O documento discute o potencial de ação neuronal. (1) A membrana neuronal em repouso mantém um potencial elétrico negativo no interior devido aos gradientes iônicos estabelecidos pelas bombas. (2) O potencial de ação é uma breve inversão desta polaridade através da abertura de canais iônicos. (3) A condução do potencial de ação permite a transmissão de sinais ao longo do axônio.

1. Potencial de ação
Potencial de ação
a- proteínas
1 Membrana neuronal em repouso Movimento dos íons
1.1 –
a- membrana fosfolipídica
1.2 Bases iônicas do potencial de repouso
b- proteínas a – potencial de equilíbrio
1.1 Movimento dos íons
b – permeabilidade iônica relativa ao potencial de repouso
1.2 Tipos de transporte Propriedades do potencial de ação
2 através da membrana
A – Passivo 3 Condução do potencial de ação
B - Ativo
1.3 Bases iônicas do potencial de repouso
a – potencial de equilíbrio
b – permeabilidade iônica relativa ao potencial de repouso
2 Propriedades do potencial de ação
3 Condução do potencial de ação
1 - Membrana neuronal em repouso
Para que um simples reflexo aconteça é necessário que o sistema nervoso colete,
distribua e integre as informações.
O neurônio conduz as informações por longas distâncias usando sinais elétricos
que percorrem seus axônios. No citoplasma do neurônio a carga elétrica é transportada
por átomos eletricamente carregados (íons).
O neurônio é banhado em fluido extracelular salino que conduz eletricidade. A
membrana do axônio possui propriedades que lhe permite conduzir um tipo de sinal
específico – o impulso nervoso, ou potencial de ação – que supera algumas limitações
biológicas da própria célula. Ao contrário dos sinais elétricos conduzidos passivamente,
potenciais elétricos não diminuem com a distância, eles são sinais de amplitude e
duração fixas. A informação está codificada na freqüência dos potenciais de ação de
neurônios individuais, bem como na
Quando uma célula com capacidade de
distribuição e número de neurônios excitação não está gerando potencial de ação,
diz-se que ela está em repouso. A região
disparando potenciais de ação em um interna da membrana do neurônio em repouso
possui uma carga elétrica negativa, quando
dado nervo. As células capazes de gerar e comparada a carga externa à membrana. Essa
diferença de cargas através da membrana é
chamada de potencial de repouso da
membrana. O potencial de ação é uma breve
inversão dessa condição, o que faz com que
por um breve instante, a carga interna seja
positiva em relação ao exterior do neurônio.
conduzir potenciais de ação são células nervosas
(neurônios) e células musculares, pois ambas
possuem membrana excitável.
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2. Potencial de ação
a - A membrana fosfolipídica
A membrana fosfolipídica é um
arranjo estável que isola o citoplasma do
neurônio do líquido extracelular. Possui uma
bicamada lipídica onde os lados hidrofílicos
estão em contato com o meio aquoso (interno
e externo da célula) e a porção hidrofóbica
está no interior da membrana.
b - Proteínas
Os íons cruzam a membrana através de caminhos fornecidos por proteínas
contidas na membrana. Os potenciais de repouso e de ação são dependentes dessas
proteínas especiais. Os canais iônicos são formados por proteínas que se estendem
através da membrana formando poros. Além dessas proteínas que formam canais, outras
proteínas que se estendem através da membrana se organizam para formar bombas
iônicas. Elas utilizam a energia liberada pela quebra do ATP para transportar certos íons
através da membrana. Essas bombas desempenham uma função crítica na sinalização
neuronal a transportarem Na+ e Ca 2+ para dentro e fora do neurônio.
1.1– Movimentos dos íons
A existência de um canal aberto na membrana não garante que haverá
movimento líquido de íons através da membrana. Tal movimento requer também que
outras forças externas sejam usadas para forçá-los a atravessar a membrana.
Movimentos iônicos através da membrana são necessários para o funcionamento do
sistema nervoso. Os movimentos iônicos através dos canais são influenciados por dois
fatores:
 difusão: movimento líquido de íons
de região de alta concentração para
regiões de baixa concentração.
Lembrando-se que íons e moléculas
estão em movimento aleatório
dependendo da temperatura que
tende a distribuir os íons igualmente
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3. Potencial de ação
na solução. Os íons são forçados a atravessar a membrana quando: a
membrana possui canais permeáveis a eles, existe diferença de
concentração.
 eletricidade: além da difusão a favor do gradiente de concentração, outra
maneira de induzir um movimento líquido de uma solução é através de
um campo elétrico, uma vez que os íons são eletricamente carregados.
Portanto o movimento de qualquer íon através da membrana depende do
gradiente de concentração e da diferença no potencial elétrico através da membrana.
1.2 – Tipos de movimentos através da membrana
a - Transporte passivo
Transporte passivo, também chamado de difusão, é o mecanismo de passagem
natural de pequenas moléculas através da membrana plasmática que ocorre sem gasto de
energia. Em outras palavras, a difusão implica em movimentos moleculares aleatórios
da molécula da substância pelos espaços intermoleculares da membrana ou em
combinação com proteína carreadora, sendo que a energia geradora da difusão é a
energia do movimento cinético normal da matéria.
O transporte passivo através da membrana celular se divide em três tipos:
difusão simples, difusão facilitada e osmose.
- difusão simples:
Este tipo de transporte passivo é classificado como o movimento cinético
molecular de moléculas ou íons através de canais da membrana ou dos espaços
intermoleculares, sem necessidade de fixação
a proteínas carreadoras da membrana. Sua
velocidade é determinada pela quantidade
existente da substância a ser transportada,
pela velocidade do movimento cinético e
pelo número de canais da membrana através
dos quais a molécula ou íon pode passar.
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4. Potencial de ação
-difusão facilitada:
Este tipo de difusão, também
chamada de difusão mediada por
carreadores, implica a interação das
moléculas ou íons com proteína
carreadora que facilita sua passagem
através da membrana, provavelmente
por se fixar quimicamente a ela e se deslocar, através da membrana, nessa forma fixada.
Este tipo de difusão difere da anterior (da difusão simples) por um canal aberto
do seguinte modo: embora a velocidade da difusão por um canal aberto aumente na
proporção direta da concentração da substância difusora, na difusão facilitada a
velocidade de difusão tende a um máximo, com o aumento da concentração da
substância.
-osmose:
A água é de longe, a substância mais abundante que se
difunde através da membrana celular. Contudo, as vezes pode
ocorre uma diferença de concentração para a água através de
uma membrana, exatamente do mesmo modo que isso pode
ocorrer para outras substâncias. Quando isso acontece, ocorre realmente, movimento
efetivo de água através da membrana celular, fazendo com que a célula murche ou
inche, dependendo da direção desse movimento efetivo. Esse processo de movimento
efetivo da água, causado por
diferença de concentração
da própria água, recebe o
nome de osmose.
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5. Potencial de ação
b - Transporte ativo
Transporte Ativo ocorre quando a membrana celular transfere moléculas ou
íons contra um gradiente de concentração, ou contra um gradiente elétrico ou de
pressão. Dentre as diversas substâncias que são transportadas ativamente, através das
membranas celulares, encontram-se os íons, sódio, potássio, cálcio, ferro, cloreto,
iodeto, urato, diversos açúcares e grande parte dos aminoácidos. O transporte ativo
depende de energia para o transporte. A energia é derivada diretamente da degradação
do trifosfato de adenosina (ATP) ou de qualquer outro composto de fosfato rico em
energia (transporte ativo primário). O transporte depende de proteínas transportadoras,
que atravessam a membrana, de modo semelhante a difusão facilitada. No entanto, no
transporte ativo, a proteína transportadora funciona de modo distinto, pois ela é capaz
de transferir energia para a substância transportada, com o objetivo de que possa mover-
se contra o gradiente eletroquímico.
A bomba de sódio e potássio é o transporte ativo mais
estudado. Ela bombeia os íons sódio (Na+) para fora,
através da membrana celular, enquanto que, ao mesmo
tempo, bombeia os íons potássio (K+) de fora para dentro
da célula. Essa bomba é encontrada em todas as células
do organismo e é responsável pela manutenção das
diferenças de concentração de sódio e de potássio dentro
e fora da célula, além de estabelecer um potencial
elétrico negativo no interior da célula.
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6. Potencial de ação
1.3 - Bases iônicas do potencial de repouso
O interior do neurônio é eletricamente negativo com relação ao exterior. Essa
diferença constante, o potencial de repouso da membrana, é mantida sempre que o
neurônio não está gerando impulsos. O potencial de repouso típico é cerca de -65 mV, o
potencial negativo no interior do neurônio é importante para ao funcionamento do
sistema nervoso.
Considerando uma célula hipotética na qual o seu interior é separado do exterior
por uma membrana fosfolipídica, com uma proteína de canal K+. Dentro e fora desta
célula temos uma solução de sal de potássio, fornecendo K+ e A-, a diferença entre os
meios é a concentração (mais concentrada no interior). Há então um movimento a favor
do gradiente de concentração. À medida que o fluído no interior adquire mais e mais
cargas negativas, a força elétrica começa a atrair íons K+ para o interior da célula.
Quando uma determinada diferença de potencial é atingida, a força elétrica que atrai
íons K+ ao interior é contrabalançada com a força da difusão, que os coloca para fora.
Assim ocorre um estado de equilíbrio em que as forças de difusão e as elétricas são
iguais, mas em direções opostas. A concentração iônica que contrabalanceia a diferença
elétrica é chamada de potencial de equilíbrio iônico.
Assim, o potencial de membrana de um neurônio depende das concentrações
iônicas nos dois lados da membrana. O K+ está mais
concentrado no meio intracelular, enquanto que o Na+ e
2+
Ca estão mais concentrados no meio extracelular. Os
gradientes de concentração são estabelecidos pela ação
das bombas iônicas na membrana neuronal.
A bomba de sódio e potássio é uma enzima que
hidrolisa ATP na presença de sódio intracelular. A ação
dessa bomba garante que o K+ esteja mais concentrado
dentro do neurônio e o Na+ mais concentrado fora, contra
os seus respectivos gradientes de concentração e portanto gastando energia. As bombas
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7. Potencial de ação
iônicas trabalham para assegurar que os gradientes de concentração iônica sejam
estabelecidos e mantidos.
2 - Propriedades do potencial de ação
Como anteriormente foi dito, o citoplasma do neurônio em repouso está
carregado negativamente em relação ao fluido extracelular. O potencial de ação é uma
inversão rápida dessa situação em que o lado citoplasmático fica carregado
positivamente em relação ao lado extracelular. O potencial de ação ou o impulso
nervoso é o sinal que leva a informação ao longo do sistema nervoso.
Os potenciais de ação gerados por uma célula são iguais em amplitude e duração e não
diminuem à medida que são conduzidos pelos axônios. O código que o neurônio utiliza
para transmitir informações é a freqüência e o padrão dos potenciais de ação. Estes têm
características universais que são compartilhadas por axônios de qualquer animal.
Durante o potencial de ação, o potencial de membrana torna-se positivo por um
breve momento. Observando-se um gráfico de potencial de membrana em relação ao
tempo, nota-se que o potencial de
membrana possui fases
identificáveis.
A primeira dela é a fase
ascendente, caracterizada por uma
rápida despolarização da membrana
que continua até o potencial
alcançar + 40 mV.
No pico a carga na face interna da membrana é positiva em relação à face externa.
A fase descendente é caracterizada por uma repolarização até a membrana ficar mais
negativa que o potencial de repouso (hiperpolarização). A última fase é a pós-
hiperpolarização, onde há uma restauração gradual do potencial de repouso.
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8. Potencial de ação
Como o potencial se inicia? A percepção de uma dor aguda é causada pela
geração de potenciais de ação em certas fibras nervosas da pele. A membrana dessas
fibras possui um tipo de canal de sódio que é ativado pela distensão do terminal
nervoso. Portanto a cadeia de eventos é: estímulo doloroso, distensão da membrana das
fibras nervosas, abertura dos canais de Na+ , despolarização da membrana (a superfície
interna da membrana torna-se menos negativa). Se esta despolarização alcançar um
ponto crítico (limiar), ocorre o potencial de ação. Os potenciais de ação são causados
pela despolarização da membrana além do limiar.
A despolarização que causa o potencial de ação é alcançada de formas
diferentes, no caso acima, a despolarização foi causada pela entrada de sódio através de
canais iônicos sensíveis a distensão. Em interneurônios a despolarização é causada por
outros neurônios. Ou pode também ocorrer por meios invasivos, através da aplicação de
corrente elétrica.
A aplicação de uma despolarização crescente a um neurônio não tem qualquer efeito
até que esta atinja o limiar e então surja o potencial de ação – lei do tudo ou nada.
A freqüência de disparos de potenciais de ação reflete a magnitude da corrente
despolarizante. Esta é uma das formas pelas quais a intensidade do estímulo é
codificada no Sistema Nervoso.
Embora a freqüência de disparos aumente com a magnitude o estímulo, existe
um limite para a taxa que um neurônio pode gerar de potenciais de ação. Uma vez
iniciado um potencial de ação é impossível iniciar outro durante cerca de 1 ms. Este
período de tempo é chamado de período refratário absoluto. Também é relativamente
difícil iniciar outro potencial de ação nos próximos milissegundos após esse período. A
esse período chama-se período refratário relativo. Durante o período refratário relativo a
quantidade de corrente necessária para atingir o limiar e portanto deflagrar um potencial
de ação é tem que ser maior.
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9. Potencial de ação
O potencial de ação consiste em uma redistribuição de carga elétrica através da
membrana. A despolarização durante o potencial de ação é provocada pelo influxo
de íons sódio através da membrana e a repolarização é provocada pelo efluxo de íons
potássio.
Assim, as propriedades do potencial de ação são:
1- Limiar – é o potencial de membrana no qual um número suficiente de canais de
sódio abre tornando a membrana mais seletiva para sódio.
2- Fase ascendente (despolarização) – enquanto a face interna da membrana está
negativa em relação à face externa há uma grande força impulsionando íons de
sódio para o interior da membrana. Quando os canais se abrem ocorre a entrada
maciça e rápida de íons sódio e a rápida despolarização da membrana.
3- Fase descendente (repolarização) – os componentes de dois tipos de canais
colaboram para a fase de repolarização: os canais de sódio que se fecham e,
portanto ficam inativos não permitindo mais entrada de sódio e a abertura de
canais de potássio, levando grande quantidade de potássio para fora da célula.
Esse movimento faz com que o
potencial da membrana celular
volte, não tão rapidamente para o
potencial de repouso.
4- Pós-hiperpolarização – nessa fase,
o potássio sai da célula sem que
ocorra a entrada de sódio, e,
portanto a diferença entre as cargas
da face interna e da face externa da
membrana fica muito grande, causando uma hiperpolarização. A membrana
permanece hiperpolarizada até que ocorra o fechamento dos canais de potássio.
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10. Potencial de ação
3- Condução do potencial de ação
Para transmitir informação de um ponto do Sistema Nervoso a outro é necessário
que o potencial de ação, uma vez gerado, seja conduzido ao longo do axônio até
alcançar o seu terminal, iniciando daí a transmissão sináptica.
Um potencial de ação iniciado em um neurônio somente propaga em uma
direção, ele não volta a percorrer o caminho já percorrido. Isso ocorre por que a
membrana por onde esse impulso passou se encontra refratária como resultado da
inativação dos canais de sódio recém utilizados.
Alguns fatores podem influenciar a velocidade de condução:
1- o diâmetro axonal: a velocidade de condução aumenta quanto maior for o
diâmetro axonal
2- tamanho do axônio: axônios maiores necessitam de uma maior despolarização
para alcançar o limiar do potencial de ação
3- número de canais
4- presença de mielina: a condução é facilitada
pela presença de mielina no axônio.
A bainha de mielina não se estende
continuamente ao longo de todo o axônio. As
quebras no isolamento, conhecidas como nódulo
de Ranvier, permitem que os íons cruzem a
membrana gerando potenciais de ação. Esse tipo
de condução é conhecida como saltatória.
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