, או רום טופוגרפי במקומות אחרים. חתכים מסוג זה כדאי לערוך ל משל בסלעי גיר במסלולי ם הבאים: 1 . להב, הרי כוחל, ערד, מזרחית לחתרורים, נחל זהר לפני כניסתו ל מליח ת שפך נחל זהר. 2. בית גוברין, להב, כתף ב אר־ שבע, משאבי־ שדה. 3. דהריה, הרי דימונה, גבע ת צפית, נ חל פרס בדרך לסדום. בתחנות כדאי לרשום, מלבד רשימת הצמחים המלאה גם כיסוי צומח כללי וכיסוי יחסי של המרכיבים העיקריים, בסיכום ובניתוח החתכים אפשר לערוך דיאגרמות של השתנות הרכב הכורוטיפים, השתנות כסות הצומח הכללית, השתנות הכמות היחסית של כל אחת מצורות החיים ה ש ת ה ? — לעומ ת השינויים בתנאים האקלימיים. אמצעי זה של שימוש בכורוטיפי ם מתאים להשוואת הרכב הצומח בין תחנות מרוחקות השייכות לחבלי ם פיטוגיאוגרפי- ים שונים. השימוש באמצעי זה להב חנה בין חברות שונות באותו חבל מסובך יחסית ( 52, עמי 731 * 641 ). תיאור צומח ומהות חברות צמחים במדבר בבואנו להבין ולתאר את הנוף הצמחי של שטח מסוים, ואת הקשר בין הצומח לתנאי בית-הגידול, עלינו לקבץ את הצמחים הבודדים לקבוצות על פי עקרונות מוגדרים. קבוצות כאלה קרויות חברות צמחים. נגדיר ח ב ר ת צ מ ח י ם כקבוצת צמחים בעל ת הרכב מסוים, החוזר על עצמו מבחינ ה איכותית וכמותית. מהגדרה זאת משתמע שאם נמצא בחברה מסוימ ת מין או מינים אחדים הגדלים רק בה, הרי הם יאפיינו אותה באופן חד־ מ ש מעי. מינים כאלה, הגדלים רק בחברה אחת, מכונים בשם "מינים בלעדיים". ל מיני ם אלה תחום אקולוגי צר, ואילו לאחרים, המופיעי ם גם בחברות אחרות, יש תחום אקולוגי רחב. אם ננתח את תנאי החיים במדבר לאור הדיון בתנאי האקלים והקרקע בפרקים הקודמים, נגיע למסקנ ה שיש לפנינו שני טיפוסים של ב תי־גידול מבחינת יציבותו של משטר המים. בקרקעות בהן כמות המים הזמינים פחותה מ- %001 של כמות המשקעים השנתית, יעמדו לרשות הצמחים כמויות מים שונות משנה לשנה, בהתא ם לכמות הגשם שירדה. צמחים הגדלים בב תי־גידול אלה צריכים להיו ת בעלי תחום אקולוגי רחב, שיאפשר להם עמידות בפני התנאים המשתנים תדירות. כך נצפה שב תי־גידול אל ה יאכלסו צמחים שאינם מיוחדים לבי ת־גי דול אחד. לפי הגדרתנו, לא יימצאו כאן "צמחים בלעדיים" לחברה אחת. לעומ ת זאת יש בחברות המ תפ תחו ת בכיסי הקרקע שבמשטחי הסלע צמחים רבים, שאינם מוגבלי ם על ידי כמות המשקעים אלא על ידי גודל כיסי הקרקע. כל גשם, ויהא הקל ביותר, מביא לנגר לכיסי הקרקע עד כדי הרווייתם. כך אין שוני רב בכמות המים 52
- 27. משנה לשנה, וגם צמחים בעלי תחום אקולוגי צר יכולים להתקיים כאן. יש צמחים רבים היכולים לשמש כצמחים בלעדיים המאפיינים חברות של צומח הסלעים. נ אפיין חברות מהטיפוס הראשון — שאין להן מינים בלעדיים — על ידי מינים שולטים. נגדיר מין מסוים כיישולט", כאשר צפיפותו — מספר פרטים ליחידת שטח — גדולה מצפיפותם של מינים אחרים בשטח, או כאשר השטח אותו מכסה השולט גדול מהשטח אותו מכסה כל אחד מהמינים האחרים הגדלים באותו מקום. אל השלטון של מין מסוים מתלוות תכונות נוספות הקשורות בהרכב של הצומח. יש מינים, שנוכחותם במקומות בהם שולט מין אחר מסוים גבוהה מאשר במקומות אחרים. על מנת ל הגיע לתיאור תכונותיה של החברה כפי שהגדרנוה, עורכים תרשימים בשטחים אחידים (מתוך שיקולים תיאורטיים נבחר בשטחים של כ־ 001 מ״ר— 711 ), בהם מעריכים מה חלקו של כל מין בכסות הצומח. רושמים מהי כסות הצומח הכללית בשטח, כמה מזה תורמים הצמחים בני־ הקיי מא, וכמה הצמחים בני־ ה חלוף. כל מין נרשם בתוך קבוצת צורת החיים שלו, ומקפידים על רישום כל המינים הנוכחים בכל אחד ממקומות הרישום. את התרשימים שנערכו בשטחים בהם שולט מין מסוים מקבצים לטבלה, שמסכמים בה בכמה מכלל התרשימים נוכח כל אחד מן המינים הנלווים (נוכחות באחוזים) ומהו אחוז הכיסוי הממוצע של המין בתרשימים בהם הוא נוכח. שני ערכים אלה — נוכחות וכיסוי יחסי — מסייעים לנו לקבוע באיזו מידה שייך המין לחברה. מינים בעלי נוכחות העולה על %55, ייכללו בין ה"ס?!נים" של החברה. זאת קבוצת המינים האופייניים לחברה! היחסים הכמותיים שלהם טיפוסיי ם לחברה מסוימת אחת. בין המינים שנוכחותם גבוהה נכללי ם בדרך כלל רוב המינים התורמים תרומה כלשהי לכסות הצומח של החברה (ראה טבלה 1 ). בטבלה זאת נכללו רק הצמחים בני־ הקיי מא, בגלל היקף החומר. אחוזי הכיסוי של כל אחד מהמינים הם אחוזים מתוך כלל הכיסוי של הצמחים בני־ ה קיי מ א, ולא מתוך כלל השטח. כלומר אחוז הכיסוי הרשום בשורה הראשונה — הופך לגבי יתר השורות להיחשב כ־ %001. בהשוואת נתוני הטבלה שהתקבלה מ־ 5 התרשימים, עם נתוני הטבלה של 72 תרשימים ( 52 ) הכוללים את חמשת התרשימים הראשונים ( 2 הטורים השמאליים), מתברר כי מלבד במקרים של ח מ ד ת ה מ ד ב ר ו ז ו ג ן ה שי ח — נשמרו רוב היחסים הכמותיי ם ש ב־5 תרשימים גם לאחר ניתוח 22 תרשימים נוספים. מכאן, שכאשר יש מגבלה של זמן, אפשר לפע מי ם להסתפק במינימום של 5 תרשימים בעת עריכת טבלת החברה. טבלה זאת, עם הערכים הכמותיים שבה, מייצגת את חברת ל ע נ ת ה מ ד ב ר ו ה ע ר ט ל ה מ ד ב ר י. הקווים המאפיינים אותה הם שלטון של ל ע נ ה ו ע ר טל כאשר ל ל ע נ ה יש בדרך כלל כיסוי גבוה יותר מאשר ל ע ר ט ל ; נוכחות גבוהה של ש מ ש ו ן ק ה י ר י , 62 נ ו א י ת ק ו צ נ י ת , ד ר ד ר מ צ רי וכן שאר המינים שנכחו ביותר ממחצית התרשימים. הטבלה נותנת לנו, למעשה, את הסיכויים למציאת מין זה או אחר, כשנבוא לבדוק שטח השייך לחברה. אין אחידות מלאה בין תרשימי החברה, וההבדלים שקיבלנו בין סיכום 5 תרשימים לבין סיכום 72 תרשימים מראים על הואריביליות של החברה. אפשר לקבוע בעזרת מבחנים סטטיסטיים באיזו מידה שייך תרשים זה או אחר לחברה הנידונה, אחרי שני סחנו ב אופן מתמטי מה היא מידת הקרבה שאנו דורשים בין תרשימים שונים למען ייחשבו על אותה חברה. גם כאשר לא משתמשים במבחנים סטטיסטיים אפשר להגיע לקירוב טוב בקביעת השתייכות תרשים כלשהו לחברה זו או אחרת, על יסוד הצמחים השולטים. הצומח הערוצי של הנגב הדרומי לא ניתן לתיאור באותו אופן שמתארים את הצומח הפזור. על פי מחקריו של ליפקין ( 05 ) אפשר למצוא לאורך הערוץ מספר גדול של יחידות צומח המתחלפות ביניהן בהתאם לתנאים האקולוגיים. ליפ קין מגדיר כ נ ד ב ך יחידת צומח בשלטון של מין מסוים המאכלסת קטע של הערוץ. יש סדר של חילופין בין הנדבכים השונים המרכיבים את צומח הערוץ. הופעתו של נדבך צומח מסוים וחילופו בנדבך אחר קשורים למשטרי מים שונים המתקיימים בקטעי הערוץ המתאימים. שינויים במשטר המים יכולים לחול עם שינויים בטיפוס הסלע, עם שינויים בממדי ערוץ הזרימה, בגודל אגן ההיקוות ובטיב התשתית של הערוץ ושל אגן ההיקוות. כללי החלחול והנגר שתוארו לגבי הצומח הפזור משפיעים בדרך דומה גם כאן. צמחים חד־ שנ תיי ם יכולים ל הופיע בשנים שונות לאורך כל הערוץ. ב מעלה הערוץ יש קטעים בהם יכולים להתקיים רק צמחים חד־ שנ תיי ם ורק בשנים גשומות הם מגיעים לידי ביטוי ביצירת נדבך אופייני. במורד הערוץ גדלים בני־ שיח, המתקיימים גם בשנים שחונות, מאחר ובמקום בו הם נמצאים מספיקה כמות המים המצטברת בשטפונות כדי לאפשר לצמח לעבור שנה או שנתיים ללא גשם. אם לא תהיה זרימה במשך שנים אחדות רצופות, ימותו צמחי נדבך זה. עם רדתנו בערוץ גדלה כמות חמים הנאגרת בתשתית וכן משתנה טיב התשתית עקב הבליה, בה שפע ת הכמויות הגדולות של מים העוברות שם. כתוצאה מהשתנות התנאים האקולוגיים מתחלף השלטון ומתחלפי ם הנדבכים. המרחק שעלינו לעבור בערוץ כדי להגיע לחברה חדשה תלוי במידת ההשתנות של התנאים האקולוגיים. לפי ליפקין (שם), אפשר לראות בכל נדבך משום חברה, במושגים של חברות הצמחים בצומח הפזור, והרישום והסיכום של נתוני הצומח יכול להיע שו ת באותו אופן הנזכר למעלה. כך ייכללו בטבלת החברה (טבלת נדבך), של תחילת ערוץ, בנוף של מישור חצץ צורני, תרשימים אחדים באותה עמדה אקולוגית בערוצים שכנים. כל נדבך יאופיין על ידי הצמחים השולטים והסמנים גבו הי־ הנוכ חו ת המתקבלים מן הטבלה.
- 28. טבלה 1. טבלת־חברה של חברת ל ע נ ת ה מ ד ב ר ו ע ר ט ל מ ד ב רי ברכס חלוקים ליד שדה־בוקר תרשים 1 תרשים 2 תרשים 3 תרשים 4 תרשים S סה״כ נו כ חו ת כיסוי כיסוי כיסוי כיסוי כיסוי כיסוי )%( מ מו צע ( % ) צמחים בני־קיימא %51 %7 %02 %51 %02 גתוגים מ־ 72 תרשימים כיסוי גוכחות המין )%( 4.51 מ מוצע ( % ) 31 לענת המדבר %04 %03 %07 %06 %53 001 74 001 15 ערטל מדברי %52 %04 %01 %03 %03 001 72 69 71 שמשון קהירי %5 %3 + + %01 001 3,6 47 6 שמשון הנגב + + + + + 001 0.0 55 0 02 0.0 41 0 + 06 7.1 55 5 %02 06 81 58 51 + + + 06 0.0 85 0 + + + 08 0.0 85 0 02 0.0 22 0 + 02 0.0 22 0 %5 06 0.5 81 3 + 02 0.0 73 0 + 04 0.0 92 0 0.0 3 0 44 0 0 + קדד קדוש אשליל הנגב %5 נואית קוצנית %51 + דרדר מצרי חרשף שחו ס־ חפי ם + %02 + הבלבל זיתני מלחנית הערבות חמדת המדבר %01 + + עדעד מאובק ' קזוח עקום + רכפה מגובששת + 02 + 04 0.0 02 0.0 44 02 0.0 22 0 02 0.0 95 0 + מרוה צמירה + אשבל מצרי + מתנן שעיר זוגן השיח + 72
- 29. איור 21 . גלילות הצומח בנגב שמצפון לנחל פארן