1. Cálculo de ATP – Rendimiento Energético
¡Hola a todos! Esta vez vamos a tratar el cálculo de ATP, si bien no es algo que de muchas
complicaciones, pero algunos profesores tienden a poner problemas de cálculo de ATP en sus
exámenes, para así lograr que dichos exámenes sean de mayor complejidad. Sería bueno que ya
tuvieran la base de lo que es Glucólisis y el Ciclo de Krebs y La Cadena de Transporte de
Electrones o Complejos Respiratorios pues nos ayudará a identificar y a entender mejor en que
parte de estos procesos se libera energía en forma de ATP o como se lleva acabo la producción del
mismo, bueno comencemos.
Sabemos que el ATP es la principal molécula transportadora de energía en los seres vivos, ya que,
necesitamos almacenar toda la energía que se libera al momento de la oxidación de la glucosa.
Como dato curioso la combustión del ATP es altamente exergónico!, representándose con un
de -686 kcal/mol. El ATP se puede producir tanto en los organismos anaeróbicos como en los
aeróbicos, diferenciándose en su capacidad de rendimiento. La respiración aerobia permite a las
células acceder a una proporción mayor de la energía libre que se puede obtener de sustratos
orgánicos (como vimos en el caso de la glucosa, gran cantidad de energía) como azucares, grasas y
proteínas. El catabolismo completo de los carbohidratos comienza con la glucólisis, luego el
piruvato producido se descarboxila oxidativamente a acetil CoA, para así acceder al ciclo de Krebs,
donde será oxidado a CO2 por las enzimas de dicho ciclo.
En los organismos aeróbicos el oxigeno es el aceptor final de electrones y el H2O es el producto de
esta reducción. Durante todo este proceso, hay partes en la que la energía se almacena en
coenzimas, como NADH y FADH2 (NAD+
y FAD+
en su forma oxidada) que representan la mayor
parte del rendimiento energético del catabolismo aeróbico. He aquí donde aparecen las
lanzaderas.
Recordemos que en la glucolisis se producen 2NADH por glucosa, pero estos NADH se encuentran
en el citosol, de manera que no puede ser posible convertir dicha energía almacenada en ATP. Por
tal razón en el citosol se encuentras moléculas transportadoras (Las Lanzaderas) que aceptan los
electrones provenientes del NADH, para movilizarlos a la mitocondria, donde luego, la forma
reducida del transportador es oxidada por una enzima mitocondrial, dando lugar a NADH o FADH2.
Una de estas lanzaderas es la Malato-Aspartato, la cual es un complejo sistema que da lugar a
NADH a partir de NAD+
. En el citosol, se transfieren los electrones del NADH al oxalacetato para
formar malato, que pasa por la membrana interna mitocondrial, luego en la matriz, el malato se
oxida para formar oxalacetato y se libera un NADH. Para poder sacar el oxalacetato de la matriz,
ocurre una reacción para formar aspartato, este sale al citosol donde se vuelve a transformar en
oxalacetato. Teniendo ya el NADH dentro de la matriz mitocondrial, los electrones derivados de
este pasan a través del complejo I, III y IV, siendo capaces de generar 3 moléculas de ATP (según
del teoría clásica) por cada NADH.
La otra Lanzadera es la de Glicerol 3-Fosfato, en este sistema el NADH libera sus electrones hacia
la matriz mitocondrial, por medio de un transporte que usa FAD+
en lugar de NAD+
. La Glicerol-3-P
está formada por dos enzimas denominadas, Glicerol-3-P Deshidrogenasa 1 Citosólica (GPD1 o
G3PDH 1) y Glicerol-3-P deshidrogenasa 2 mitocondrial (GPD2 o G3PDH2). En el citosol el NADH

2. dona sus electrones a la dihidroxiacetona fosfato (DHAP) para formar Glicerol-3-P, esta se dirige
hacia el espacio intermembranoso donde se oxida para formar nuevamente DHAP por medio de
GPD2 dependiente de FAD+
, luego al ser la coenzima FAD+
los electrones de esta, no irán al
complejo I, sino que pasarán por el complejo II a la coenzima Q y luego al complejo III y IV,
formando 2 ATP (según la teoría clásica) por NADH.
Figura 1. La Lanzadera de glicerol fosfato
Pero, ¿por qué el rendimiento de ATP varía entre 36-38 por cada molécula de glucosa? Pues como
vimos dependiendo de qué lanzadera sea se produce una diferencia de 1 ATP por NADH,
cambiando el rendimiento. El empleamiento de las lanzaderas varía, por ejemplo, las células del
hígado, el riñón y el corazón usan la lanzadera de malato-aspartato. En cambio las células
musculares, el cerebro y otras utilizan la de glicerol-3-P. Además que durante la glucólisis, se
gastan 2 ATP pero se producen 4 ATP, de manera que resultan 2 ATP netos, para compensar la
perdida de los 2 ATP iniciales.
¿Teoría Clásica o Teoría Moderna?
La teoría clásica nos dice que por 4H+
(protones) se produce 1 ATP, tanto en el complejo I y III. En
el complejo IV sólo se traspasan 2H+
, pero tienden a tomarlo como 1 ATP. Cuando se rompe la
membrana mitocondrial interna o se bloquea el transporte de electrones por los complejos, se
pierde la energía almacenada en los protones, en forma de calor (fiebre), por tal razón, cuando
nos muerde una culebra, el veneno de esta desacopla la membrana haciendo que nos de fiebre.
Pero los estadísticos y matemáticos, dicen que si 4H+
producen 1 ATP, 2H+
deberían producir 0.5
ATP y (es lógico matemáticamente), haciendo que los resultados cambien, de manera que 1 NADH
formarían 2.5 ATP (con la lanzadera de malato-aspartato) y 1.5 ATP (según la glicerol-3-P), en esto
se basa la teoría moderna. Pero hay un problema, no existe 2.5 ATP ni 1.5 ATP! pero igual tienden
a tomar dicha teoría.

3. Figura 2. Flujo de electrones a través de los complejos I, III, IV y síntesis de ATP en el complejo V o FoF1
Rendimiento de Energético
Vamos a proceder a calcular el rendimiento de ATP según ambas teorías.
-Teoría Clásica
Por glucólisis sabemos que se producen 2 NADH y 2 ATP netos por fosforilación a nivel de sustrato
(aquellas fosforilaciones que no se realizan en los complejos respiratorios),
Si 1 NADH = 3 ATP entonces 2 NADH = 6 ATP
Glucólisis = 2 NADH, 2 ATP  8 ATP  6 ATP (Glicerol-3-P)
Por la Vía de Transición o Descarboxilación Oxidativa, 2 NADH
Vía de Transición = 2 NADH  6 ATP
En el Ciclo de Krebs se forman 6 NADH , 2 FADH2 y 2 GTP (este es equivalente en energía a un ATP,
por lo tanto GTP = ATP ) por glucosa, teniendo en cuenta que 1 FADH2 forma 2 ATP
Ciclo de Krebs = 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP  24 ATP (como habíamos dicho al principio, las
coenzimas que participan en el catabolismo aeróbico representan la mayor parte del
rendimiento energético)
Haciendo la suma total de los ATP producido, obtenemos 38 ATP – 36 ATP
-Teoría Moderna
Si 1 NADH = 2,5 ATP entonces 2 NADH = 5 ATP
Glucólisis = 2 NADH, 2 ATP  7 ATP  5 ATP (Glicerol-3-P)
Vía de Transición = 2 NADH  5 ATP

4. Ciclo de Krebs = 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP  20 ATP
Teniendo un rendimiento energético de 32 ATP – 30 ATP
Ejemplo:
Ahora veamos este caso, La oxidación completa de 5 mol de glucosa a CO2 que pasan a través de la
glucólisis, la vía de transición, ciclo de Krebs, y cadena respiratoria, en una célula cardiaca.
Considerando solo las fosforilaciones oxidativas y la teoría moderna, ¿qué cantidad de ATP se
produce?
Bueno, vemos que nos presentan 5 mol de glucosa, pasa por toda su ruta de oxidación y proponen
la teoría moderna. Para empezar obtenemos los NADH que se producen en cada paso, primero
con la glucólisis:
-Glucólisis = 2 NADH  5 ATP
-Vía de Transición o Descarboxilación Oxidativa = 2 NADH  5 ATP
-Ciclo de Krebs = 6 NADH  15 ATP
2 FADH2  3 ATP
Haciendo esa suma nos da, 28 ATP, pero al ser 5 mol de glucosa, obtendríamos un total de 140
ATP.
Podrían continuar el cálculo con las fosforilaciones a niveles de sustrato, y con la teoría clásica,
para aclarar mejor el tema.
Algunos Problemas de cálculo de ATP
1. ¿Cuánto ATP neto produce una molécula de glucosa a través de la glucólisis en presencia
de O2 hasta el piruvato, en una célula muscular esquelética, según la teoría clásica?
2. ¿Cuánto ATP neto produce una molécula de glucosa a través de la glucólisis aerobia hasta
el piruvato en una célula hepática, según la teoría clásica?
3. ¿Cuánto ATP neto produce una molécula de glucosa a través de la glucólisis aerobia hasta
el piruvato en una célula hepática, según la teoría moderna?
4. En el modelo clásico, cuando una molécula de alfa-cetoglutarato de oxida ¿cuál es la
cantidad de ATP que se gana?
5. Según el modelo clásico a partir de la oxidación de 2 moléculas de 1-3 difosfoglicerato que
pasen por la vía de transición, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria ¿cuántos ATP
producirán?
6. En relación a la pregunta anterior ¿cuántos con la teoría moderna?
7. Según la teoría clásica a partir de la oxidación de 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato,
¿cuántos ATP se producirá en una célula muscular esquelética?
8. En relación a la pregunta anterior, cuánto ATP se produciría si la célula fuera hepática?
9. Calcule el rendimiento energético que se puede obtener a partir de un residuo de alanina,
en una célula hepática, según la teoría clásica.

5. 10. Calcule el rendimiento energético que se puede obtener a partir de un residuo de
glutamato, en una neurona, según la teoría moderna y sin contar la vía de transición.
Respuestas:
1. 6 ATP
2. 8 ATP
3. 7 ATP
4. 9 ATP
5. 34 ATP
6. 29 ATP
7. 38 ATP
8. 40 ATP
9. 15 ATP
10. 7.5 ATP
¡Saludos y Gracias!
Referencia
El Mundo de la Célula, Wayne M. Becker, Lewis J. Kleinsmith, Jeff Hardin. Sexta Edición.
Pearson Addison Wesley.