Diversidade sexual vegetal

1. Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com
A evolução e manutenção da
diversidade sexual nas plantas

2. Why study polymorphic sexual
Por que existe uma diversidade
systems?
sexual grande nas plantas?
•Imobilidade (dependem de vetores de pólen)
•Hermafroditismo (auto-fertilização)
•Crescimento Modular – crescem ap produzir órgãos das
meristemas apicais
(clonalidade e auto-fertilização)
•Carpelo fechado (seleção do par)
•Diversidade da historia vital (padrões de cruzamento
dependem da longevidade, tamanho, e outros atributos)

3. Sistemas Sexuais em
Plantas
Sistema Sexual: o uso particular de estruturas sexuais
entre e dentro das plantas e os mecanismos fisiológicos
que controlam o cruzamento
•Interferência Sexual: conflito entre as funções
maternas e paternas resultando em perda de gametas e
aptidão reduzido.
(pode ou não ser associada com a auto-polinização)

4. Exemplos de Sistemas Sexuais
nas Plantas
Dicogamia: diferencias no timing da dispersão do
pólen dos anteras e a receptividade da estigma
das flores.
•protandria: fase masculina
antes da fase feminina Claytonia
•protoginia: fase feminina
antes da fase masculina
Hercogamia: a separação espacial das
anteras e estigmas dentro de uma flor
Gilia achilleifolia

5. Sistemas Reprodutivos de
Cruzamento
Sistema de Cruzamento: o modo da transmissão dos
genes de uma geração a próxima por médio da
reprodução sexual (a taxa materna de endogamia)
Taxa de endogamia (s): a proporção das sementes que
são auto-fertilizadas
Taxa de exogamia (t=1-s): a proporção das sementes que
produzidas por exogamia
Depressão de endogamia: a redução da viabilidade e
fertilidade de proles produzidas por endogamia
comparada com aquelas produzidas por exogamia

6. Sistemas polimorficos do
sexo em plantas
A co-ocorrência
dentro de uma Dioecia
população de grupos (sexos
de cruzamento separados)
morfologicamente
distintos distinguidos Sagittaria latifolia
pelas diferencias de Enantiostilia
(flores de
seus órgãos sexuais imagem de
Cyanella alba espelho)
Long-styled Short-styled
Heterostilia
Primula polyneura

7. Why study polymorphic sexual
Sistemas polimorficos do
systems?
sexo em plantas
Herança simples
Morfologia sexuais de
identificação fácil
Sagittaria latifolia
Sob a seleção dependente de
freqüência forte
Modelos teóricos fazem
previsões
Cyanella alba
Long-styled Short-styled
Possibilidade de usar
experimentos de manipulação
Primula polyneura

8. Design Floral e a Transferência
de Pólen: heterostilia
Heterostilia: duas (distilia) ou três (tristilia) morfologias do
estilo diferem na colocação recíproca dos anteras e estigmas
•Colocação recíproca do órgão sexual
L S
•heteromórfica
Auto-incompatibilidade
(cruzamento disassortativo)
•polimorfismo genético

9. Design Floral e a Transferência
de Pólen: heterostilia

10. Transferência de pólen e razões
equilibradas de morfologias na tristilia
típica

11. Transferência de pólen e razões
equilibradas de morfologias na tristilia
típica

12. Transferência de pólen e razões
equilibradas de morfologias na tristilia
típica

13. Transferência de pólen e razões
equilibradas de morfologias na tristilia
típica

14. Freqüências de formas
morfológicas em equilíbrio
• Cruzamento disassortativo
resulta numa seleção
dependente da freqüência
negativa
• Razões iguais das morfolotias
são previstas
R.A. Fisher • 1:1:1 encontrado em muitas
populações tirstilas
S L
(1:1:1)
Lythrum salicaria
M

15. Why study polymorphic sexual
A manutenção de
systems?
polimorfismo sexual
S
Aptidão
L
0.5
Freqüência da
morfologia L
Cruzamento disassortativo entre morfologias
Seleção dependente da freqüência negativa
Seleção para razões iguais de morfologias

16. Design Floral e a Transferência de
Pólen : enantiostilia
Enantiostilia: imagem de espelho de flores no qual o estilo vira
ou a esquerda ou a direta do eixo floral – deposita o pólen no
lado esquerdo da abelha.

17. Design Floral e a
Transferência de Pólen
•Arranjos monomorficos e
dimorficos de estilos retos de
Solanum rostratum
(monomorfica)
•Taxa maior de exogamia nos
arranjos dimorficos
•Maior parte do cruzamento foi
Jesson and Barrett 2002 Nature entre morfologias no arranjo
dimorfico (seleção dependente
Cruzamento
da freqüência negativa)
Entre morfologias

18. Design Floral e a
Transferência de Pólen
•Hercogamia reduz a auto-polinização (e outras formas
de interferência sexual)
•A separação reduz a precisão de polinização cruzada
(menor aptidão masculino e feminino - perda de pólen e
restrição de pólen)
•A hercogamia recíproca melhora a eficiência da
transferência do pólen
•O polimorfismo é geralmente mantido pelo cruzamento
disassortativo em freqüência igual

19. Flexistilia
•Flexistilia: populações possuem duas formas de morfologia
floral que se diferem em seus padrões temporais de
crescimento e orientação do estilo
Alpinia
•Combina a hercogamia e
dichogamia
•Encontrado em Alpina dos
trópicos
protandras protoginas

20. A evolução de sexos
separados
•Genro: a contribuição relativa a próxima geração como
macho ou fêmea (medida quantitativa)
•Monomorfismo – variação contínua do genro
•Dimorfismo – duas formas sexuais distintas que funcionam
como macho ou fêmea
Dioecia Ginodioecia Androdioecia
Sagittaria latifolia Silene vulgaris Mercurialis annua

21. Caminhos Evolutivos do
Dimorfismo do Genro
•Ginodioecia
•Monoecia
•Distilia
•Heterodicogamia

22. Mecanismos seletivos e a
evolução de sexos separados
A evolução da dióica da ginodioica
Herança nuclear da esterilidade do macho (fêmea)
As fêmeas dominam se produzem pelo
menos sementes duas vezes mais do que
as plantas hermafroditas
-s*  > 0.5 (metade das sementes das
hermafroditas morrem devido a
depressão de endogamia)
w para invasão
Pólen 1 0
-Re-alocação de recursos de função do
Semente 1 >2
macho a função da fêmea (fêmeas
produzem duas vezes mais óvulos)

23. Controle cito-nuclear do
Polimorfismo de Genro
As mutações da esterilidade podem ocorrer na genoma da
mitocôndria herdada maternalmente
Todas as proles do mutante masculino estiril serão fêmeas
As fêmeas podem disseminar com somente uma pequena
vantagem de fertilidade feminina
Dioecia pode evoluir da ginodioecia quando as
hermafroditas investem na função masculina

24. Mecanismos seletivos e a
evolução de sexos separados
Lycium – perda da auto-
incompatibilidade com o duplicação
dos cromossomos
Poliplóides têm dimorfismo sexual
Associação entre poliplodia e
dimorfismo encontrada em outras 12
gêneros não relacionadas de outras
famílias
. Miller e Venable 2000

25. Mecanismos seletivos e a
evolução de sexos separados
Tamanho grande, clonal, -> taxa maior de auto-fecundação
Geitonogamia (transferência de pólen do indivíduo entre os
flores dele mesmo)
Sagittaria latifolia
Dióica = clones grandes
Monécia (hermafroditas) =
plantas menores
s*  > 0.5 em algumas
populações some monécias
Dorken et al 2002

26. A biologia comparativa da
dioecia
•Ocorre na metade das famílias vegetais mas somente 6%
das espécies são dióicas
Por que a dioecia é associada com uma diversificação baixa?
•Taxas de extinção
•Risco de extinção é elevado em populações pequenas
(precisa de machos e fêmeas)
•Dimorfismo sexual (risco que as fêmeas podem não ser
visitadas quando os polinizadores são raros)
•Taxas de especiação
•Associadas com sistemas de polinização não
especializados (vento, água, polinizadores generalistas)
que podem atrapalhar a especiação

27. Auto-incompatibilidade
Dois tipos principais da incompatibilidade homomorfica:
-gametofitica: incompatibilidade do
fenótipo determinado pelo genótipo
haplóide
~ S1 ou S2 não podem fertilizar plantas
S1 S2 mas pólen S3 pode
-sporofitica: incompatibilidade controlado
pelo genótipo do parente que produz pólen
~ quqlquer pólen de plantas S1 S2 não
pode fertilizar uma planta S1_ ou S2

28. Auto-incompatibilidade
Mantido pela seleção dependente da freqüência negativa
(seleção balançante):
Tipos raros de auto-incompatibilidade têm uma vantagem
de aptidão porque podem cruzar com as outras plantas
na população Brassica
Muitos alelos de ele mesmo
Fst baixo comparado aos locos
neutros
(maior migração efetiva devido
a seleção balançante)
Glémin et al 2005

29. A evolução e manutenção da
diversidade sexual nas plantas