2. Nota da Edição Brasileira
Na presente edição, traduzimos os termos científicos para o Português. Nosso
objetivo é contribuir para a consolidação de uma terminologia científica em
língua portuguesa e, ao mesmo tempo, possibilitar a compreensão do texto
também pelo leitor não especialista.
Solicitamos aos leitores que contribuam para o aprimoramento dessa terminolo-
gia e nos enviem sugestões.
Ao manter, nesta edição brasileira, as considerações sobre os sistemas de ensi-
no e de financiamento à pesquisa americanos, tivemos o objetivo de fornecer
subsídios que possam resultar na redação de um documento voltado para o
sistema de fomento à pesquisa e de políticas educacionais nacionais.
São Paulo, setembro de 2002
João Stenghel Morgante
Editor de Livros
SBG
Editoria_livros@sbg.org.br
3. Documento anexo serve como resumo executivo.
Para obter cópias em inglês deste documento,
consulte o portal http://www.amnat.org;
cópias em português podem ser obtidas no portal
da Sociedade Brasileira de Genética http://www.sbg.org.br.
Preparado por representantes das sociedades científicas abaixo.
Todas essas sociedades endossaram o documento final.
American Society of Naturalists
Animal Behavior Society
Ecological Society of America
Genetics Society of America
Paleontological Society
Society for Molecular Biology and Evolution
Society of Systematic Biologists
Society for the Study of Evolution
Endosso adicional do:
American Institute of Biological Sciences
Com patrocínio financeiro de:
A. P. Sloan Foundation
National Science Foundation
Editor Chefe:
Douglas J. Futuyma. State University of New York-Stony Brook
Organização:
Thomas R. Meagher, Rutgers, The State University of New Jersey
Comissão Orientadora:
Michael J. Donoghue, Harvard University
James Hanken, University of Colorado
Charles H. Langley, University of California-Davis
Linda Maxson, University of Iowa
Grupo de Trabalho:
Albert F. Bennett, University of California-Irvine
H. Jane Brockmann, University of Florida
Marcus W. Feldman, Stanford University
Walter M. Fitch, University of California-Irvine
Laurie R. Godfrey, University of Massachusetts
David Jablonski, University of Chicago
Carol B. Lynch, University of Colorado
Leslie Real, Indiana University
Margaret A. Riley, Yale University
J. John Sepkoski, Jr., University of Chicago
Vassiliki Betty Smocovitis, University of Florida
Edição em inglês projetada e produzida pelo Office of University Publications.
Rutgers. The State University of New Jersey
Edição em português:
Tradução: Nicole S. Loghin-Grosso
Responsável pela edição brasileira: João Stenghel Morgante
Produção: Sociedade Brasileira de Genética
Editoração: Virtuale Comunicação
3
4. ÍNDICE
RESUMO EXECUTIVO
XECUTIVO 5
P REÂMBULO 6
I. INTRODUÇÃO 7
II. O QUE É E VOLUÇÃO? 9
III. QUAIS SÃO OS OBJETIVOS DA BIOLOGIA E VOLUTIVA?
BJETIVOS OLUTIVA 12
A. Subdisciplinas da Biologia Evolutiva 12
B. Perspectivas a partir da Biologia Evolutiva 14
IV. COMO
IV. SE ESTUDA
STUDA A E VOLUÇÃO? 16
V. D E QUE M ODO A BIOLOGIA E VOLUTIVA C ONTRIBUI PARA A S OCIEDADE?
OLUTIVA OCIEDADE 20
A. Saúde Humana e Medicina 20
B. Agricultura e Recursos Naturais 25
C. Descoberta de Produtos Naturais Úteis 128
D. Meio Ambiente e Conservação 29
E. Aplicações Fora da Biologia 31
F. Compreensão da Humanidade 32
VI. D E QUE M ODO A BIOLOGIA E VOLUTIVA C ONTRIBUI PARA A CIÊNCIA B ÁSICA?
OLUTIVA 34
A. Realizações no Estudo da Evolução 34
B. Contribuições para Outras Disciplinas Biológicas 40
VII. O QUE O F UTURO R ESERVA
ESERV PARA A BIOLOGIA E VOLUTIVA?
OLUTIVA 43
A. Ciência Aplicada 43
B. Ciência Básica 50
VIII. M ECANISMOS PARA ENFRENTAR OS D ESAFIOS DO F UTURO
NFRENTAR 56
A. Progredir na Compreensão pela Pesquisa 56
B. Progredir na Compreensão pela Educação 58
C. Progredir na Compreensão pela Comunicação 60
IX. CONCLUSÃO 62
BIBLIOGRAFIA 64
A PÊNDICES 66
I. Evolução: Fato, Teoria, Controvérsias 66
II. Como Este Documento Foi Produzido 68
III. Glossário de Termos Freqüentemente Usados 69
IV. Associação entre a Pesquisa Evolutiva e as Missões de Órgãos Públicos 71
4
5. A
Biologia Evolutiva é o estudo da história da vida e dos
processos que levam à sua diversidade. Baseada nos
princípios da adaptação, no acaso e na história, a Biologia
Evolutiva procura explicar todas as características dos organismos,
ocupando por isso uma posição central dentro das ciências biológicas.
DA EVOLUTIV
OLUTIVA
RELEVÂNCIA DA BIOLOGIA EVOLUTIVA
NACIONAL
PARA O PROGRAMA NACIONAL DE PESQUISA
O século vinte e um será o “Século da mos de aplicar as pesquisas em Evolução aos
Biologia”. Impulsionadas por uma convergên- problemas da sociedade e devemos incluir as
cia de preocupações públicas em aceleração, implicações de tais pesquisas na educação de
as ciências biológicas serão convocadas cada uma cidadania cientificamente informada.
vez mais para tratar de questões vitais para o A fim de promover essas metas, repre-
nosso bem-estar futuro: ameaças à qualida- sentantes de oito destacadas sociedades ci-
de ambiental, necessidades de produção de entíficas profissionais dos Estados Unidos,
alimentos devido a pressões populacionais, cuja temática principal inclui a Evolução, pre-
novos perigos para a saúde humana gerados pararam este documento. Ele inclui contribui-
pelo aparecimento de resistência a antibióti- ções de especialistas de várias outras áreas.
cos e de novas doenças, e a explosão de no- Conseguiu-se obter da comunidade de biólo-
vas tecnologias na biotecnologia e na com- gos norte-americanos que estudam a Evolu-
putação. A Biologia Evolutiva em particular ção respostas referentes a esboços anterio-
está destinada a prestar contribuições muito res e a minuta foi tornada pública pela Inter-
significativas. Ela contribuirá diretamente para net. Os representantes chegaram a uma série
desafios prementes da sociedade, bem como de recomendações que tratam das áreas abai-
para informar e acelerar outras disciplinas bi- xo.
ológicas.
A Biologia Evolutiva estabeleceu de for- PROGRESSO NA COMPREENSÃO
ma inequívoca que todos os organismos evo- POR MEIO DA PESQUISA
luíram a partir de um ancestral comum, no
decorrer dos últimos 3,5 bilhões de anos; do- A fim de maximizar o potencial da Bio-
cumentou muitos acontecimentos específicos logia Evolutiva como princípio organizador e
da história da evolução; e desenvolveu uma integrador, insistimos em que:
teoria muito bem validada sobre os mecanis-
mos genéticos, ecológicos e de desenvolvi- • sejam incorporadas perspectivas evoluti-
mento das mudanças evolutivas. Os métodos, vas como fundamento para pesquisas
conceitos e perspectivas da Biologia Evolutiva interdisciplinares que tratam de problemas
deram e continuarão dando importantes con- científicos complexos;
tribuições a outras disciplinas biológicas, tais
como a Biologia Molecular e do Desenvolvi- • os biólogos estudiosos da Evolução traba-
mento, a Fisiologia e a Ecologia, bem como a lhem no sentido de construir vínculos sig-
outras ciências básicas como Psicologia, An- nificativos entre a pesquisa básica e a apli-
tropologia e Informática. cação prática;
A fim de que a Biologia Evolutiva reali-
ze todo o seu potencial, os biólogos devem • a Biologia Evolutiva desempenhe um pa-
integrar os métodos e resultados da pesquisa pel mais explícito na missão mais ampla
em Evolução com aqueles de outras discipli- dos órgãos federais que possam se benefi-
nas, tanto dentro como fora da Biologia. Te- ciar de contribuições feitas por esta área.
5
6. PROGRESSO NA COMPREENSÃO PROGRESSO NA COMPREENSÃO
POR MEIO DA EDUCAÇÃO POR MEIO D A COMUNICAÇÃO
Incentivamos esforços de vulto para re- Recomendamos enfaticamente aos bi-
forçar os currículos das escolas primárias e ólogos dedicados ao estudo da Evolução que
secundárias, bem como os das faculdades e desempenhem seus papéis:
universidades, incluindo:
• na comunicação, aos órgãos de fomento à
• apoio a treinamento suplementar para pro- pesquisa federais e estaduais e a outras
fessores primários e/ou treinamento de instituições que apoiam a pesquisa básica
reciclagem em Biologia Evolutiva para pro- ou aplicada, da relevância da Biologia
fessores de Ciências do curso secundário; Evolutiva na realização das missões des-
sas organizações;
• maior ênfase na Evolução nos currículos
das faculdades de Biologia e Medicina, com • na formação da próxima geração de biólo-
cursos alternativos acessíveis a estudan- gos dedicados ao estudo da Evolução, para
tes de outras áreas; que tenham consciência da relevância do
seu campo para as necessidades da socie-
• integração de conceitos relevantes da Evo- dade;
lução no treinamento de todos os biólogos
formados e de profissionais de áreas tais • na informação ao público sobre a nature-
como Medicina, Direito, Agricultura e Ci- za, os progressos e as implicações da Bio-
ências Ambientais. logia Evolutiva.
PREÂMBULO
Três grandes temas permeiam as ciên- tudos dessas disciplinas, referentes a meca-
cias biológicas: função, unidade e diversida- nismos biológicos, com explanações basea-
de. Grande parte da Biologia, desde a Biolo- das na História e na adaptação. Em todo o
gia Molecular até a Biologia do Comportamen- campo das ciências biológicas, a perspectiva
to, da Bacteriologia à Medicina, preocupa-se evolutiva fornece uma estrutura útil, muitas
com os mecanismos que fazem os organis- vezes indispensável, para organizar e inter-
mos funcionar. Muitos desses mecanismos pretar observações e fazer previsões. Como
são adaptações: características que favorecem foi enfatizado em recente relatório da Acade-
a sobrevivência e a reprodução. Algumas des- mia Nacional de Ciências dos Estados Unidos
sas características são encontradas apenas em (37), a evolução biológica é “o mais impor-
certos grupos de organismos, enquanto ou- tante conceito da Biologia Moderna – um con-
tras são compartilhadas por quase todos os ceito essencial para a compreensão de aspec-
seres vivos, refletindo a unidade da vida. Ao tos chave dos seres vivos”.
mesmo tempo, a diversidade de característi- Apesar de sua posição central entre as
cas entre as milhões de espécies da Terra é ciências da vida, a Biologia Evolutiva ainda
espantosa. não representa, nos currículos educacionais
A unidade, a diversidade e as caracte- e na concessão de verbas para pesquisa, uma
rísticas adaptativas dos organismos são con- prioridade à altura de suas contribuições in-
seqüências da história evolutiva e só podem telectuais e de seu potencial para contribuir
ser plenamente compreendidas nesta pers- com as necessidades da sociedade. As razões
pectiva. A ciência da Biologia Evolutiva é o disso talvez incluam a percepção errônea de
estudo da história da vida e dos processos que que todas as questões científicas importantes
levaram à sua unidade e diversidade. A Bio- referentes à Evolução já foram respondidas e
logia Evolutiva esclarece fenômenos estuda- a controvérsia entre alguns maus cientistas a
dos nos campos da Biologia Molecular, da Bi- respeito da realidade da Evolução e da per-
ologia do Desenvolvimento, da Fisiologia, do cepção dela como ameaça a certos valores
Comportamento, da Paleontologia, da Ecolo- tradicionais da sociedade. Entretanto, a Bio-
gia e da Biogeografia, complementando os es- logia Evolutiva é uma disciplina intelectual e
6
7. tecnologicamente dinâmica, que inclui algu- der necessidades da sociedade e na edu-
mas das mais empolgantes descobertas atu- cação para a ciência.
ais das ciências biológicas.
Os principais objetivos deste documen- Este documento foi preparado para pes-
to são: soas cujas decisões são responsáveis pela ori-
entação da pesquisa científica básica e apli-
• descrever a nossa compreensão atual da cada e pela elaboração de currículos educa-
Evolução e das principais conquistas inte- cionais para todos os níveis. Ele foi elabora-
lectuais da Biologia Evolutiva; do por representantes de oito das mais im-
portantes sociedades científicas profissionais
• identificar as principais questões e desafi- dos Estados Unidos cuja temática inclui a Evo-
os da ciência da Evolução passíveis de pro- lução. Também contribuíram outros especia-
gresso no futuro próximo; listas em vários assuntos. A minuta deste do-
cumento foi revisada com base nos comentá-
• descrever contribuições da Biologia Evolu- rios recebidos da comunidade de biólogos de-
tiva, passadas e esperadas no futuro, tan- dicados ao estudo da Evolução norte-ameri-
to para outras ciências como para neces- canos e do público, que teve acesso à minuta
sidades sociais em áreas tais como as ci- em reuniões científicas e pela Internet. Em-
ências da saúde, a agricultura e as ciênci- bora não se possa esperar concordância ple-
as ambientais; e na em todos os detalhes e pontos em desta-
que, os principais assuntos e conclusões con-
• sugerir maneiras pelas quais se possa fa- tidos nas páginas a seguir representam a opi-
cilitar o progresso na pesquisa básica, nas nião da grande maioria dos profissionais da
aplicações da Biologia Evolutiva para aten- Biologia da Evolução dos Estados Unidos.
I. INTRODUÇÃO
“Que obra de arte é um homem! A be- tivo e respiratório, que têm o inconveniente
leza do mundo, a flor dos animais!”. Assim de se cruzarem, colocando-nos em risco de
como o Hamlet de Shakespeare, nós também sufocar com comida?
nos maravilhamos diante das admiráveis ca- Considerando a nossa espécie de for-
racterísticas da nossa espécie, mas, decorri- ma ampla, vemos uma variação quase infini-
dos quatro séculos, fazemo-lo com muito mais ta. Diferenças de tamanho, conformação e
conhecimento. Pensem, por exemplo, no cor- pigmentação entre as pessoas não são mais
po humano: um manual de Biologia, uma li- do que a ponta do iceberg. Quase todo mun-
ção de Evolução. do tem traços faciais e características de iden-
Impressionam-nos, em primeiro lugar, tificação pelo DNA (“fingerprints”) singulares,
as incontáveis características que nos permi- existe uma variação hereditária na susce-
tem funcionar. Quer consideremos os nossos tibilidade a doenças infecciosas e um certo
olhos, o nosso cérebro ou o nosso sistema número de pessoas desafortunadas herda al-
imunológico, encontramos características gum dos muitos, porém raros, defeitos gené-
complexas, admiravelmente adequadas às ticos. Qual é o responsável por toda essa va-
funções que desempenham. Tais característi- riação?
cas que servem para a nossa sobrevivência e Ampliando o nosso campo visual e
reprodução são chamadas adaptações. Como comparando-nos com outros organismos,
foi que elas surgiram? encontramos uma série de características
Se olharmos mais de perto, também que compartilhamos com muitas outras es-
encontramos anomalias que não têm nenhum pécies. Estamos ligados aos macacos pelas
sentido adaptativo. Como podemos explicar unhas dos dedos; a todos os mamíferos pe-
o nosso apêndice sem função, mamilos nos los cabelos, pelo leite e pela estrutura dos
homens, dentes do siso que nascem de forma dentes e das mandíbulas; aos répteis, aves e
dolorosa ou nem chegam a nascer, ou a pe- anfíbios pela estrutura básica de nossos bra-
culiar disposição dos nossos aparelhos diges- ços e pernas; e a todos os vertebrados, in-
7
8. cluindo os peixes, pelas vértebras e muitas outras, tais como o vírus que causa a AIDS e
outras características do nosso esqueleto. o protozoário que causa a malária, que são
Investigando mais a fundo, vemos que a es- nossos temíveis inimigos.
trutura das nossas células nos une a todos Essas reflexões despertam algumas das
os animais e que as funções bioquímicas das questões mais abrangentes e profundas da
nossas células são virtualmente idênticas em Biologia. Como podemos explicar a unidade
todo um grupo ainda maior de organismos, da vida? E a sua espantosa diversidade? Qual
os eucariontes: não apenas animais, mas é a explicação para a extraordinária adapta-
também plantas, fungos e protozoários tais ção de todas as espécies, inclusive a nossa,
como as amebas. Os elementos mais funda- bem como para suas características não-
mentais de tudo são o DNA, veículo da here- adaptativas? Qual a explicação para as varia-
ditariedade, uma variedade de aminoácidos ções, tanto dentro das espécies como entre
que constituem os “tijolos” das proteínas e o elas?
código específico contido no DNA para cada Essas são as questões fundamentais da
um desses aminoácidos. Todas essas carac- ciência da Biologia Evolutiva. O empenho em
terísticas são as mesmas em todos os seres respondê-las, bem como as milhares de ou-
vivos, desde as bactérias até os mamíferos. tras delas decorrentes, gerou teorias e méto-
Tantas coisas comuns entre espécies exigem dos que vêm aprofundando continuamente a
uma explicação. nossa compreensão do mundo dos seres vi-
Este mundo de espécies com as quais vos — no qual estamos incluídos. Cada tema
temos tanto em comum — quão extraordina- das ciências biológicas foi enriquecido pela
riamente diverso ele é, apesar de sua unida- perspectiva evolutiva. A Evolução, que forne-
de! Olhe para um quintal, para uma valeta à ce uma estrutura explicativa para fenômenos
beira de uma estrada ou até mesmo para um biológicos que vão de genes a ecossistemas,
terreno abandonado na cidade e encontrará é a única teoria unificadora da Biologia.
uma variedade espantosa de plantas, insetos A ciência da Evolução explica a unida-
e fungos e talvez algumas aves e mamíferos. de da vida por meio de sua história, segundo
Com uma lupa ou um microscópio, descobri- a qual todas as espécies se originaram de an-
ria diversos ácaros, vermes nematódeos e cestrais comuns, ao longo dos últimos 4 bi-
bactérias. Até você mesmo tem uma vicejante lhões de anos. Explica a diversidade e as ca-
comunidade de muitos tipos de bactérias na racterísticas, tanto adaptativas como não-
pele, na boca e no intestino. E este é apenas o adaptativas, dos organismos por meio de pro-
começo. Do mais árido deserto até as escal- cessos de alteração genética, influenciada por
dantes fendas no fundo dos oceanos, o mun- circunstâncias ambientais. Elabora, a partir de
do fervilha de organismos — pelo menos 2 princípios gerais, explicações para as diver-
milhões e talvez mais de 10 milhões de espé- sas características dos organismos, desde seus
cies — que diferem entre si das maneiras mais traços moleculares e bioquímicos até o seu
impressionantes. Seu tamanho vai das gigan- comportamento e atributos ecológicos. Ao
tescas sequóias e baleias até os vírus que não elaborar tais explicações, os biólogos dedica-
passam muito de uma grande molécula. Ali- dos ao estudo da Evolução aperfeiçoaram mé-
mentam-se por fotossíntese, por síntese quí- todos e conceitos que estão sendo aplicados
mica e pela ingestão de plantas, de madeira em outros campos, como a Lingüística, a Me-
seca, pêlos ou animais vivos ou mortos. Al- dicina e até mesmo a Economia. Assim, a
guns deles conseguem viver quase em qual- perspectiva elaborada pela Biologia Evolutiva
quer lugar; outros são tão especializados que pode trazer informações para o estudo de uma
só conseguem comer uma espécie de planta ampla gama de fenômenos, mas o alcance do
ou viver dentro das células de uma única es- pensamento evolutivo não pára aí. Embora
pécie de inseto. Podem reproduzir-se de for- tendo sido alvo de controvérsias, a perspecti-
ma sexuada ou por clones, têm sexos separa- va evolutiva criada por Darwin abalou os fun-
dos ou não, cruzam com outros indivíduos ou damentos da Filosofia, deixou a sua marca na
se autofertilizam. O comportamento deles Literatura e nas Artes, afetou profundamente
pode ser tão simples quanto a orientação em a Psicologia e a Antropologia e trouxe pers-
direção à luz ou tão complexo a ponto de pectivas inéditas ao significado de ser huma-
envolvê-los em redes de cooperação. Entre no. Poucas descobertas científicas tiveram um
esses milhões de espécies, há algumas sem impacto tão abrangente — e desafiador — no
as quais não conseguiríamos sobreviver e pensamento humano.
8
9. Este documento trata do papel funda- Evolutiva deve assumir na pesquisa biológica
mental da Ciência da Evolução na Biologia e na educação. Para tratar dessas questões, é
Moderna, suas aplicações às preocupações e preciso descrever primeiro a natureza da pes-
necessidades da sociedade, das principais li- quisa em Evolução e destacar suas realiza-
nhas futuras da pesquisa em Evolução e suas ções, tanto como ciência básica como aplica-
aplicações e a posição crítica que a Biologia da.
EVOLUÇÃO?
II. O QUE É EVOLUÇÃO?
A evolução biológica consiste na mu- nos e macacos tiveram um ancestral comum
dança das características hereditárias de gru- relativamente recente; que um ancestral co-
pos de organismos ao longo das gerações. mum mais remoto deu origem a todos os
Grupos de organismos, denominados popu- primatas; e que ancestrais sucessivamente
lações e espécies, são formados pela divisão mais remotos deram origem a todos os ma-
de populações ou espécies ancestrais; poste- míferos, a todos os vertebrados quadrúpedes
riormente, os grupos descendentes passam a e a todos os vertebrados, incluindo os peixes.
modificar-se de forma independente. Portan- A Teoria da Evolução é um conjunto de
to, numa perspectiva de longo prazo, a Evo- afirmações a respeito dos processos da Evo-
lução é a descendência, com modificações, de lução tidos como causadores da história dos
diferentes linhagens a partir de ancestrais co- eventos evolutivos. A evolução biológica (ou
muns. Desta forma, a História da Evolução tem orgânica) ocorre como conseqüência de vári-
dois componentes principais: a ramificação os processos fundamentais. Esses processos
das linhagens e as mudanças dentro das li- são tanto aleatórios como não-aleatórios.
nhagens (incluindo a extinção). Espécies ini- A variação nas características dos orga-
cialmente similares tornam-se cada vez mais nismos de uma população surge por meio de
diferentes, de modo que, decorrido o tempo mutação aleatória de seqüências de DNA
suficiente, elas podem chegar a apresentar di- (genes) que afetam aquelas características.
ferenças profundas. Aqui, “aleatório” significa que as mutações
Todas as formas de vida, dos vírus ao ocorrem sem levar em conta suas possíveis
pau-brasil e aos humanos, são ligadas por conseqüências na sobrevivência ou na repro-
cadeias contínuas de descendência. Os pa- dução. Formas variantes de um gene surgidas
drões hierarquicamente organizados de as- por mutação são freqüentemente chamadas
pectos comuns entre as espécies — tais como alelos. A variação genética é aumentada pela
as características comuns de todos os prima- recombinação durante a reprodução sexuada,
tas, de todos os mamíferos, todos os verte- que resulta em novas combinações de genes.
brados, todos os eucariontes e todos os seres A variação também é aumentada pelo fluxo
vivos — refletem uma história na qual todas gênico, o aporte de novos genes de outras po-
as espécies vivas podem ser seguidas retros- pulações.
pectivamente ao longo do tempo, até se che- Uma mudança evolutiva dentro de uma
gar a um número cada vez menor de ances- população consiste na mudança das propor-
trais comuns. Esta história pode ser descrita ções (freqüências) dos alelos nesta população.
pela metáfora da árvore filogenética (ver box Assim, por exemplo, a proporção de um alelo
1). Uma parte desta história está gravada no raro pode aumentar a tal ponto que acabe
registro fóssil, que documenta a vida simples, substituindo completamente o alelo que, an-
do tipo das bactérias, nos tempos remotos de tes, era comum. As mudanças nas proporções
3,5 bilhões de anos atrás, seguida de uma lon- dos alelos podem ser devidas a qualquer um
ga história de diversificação, modificação e dos dois processos pelos quais certos indiví-
extinção. As provas da descendência de an- duos deixam mais descendentes do que ou-
cestrais comuns também residem nas carac- tros, desta forma legando mais genes às ge-
terísticas comuns dos organismos vivos, in- rações subseqüentes. Um desses processos,
cluindo sua anatomia, seu desenvolvimen- a deriva genética, é resultado da variação ale-
to embrionário e seu DNA. Baseados nisso, atória da sobrevivência e da reprodução de
podemos concluir, por exemplo, que huma- genótipos diferentes. Na deriva genética, as
9
10. freqüências dos alelos oscilam por puro aca- te. (A palavra “adaptação” também é usada
so. No final, um dos alelos acaba substituin- para designar características que evoluíram
do os outros (i.é, será fixado na população). A em conseqüência da seleção natural). A sele-
deriva genética é da maior importância quan- ção natural tende a eliminar alelos e caracte-
do os alelos de um gene são neutros — ou seja, rísticas que reduzem o valor adaptativo (tais
quando eles não diferem substancialmente como mutações que causam defeitos congê-
quanto a seus efeitos na sobrevivência ou na nitos graves nos humanos e em outras espé-
reprodução — e seu progresso é tão mais rá- cies) e atua também como uma “peneira” que
pido quanto menor for a população. A deriva preserva e aumenta a abundância de combi-
genética resulta em mudança evolutiva, po- nações de genes e características que aumen-
rém não em adaptação. tam o valor adaptativo, mas cuja ocorrência
A outra causa principal de mudança nas por mero acaso seria rara. Desta forma, a se-
freqüências alélicas é a seleção natural, nome leção tem um papel “criativo” ao tornar o im-
dado a qualquer diferença consistente (não- provável muito mais provável. O efeito da se-
aleatória) entre organismos portadores de leção freqüentemente será a substituição
alelos ou genótipos diferentes quanto à sua completa de genes e características previa-
taxa de sobrevivência ou de reprodução (i.é, mente comuns por outras novas (processo
seu valor adaptativo), devido a diferenças chamado seleção direcionada), mas, em algu-
quanto a uma ou mais características. Na mai- mas circunstâncias, a “seleção equilibrada”
oria dos casos, há circunstâncias ambientais pode manter indefinidamente diversas vari-
que influem na determinação de qual varian- antes genéticas em uma população (situação
te terá maior valor adaptativo. A relevância chamada polimorfismo genético, como no caso
das circunstâncias ambientais depende das hemoglobinas siclêmica e “normal” en-
grandemente do tipo de vida de cada orga- contradas em algumas populações humanas
nismo, sendo que elas não incluem apenas da África).
fatores físicos tais como a temperatura, mas A seleção natural é a causa derradeira
também outras espécies, bem como outros de adaptações tais como os olhos, os contro-
membros da mesma espécie, com os quais o les hormonais do desenvolvimento e os com-
organismo compete, cruza ou mantém outras portamentos de “cortejo” para atrair parcei-
interações sociais. ros, mas não pode produzir tais adaptações,
sem que a mutação e a recombinação gerem
uma variação genética sobre a qual possa agir.
No decorrer de um período suficientemente
longo, novas mutações e recombinações,
selecionadas por deriva genética ou por sele-
ção natural, podem alterar muitas caracterís-
ticas, podendo alterar cada uma delas tanto
quantitativa como qualitativamente. O resul-
tado pode ser uma mudança indefinidamente
grande, a ponto de uma espécie descendente
diferir flagrantemente de seu ancestral remo-
to.
A movimentação de indivíduos entre
populações, seguida de cruzamentos (i.é, flu-
xo gênico), permite que novos genes e carac-
terísticas se espalhem a partir de sua popula-
ção de origem para toda a espécie. Se o fluxo
Evolução
gênico entre populações diferentes, separa-
por Seleção Natural
das geograficamente, for pequeno, as mudan-
Os biólogos do século dezenove Charles Darwin e ças genéticas que aparecerão nessas popula-
Alfred Russel Wallace estabeleceram as bases para a
Teoria da Evolução.
ções podem ser diferentes. Uma vez que as
populações passam por histórias diferentes de
Uma conseqüência comum da seleção mutação, deriva genética e seleção natural
natural é a adaptação, uma melhora da capa- (esta última sendo especialmente provável, se
cidade média dos membros da população de os seus meios ambientes forem diferentes),
sobreviver e reproduzir no seu meio ambien- elas seguem caminhos diferentes de mudan-
10
11. ça, divergindo em sua constituição genética e É importante fazer a distinção entre a
nas características individuais dos organismos História da Evolução e os processos conside-
(variação geográfica). As diferenças acumula- rados como explicativos desta história. A mai-
das acabam fazendo com que as diferentes oria dos biólogos considera a História da Evo-
populações se tornem reprodutivamente iso- lução — a proposta de que todas as espécies
ladas: isto é, se seus membros se encontra- sejam descendentes, com modificações, de
rem, não trocarão genes, porque não cruza- ancestrais comuns — como um fato — isto é,
rão entre si ou, se o fizerem, a prole “híbrida” uma afirmação sustentada por provas tão con-
será inviável ou infértil. As populações dife- tundentes que é aceita como verdadeira. O con-
rentes agora são espécies diferentes. O signi- junto de princípios que descreve os proces-
ficado deste processo de especiação é que, a sos causais da Evolução, tais como mutação,
partir daí, as novas espécies poderão evoluir deriva genética e seleção natural, constitui a
de forma independente. Algumas podem ori- Teoria da Evolução. O termo “teoria” é usado
ginar ainda outras espécies, que poderão aca- aqui da mesma forma como em toda a ciên-
bar se tornando extremamente diferentes en- cia, como em “Teoria Quântica” ou “Teoria
tre si. Eventos sucessivos de especiação, as- Atômica,” significando não mera especulação
sociados à divergência, dão origem a aglome- e sim um bem estabelecido sistema ou conjun-
rados de ramos na árvore filogenética dos to de afirmações que explicam um grupo de fe-
seres vivos. nômenos. Embora a maioria dos detalhes da
Embora, separadamente, cada um dos História da Evolução ainda tenha de ser des-
processos envolvidos na Evolução pareça re- crita (o que também é verdade em relação à
lativamente simples, a Evolução não é tão di- História humana), a afirmação de que houve
reta quanto possa parecer por este resumo. uma história de ancestrais comuns e de mo-
Os vários processos da Evolução interagem dificação é fato tão plenamente confirmado
de maneiras complexas e cada um deles, por quanto qualquer outro na Biologia. Contras-
sua vez, tem numerosos matizes e complexi- tando com isso, a Teoria da Evolução, como
dades. Um gene pode afetar vários caracteres, todas as teorias científicas, continua a se de-
vários genes podem afetar um caráter, a sele- senvolver, à medida que novas informações
ção natural pode mudar de taxa ou mesmo e idéias aprofundam a nossa compreensão.
de direção de um ano para outro, ou pressões Os biólogos que estudam a Evolução acredi-
de seleção conflitantes podem afetar um ca- tam firmemente que as suas principais cau-
ráter. Levando-se em conta tais complexida- sas já foram identificadas. Entretanto, as opi-
des, pode ficar bastante difícil prever quando niões sobre a importância relativa dos diver-
e como um determinado caráter irá evoluir. A sos processos continuam a mudar, à medida
teoria matemática e os modelos de computa- que novas informações acrescentam detalhes
dor são ferramentas inestimáveis para a com- e modificam a nossa compreensão. Ainda as-
preensão da maneira mais provável pela qual sim, citar a Evolução como um fato pode ge-
um caráter irá evoluir. Grande parte da pes- rar controvérsia, pois provavelmente nenhu-
quisa em Evolução consiste em formular mo- ma afirmação em toda a ciência desperta tanta
delos precisos, muitas vezes quantitativos, e oposição emocional. Por isso, incluímos o
depois testá-los por experimentação ou por Apêndice I, intitulado “Evolução: Fato, Teo-
observação. ria, Controvérsia.”
11
12. QUAIS OBJETIVOS DA EVOLUTIV
OLUTIVA?
III. QUAIS SÃO OS OBJETIVOS DA BIOLOGIA EVOLUTIVA?
A Biologia Evolutiva é a disciplina que mecanismos neurais, hormonais e do de-
descreve a História da vida e investiga os pro- senvolvimento subjacentes ao comporta-
cessos responsáveis por essa História. mento também são objetos de estudo
A Biologia Evolutiva tem dois objetivos evolutivo, da mesma forma como as dife-
amplos: renças adaptativas entre espécies, quanto
à memória, aos padrões de aprendizado e
• Descobrir a História da vida na Terra: isto a outros processos cognitivos, alguns dos
é, (1) determinar as relações ancestral-des- quais se refletem em diferenças de estru-
cendente entre todas as espécies que já tura cerebral. Os padrões de comportamen-
viveram — sua filogenia; (2) determinar as to, fisiologia, estrutura e ciclo de vida
épocas em que elas surgiram e se extin- freqüentemente evoluem em conjunto.
guiram; e (3) determinar a origem de suas
características, bem como o ritmo e o cur- • Biologia Evolutiva do Desenvolvimento
Desenvolvimento
volvimento.
so de suas mudanças. Esta área procura compreender as mudan-
ças evolutivas ocorridas nos processos de
• Compreender os processos causais da Evo- tradução da informação genética contida
lução: isto é, compreender (1) as origens no DNA de um organismo (o seu genótipo)
das variações hereditárias; (2) de que modo em suas características anatômicas e ou-
processos diversos atuam no sentido de in- tras (o seu fenótipo). Objetiva, em parte,
fluenciar o destino dessas variações; (3) a descrever de que modo a variação ao ní-
importância relativa dos numerosos pro- vel genético resulta em uma variação nas
cessos coadjuvantes das mudanças; (4) características, que afeta a sobrevivência
com que velocidade ocorrem as mudan- e a reprodução. Talvez o seu maior signifi-
ças; (5) como processos tais como a muta- cado resida no seu potencial de revelar até
ção, a seleção natural e a deriva genética que ponto os processos do desenvolvimen-
deram origem às diversas características to distorcem, restringem ou facilitam a evo-
moleculares, anatômicas, comportamen- lução do fenótipo.
tais e outras dos diferentes organismos; e
(6) como populações se tornam espécies • Ecologia Evolutiva Esta área dedica-se a
Evolutiva.
diferentes. Este vasto projeto de compre- observar como evoluem as histórias da
ender as causas da Evolução baseia-se pra- vida, os tipos de alimentação e outras ca-
ticamente na Biologia inteira e, reciproca- racterísticas ecológicas das espécies, como
mente, a compreensão dos processos de esses processos afetam a composição e as
Evolução fornece informações a todas as propriedades das comunidades e dos
áreas da Biologia. ecossistemas e como as espécies evoluem
em resposta umas às outras. Suas ques-
A. Subdisciplinas da Biologia Evolutiva tões mais destacadas incluem: Como po-
demos explicar a evolução de tempos de
A Biologia Evolutiva inclui numerosas vida curtos ou longos? Por que algumas
subdisciplinas, que diferem quanto aos seus espécies têm distribuição ampla e outras,
assuntos e aos seus métodos. Algumas das restrita? Com o passar do tempo, os para-
principais subdisciplinas são: sitas (incluindo os patógenos microbianos)
evoluem no sentido de se tornarem mais
• A Evolução Comportamental (também benignos ou mais virulentos? De que modo
chamada Ecologia Comportamental). Os as mudanças evolutivas e a história
pesquisadores da Evolução Comportamen- evolutiva interferem no número de espé-
tal estudam a evolução de adaptações tais cies de uma comunidade tal como uma flo-
como os sistemas de acasalamento, o com- resta tropical ou uma floresta da zona tem-
portamento do “cortejo”, o comportamen- perada?
to de procura de alimentos, os mecanis-
mos de fuga de predadores e a coopera- • Genética Evolutiva A Genética Evolutiva
Evolutiva.
ção. As características comportamentais (que inclui a Genética de Populações) é
evoluem de maneira muito semelhante às uma disciplina central no estudo dos pro-
características estruturais. Mudanças nos cessos evolutivos. Ela utiliza tanto os mé-
12
13. todos da Genética Molecular, como os da mudam uma em relação à outra durante a
Genética clássica, para compreender a ori- Evolução? Como e por que algumas espé-
gem da variação por mutação e recombi- cies toleram uma ampla gama de fatores
nação. Descreve os padrões de variação ambientais, como a temperatura, e outras
genética dentro e entre populações e es- somente uma gama mais reduzida? Existe
pécies, e usa tanto estudos empíricos como diversidade de mecanismos pelos quais as
teoria matemática para descobrir como populações possam se adaptar a um novo
essa variação é influenciada por proces- ambiente?
sos tais como deriva genética, fluxo gênico
e seleção natural. A teoria matemática da • Evolução humana Muitos biólogos que
humana.
Genética Evolutiva é essencial para a in- estudam a Evolução recorrem às subdis-
terpretação da variação genética e para a ciplinas conceituais da Biologia Evolutiva
previsão de mudanças evolutivas, quando para estudar grupos particulares de orga-
há interação entre muitos fatores. Ela tam- nismos. Dentre esses grupos, um é especi-
bém fornece uma base sólida para a com- almente notável: o gênero Homo. Os nu-
preensão da evolução de classes especiais merosos antropólogos e biólogos que es-
de características, tais como a estrutura do colhem a Evolução Humana como seu
genoma e as histórias da vida. tema de estudo usam princípios, concei-
tos, métodos e informações oriundos da
• P a l e o n t o l o g i a E v o l u t i v a Esta área,
a. Sistemática, Paleontologia, Genética e Eco-
freqüentemente chamada Paleobiologia, logia Evolutivas e dos estudos da evolu-
trata dos padrões evolutivos de grande es- ção do comportamento animal — o leque
cala do registro fóssil. Examina as origens completo de disciplinas evolutivas. Outros
e os destinos de linhagens e principais gru- pesquisadores estudam a variação genéti-
pos, tendências evolutivas e outras mudan- ca e os processos que a influenciam nas
ças anatômicas ao longo do tempo, além populações humanas contemporâneas (as-
de variações geográficas e temporais da sunto intimamente relacionado com outras
diversidade em todo o passado geológico. áreas da Genética Humana, como a Gené-
Ela também procura compreender os pro- tica Médica). Outros ainda trabalham na
cessos físicos e biológicos e os singulares controvertida área do comportamento e da
acontecimentos históricos que moldaram psicologia humanos.
a Evolução. Os dados paleontológicos
abrem uma janela para tempos remotos, • Evolução Molecular Desenvolvendo-se
Molecular.
permitindo desta forma o estudo direto de em estreita ligação com o espetacular
problemas que vão desde a mudança na avanço da Biologia Molecular, esta área
forma e na distribuição de espécies ao lon- investiga a história e as causas das mudan-
go de milhões de anos até as respostas ças evolutivas ocorridas nas seqüências de
evolutivas dos principais grupos a mudan- nucleotídeos dos genes (DNA), na estrutu-
ças ambientais, tanto catastróficas como ra e no número de genes, sua organização
gradativas. Esses dados também permitem física nos cromossomos e muitos outros
a calibragem da taxa de fenômenos como fenômenos moleculares. Esta área também
as mutações nas seqüências de fornece instrumentos para a investigação
nucleotídeos. de numerosas questões referentes à evo-
lução dos organismos, que vão desde as
• Fisiologia e Morfologia Evolutivas Esta
Evolutivas. relações filogenéticas entre espécies até os
ampla área dedica-se a observar a manei- padrões de cruzamento dentro de popula-
ra pela qual os traços bioquímicos, fisioló- ções.
gicos e anatômicos dos organismos os tor-
nam adaptados ao seu ambiente e modo • Sistemática Os sistematas fazem a distin-
Sistemática.
de vida, bem como a história dessas adap- ção entre espécies e as nomeiam, inferem
tações. Também está começando a definir relações filogenéticas entre espécies e clas-
os limites da adaptação — pois esses limi- sificam espécies com base em suas rela-
tes podem restringir a distribuição de uma ções evolutivas. Os sistematas contribuí-
espécie ou levar à sua extinção. Entre as ram muito para a nossa compreensão da
questões estudadas por esta área estão: De variação e da natureza das espécies. O seu
que modo a forma e a função de um traço conhecimento especial a respeito de gru-
13
14. pos particulares de organismos é indispen- • O acaso e a necessidade Um dos princí-
necessidade.
sável, tanto para se inferir a história da pios fundamentais da Ciência da Evolução
Evolução, como para se compreender os é o de que os sistemas vivos devem as suas
mecanismos detalhados dos processos propriedades a uma interação entre acon-
evolutivos, já que cada grupo de organis- tecimentos estocásticos (aleatórios) e
mos apresenta questões especiais, fasci- determinísticos (consistentes, previsíveis).
nantes e freqüentemente importantes. Mutações casuais, impactos de asteróides
Além disso, muitas vezes os conhecimen- e outros acontecimentos dessa natureza ti-
tos dos sistematas têm uma utilidade ines- veram grande influência no curso da evo-
perada. O conhecimento da sistemática e lução das espécies. Por isso, os biólogos
das características biológicas do roedor que se dedicam ao estudo da Evolução de-
Peromyscus maniculatus (deer mouse) tor- senvolveram teorias probabilísticas que
nou-se de valor inestimável quando o novo descrevem a probabilidade de várias traje-
hantavirus, do qual esses animais são hos- tórias evolutivas. Um importante corolário
pedeiros, fez vítimas fatais nos Estados dos eventos aleatórios é a contingência
Unidos. Da mesma forma, plantas aparen- histórica. Embora algumas adaptações a fa-
tadas com espécies nas quais foi encon- tores ambientais sejam razoavelmente pre-
trado algum composto de utilidade visíveis, outras características dos organis-
farmacológica podem conter compostos mos são conseqüências de “acidentes his-
semelhantes. tóricos” que lançaram a Evolução para uma
via e não para outras. As modificações dos
B. Perspectivas a partir da membros anteriores para o vôo, por exem-
Biologia Evolutiva plo, são muito diferentes em aves, morce-
gos e pterodáctilos, presumivelmente por-
Disciplinas biológicas como a Biologia que mutações diferentes apresentaram à
Molecular e a Fisiologia fazem perguntas so- seleção natural opções diferentes nessas
bre o “como”: Como é que funcionam os or- linhagens.
ganismos e suas partes? A Biologia Evolutiva
acrescenta perguntas sobre o “porquê”: Por • Variação Embora os fisiologistas possam
ariação.
que determinados organismos têm certos tra- encarar a variação como um “ruído” inde-
ços e outros não? Assim, enquanto grande sejável ou um erro de experimentação que
parte da Biologia trata das causas imediatas obscurece um valor “verdadeiro”, a varia-
dos fenômenos observados, a Biologia ção é o mais importante objeto de estudo
Evolutiva trata das causas remotas. Possíveis para a maioria dos biólogos que se dedi-
respostas a perguntas sobre as causas remo- cam ao estudo da Evolução. Provavelmente
tas poderiam incluir “porque esta espécie her- nenhuma das lições da Biologia Evolutiva
dou tal traço de seus ancestrais longínquos” é mais importante do que a conscientiza-
ou “porque a sua história de seleção natural ção de que não existem “essências” platô-
favoreceu este traço em detrimento de outros”. nicas ou propriedades fixas, “verdadeiras”,
O fato de o embrião humano ainda ter fendas “normais”. Quase todo caráter apresenta
branquiais somente pode ser compreendido alguma diferença entre os indivíduos de
à luz de sua herança de ancestrais vertebra- uma população. A ênfase colocada na va-
dos inferiores; o fato de andarmos eretos pode riação pelos biólogos que se dedicam ao
ser compreendido como uma adaptação, um estudo da Evolução deu frutos metodo-
traço favorecido pela seleção natural nos nos- lógicos — a saber, métodos estatísticos,
sos ancestrais mais recentes. Ao mesmo tem- como a análise de variância e do coefici-
po em que enfatizamos a História, devemos ente de pista ou passagem, amplamente
reconhecer que a Evolução é um processo ati- usados em outras áreas. A perspectiva
vo, contínuo, que atinge os seres humanos e evolutiva da variação também traz impli-
todos os demais organismos vivos. cações para a maneira pela qual pensamos
O estudo da Evolução impõe várias a respeito de “normalidade” e “anormali-
perspectivas que deram importantes contri- dade” e a respeito das diferenças nas ca-
buições conceituais à Biologia. racterísticas humanas. A consciência da
14
15. variação dentro das populações é um po- velados por esses sistemas modelo — e,
deroso antídoto contra o racismo e a cria- efetivamente, sabemos que muitos desses
ção de estereótipos para grupos étnicos e princípios são aplicáveis somente com
outros. modificações, ou absolutamente não se
aplicam, a um grande número de outras
• Diversidade biológica Os biólogos que se
biológica. espécies. A regulação gênica, por exem-
dedicam ao estudo da Evolução não estão plo, foi esclarecida primeiro em bactérias,
apenas intrigados pela diversidade da vida, mas é muito diferente nos eucariontes. Pre-
mas têm também clara consciência das cisamos estudar organismos diversos, a fim
contribuições que o estudo de organismos de aprender sobre adaptações fisiológicas
diversos traz à Biologia. Prova disso são à escassez de água nas plantas do deserto
os imensos avanços da Biologia que se ori- (incluindo potenciais plantas de safra), os
ginaram dos estudos aprofundados de “mo- mecanismos pelos quais os parasitas com-
delos” de organismos tais como leveduras, batem os sistemas imunológicos de seus
milho, ratos, a bactéria Escherichia coli e a hospedeiros, ou a evolução do comporta-
mosca da fruta Drosophila melanogaster; de mento social, da comunicação ou do
fato, muitos biólogos que se dedicam ao aprendizado nos animais como os prima-
estudo da Evolução estudam esses orga- tas. Organismos diferentes apresentam
nismos modelo. Entretanto, sem examinar questões biológicas diferentes e, para cada
outras espécies, não podemos saber o al- questão, há espécies que se prestam mais
cance da aplicabilidade dos princípios re- à investigação do que outras.
Um Exemplo de Uso dos Conhecimentos sobre
Biodiversidade
Charles W. Myers 1 e John W. Daly2
W. W.
1
American Museum of Natural History
2
National Institute of Diabetes and Digestive and Kidney Diseases
O conhecimento das relações evolutivas (filogenéticas)
têm ajudado os pesquisadores científicos a descobrirem
compostos naturais úteis na pesquisa biomédica. Os sa-
pinhos-ponta-de-flecha constituem um grupo de espéci-
es relacionadas de anfíbios tropicais do Novo Mundo, en-
contrados na América Central e do Sul. Seus venenos têm
como base uma classe de compostos químicos chama-
dos alcalóides, que os sapinhos conseguem obter de pe-
quenos insetos e outros invertebrados dos quais se ali-
mentam e que, mais tarde, liberam em secreções cutâneas
defensivas. Alcalóides de três espécies desses sapos são
usados para envenenar as flechas das zarabatanas dos
caçadores nativos das selvas da Colômbia Ocidental. A
batracotoxina, um alcalóide isolado de um desses sapinhos-ponta-de-flecha, o Phyllobates terribilis,1 mostrou-se
útil ao se estudarem os efeitos de anestésicos locais, anticonvulsivos e outras drogas. Alcalóides da classe das
pumiliotoxinas de um sapinho-ponta-de-flecha da América Central, o Dendrobates pumilio, revelaram ter ativida-
de cardiotônica (estimulante do coração). A epibatidina, alcalóide isolado da pele de um sapinho-ponta-de-flecha
sul-americano, o Epipedobates tricolor, é 200 vezes mais poderoso como analgésico (remédio contra dor) do que
a morfina e estão em andamento vastas pesquisas de um análogo sintético comercial, por causa de sua poderosa
atividade semelhante à nicotina. Estes são apenas alguns dos compostos de utilidade médica inicialmente des-
cobertos nos sapinhos-ponta-de-flecha tropicais. Trabalhando em contato estreito com biólogos que estudam a
Evolução e sistematas que localizam, identificam e descrevem novas espécies de sapinhos-ponta-de-flecha, os
pesquisadores científicos continuam a identificar novos compostos úteis na pesquisa biomédica.
Badio, B., H. M. Garraffo, T. F. Spande, and J. W. Daly. 1994. Epibatidine: discovery and definition as a potent analgesic and nicotinic
agonist. Med. Chem. Res. 4: 440–448.
15
16. IV. COMO SE ESTUDA A EVOLUÇÃO?
IV. ESTUDA EVOLUÇÃO?
Uma vez que a Biologia Evolutiva abran- mum mais recente do que espécies com
ge tudo, dos estudos moleculares até os um número menor de características em
paleontológicos, um catálogo dos seus méto- comum. É óbvio, assim, que ratos, baleias,
dos preencheria vários volumes. Nós pode- macacos e outros mamíferos têm entre si
mos citar apenas alguns dos métodos mais um ancestral comum mais recente do que
gerais e comumente usados. com aves ou lagartos, uma vez que os ma-
míferos possuem muitas características
• Métodos de inferência filogenética são singulares derivadas (p. ex., leite, pêlos,
usados para estimar relações entre espé- mandíbula única). É menos óbvio, mas as-
cies (vivas e extintas). Progressos recentes sim mesmo cada vez mais provável, à me-
dos métodos lógicos e de computação au- dida que se acumulam novos dados, que
mentaram consideravelmente a confiança os chimpanzés sejam parentes mais pró-
nessas estimativas. Usando uma excessi- ximos dos humanos do que dos gorilas.
va simplificação, o princípio no qual se Tais conclusões baseiam-se não somente
baseiam esses métodos é o de que espéci- em métodos melhorados de análise dos
es com um número maior de característi- dados, mas também em um acervo prati-
cas derivadas (“avançadas”) em comum camente inexaurível de novos dados: lon-
tenham se originado de um ancestral co- gas seqüências de DNA, revelando muito
As Origens do Homem Moderno
Douglas J. Futuyma
State University of New York at Stony Brook
A maioria dos hominídeos fósseis de cerca de 1 milhão
a 300.000 anos atrás é classificada como Homo erectus, que
esteve amplamente distribuído desde a África até a Ásia
Oriental. As características esqueléticas do Homo erectus
evoluíram gradualmente para as do Homo sapiens. A tran-
sição anatômica entre o Homo sapiens “arcaico” — como
os neandertalenses — e o Homo sapiens “anatomicamente
moderno” ocorreu na África cerca de 170.000 anos atrás e,
algum tempo depois, em outro lugar. Até recentemente, a
suposição geral era de que os genes para as características
modernas tivessem se espalhado por diferentes populações
humanas “arcaicas”, de modo tal que todas as diferentes
populações arcaicas tivessem evoluído para o homem
moderno, mantendo porém algumas diferenças genéticas
que persistem até hoje entre diferentes populações huma-
nas. Esta idéia é conhecida como a “hipótese multi-regional”.
A hipótese multi-regional foi contestada por alguns geneticistas que propuseram, em vez disso, que o ho-
mem anatomicamente moderno tenha evoluído inicialmente na África e se difundido depois pela Europa e Ásia,
substituindo os humanos arcaicos sem que houvesse reprodução cruzada entre eles.1 Segundo esta hipótese da
“origem africana”, as populações humanas arcaicas da Europa e da Ásia teriam legado poucos genes, se é que
deixaram algum, às populações de hoje. Esta hipótese baseia-se em estudos sobre a variação na seqüência de
certos genes, como os genes mitocondriais, de populações humanas de todo o mundo. Esses genes mostram que
as seqüências de DNA de populações diferentes são mais semelhantes do que seria de se esperar, caso elas
tivessem acumulado mutações diferentes durante 300.000 anos ou mais. Além disso, as seqüências das popula-
ções africanas diferem mais entre si do que as seqüências dos europeus, asiáticos e índios americanos – o que
pode indicar que as populações africanas são mais antigas e tiveram mais tempo para acumular diferenças
mutacionais entre seus genes.
As análises destes genes sugerem que o homem moderno se difundiu a partir da África há cerca de 150.000 a
160.000 anos. Se isso for verdade, todos os seres humanos têm um parentesco mais próximo entre si, sendo
descendentes de ancestrais comuns mais recentes do que se pensava anteriormente. Assim mesmo, alguns
genes apresentam um quadro diferente. Nesses casos, a quantidade de variação de seqüências de DNA entre
cópias de genes é maior nas populações asiáticas do que nas africanas e as diferenças entre as populações são
suficientemente grandes para sugerir que elas tenham divergido há mais de 200.000 anos – antes do aparecimen-
to de seres humanos anatomicamente modernos no registro fóssil. Embora muitos dos pesquisadores neste
campo estejam se inclinando para a hipótese da “origem africana”, a questão ainda não está resolvida e haverá
necessidade de maior número de dados, antes que se possa chegar a uma conclusão segura sobre a origem do
homem moderno.
1
R.L. Cann et al., Nature 325:31-36 (1987); D.B. Goldstein et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92:6723-6727 (1995); N. Takahata, Annu.
Rev. Ecol. Syst. 26:343-372 (1995); R.M. Harding et al., Am. J. Hum. Genet. 60:772-789 (1997).
16
17. mais semelhanças e diferenças entre as es- mais domésticos, é uma ferramenta impor-
pécies do que as facilmente encontradas tante para medir e distinguir variações ge-
em sua anatomia. Os mesmos métodos néticas e não-genéticas das características
usados para inferir a genealogia das espé- fenotípicas. Um dos métodos para fazer
cies podem ser usados para inferir a esta distinção envolve a medida das seme-
genealogia dos próprios genes. Assim, por lhanças entre parentes, o que exige o co-
exemplo, estudos moleculares da Evolução nhecimento das relações entre os indiví-
podem usar seqüências de DNA para esti- duos pertencentes a populações naturais.
mar há quanto tempo variantes de um Muitas vezes, tais informações podem ser
gene, presentes em pessoas diferentes, obtidas por meio de marcadores genéticos
surgiram a partir de um único gene ances- moleculares. Avanços recentes das
tral. tecnologias moleculares baseadas no DNA
viabilizaram a construção de mapas gené-
• Bancos de dados paleontológicos A
paleontológicos. ticos detalhados para uma ampla gama de
Paleontologia Evolutiva fundamenta-se na espécies, bem como a identificação de re-
Sistemática, incluindo a inferência giões específicas do DNA que controlam
filogenética, pois é necessário classificar os ou regulam caracteres quantitativos.
organismos fossilizados e determinar as re-
lações entre eles, antes que eles possam • Inferência a partir de padrões genéticos
genéticos.
ser utilizados para qualquer outra coisa. Muitas mudanças evolutivas (embora não
Feito isto, os fósseis podem ser usados para todas) levam períodos imensos de tempo,
dois tipos principais de estudos evolutivos. de modo que freqüentemente os proces-
Um é o rastreamento das mudanças sos envolvidos são inferidos com base em
evolutivas das características das linhagens padrões de variação existentes, e não em
ao longo do tempo geológico, como as observação direta. Muitas hipóteses sobre
ocorridas durante a descendência dos ma- processos evolutivos podem ser testadas
míferos a partir de seus ancestrais répteis. comparando-se os padrões de variação
O outro é a determinação dos tempos e genética e fenotípica com aqueles previs-
velocidades de surgimento e extinção das tos por modelos evolutivos. Por exemplo,
linhagens e o estabelecimento da correla- a “teoria neutra” da evolução molecular por
ção de tais mudanças com outros eventos deriva genética sustenta que a variação
da História da Terra. Por exemplo, cada molecular intraespecífica deveria ser mai-
uma de cinco grandes extinções em massa or e a divergência entre espécies mais rá-
— uma delas claramente devida ao impac- pida, para genes cujas mutações, em sua
to de um asteróide — foi seguida de um maioria, não têm efeito sobre o valor
grande aumento na velocidade de adaptativo do organismo, do que para
surgimento de espécies e de taxons supe- genes cujas mutações, em sua maioria, têm
riores, fornecendo provas de que a diver- grande efeito sobre o valor adaptativo. Se-
sificação das espécies é estimulada pela gundo este modelo, genes que codificam
disponibilidade de recursos ociosos. Os proteínas de pouca importância, ou que
estudos da biodiversidade fóssil baseiam- não codificam nenhuma proteína funcio-
se em bancos de dados computadorizados nal, deveriam apresentar variação de
referentes à ocorrência geológica e geo- nucleotídeos maior do que genes que co-
gráfica de milhares de taxons fósseis, da- dificam proteínas funcionalmente impor-
dos acumulados por milhares de paleon- tantes. Estudos de variação do DNA con-
tólogos de todo o mundo ao longo de dois firmaram amplamente este modelo. Este
séculos. modelo é tão poderoso que atualmente os
biólogos moleculares usam rotineiramen-
• Caracterização da variação genética e te o nível de variação das seqüências en-
fenotípica Caracterizar a variação é uma
fenotípica. tre espécies como indício de uma maior ou
das tarefas mais importantes da Biologia menor importância da função de uma se-
Evolutiva. Os métodos estatísticos usados qüência de DNA recém-descrita.
para isso podem ser aplicados a muitos ti-
pos diferentes de dados. A análise genéti- • Observação das mudanças evolutivas
evolutivas.
ca quantitativa, também usada amplamen- Algumas mudanças evolutivas importan-
te no cultivo de plantas de safra e de ani- tes ocorrem com rapidez suficiente para
17
18. que possam ser documentadas no decor- essas adaptações (16). Um grupo de pes-
rer de uma ou de algumas vidas científi- quisadores previu as mudanças evolutivas
cas. Isto é particularmente provável quan- que ocorreriam nas características da his-
do, devido a atividades humanas ou ou- tória de vida (p. ex., velocidade de amadu-
tras causas, o ambiente de uma população recimento) dos lebistes (peixes), se eles
muda ou quando uma espécie é fossem expostos a determinada espécie de
introduzida em um novo ambiente. Por peixes predadores. Eles introduziram
exemplo, as mudanças no suprimento ali- lebistes em um rio de Trinidad onde vivia
mentar devido à seca nas Ilhas Galápagos esse predador e constataram que, depois
causaram, no período de poucos anos, uma de aproximadamente seis anos, os lebistes
mudança evolutiva substancial, embora introduzidos diferiam da população ances-
temporária, no tamanho do bico de um tral exatamente do modo previsto por eles
tentilhão; um vírus introduzido na Austrá- (50).
lia para controlar os coelhos evoluiu para
uma menor virulência em menos de uma • O método comparativo Evolução conver-
comparativo.
década (e a população de coelhos tornou- gente é a evolução independente, em linha-
se mais resistente a ele); os ratos evoluí- gens diferentes, de características seme-
ram para a resistência ao veneno warfarin; lhantes que servem para a mesma função
desde a II Guerra Mundial, centenas de es- ou para funções semelhantes. Por exem-
pécies de insetos que infestam safras e plo, vários grupos não-aparentados de pei-
transmitem doenças desenvolveram resis- xes que habitam águas turvas desenvolve-
tência ao DDT e a outros inseticidas; e a ram independentemente a capacidade de
rápida evolução da resistência a antibióti- gerar um campo elétrico fraco, que lhes
cos nos microorganismos patogênicos gera permite perceber objetos próximos. A evo-
um dos mais sérios problemas de saúde pú- lução convergente é tão comum que mui-
blica (4, 42). tas vezes pode ser usada para testar hipó-
teses. Se levantarmos a hipótese de certa
• Experimentação Estudos evolutivos mui-
Experimentação. função para uma característica, a sua ocor-
tas vezes envolvem experimentos tais rência ou condição deveria estar correla-
como a colocação de populações em no- cionada com ambientes ou tipos de vida
vos ambientes e a monitorização das mu- específicos. Por exemplo, os ecólogos que
danças, ou a seleção direta de um caráter se dedicam ao estudo da Evolução previ-
particular pelo qual se tenha interesse. ram que, independentemente de suas re-
Entre os experimentos mais comuns estão lações filogenéticas, espécies de plantas
aqueles que analisam as mudanças que habitam ambientes com pouca luz,
evolutivas em populações manipuladas, água ou nutrientes e que, por isso, não
seja em condições naturais, seja no labo- conseguem repor rapidamente os tecidos
ratório, usando organismos com tempos de perdidos para herbívoros deveriam conter
geração curtos, capazes de evoluir rapida- quantidades maiores de substâncias quí-
mente. Os pesquisadores vêm usando, por micas defensivas do que espécies que cres-
exemplo, populações de bactérias de labo- cem em ambientes de maior abundância.
ratório para monitorar o curso da adapta- Comparando grande número de espécies
ção a temperaturas elevadas, novas dietas de plantas que crescem em ambientes di-
químicas, antibióticos e bacteriófagos (ví- ferentes, os ecólogos que se dedicam ao
rus que atacam bactérias), tendo caracte- estudo da Evolução encontraram provas de
rizado as novas mutações subjacentes a peso a favor desta previsão (11).
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19. Aumentos dos números de espécies de pragas resistentes às principais classes de inseticidas. (De R.L. Metcalf em: R.L. Metcalf e
W.H. Luckman (eds.), Introduction to Insect Pest Management, 3ª edição, p. 251, Copyright 1994 de John Wiley and Sons, N.Y.)
Pragas de Insetos: Resistência e Controle
Douglas J. Futuyma
State University of New York at Stony Brook
A Evolução é um processo dinâmico, contínuo, que pode ter um impacto direto e importante sobre o bem-
estar humano. A evolução da resistência a inseticidas em espécies de insetos que constituem pragas e em outros
artrópodes oferece um exemplo espetacular deste fato.1
Desde a II Guerra Mundial, vêm sendo usados inseticidas sintéticos para o controle de insetos e ácaros que
causam perdas imensas de safras e, por serem vetores de malária e outras doenças, representam grandes ame-
aças à saúde pública. Entretanto, muitos programas de controle químico estão fracassando ou já fracassaram,
porque as espécies que constituem pragas desenvolveram resistência.
Mais de 500 espécies desenvolveram resistência a pelo menos um inseticida. Atualmente, muitas espécies
que constituem pragas são resistentes a todos, ou quase todos, os inseticidas disponíveis. Além disso, algumas
espécies que eram incomuns tornaram-se pragas sérias porque o uso de inseticidas extinguiu os seus inimigos
naturais. À medida que os insetos foram se tornando mais resistentes, os agricultores foram aplicando níveis
cada vez mais altos de inseticidas às suas plantações, a tal ponto que, atualmente, são aplicadas, nos Estados
Unidos, mais de 500.000 toneladas por ano. A resistência tornou necessário o desenvolvimento de novos inseti-
cidas, cada um deles a um custo médio de 8 a 10 anos e 20 a 40 milhões de dólares norte-americanos em
pesquisa e desenvolvimento. Portanto, a evolução dos insetos impôs um enorme ônus econômico (cerca de 118
milhões de dólares US, somente nos Estados Unidos) e um ônus ambiental crescente, pelas substâncias químicas
que podem colocar em perigo a saúde humana e os ecossistemas naturais.
A resistência dos insetos evolui rapidamente, porque a seleção natural aumenta as mutações raras que não
são vantajosas em condições normais, mas casualmente conferem proteção contra substâncias químicas dano-
sas. Entomólogos com formação em Genética Evolutiva desenvolveram estratégias para retardar a evolução da
resistência. A estratégia mais eficaz, baseada tanto em modelos evolutivos como em provas, é de fornecer à
espécie que constitui praga “refúgios” livres de pesticidas, nos quais os genótipos suscetíveis possam se reprodu-
zir, impedindo desta forma que os genótipos resistentes dominem o ambiente. A estratégia oposta, que intuitiva-
mente parece atraente – de tentar arrasar a população de insetos com “bombardeio de saturação” – simplesmen-
te acelera a evolução da resistência porque aumenta a força da seleção natural.
Embora a evolução da resistência possa ser retardada, na maioria dos casos ela provavelmente é inevitável.
Por isso, as estratégias modernas de controle de pragas combinam pesticidas com outras táticas. Por exemplo,
ácaros em pomares de amendoeiras têm sido controlados pela aplicação tanto de um pesticida como de ácaros
predadores, selecionados em laboratório pela resistência a pesticidas. Foram desenvolvidas variedades de plan-
tações geneticamente resistentes a certos insetos, usando-se tanto métodos tradicionais de seleção, como enge-
nharia genética. Por exemplo, foram produzidas por engenharia genética linhagens de várias plantações que
possuem um gene bacteriano para uma proteína (toxina Bt) que é tóxica para certos insetos. Muitas vezes, as
variedades de plantas resistentes a pragas foram economicamente muito lucrativas, mas a história mostrou que,
quando seu plantio se generaliza, a praga de insetos acaba desenvolvendo a capacidade de atacá-las, fazendo
com que tenham de ser desenvolvidas novas linhagens genéticas, às quais a praga ainda não esteja adaptada.
Pelo menos uma espécie que constitui praga, a traça-das-crucíferas, já se adaptou à toxina Bt. Assim, a “corrida
armamentista” entre a evolução dos insetos e a engenhosidade humana representa um desafio permanente.
1
National Academy of Sciences (ed.), Pesticide resistance: Strategies and tactics for management (National Academy Press, Wa-
shington, D.C., 1986); R.L. Metcalf and W. H. Luckmann (eds.), Introduction to insect pest management, 3d edition (Wiley, New York,
1994); R.T. Roush and B.E. Tabashnik (eds.), Pesticide resistance in arthropods (Chapman and Hall, New York, 1990); B.E. Tabashnik,
Annu. Rev. Entomol. 39:47-79 (1994); A.L. Knight and G.W. Norton, Annu. Rev. Entomol. 34:293-313 (1989).
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20. IV. DE QUE MODO A BIOLOGIA EVOLUTIVA CONTRIBUI
IV. EVOLUTIV
OLUTIVA
SOCIEDADE?
PARA A SOCIEDADE?
As numerosas subdisciplinas da Biolo- prevalentes porque os portadores hetero-
gia Evolutiva deram incontáveis contribuições zigotos têm maior resistência à malária.
no sentido de atender necessidades da socie- Esta é uma clara ilustração da teoria, de-
dade. Mencionaremos aqui apenas alguns senvolvida por biólogos dedicados ao es-
exemplos. Iremos nos concentrar especial- tudo da Evolução décadas antes da descri-
mente nas contribuições à saúde humana, à ção do padrão siclêmico, de que uma van-
agricultura e recursos renováveis, produtos tagem adaptativa do heterozigoto pode
naturais, gerenciamento e conservação ambi- manter alelos deletérios nas populações.
ental e análise da diversidade humana. Tam-
bém mencionaremos algumas extensões da Pode ser importante para os casais conhe-
Biologia Evolutiva para além do campo das cer a probabilidade de que seus filhos her-
ciências biológicas. dem doenças genéticas, especialmente se
elas já ocorreram em sua história familiar.
A. Saúde Humana e Medicina O Aconselhamento Genético vem forne-
cendo esse tipo de orientação há muitas
• Doenças genéticas Doenças genéticas
genéticas. décadas. O Aconselhamento Genético é
são causadas por variantes de genes ou de Genética de Populações aplicada, pois, para
cromossomos, embora a expressão de tais calcular a probabilidade de se herdar um
condições muitas vezes seja influenciada defeito genético, baseia-se tanto na análi-
por fatores ambientais (inclusive sociais e se genealógica (Genética padrão) como no
culturais) e pela constituição genética de conhecimento da freqüência de um deter-
outros locos do indivíduo. Às muitas do- minado alelo na população geral. Da mes-
enças clínicas causadas por variantes ge- ma forma, a avaliação das conseqüências
néticas podemos acrescentar muitas con- para a saúde de um casamento entre pes-
dições comuns associadas à idade, com- soas aparentadas ou da maior exposição a
ponentes importantes das dificuldades de radiações ionizantes e outros mutágenos
aprendizado e distúrbios do comportamen- ambientais depende criticamente de teori-
to, todas contribuindo para o sofrimento as e métodos desenvolvidos por geneti-
humano e exigindo recursos médicos, edu- cistas de populações (65).
cacionais e de assistência social. Cada um
desses distúrbios genéticos é causado por A Biologia Molecular está revolucionando
alelos em um ou mais locos gênicos, cuja a Genética Médica. Agora existe a tecno-
freqüência varia de muito rara até mode- logia para localizar genes e determinar sua
radamente comum (como os alelos para seqüência, na esperança de determinar as
siclemia e fibrose cística, que são bastante diferenças funcionais entre alelos deleté-
freqüentes em algumas populações). As rios e alelos normais. Os portadores de
freqüências alélicas são o tema da Genéti- alelos deletérios podem ser identificados a
ca de Populações, que pode ser aplicada partir de pequenas amostras de DNA (in-
de imediato a duas tarefas: determinar as cluindo as obtidas por amniocentese) e a
razões da freqüência de um alelo deletério terapia genética, pela qual alelos defeituo-
e estimar a probabilidade de que uma pes- sos podem ser substituídos por alelos nor-
soa herde o alelo ou desenvolva o traço. mais, é uma possibilidade real. Métodos e
Assim, por exemplo, a alta freqüência de princípios desenvolvidos por biólogos que
alelos para siclemia e várias outras hemo- se dedicam ao estudo da Evolução contri-
globinas defeituosas em alguns locais ge- buíram para esses avanços e é provável
ográficos sinalizou aos geneticistas de po- que dêem outras contribuições no futuro.
pulações a probabilidade de que algum A localização do gene para determinado
agente da seleção natural estivesse man- traço, por exemplo, não é tarefa fácil. O
tendo esses alelos nas populações. Sua dis- processo baseia-se em associações entre
tribuição geográfica sugeria uma associa- o gene procurado e marcadores genéticos
ção com a malária, tendo pesquisas ulteri- ligados (p. ex., genes adjacentes no mes-
ores confirmado que esses alelos são mo cromossomo). A solidez da associação
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21. A Natureza e Distribuição
das Doenças Genéticas Humanas
Aravinda Chakravarti
Case Western Reserve University
Cada população humana traz consigo sua
carga singular de doenças genéticas. Assim, pes-
soas de ascendência européia têm maior freqüên-
cia de fibrose cística, africanos e seus descenden-
tes têm freqüência aumentada de siclemia e mui-
tas populações asiáticas têm incidência mais alta
de uma anemia chamada talassemia. Esses dis-
túrbios raros resultam de mutações em genes in-
dividuais e exibem padrões de herança simples.
As técnicas moleculares modernas permitiram a
identificação de muitos genes para doenças, bem
como das mudanças específicas na seqüência do
DNA que levam à doença. Um achado surpreen-
dente foi que a alta freqüência de muitos desses
Gradiente de distribuição na Europa da principal mutação causadora da distúrbios não se deve ao fato de os genes
fibrose cística, em relação ao total dos genes
subjacentes serem altamente mutáveis, e sim a
um aumento na freqüência de uma ou mais mu-
tações específicas. Em muitos casos, o aumento da freqüência pode ter ocorrido por acaso (um efeito loteria). Por
exemplo, muitas doenças genéticas são particularmente pronunciadas em isolados sociais, religiosos e geográ-
ficos, como os Amish, os Menonitas e os Huteritas nos EUA, cujos ancestrais foram pequenos grupos de fundado-
res aparentados. Em outros casos, como o da fibrose cística, da siclemia e das talassemias, há evidências consi-
deráveis de que as mutações tenham aumentado por causa de uma vantagem na sobrevivência dos indivíduos
portadores de uma cópia da mutação, que, porém, não são afetados clinicamente, podendo portanto transmitir a
mutação às futuras gerações.
O conhecimento da nossa ascendência, isto é, dos genes e mutações que recebemos dos nossos antepas-
sados e dos processos evolutivos que moldaram suas distribuições, é crucial para podermos compreender as
doenças genéticas humanas. Um importante princípio revelado por estudos genéticos recentes sobre fibrose
cística, siclemia, talassemias e outras doenças é o de que os numerosos pacientes portadores da mutação mais
comum de cada uma dessas doenças são portadores porque têm um ancestral comum; isto é, são parentes
distantes. Conseqüentemente, esses indivíduos também têm em comum segmentos de DNA relativamente gran-
des, contíguos, que circundam a mutação. Os geneticistas começaram a utilizar este princípio do possível paren-
tesco evolutivo dos pacientes como método de mapeamento e identificação de genes para doenças. Se a muta-
ção gênica responsável estiver localizada em um segmento de DNA presente na maioria ou em todos os pacien-
tes, o mapeamento do gene para a doença equivale a procurar, nos pacientes, segmentos de DNA comuns.
Existe atualmente um grande interesse pelas análises genéticas de distúrbios poligênicos, como câncer,
hipertensão e similares, em vista do grande ônus que representam para todas as sociedades. Em cada um dos
genes responsáveis por estas doenças humanas comuns, também é esperada a presença, de origem evolutiva, de
mutações comuns nos pacientes. Diferentemente dos distúrbios raros, é esperado que essas mutações sejam
mais comuns e tenham um segmento menor de DNA em comum nos pacientes, já que elas são muito mais
antigas na população humana. Além disso, a incidência dessas doenças comuns também varia entre populações
humanas diferentes, devido tanto à variação da constituição genética, como do meio ambiente. Por essas razões,
é difícil identificar os genes subjacentes a essas doenças. A fim de realizar esta tarefa, os cientistas estão criando
um mapa de altíssima resolução dos genes e seqüências humanos. Este mapa consiste de “marcadores”, seg-
mentos conhecidos e ordenados de DNA humano, que variam entre os indivíduos quanto à composição das
seqüências. Espera-se que o princípio do mapeamento para encontrar genes de suscetibilidade e resistência a
doenças pela comparação dos DNAs dos pacientes quanto a padrões de seqüências comuns tenha um papel
decisivo nessas descobertas. No futuro, este e outros princípios evolutivos novos contribuirão para a identifica-
ção de novos genes para doenças e para a compreensão da atual distribuição das doenças genéticas humanas no
mundo.
de um alelo com tais marcadores — a pro- lização e subseqüente seqüenciamento de
babilidade de que um marcador no um alelo deletério comum — aquele que
cromossomo de qualquer pessoa assinale causa a fibrose cística. À medida que avan-
a presença de um alelo deletério vizinho a ça o trabalho de realização das recompen-
ele — é o grau de “desequilíbrio de ligação.” sas prometidas pelo Projeto Genoma Hu-
A teoria da Genética de Populações foi de- mano, vai crescendo o papel desempenha-
senvolvida para prever o grau de do pelas teorias provenientes da Genética
desequilíbrio de ligação como função de de Populações (29).
fatores tais como as freqüências alélicas,
as taxas de recombinação e o tamanho da Determinar qual das muitas diferenças de
população. Esta teoria foi de crucial impor- nucleotídeos entre um alelo deletério e um
tância em um dos primeiros casos de loca- alelo normal causa uma doença é impor-
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