1. Biomecánica de la arista del género Stipa y su aplicación en la
agricultura.
Elena Cabañes García
miembro del equipo
Verónica Cámara Cámara
miembro del equipo
Ana de la Fuente Torre
miembro del equipo
Inés Romaniega Maeso
miembro del equipo
Luis V. de Benito Aparicio.
Profesor de Biología y Geología.
I. E. S. FÉLIX RODRÍGUEZ DE LA FUENTE

2. Biomecánica de la arista del género Stipa y su aplicación en la
agricultura.
MEMORIA
En la primavera del año 2007 realizamos una excursión que se iniciaba en Burgos, pasaba por las
minas de Fuentenebro, y terminaba en las orillas de las Lagunas de Cantalejo en Segovia. En esta
actividad se pretendía que los alumnos de 4º ESO aprendieran a usar lo que los naturalistas llaman el
“cuaderno de campo”.
En este cuaderno, no sólo se anota lo que se ve durante el viaje. Posteriormente en casa, es
necesario completar las observaciones con la lectura de libros que traten de los lugares que se han
recorrido.
Este proyecto se inició cuando revisábamos los cuadernos de campo elaborados durante el viaje.
En uno de ellos llamó nuestra atención la nota que, al pie de un sencillo dibujo, había escrito un alumno.
Se trataba de una planta del género Stipa en la que se podía leer: “las flores producen unas semillas que
pueden enterrarse solas”.
El trabajo de investigación estaba servido, ya que muchas preguntas surgieron después de leer la
nota. ¿Cómo es el proceso? ¿Podríamos reconstruirlo en el laboratorio? ¿Qué finalidad tiene? ¿Podría
tener una aplicación en plantas de interés agronómico?
A lo largo del verano del año 2007 iniciamos la recolección de simientes. Una vez que teníamos
los materiales empezamos a documentarnos sobre los mecanismos que actúan en el proceso de
enterramiento y el papel ecológico que podía tener tal tipo de comportamiento.
Durante el curso 2007-2008 diseñamos un experimento que permitía reproducir el fenómeno
natural. Pudimos comprobar que el “motor” que introduce la semilla en la tierra es una parte de la arista
de la semilla que recibe el nombre de columna. Esta parte tiene movimiento propio gracias a sus
propiedades higroscópicas.

3. Observando la columna de diferentes especies vimos que tenían distinta longitud y grosor. Esto
nos llevó a pensar sobre la fuerza que ejercían las diferentes columnas. Parece lógico pensar que cuando
la columna introduce una semilla grande en la tierra tiene que ejercer una fuerza mayor que cuando
introduce una semilla pequeña.
Para comprobar esta punto diseñamos una experiencia que nos permitía calcular la fuerza que
ejerce la arista cuando se acorta debido a la pérdida de humedad. De estas experiencias, sacamos en
conclusión que, si consideramos la arista como un muelle elástico, la fuerza que ejerce no está sólo en
función de la variación de longitud sino también de una constante de rigidez que es especifica para cada
especie. Así teníamos aristas que acortándose menos que otras eran capaces de ejercer fuerzas mayores.
Establecimos una relación entre el peso de las semillas y la fuerza que ejercen sus respectivas
aristas. Mediante otro experimento comprobamos que dicha relación se mueve dentro de un margen muy
estrecho de tal forma que, si acortábamos la longitud de la arista, la semilla no se enterraba.
Finalmente durante el segundo trimestre del curso 2008-2009, estudiamos la posibilidad de
incorporar a semillas de Stipa aristas de otras especies cuya columna ejercía una fuerza superior a la que
precisan para enterrarse. Esto resultaba especialmente interesante para la llamada técnica de labranza de
conservación, donde no se aran los campos, ya que posibilita el enterramiento de las semillas sin la
intervención del hombre. El experimento que realizamos con tal fin nos enseñó que es posible enterrar
semillas de otras especies si se emplea la arista adecuada. El desarrollo de esta técnica podría permitir a
largo plazo la desaparición de las sembradoras en los campos de cultivo.
Nuestras alumnas trabajaron en el proyecto los viernes por la tarde, desde las tres hasta las seis, en
el laboratorio que el I.E.S. Félix Rodríguez de la Fuente tiene en el Edificio “Florentino Diaz Reig”
durante los cursos 2007-2008 y 2008-2009. Este trabajo se terminó de redactar en el segundo trimestre del
curso 2009. De los procedimientos y resultados obtenidos se pasa a dar explicación en el informe que
acompaña a la memoria.
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4. Biomecánica de la arista del género Stipa y su aplicación en la
agricultura.
TRABAJO
Índice
1.- Antecedentes.
1.1 .- Descripción de la arista del género Stipa.
1.2 .- Función de la arista del género Stipa.
1.3 .- Labranza de conservación.
2.- Objetivos de nuestro trabajo.
3.- Metodología
3.1.- Método utilizado para recrear el proceso de barrenado natural en las semillas
del género Stipa.
3.2.- Método utilizado para calcular la fuerza de la columna de la arista de especies
del genero Stipa y su relación con el peso de las semillas.
3.3.- Método utilizado para determinar el efecto de la variación de la columna
sobre el proceso de enterramiento en las semillas del género Stipa.
4.- Resultados.
5.- Conclusiones
6.- Bibliografía

5. 1.- Antecedentes.
1.1 .- Descripción de la arista del género Stipa.
Los frutos del género Stipa se caracterizan por presentar en la parte superior un filamento
alargado que recibe el nombre de arista.(Fig 1).
La arista está formada por dos partes:
(1) la columna, tiene forma espiral y en su base porta la semilla.
(2) la seta o pico, es recta con la superficie lisa o pelosa . La seta normalmente forma ángulo con la
columna de ahí se dice que la arista es geniculada.
Figura 1.- Dibujo de una semilla de Stipa
klemenzii donde se indica cada una de las
partes de la arista. Dibujo tomados de Acta
Ecológica Sinica volumen 7 nº 26 , 2007
La arista de las Stipas no siempre muestra la misma longitud y grosor, varía según las especies (fig 2).
Figura 2.- Tomado y modificado de Schaffner 1930
1. Stipa macounii Scribn.
2. Stipa scribneri Vas.
3. Stipa viridula Trin.
4. Stipa robusta (Vas.) Scribn.
5. Stipa verticillata
6. Stipa avenacea L.
7. Stipa tweedyi Scribn.
8. Stipa comata T. & R.
9. Stipa spartea Trin.
10. Stipa neomexicana (Thurb.) Scribn.
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6. 11. Stipa pennata L.
1.2 .- Función de la arista del género Stipa.
En la bibliografía hemos encontrado datos contradictorios sobre el papel de la arista en los
frutos del género Stipa. Estas contradicciones hacen referencia al mecanismo de funcionamiento de la
arista:
France (1942) considera que la seta o pico es el elemento propulsor de la semilla en los
procesos de enterramiento, mientras que la columna es un elemento inerte. En su libro narra como se
produce el enterramiento de la semilla de espolín (Stipa pennata). “Al caer la semilla al suelo queda
parcialmente enterrada por la punta. La seta de esta planta es plumosa y actúa como una bandera girando
sobre sí cuando el viento sopla sobre ella. Dado que la base de la arista tiene forma espiral, el movimiento
que genera la parte superior atornilla cada vez más profundo la planta sobre el suelo”.
Por otro lado, Murbach (1900), usando plantas de Stipa avenacea, observó que la columna de
la semilla tenía propiedades higroscópicas. Esto quiere decir que es capaz de destorsionarse adquiriendo
una forma recta cuando hay mucha humedad en el medio y cuando éste se vuelve seco se torsiona
adquiriendo su típica forma espiral.
Este cambio en la forma, en relación a la variación de la humedad, parece que se debe a la
estructura interna de la columna que posee dos tipos de células, unas con paredes delgadas y otras con
paredes gruesas. Además la disposición no es homogénea concentrándose las células de paredes delgadas
en un área diferente a la de paredes gruesas. Cuando la arista se humedece, el agua se introduce en las
paredes celulares creando unas tensiones entre los dos grupos de células que permiten que la columna se
disponga recta. Un proceso similar ocurre cuando se seca. En este caso, al perder agua las paredes
celulares, hace que unas células se acortan más que otras, lo que provoca que la columna se torsione
adquiriendo la forma espiral (Fig 3). Este proceso, en cambio, no tiene lugar en la seta o pico de la arista.
(Fahn y Werker 1972, Stinson y Peterson 1979)
Fig 3.-Fotografía mostrando la sección transversal de
la columna de una arista de Stipa. El tejido
esclerenquimatoso corresponde a las células que
tienen las paredes más engrosadas. Las áreas
formadas por células de paredes delgadas aparecen
marcadas con líneas rojas. También se puede
apreciar que la arista tiene tres vasos conductores.
Tomado de Watson y Dallwitz (1992).
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7. Para Murbach (1900) este cambio de forma en la columna es el verdadero motor en el
enterramiento de las semillas de Stipa. La semilla penetra en el suelo mediante dos movimientos: uno de
avance, que se produce cuando la arista se humedece y se destorsiona pudiendo incrementar su longitud
en un 20%; otro cuando se seca, entonces la arista se torsiona acortando su longitud. Este movimiento de
retroceso hacia la superficie es impedido por las barbas o pelos que posee la semilla en el extremo
terminado en punta. La sucesiva alternancia de estos dos movimientos, debido a los cambios de humedad
provocados por el rocío durante la noche y el sol durante el día, es la causa de que la semilla se introduzca
en el suelo. Otros trabajos como Francis Darwin (1876) sobre S. pennata y Ghermandi (1995) con Stipa
speciosa parecen corroborar esta idea (Fig. 4).
Fig 4.- Dibujos tomados de Acta
Ecológica Sinica volumen 7 nº 26 , 2007
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8. ¿Qué ventajas para la supervivencia de la semilla tiene el poder enterrarse? Evenary et al.
(1982) escriben sobre Stipa capensis, que al enterrarse a una profundidad de 2 a 3 cm se sitúa en una
condiciones óptimas para la germinación y además se protege contra los depredadores. En la misma línea
encontramos el trabajo de Hensen (2002) donde afirma que la fijación de la semilla de Stipa tenacissima
al suelo evita su depredación por las hormigas, dado que una única hormiga es incapaz de recolectar una
semilla enterrada a más de 1,5 cm de profundidad. Además, Naveh (1975), escribe sobre Stipa capensis
“Esta planta habita en zonas esteparias y de vegetación árida del Mediterráneo que son muy propensas al
fuego. El enterramiento de las semilla a una profundidad de 2 a 3 cm permite su supervivencia, ya que el
aumento de la temperatura próxima a los 100º C durante los incendios, sólo dura unos minutos a esta
profundidad, lo que está dentro de la capacidad de resistencia de la planta”.
Por último, Peart (1979), en un trabajo sobre Stipa verticillata, considera que los procesos de
torsión y detorsión que sufre la columna debido a los cambios de humedad proveen a la semilla de un
sistema de desplazamiento que le ayuda a buscar el lugar más adecuado para la germinación. En este
informe, afirma que hay pocas evidencias experimentales para sustentar la frecuente suposición de que la
actividad higroscópica de la arista sirve para introducir la semilla en el interior del suelo (Fig. 5).
Figura 5.- Vídeo donde se puede observar el movimiento de
una semilla de Stipa a causa de la deshidratación de la arista
provocada por una resistencia eléctrica (ver CD adjunto).
Además, otros autores, que han trabajado en otros géneros de gramíneas con estructuras
semejantes, han llegado a conclusiones parecidas a las de Peart. Por ejemplo, Raju et al.(1984) sobre
Avena fatua, afirma que la fuerza que desarrolla la arista es suficiente como para desprender la semilla de
la espiga que la porta, pero insuficiente para enterrarla. En este informe, también destaca el
confusionismo que abunda en la literatura científica sobre las semillas barrenadoras. Esta especie, en
concreto, ellos demuestran con evidencias experimentales que no se puede enterrar (Raju et al. 1983) sin
embargo Murbach 1900, Harper 1977, Stinson & Peterson 1979 dicen lo contrario.
Garnier et al. (2001), sobre Hyparrhenia diplandra, llegan a una conclusión intermedia. Esta
planta se caracteriza porque sus espigas producen flores con aristas de diferente longitud. Observaron
que, mientras las que poseían aristas largas se podían enterrar, no ocurría lo mismo con las de aristas
cortas.
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9. 1.3 .- Labranza de conservación.
El arado moderno se inventó y perfeccionó para combatir la maleza. A finales del siglo XVIII
sirvió para defender a los cultivos de la grama del norte (Agropyron repens), una hierba devastadora. Sin
embargo, la práctica de remover el suelo antes de sembrar es tan universal que el arado ha sido, desde
hace siglos, símbolo de la agricultura. En los últimos veinticinco años, cada vez son más agricultores los
que lo están abandonando. Por una razón simple: el arado moderno, o de vertedera, es una de las
principales causas de degradación de los suelos. Esto es debido a que rompe la estructura del suelo,
favoreciendo la pérdida de nutrientes y su erosión .
Por poner un ejemplo, se calcula que la pérdida anual media de los elementos nutritivos en los
suelos es de 24 kilogramos por hectárea en los países tropicales y subtropicales (Fig. 6 ).
Figura 6. Modelo de arado de vertedera marca Hibema
Sin embargo, paradójicamente, a la vez que los suelos agrícolas se están agotando, el volumen
de producción debe seguir aumentando. La FAO calcula que los agricultores tendrán que producir un
40% más de grano para el año 2020 para alimentar a la población mundial.
Uno de los métodos más eficaces contra la degradación de la tierra es la “labranza de
conservación”. Esta técnica se basa en que los campos no se aran. Los agricultores dejan los restos de los
cultivos en la tierra después de la cosecha, en vez de ararlos o quemarlos. Siembran nuevos cultivos con
sembradoras especiales que depositan las semillas en un surco abierto por un disco. Posteriormente, la
semilla es recubierta con tierra por la acción del siguiente disco de la fila. A continuación, un rodillo de
goma presiona y consolida cada línea de siembra. La profundidad de trabajo se ajusta con exactitud
milimétrica, entre 15 y 102 mm. Además, los discos de la sembradora son cóncavos y van cruzados, lo
que permite apartar totalmente la paja y depositar la semilla en la tierra. Estas sembradoras consiguen,
además, cortar la paja con lo que se evita depositar las semillas encima e impedir su germinación (Fig. 7).
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10. Figura 7. Conformación de la cama de siembra. Vista de perfil de la secuencia de labores de cada uno de los componentes del
abresurco de una sembradora.
El resultado final es que la semilla queda introducida en el suelo, por debajo de la capa
protectora de materia orgánica que se encuentra formando residuos en descomposición (Fig. 8).
Figura 8. Modelo de sembradora para labranza de conservación y foto de cultivo.
En base a estas ideas de la agricultura ecológica de dañar lo menos posible el suelo, nos pareció
interesante poder desarrollar un sistema que, imitando el modelo natural de la semillas de Stipa, se
pudiera aplicar a plantas de interés agronómico. Estas semillas que se entierran solas, no sólo podrían ser
interesantes para los cultivos, sino también para aquellos sitios donde se quiere reintroducir una especie
autóctona sin dañar la cubierta vegetal preexistente. A a la vez, a las semillas se les confiere propiedades
tan interesantes como favorecer su germinación, evitar la depredación y protegerlas en caso de incendios.
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11. 2.- Objetivos de nuestro trabajo.
Después de leer la literatura citada nos planteamos los siguientes objetivos:
1) Demostrar que el enterramiento de la semilla es producido por los cambios que sufre la
columna de la arista debido a las variaciones en la humedad. Es decir, que no es el viento actuando sobre
la seta de la arista lo que provoca el enterramiento de la semilla.
2) Considerando que la columna de la arista tiene un comportamiento elástico, demostrar que la
constante de rigidez es diferente para cada especie del género Stipa estudiado. Por tanto, a igual
incremento en la longitud de la columna, la fuerza que ejerce es diferente para cada especie.
3) Demostrar que existe una relación entre el peso de la semilla a enterrar y las proporciones de
la columna que la porta.
4) Demostrar la utilidad que puede tener la arista de Stipa como estructura que permita el
enterramiento de semillas de otras especies en la técnica denominada Labranza de Conservación.
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12. 3.- Metodología.
3.1.- Método utilizado para recrear el proceso de barrenado natural en las semillas de
Stipa.
El 20 de julio de 2007 recolectamos semillas de Stipa clausa en Costajan dentro del término
municipal de Aranda de Duero (Burgos). (Fig 9)
Figura 9.- Inflorescencias de Stipa clausa.
Se distinguen por su aspecto pajizo y
alargado.
Para demostrar que las semilla de Stipa clausa se entierran debido a los cambios de forma que
sufre la columna de la arista, por las variaciones de humedad, planteamos el siguiente modelo
experimental (Fig 10):
Figura 10.- Fotografía del montaje
experimental realizado para demostrar el
enterramiento de las semillas de Stipa por
variaciones en la humedad.
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13. En dos probetas de 500 cc introdujimos arena de cuarzo que previamente habíamos filtrado con
un tamiz de 2 mm. Llenamos las probetas de arena hasta aproximadamente un tercio de su capacidad. En
cada una de las probetas introdujimos una semilla de Stipa clausa. Tapamos la boca de una de las
probetas con un plástico para evitar cambios de humedad en su interior. La otra probeta la dejamos con la
boca sin tapar, y conectada a dos tubos (Fig 11).
Figura 11.- El tubo verde estaba abierto y
el morado tenía la boca cerrada con un
plástico
Para simular el ciclo diario de rocío durante la noche (donde se incrementa la humedad) y sol durante el
día (donde disminuye) conectamos dos bombas de aire a dos temporizadores. La primera bomba hacía
pasar el aire a través de un matraz. El matraz contenía agua caliente de tal forma que, cuando la bomba
funcionaba, introducía aire en el agua que contenía a través de un difusor de aire (Fig 12).
Figura 12.- De un color rojo oscuro se
representa el sistema eléctrico: bomba y
agitador magnético ambos conectados al
temporizador. En rojo claro los tubos que
conectan la bomba de aire con el matraz
y la probeta abierta.
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14. El aire, cargado de humedad (80% de humedad absoluta), salía del matraz por otra tubo que, finalmente,
terminaba en la probeta abierta. El aire cargado de humedad era introducido en la probeta durante una
hora.
Al finalizar la hora, entraba en funcionamiento la bomba que introducía el aire seco (entre un 50
y un 60% de humedad) la cual estaba funcionando durante tres horas (Fig13).
Fig 13.- De un color azul oscuro se
representa el sistema eléctrico: bomba
de aire y temporizador. En azul claro el
tubo que sale de la bomba y va hasta la
probeta abierta.
Cada cuatro horas se completa un ciclo de aire húmedo y seco. Para registrar los movimientos
higroscópicos de la arista debido a los cambios de humedad pusimos una cámara web conectada al
ordenador. La cámara web tenía un programa (Labtec WebCam version 5.1.0) con una opción “Activar
detector de movimiento” que registraba durante quince minutos el movimiento de la arista (Fig. 14)
Fig 14.- De color verde el ordenador y
la cámara web. Observar cómo la
lámpara se encontraba conectada a un
temporizador.
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15. El ordenador permaneció encendido las 72 horas que duró la experiencia. Para activar el
detector de movimiento pusimos una lámpara que se encendía al funcionar la bomba de aire húmedo,
debido a que el movimiento de la arista era insuficiente para activarlo. Enfocamos la cámara web a la
zona de contacto de la semilla con la arena..
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16. 3.2.- Método utilizado para determinar la relación entre el peso de la semilla y la fuerza de
la columna en las especies del género Stipa.
El primer paso fue recolectar las semillas de cinco especies que se iban a utilizar en el
experimento. En la provincia de Burgos obtuvimos tres y en Madrid dos. Conocíamos la situación de las
especies gracias al programa Anthos. Las fechas y puntos de recolección se indican a continuación.
El 20 de julio de 2007 recolectamos semillas de Stipa clausa y Stipa gigantea en el monte de
Costajan, dentro del término municipal de Aranda de Duero (Burgos). Las coordenadas del punto de
recolección en el mapa topográfico son 30TVM41. (Fig 15)
Figura 15.- Inflorescencias de Stipa
gigantea. Se distinguen por su aspecto
alargado que contrasta con el cielo azul.
Ese mismo día recolectamos Stipa iberica entre Quintanilla del Coco y Silos (Burgos); las
coordenadas topográficas del lugar son 30TVM54. (Fig 16)
Fig 16.- Inflorescencia de Stipa iberica.
Se observa un ejemplar aislado en el
centro de la fotografía, con color pajizo y
forma alargada.
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17. El 30 de julio de 2007 completamos la recolección de especies de género Stipa en una excursión
entre el Soto del Real y San Agustín de Guadalix (Madrid). En el lugar de coordenadas 30TVL50,
pudimos obtener semillas de Stipa capensis y Stipa tenacissima (Fig. 17)
Fig 17.- Calizas de la zona norte de
Madrid. Entre los ejemplares de encinas
que se pueden ver se recolectaron
ejemplares de Stipa capensis y Stipa
tenacissima.
La ecología de las cinco especies del género Stipa es diferente. En la meseta castellana sólo se
encuentra Stipa gigantea, Stipa clausa y Stipa iberica. La Stipa gigantea es característica de suelos
silicios de textura arenosa. Stipa clausa es menos exigente desde el punto de vista edáfico, pudiendo
encontrarse tanto en suelos ácidos como básicos. Stipa iberica sólo crece en suelos calizos, además, de
forma aislada y no en grupos como las dos anteriores. Stipa capensis y S. tenacissima ocupan la parte
meridional de España, teniendo su límite septentrional de distribución en el Sistema Central. Ambas se
encuentran en suelos calizos, aunque Stipa capensis es menos exigente, pudiendo aparecer en arenas
silíceas. Requieren temperaturas más altas que las especies castellanas. Para la determinación de las
especies se empleó la monografía que sobre este género escribió Vázquez et al. (1996)
Figura 18.- En la fotografía aparece con
el número 1 la semilla de Stipa iberica; el
2 Stipa gigantea; el 3 Stipa clausa; el 4
Stipa tenacissima y el número 5 Stipa
capensis.
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18. Una vez recolectado el material procedimos a determinar el peso de las semillas. Para tal fin
empleamos el trabajo de Sánchez et al. (2002), que establece la siguiente relación entre la longitud de una
semilla de Gramínea y su peso:
Peso = - 9,30 + 1,06 Ln (D1) , r2 = 0,26
Esta formula establece un modelo predictivo del peso seco de la semilla individual (en mg) a partir de sus
dimensiones en µm. Dimensión 1 o D1 es la longitud máxima. Para las medidas de las dimensiones se
empleo un calibre o Pie de Rey (Fig. 19)
Figura 19.- Técnica empleada para medir la longitud de las semillas.
Determinamos el peso de cinco semillas de cada especie.
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19. Una vez que conocíamos el peso de las semillas, averiguamos la fuerza con que traccionan sus
aristas cuando se deshidratan. Colocamos cinco semillas de cada especie (cuyos pesos habíamos
determinado) en agua destilada 24 horas antes de hacer el experimento. De esta forma, conseguimos que
las aristas de la semillas se dispusieran completamente rectas e hidratadas.
A continuación, utilizamos una balanza de precisión donde situábamos un platillo con un peso de
25 gramos. Entorno a la balanza dispusimos una varilla metálica horizontal graduable que sirviera de
punto de anclaje a uno de los extremos de la arista de la semilla. El otro extremo se fijaba al platillo de 25
g.(Fig. 20)
.
Figura 20. Fotografía del diseño
experimental realizado para medir
la fuerza de la columna. En el CD
adjunto se puede observar la
realización del experimento con los
cinco tipos de semilla.
Medimos la longitud de la columna hidratada. A continuación tratamos de ajustar la medida
inicial a 25 g y registramos el peso de partida . Una vez realizada esta operación, se deshidrataba la arista
de la semilla empleando un secador de pelo de 2000 w. El tiempo que estuvo funcionando el secador
variaba para cada semilla. Lo apagábamos cuando obserbábamos que la arista no hacía más fuerza pues la
báscula no registraba ningún descenso en el peso. Anotábamos el peso final y volvíamos a medir la
longitud de la columna deshidratada (Fig 21).
Figura 21. Componentes del
diseño experimental realizado
para medir la fuerza de la
columna.
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20. En física, la ley de elasticidad de Hooke o ley de Hooke, originalmente formulada para casos de
estiramiento longitudinal, establece que el alargamiento unitario (ε) de un material elástico es
directamente proporcional a la fuerza aplicada (F):
ε = δ : L = F : AE
Donde(δ): alargamiento longitudinal, (L): Longitud original, (E): módulo de Young o módulo de
elasticidad, (A): sección transversal de la pieza estirada.
La ley se aplica a materiales elásticos hasta un límite denominado límite de elasticidad.
La forma más común de representar matemáticamente la Ley de Hooke es mediante la ecuación
del resorte, donde se relaciona la fuerza (F) ejercida por el resorte con la distancia adicional (δ) producida
por alargamiento del siguiente modo:
F = − κ. δ , siendo κ = AE : L
Donde κ se llama constante del resorte (también constante de rigidez)
Suponiendo que la arista tiene un comportamiento similar a un muelle elástico, calculamos la
diferencia de longitud entre la arista hidratada y deshidratada. Esta variación de longitud la relacionamos
con la fuerza que la arista es capaz de ejercer cuando se deshidrata.
El cálculo aproximado del peso, considerado como una fuerza, se puede expresar mediante la
siguiente ecuación:
F=m.g
Como el peso es la fuerza que ejerce la gravedad en la superficie de la Tierra, el newton es
también una unidad de peso. Una masa de un kilogramo tiene un peso de unos 9,81 N.
De esta forma, conociendo la fuerza F que nos venía indicada por la variación en el peso que
registraba la báscula y el alargamiento longitudinal (δ) que obteníamos al medir la diferencia entre el
filamento húmedo y seco, podíamos determinar la contante de rigidez (κ) de la columna para cada
especie y ver si era la misma o distinto para cada una de ellas.
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21. 3.3.- Método utilizado para determinar el efecto de la variación de la columna sobre el
proceso de enterramiento en las semillas del género Stipa.
Figura 22.- Fotografía del montaje
experimental realizado para
demostrar el efecto de la variación
de la columna sobre el
enterramiento de las semillas de
Stipa .
Utilizamos cuatro bombas de aire que formaban dos circuitos independientes. Dos bombas
introducían simultáneamente aire seco en los cuatro tubos de vidrio cada tres horas. Al finalizar, entraban
en funcionamiento las otras dos bombas que introducían aire húmedo durante una hora (Fig 22 y 23).
Figura 23. Componentes del
diseño experimental realizado
para demostrar el efecto de la
variación de la columna sobre el
enterramiento de las semillas del
genero Stipa.
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22. Para evitar que los tubos de vidrio que contenían las semillas acumularan agua a consecuencia de
la condensación del aire húmedo en su interior, empleamos unos tubos abiertos por los dos extremos. En
la parte inferior colocamos una gasa que evitaba la salida de la arena pero permitía el drenaje del agua
acumulada. La arena de cuarzo, antes de introducirla en los tubos la cribamos con en un tamiz de 2 mm
de luz. En resumen, tratábamos de dar unas condiciones uniformes a los cuatro tubos en los que se iban a
introducir las semillas. A continuación realizamos dos experiencias:
(1) Reducción del tamaño de la columna respecto al peso de la semilla que permanece constante.
Utilizamos cuatro semillas de Stipa gigantea a las que cortamos la columna a diferentes longitudes. Para
dar un soporte a la semilla le incorporamos una “seta” de hilo de coco (Fig. 24).
-. La semilla número uno tenía una arista, en húmedo, de 4 mm.
-. La semilla número dos de 26 mm.
-. La semilla número tres de 36 mm.
-. La semilla número cuatro de 59 mm.
Hay que tener en cuenta que la parte que trabaja es la columna y esta no llega a superar una
longitud de 46 mm en una arista intacta. En la semilla número cuatro, como podemos ver en la figura 23,
no cortamos la arista pues era la simiente que íbamos a emplear en el tubo control.
Figura 24. La parte superior de la fotografía
muestra cuatro semillas de Stipa gigantea antes de
ser manipuladas. En la parte inferior de la
fotografía se puede observar tres semillas a las
que se ha cortado una porción de la arista. La
semilla número cuatro no se manipuló y se utilizó
en el tubo control.
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23. (2) El tamaño de la columna permanece constante y se reduce el peso de la semilla.
En esta segunda experiencia utilizamos las aristas de Stipa iberica con tres semillas de diferente
especie. Para unir las semillas a la arista de Stipa iberica empleamos un collarín fabricado a partir de un
capilar de vidrio. En este collarín introducimos una pequeña cantidad de pegamento de contacto, que
permitía unir la semilla con la arista (Fig 25 y 26)
Figura 25. Unión de la semilla de Stipa ibérica (la semilla
se aprecia por su color marrón) con la arista (de color verde
claro)
Figura 26. Unión de una arista de Stipa ibérica con la semilla de
Stipa gigantea mediante un collarín de video.
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24. Las semillas empleadas correspondían a Stipa gigantea, Stipa clausa y Stipa tenacissima que
presentan semillas con pesos inferiores a Stipa Iberica (fig 27).
Figura 27. La parte superior de la fotografía
muestra cuatro semillas: la número 1 de Stipa
iberica; la 2 de Stipa gigantea; la 3 de Stipa
clausa y la cuatro de Stipa tenacissima antes de
manipularlas. En la parte inferior de la fotografía
podemos observar cuatro semillas a las que las
hemos unido una arista de Stipa iberica . La
semilla número dos es de Stipa gigantea con arista
de Stipa iberica, la semilla número tres Stipa
clausa y la cuatro Stipa tenacissima. La semilla
número uno no la hemos modificado, es por tanto
una semilla de Stipa iberica con su arista que
utilizamos en el tubo control. En todas las aristas
se corto parte de la seta para que entraran en los
tubos de cristal.
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25. 4.- Resultados.
4.1.- Resultado del método utilizado para recrear el proceso de barrenado natural en las
semillas de Stipa.
Después de estar funcionando 72 horas, lo que equivale a 18 ciclos de aire seco/húmedo, o lo
que en la naturaleza serían 18 días con sus noches de rocío y sus periodos de sequedad ambiental,
pudimos observar cómo la semilla que estaba en la probeta donde se producía esta variación de humedad
se enterró, mientras que aquella que estaba en la probeta cerrada con película de film plástico y, por lo
tanto, a humedad constante, no se enterró (Fig. 28).
Figura 28. Fotografías realizadas al finalizar el experimento. La dos fotografías superiores
muestran la probeta que tenía la boca cerrada con film plástico y un detalle de la semilla de
Stipa clausa que no se enterró. En las dos fotografías inferiores se puede observar la probeta
que estuvo sometida a variaciones de humedad y como la semilla que se enterró muestra
solamente una parte de la arista.
25

26. Visionando la película que hemos grabado con la cámara web se puede apreciar como la semilla afectada
por variaciones de humedad presenta movimientos de torsión en su arista, mientras que la arista de la
probeta cerrada con film plástico apenas se mueve (Fig 29)
Figura 29. Vídeo donde se muestra el
movimiento de la arista en la probeta donde
varía la humedad (Ver archivo CD adjunto)
26

27. 4.2.- Resultado del método utilizado para determinar la relación entre el peso de la semilla
y la fuerza de la columna en las especies del genero Stipa.
Los pesos obtenidos a partir de las medidas de longitud de las semillas fueron los que se muestran
en la siguiente tabla:
Stipa Stipa
Stipa capensis Stipa gigantea Stipa spartea
iberica clausa
Semilla 1
Longitud semilla en mm 19,2 6,3 10,02 20,02 10,4
Semilla 2
Longitud semilla en mm 19,2 7,17 12,07 14,32 11
Semilla 3
Longitud semilla en mm 17,17 7,25 11,32 15,05 10,45
Semilla 4
Longitud semilla en mm 17,17 7,47 12,1 14,15 11,4
Semilla 5
Longitud semilla en mm 19,2 7,5 12,4 14,2 10,15
Stipa Stipa
Stipa capensis Stipa gigantea Stipa spartea
iberica clausa
Longitud media en mm 18,38 7,13 11,58 15,54 10,68
Peso en mg de la semilla 1,108 0,104 0,618 0,929 0,478
A continuación, mostramos los valores de la fuerza en N obtenidos al deshidratar las aristas de las
cinco semillas de cada especie. En la tabla, se puede ver la longitud inicial de la arista hidratada, la
longitud final al deshidratarla, la variación en longitud, el peso inicial (antes de encender el secador) y el
peso final (después de estar un tiempo funcionando el secador), así como la variación en el peso, a partir
del cual se obtuvo la fuerza.
Stipa Stipa Stipa Stipa Stipa
Semilla 1 Unidades
iberica capensis clausa gigantea spartea
Longitud inicial en
92 38 40 54 20 mm
mm (hidratada)
Longitud final en
87 36 37 45 14 mm
mm (seca)
Diferencia de
5 2 3 9 6 mm
longitud en mm
Peso inicial en
24,3 25,46 24,73 24,24 25,32 g
gramos
Peso final en gramos 3,15 10,34 7,96 6,72 3,53 g
Diferencia de peso en
21,15 15,12 16,77 17.61 21,79 g
gramos
27

28. Tiempo en minutos y Minutos y
2´50´´ 2´10´´ 4´46´´ 2´56´´ 2´45´´
segundos segundos
Stipa Stipa Stipa Stipa Stipa
Semilla 2 Unidades
iberica capensis clausa gigantea spartea
Longitud inicial en
77 36 58 51 17 mm
mm (hidratada)
Longitud final en
74 35 50 42 11 mm
mm (seca)
Diferencia de
3 1 8 9 6 mm
longitud en mm
Peso inicial en
24,51 24,43 24,9 24,84 25 g
gramos
Peso final en gramos 5,18 17,45 3 7,27 6,91 g
Diferencia de peso en
19,33 6,98 21,9 17,57 18,09 g
gramos
Tiempo en minutos y Minutos y
4´30´´ 4´30´´ 2´00´´ 2´31´´ 5´48´´
segundos segundos
Stipa Stipa Stipa Stipa Stipa
Semilla 3 Unidades
iberica capensis clausa gigantea spartea
Longitud inicial en
93 37 49 50 19 mm
mm (hidratada)
Longitud final en
87 35 47 47 16 mm
mm (seca)
Diferencia de
6 2 2 3 3 mm
longitud en mm
Peso inicial en
24,75 25,71 24,6 25,33 24,98 g
gramos
Peso final en gramos 3.39 21,9 28,2 11,56 4,57 g
Diferencia de peso en
21,36 3,81 6,4 13,77 20,33 g
gramos
Tiempo en minutos y Minutos y
3´15´´ 6´18´´ 4´14´´ 2´19´´ 4´27´´
segundos segundos
Stipa Stipa Stipa Stipa Stipa
Semilla 4 Unidades
iberica capensis clausa gigantea spartea
Longitud inicial en
81 42 49 45 19 mm
mm (hidratada)
Longitud final en
77 40 45 39 18 mm
mm (seca)
Diferencia de
4 2 4 6 1 mm
longitud en mm
Peso inicial en
24,24 25,47 24,39 25,7 26,3 g
gramos
28

29. Peso final en gramos 3,86 22,29 4,32 4,95 16,5 g
Diferencia de peso en
20,38 3,18 20,07 20,75 9,8 g
gramos
Tiempo en minutos y Minutos y
1´27´´ 4´30´´ 3´58´´ 1´45´´ 4´13´´
segundos segundos
Stipa Stipa Stipa Stipa Stipa
Semilla 5 Unidades
iberica capensis clausa gigantea spartea
Longitud inicial en
70 43 50 51 70 mm
mm (hidratada)
Longitud final en
68 42 45 38 68 mm
mm (seca)
Diferencia de
2 1 5 11 2 mm
longitud en mm
Peso inicial en
29,41 24,75 24,95 25,02 29,4 g
gramos
Peso final en gramos 11,51 11,15 4,49 3,72 11´5 g
Diferencia de peso en
17,9 13,6 20,46 21,3 17,9 g
gramos
Tiempo en minutos y Minutos y
5´07´´ 4´32´´ 2´05´´ 1´47´´ 5´07´´
segundos segundos
Stipa Stipa Stipa Stipa Stipa
Unidades
iberica capensis clausa gigantea spartea
Valor medio de la
variación de la
4 1,6 4,4 7,6 3,6 mm
longitud de la
columna en mm
Fuerza en N 0,19 0,08 0,16 0,17 0,16 N
A partir de estos valores determinamos la constante de rigidez de las aristas obteniendo las
siguientes gráficas.
29

30. rigidez de las columnas de las aristas
0,2
0,15
fuerza en N
0,1
0,05
0
-2 0 2 4 6 8
-0,05
incremento de longitud en mm Lineal (Stipa iberica)
Lineal (Stipa capensis)
Lineal (Stipa clausa)
Lineal (Stipa tenacissima)
Lineal (Stipa gigantea)
Obtenemos las siguientes ecuaciones del resorte y constantes de rigidez de las aristas:
Stipa capensis F = − 0,05. δ
Stipa iberica F = − 0,0475. δ
Stipa tenacissima F = − 0,0444. δ
Stipa clausa F = − 0,0364. δ
Stipa gigantea F = − 0,0224. δ
A continuación, relacionamos el peso de las semillas con la fuerza que son capaces de ejercer las
aristas que las portan. Para ello empleamos un formato de linea de tendencia logarítmica que nos dio un
valor de coeficiente de correlación de 0,9711.
30

31. RELACIÓN FUERZA/ PESO SEMILLA
0,2
0,15
relación
fuerza/peso semilla
Fuerza en Nw
0,1
Logarítmica
(relación
y= 0,0441Ln(x) + 0,1825
fuerza/peso
0,05 2 semilla)
R = 0,9711
0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2
-0,05
Peso en mg
31

32. 4.3.- Resultados del método utilizado para determinar el efecto de la variación de la
columna sobre el proceso de enterramiento en las semillas del genero Stipa.
(1) Reducción del tamaño de la columna respecto al peso de la semilla que permanece constante en Stipa
gigantea.
Día y hora de Tubo 1 Tubo 2 Tubo3 Tubo 4 (control)
observación longitud columna longitud columna longitud columna longitud columna
4 mm 26 mm 36 mm 46 mm
10/02/2009
14:28
inicio del
experimento
Semilla no Semilla no Semilla no Semilla no
enterrada enterrada enterrada enterrada
11/02/2009
15:35
Semilla no Semilla no Semilla no Semilla
enterrada enterrada enterrada enterrada
12/02/2009
12:18
Semilla
Semilla no Semilla no Semilla no enterrada
enterrada enterrada enterrada
32

33. 13/02/2009
13:30
finaliza el
experimento
Semilla no Semilla no
enterrada enterrada Semilla no Semilla
enterrada enterrada
(2) El tamaño de la columna permanece constante y se reduce el peso de la semilla.
Día y hora de Tubo 1(control) Tubo 2 Tubo3 Tubo 4
observación Stipa iberica Stipa gigantea Stipa clausa Stipa spartea
10/03/2009
13:40
inicio del
experimento
Semilla no Semilla no Semilla no Semilla no
enterrada enterrada enterrada enterrada
12/03/2009
12:03
Semilla no Semilla no Semilla Semilla no
enterrada enterrada enterrada enterrada
33

34. 13/03/2009
13:35
Semilla no Semilla no Semilla Semilla
enterrada* enterrada enterrada enterrada
17/03/2009
13:30
finaliza el
experimento
Semilla Semilla Semilla Semilla
enterrada enterrada enterrada enterrada
Las semillas se consideraban enterradas cuando el punto de unión entre la arista y la semilla
quedaba a la misma altura de la superficie de la arena del tubo o por debajo de ella.
En el segundo experimento llamó nuestra atención que la semilla del tubo control, la que no había
sido manipulada, no se enterró la primera. El día 13/03/2009 procedimos a cambiarla por otra semilla de
Stipa ibérica* que en cuatro días se enterró a una profundidad considerable.
Las observaciones fueron grabadas en vídeos que se pueden consultar en el CD adjunto.
34

35. 5.- Conclusiones.
Las conclusiones que hemos obtenido después de la realización de los experimentos son:
1.- Como proponían autores como Murbach (1900), el enterramiento de la arista es debido a los
movimientos higroscópicos que sufre la columna de la arista, y no a la acción del viento sobre la seta
plumosa que atornilla la semilla al suelo como defendía France (1942). Esto lo pudimos comprobar al
observar que en la probeta donde no variaba la humedad la semilla no se enterraba y si se enterraba en
aquella donde había una variación de un 20% a un 30% de la humedad absoluta.
2.- Sobre el proceso de enterramiento encontramos trabajos que hacían referencia a Stipa capensis y
Stipa tenacissima ( Naveh, 1975; Hensen, 2002). Sobre Stipa iberica, Stipa clausa y Stipa gigantea no
encontramos ninguna referencia bibliográfica por lo que con los experimentos realizados hemos
demostrado que sufren procesos similares de enterramiento.
3.- La columna de las aristas de Stipa funciona como un muelle elástico: Sufre un estiramiento cuando se
hidrata y se contrae cuando se deshidrata. La fuerza que desarrolla al contraerse depende del incremento
de longitud de la columna y de la constante de rigidez de la arista. Hemos comprobado que, para el
mismo incremento de longitud de la columna, hay columnas que desarrollan una fuerza elevada debido a
que tienen una elevada constante de rigidez (0,05 en Stipa capensis); en cambio, otras desarrollan una
fuerza menor ya que su constante de rigidez es más baja (0,02 en Stipa gigantea). De igual forma, el
incremento de longitud de la columna al hidratarse varía con la especies, siendo muy pequeña en Stipa
capensis (1,6 mm) y máxima en Stipa gigantea (7,6 mm).
4.- La fuerza que ejerce la arista varía para cada especie, siendo máxima en Stipa ibérica ( 0,19 N) y
mínima en Stipa capensis (0,08 N).
5.- Existe una relación entre el peso de la semilla y la fuerza que es capaz de ejercer la arista para
enterrarla. Esta relación se puede expresar mediante una linea de tendencia logarítmica cuya ecuación es
y = 0,044 Ln (x) + 0,1825 siendo el coeficiente de regresión R2 = 0,97 . Confirmamos que la arista
desarrolla más fuerza cuando las semillas tienen más peso pero la relación, como hemos dicho, no es
lineal, sino logarítmica.
6.- La relación entre el peso y el tamaño de la columna es muy precisa, ya que en los experimentos donde
acortamos el tamaño de la columna de Stipa gigantea ninguna semilla se enterró.
7.- En los casos donde se ha incorporado una arista que ejerce una fuerza mayor (Stipa iberica) a
semillas de otras especies que presenta un peso menor (Stipa gigantea, Stipa clausa y Stipa tenacissima)
hemos podido comprobar que todas las semillas se enterraban.
8.- Las conclusiones obtenidas en estos experimentos ayudan a explicar trabajos como los de Peart
(1979), Raju et al (1984) o Garnier et al (2001) al afirmar que hay semillas con aristas que no se entierran.
Entendemos que esto puede ocurrir cuando la arista ejerce una fuerza insuficiente para el peso de la
semilla que porta. Esto puede ser debido a una baja constante de rigidez o al escaso incremento de
longitud que sufre la columna al hidratarse.
35

36. Como conclusión final consideramos que, siguiendo la filosofía de la labranza de conservación, si
el día de mañana queremos tener semillas que se entierren solas en los campos de cultivo, sin el empleo
de sembradoras, será preciso desarrollar filamentos sintéticos y biodegradables que realicen la función de
las aristas de Stipa. A la hora de diseñar estos filamentos se deberá tener en cuenta la relación entre la
fuerza que ejercen y el peso de la semilla que se quiere sembrar y que hemos estudiado en este trabajo.
Somos conscientes de que esto sólo será posible cuando el filamento sintético que se incorpore a las
semillas tenga un coste de producción inferior a la labor que hoy día hacen las sembradoras en los
campos.
36

37. 6.- Bibliografía consultada.
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39. -. Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The grass genera of the world: descriptions, illustrations,
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phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references. Version:
25th November 2008. http://delta-intkey.com’.
39

40. CONJUNTO DE VIDEOS REALIZADOS DURANTE EL TRABAJO
Vídeo movimiento de arista a causa de la deshidratación
Vídeo movimiento de aristas debido a variaciones en la humedad
Vídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa capensis
Vídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa clausa
Vídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa gigantea
40

41. Vídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa iberica
Vídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa tenacissima
Vídeo experimento: reducción del tamaño de la
columna respecto al peso de la semilla que
permanece constante.
Día 10/02/2009
Vídeo experimento: reducción del tamaño de la
columna respecto al peso de la semilla que
permanece constante.
Día 11/02/2009
Vídeo experimento: reducción del tamaño de la
columna respecto al peso de la semilla que
permanece constante.
Día 12/02/2009
Vídeo experimento: reducción del tamaño de la
columna respecto al peso de la semilla que
permanece constante.
Día 13/02/2009
41

42. Vídeo experimento: el tamaño de la columna
permanece constante y se reduce el peso de la
semilla.
Día 10/03/2009
Vídeo experimento: el tamaño de la columna
permanece constante y se reduce el peso de la
semilla.
Día 12/03/2009
Vídeo experimento: el tamaño de la columna
permanece constante y se reduce el peso de la
semilla.
Día 13/03/2009
Vídeo experimento: el tamaño de la columna
permanece constante y se reduce el peso de la
semilla.
Dia 17/03/2009
42