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Ecologia de Populações

    Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
       popecologia@hotmail.com

 Crescimento Populacional
       Exponencial
Cada ser vivo faz duas coisas…
Todo ser vivo reproduz.
Qualquer espécie é capaz de ter um
 crescimento populacional
 exponencial sob algum conjunto
 de condições possíveis
Populações mudam no
            tempo…
Podem crescer ou diminuir.
  – Até serem extintas.


Reagem “instantaneamente” a mudanças
  ambientais.

Populações crescem pela multiplicação.
  – Não usam a adição.
Mudanças do tamanho populacional




 Aumentando                 Diminuindo

                Oscilando
Populações crescem de
       formas diferentes:

Crescimento Aritmético (?)

Crescimento Exponencial (iteroparidade)

Crescimento Geométrico (semelparidade)

Crescimento Logístico (ambos)
Crescimento populacional
 de populações isoladas

                        Taxa de
Crescimento           crescimento
populacional   =                        X   Número de
                   populacional bruto       indivíduos
por unidade         por indivíduo por
 de tempo          unidade de tempo
Crescimento Exponencial
Tamanho da População




                               A quantidade de
                               crescimento depende do
                               número de indivíduos na
                               população.




                       Tempo
Número de filhotes nascidos




Ano
Populações crescem
         rapidamente
Com recursos suficientes
Crescimento Exponencial
Curva de forma de J
A Curva J
                                 PUXADOR:
                                 Inteligência (Negentropia)                Fase
                                                                     Hiperbólica
                                 MOTOR:
                                 Compressão de MEET

                                 DINÂMICA:
                                 Desenvolvimento Evolutivo

                                 RESTRIÇÃO:
                                 Alguns aspectos de sistemas                 HP
                                 pós-emergência e pós-limites
 Componentes de Primeira         não podem ser entendidos
                                 guiados por sistemas pre-
 Ordem são substratos            singularidade

 hierárquicas limitados pelo          = Emergência
 crescimento (Curvas S e B)      Singularidades
                                 EP = Ponto Exponencial

Crescimento Hiperbólicos da      HP = Ponto Hiperbólico

Segunda Ordem com as                              Fase Exponencial
Singularidades de Emergência e
uma Singularidade de Limite
                                                                     EP

Exemplos:                        Linear-Appearing Phase
Phi de Chaisson
Calendário Cósmico de Sagan
Szathmary’s Megatransitions
Crescimento Exponencial
Exemplo:
  – 10,000 aves numa população
  – 1500 nascimentos e 500 mortes por
    ano
  – 1500/10.000 - 500/10.000 = 0,10 ou
    10%
  – Expressada como um aumento de 10%
    por ave por ano
Outro tipo de crescimento?
Crescimento Geométrico

O crescimento exponencial examina o
 crescimento num período comprido de
 tempo.

As vezes precisamos examinar o
 crescimento em períodos mais longos de
 tempo.
Premissas do Modelo de
Crescimento Exponencial
A taxa reprodutiva é constante por
 indivíduo
O número de indivíduos que reproduzem
 é proporcional ao tamanho
 populacional
O ambiente não apresente limites
Premissas do Modelo Exponencial
As taxas de natalidade e mortalidade são constantes no
      tempo
   • Nenhuma competição para recursos limitantes
      • (nenhuma dependência de densidade)
   • Nenhuma mudança aleatória no tempo
 Nenhuma estrutura de idade ou tamanho, e nenhuma
diferença nas taxas de mortalidade e natalidade dos
indivíduos

População fechada. Sem emigração ou imigração.
Não existem tempos de retorno (para modelos contínuos).

Nenhuma estrutura genética.
Premissas do Modelo Exponencial

As mudanças da população são proporcionais ao
  tamanho atual da população (∆ per capita)

 ∆ x número de indivíduos -->∆ da população;

Taxa constante de ∆; taxas constantes de
  natalidade e mortalidade

Nenhuma limitação de recursos

Todos os indivíduos são iguais (sem estrutura etária
  ou de tamanho)
Crescimento Exponencial
 de Populações
As populações crescem pela
 multiplicação, como os juros da
 poupança

Descreve populações nas quais os
 indivíduos se adicionam
 continuamente (bactéria, alguns
 insetos)
Crescimento Exponencial
 Na equação exponencial os indivíduos
 são continuamente adicionados a
 população (gerações sobre-postas)

 Usa equações diferenciais

 Também pressupõe nenhuma taxa
 específica a idade para natalidade ou
 mortalidade
Crescimento Exponencial
Nos modelos de crescimento
 exponencial, os nascimentos,
 mortes, emigrações e imigrações
 acontecem continuamente
  – Representa uma boa aproximação para
    a maioria das populações biológicas
Crescimento Exponencial
O tamanho da população cresce por
 incrementos que aumentam durante
 os intervalos sucessivos
Quanto maior a população, mais
 indivíduos existem para reproduzir
A Equação “BIDE”
           Nt+1 = Nt + B + I - D - E

          B = número de nascimento por unidade de tempo
          D = número de mortes por unidade de tempo
          I = número de imigrantes por unidade de tempo
          E = número de emigrantes por unidade de tempo


Os modelos simples tem premissa de população fechada
(geralmente não real):

               Nt+1 = Nt + B – D

              Nt+1 – Nt = B – D

              ∆N = B - D
Como as populações mudam de tamanho?

     Ganhos e perdas de individuos
          Nt+1 = Nt + ganhos - perdas
 Tamanho da            Tamanho da população
 População há          No tempo “t”
 Um t atrás

N novo = N anterior + nascimentos - mortes + imigração - emigração



                Nt+1 = Nt + B - D + I - E
                              intrínseca   Troca com outras
                                           populações
Como as populações mudam de tamanho?

     Ganhos e perdas de individuos
          Nt+1 = Nt + ganhos - perdas
 Tamanho da            Tamanho da população
 População há          No tempo “t”
 Um t atrás

N novo = N anterior + nascimentos – mortes



                Nt+1 = Nt + B – D
                              intrínseca     Para simplificar
                                             Vejamos os processos
                                             intrínsecos
Como as populações mudam de tamanho?


        Nt+1 = Nt + B - D


         Nt+1 - Nt = B - D

   Mudança populacional = nascimentos – mortes

      A população cresce se:      B>D

      A população diminua se:     B<D
Crescimento Exponencial
Sob condições simples, com ambiente constante e
  sem migração, a mudança no tamanho
  populacional (N) no tempo (t) dependerá da
  diferença entre a taxa individual de nascimento
  (b0) e de mortalidade (d0), :
                dN/dt = (b0 - d0) / N0
Onde: b0 = taxa instantânea de natalidade, nascimentos por
  indivíduo por período temporal (t).
  d0 = taxa instantânea de mortalidade, mortes por
  indivíduo por período temporal , e dN0 = atual tamanho
  populacional.
Crescimento exponencial
A mudança do tamanho populacional no tempo =
  nascimentos – mortes
                ΔN/ Δt = B – D

Pode ser representado como o número médio de
  nascimentos e mortes por indivíduo (per
  capita, simbolizado com a letra minúscula).
              ΔN/ Δt = bN – dN
Crescimento Exponencial
•O modelo contínuo é equivalente a uma equação de diferencia discreta com
um unidade infinitamente pequena de tempo.
•O tempo é tratado como contínuo de modo que mudança do tamanho da
população pode ser descrita por uma equação diferencial:


                dN/dt = B – D
                        = bN – dN          onde b e d são as taxas per
                        = (b – d) N        capita de natalidade e
                        = rN               mortalidade.

                    dN/dt = rN

    onde r é a taxa instantânea de aumento

    As unidades de r são indivíduos/(individuos * tempo)
             r > 0, aumento exponencial
             r = 0, nenhuma mudança
             r < 0, cai exponencialmente
Modelos de Crescimento
        Populacional
A taxa de crescimento populacional é igual a
  taxa de natalidade (B) menos a taxa de
  mortalidade (M)
        N = número de indivíduos, T= tempo
       Ignora a emigração e a imigração


Mudança do tamanho populacional =∆ N/ ∆T = B-M



   O crescimento zero da população ocorre quando a
    taxa de natalidade é igual a taxa de mortalidade
Crescimento exponencial
A mudança do tamanho da população (N) durante um
intervalo de tempo é

     número de nascimentos – número de mortes, ou

     ∆N = B - D
     ∆t                 (sem imigração ou emigração)


 Se b (taxa de natalidade) é o número médio de
 filhotes produzidos durante um período de tempo
 pela população, e d (taxa de mortalidade) é o
 número médio de mortes para a população,
       ∆N = bN – dN      ou ∆N = (b – d)N
        ∆t                   ∆t
Um modelo de compartimentos com fluxos e estoques
Se existe coisas num compartimento (como indivíduos de uma população ou
Moléculas num lago) e uma propriedade de conservação, então:
Nt = Nt-1 + ENTRADA - SAIDA.
                             ENTRADA = nascimentos + imigração ignorada

                   Nt-                    Nt
                   1
                              t



                                   SAIDA = mortes + emigração ignorada
N/t = Nt - Nt-1 = ENTRADA - SAIDA = Nascimentos - Mortes
assuming no migration)
 Se examinamos os processos e esses são mais fáceis de visualizar se
   convertemos o número absoluto de Bs e Ds,
   em as taxas per capita (por individuo) b e d: B = bN e D = dN, então
 N/t = Nt - Nt-1 = Nascimentos - Mortes = bN - dN = N (b - d)
Se t diminua e
Se (b - d) = r = taxa instantânea per capita de crescimento populacional

              Então temos a forma diferencial   dN/dt = rN
Derivamos dN/dt = rN, onde r = taxa instantânea per capita de crescimento
populacional. (e também a taxa de juros compostos)

a taxa de mudança de N is proporcional a N;
  quanto maior N mais rápido o aumento; retroalimentação + e N ‘explode’!
Podemos arranjar de nova a forma dN/N = r dt, e depois integrar ambos os lados:
                         Nt = N0 ert , o modelo de crescimento exponencial
                      (conveniently, er = , the geometric growth rate)




Ao arranjar de novo Nt = N0 ert para isolar t = ln(Nt/N0)/r e observamos que o
tamanho populacional dobra a cada td = ln(2)/r = 0.69/r unidades de tempo
   A população humana dobrou entre 1930 e 1975 (45 anos).
   qual foi a r média? 45 = 0.69/r      r = 0.69/45 = 0.0153 = 1.53% por ano
   A r do homem não é constante, aumenta e o tempo de dobrar diminua!!!!!
Dinâmica Populacional
Se uma população aumenta, diminua ou fica
 estável depende de quatro fatores
  –   1.) taxa de natalidade
  –   2.) taxa de mortalidade
  –   3.) Imigração
  –   4.) Emigração
Processos Demográficos
Nascimento (Natalidade) [+]
Morte (Mortalidade) [-]
Imigração [+]
Emigração [-]
Potencial Biótico
O potencial biótico de qualquer
 população é exponencial, ainda quando
 a taxa de aumenta fica constante
O número de indivíduos acelera
 rapidamente
        crescimento
        Taxa de




                      Tempo
Potencial Biótico
Potencial Biótico
Taxa máxima de aumento por indivíduo
  sob condições ideais

Varia entre espécies devido a três
   parâmetros:
    1. A idade que cada geração começa
       reproduzir
    2. A freqüência da reprodução
    3. Quantas proles nascem cada vez
Potencial Biótico
Taxa de crescimento de
 uma populações sem
 qualquer resistência
 ambiental.
   Capacidade inata de
   crescimento de
   qualquer população é
   exponencial.
    – Ainda mantido a mesma
      taxa, o número na
      população acelera com o
      aumento do tamanho
      população.
Potencial Biótico

Crescimento Exponencial
 – A taxa pela qual uma população de
   uma espécie aumentará sem limites
   sobre a taxa de crescimento.
    A capacidade inata de crescimento de
    qualquer população é exponencial.
     – Ainda ao ficar constante a taxa, o aumento
       atual de números acelera ao aumentar o
       tamanho populacional.
Potencial Biótico
Mosca domestica, Musca domestica
Sete gerações por ano na média
120 ovos por fêmea na média
Premissas
  –   A fêmea reproduz e depois morre
  –   A metade da prole é fêmea
  –   Nenhuma mortalidade da prole
  –   Começa com uma fêmea grávida
Quantas moscas estarão na população ao fim de
 um ano. Precisa calcular o tamanho
 populacional para cada geração
Potencial Biótico
Mosca domestica, Musca domestica
 Geração        tamanho populacional
1.   120
2.   7,200
3.   432,000
4.   25,920,000
5.   1,555,200,000
6.   93,312,000,000
7.   5,598,720,000,000
O crescimento fenomenal é a expressão do potencial
  biótico da mosca domestica
As moscas fazem isso?
Crescimento Populacional
 – A taxa de crescimento aumenta ao aumentar
   o tamanho populacional



    População     Taxa de
                  crescimento
    (N)           (dN/dt) é a
                  tangente




                        Tempo (t)
Como a maioria das
         populações crescem?
Duas forças opostas
 afeita o tamanho
 populacional
  – Potencial biótico:
       a capacidade de
       reprodução de uma
       população.
  – Resistência ambiental
       Consiste de fatores que
       limitam o crescimento.
Crescimento Exponencial
O modelo de crescimento
         exponencial
O modelo de crescimento exponencial descreve
  o crescimento populacional sob as condições
  ideais sem limites de alimento, espaço e
 outros
 recursos




Essas condições raramente existem, e se
  existem duram pouco tempo.
Crescimento Exponencial

O modelo exponencial descreve o crescimento
  populacional num ambiente sem limites

É informativo estudar o crescimento
  populacional numa situação ideal para
  entender a capacidade de espécies de
  aumentar e as condições que podem
  facilitar esse tipo de crescimento
Crescimento Exponencial
Populações não reguladas aumentam de forma
exponencial:
                        Crescimento exponencial
                        Da poupança com uma taxa
Crescimento por uma     Anual de juros compostos de
                        5%
porcentagem fixa, em     Tempo (anos)           Capital
vez de uma quantidade    0 (nascimento)        R$ 1.000
fixa.                         10               R$ 1.629
                              30               R$ 4.322
                              50              R$ 11.467
Similar a crescimento         60              R$ 18.679
de capital num conta          70              R$ 30.426

de poupança                   80              R$ 49.561
Entendimento de Exponenciais

Tenta pensar e resolver uma pergunta
 simples:
  – Você foi oferecido dois empregos iguais por
    uma hora por dia por quatorze dias.
  – O primeiro emprego paga R$ 10,00 por hora.
  – O segundo emprego começa pagando somente
    R$ 0,01 por dia, mas a taxa dobra cada dia.
  – Qual emprego você aceitaria?
Entendimento de
              Exponenciais
                         Emprego 1       Emprego 2

90
80                             Agora, quanto você
70                             ganharia se fica no
                               emprego por mais
60                              duas semanas?
50    O emprego 2 tem
40    um crescimento                              O que acontece se esse
     lento ( tempos de                              tipo de crescimento
30   retorno) antes do                                  ocorra numa
20   que o crescimento                                  população?
10      exponencial
          começa!
 0
     1   2   3   4   5     6   7     8   9   10   11   12   13   14
Pode ignorar o crescimento
        exponencial?

Prefere um milhão de reais ou um
 centavo?
  – Um centavo divide uma vez por dia.
  – Em um mês teria 5 milhões de reais.
Conceitos Básicos de Taxas
São obtidas pela divisão da mudança ocorrida em certa
quantidade pelo período decorrido durante a mudança;
ΔN/Δt = taxa média de mudança no número de organismos
em relação ao período de tempo – taxa de crescimento;
ΔN/(NΔt) = taxa média de mudança no número de
organismos em relação ao período de tempo por organismo
– taxa específica de crescimento;
dN/dt = taxa de mudança do número de organismos por
tempo em determinado momento;
dN/(Ndt) = taxa de mudança do número de organismos por
tempo em determinado momento;
- na curva de crescimento a reta tangente em qualquer
ponto é a taxa de crescimento.
As taxas de crescimento
populacional são relacionadas
diretamente ao tamanho corporal

O crescimento populacional aumenta
 inversamente com o tempo médio de
 geração:
O tempo médio de geração aumenta
 com o tamanho corporal.
Crescimento Sem Limites
As populações freqüentemente ficam
  constantes independente do número de
  filhotes nascidos
Porém, o modelo de crescimento
  exponencial se aplica as populações sem
  limites a crescimento
          r = (b-d) + (i-e)
r = taxa de aumento da população; b = taxa
  de natalidade; d = taxa de mortalidade; i
  = imigração; e = emigração
Crescimento populacional
  de populações isoladas
As populações crescem quando a taxa de
  natalidade > a taxa de mortalidade, mais
  fica igual quando igual e diminua quando
  a taxa de natalidade < a taxa de
  mortalidade
r é a taxa máxima de crescimento
Crescimento Exponencial

dn/(dt*N) = r                 1200
                                             Crescimento Populacional



Onde r é a taxa               1000

instantânea de                800

mudança
                     número
                              600


A forma integrada             400




   Nt = N 0    ert
                              200


                                0
                                     0   2      4    6      8   10   12
                                                    tempo
Crescimento Exponencial
      O Modelo: xn+1 = rxn
      A Solução: xn = x0rn
xn   r >1                     0<r<1


                   n

                             r < -1
      -1 < r < 0
Crescimento Exponencial
 de Populações
Equação:    N(t) = N(0)ert
 N(0) = população no tempo 0
 e = base do logaritmo natural (2.72)
 r = taxa exponencial de crescimento
  – se r > 0, a população cresce
  – se r < 0, a população diminua
  – se r = 0, a população fica estável
 t = tempo
Crescimento exponencial
A diferencia entre a taxa de natalidade e a taxa
de mortalidade é a taxa per capita de crescimento
     r=b-d

A equação de crescimento pode ser representada
como
      ∆N = rN        ou          dN = rN
      ∆t                          dt
O crescimento exponencial ocorre quando os
recursos não tem limites e a população é pequena,
que é rara. A r é máxima (rmax) e é chamada a
taxa intrínseca de aumento.
Crescimento Populacional
Taxa de natalidade = proporção adicionada a
  população
Taxa de mortalidade = proporção que morre
Taxa de imigração = proporção que imigra
Taxa de emigração = proporção que emigra
r = (b-d) + (i-e)
O que foi o valor de r para na população de
  mosca domestica?
  – 7200/120-120/120 = 60-1 = 59 (5,900%)
  – rmax
Crescimento Exponencial

Podemos expressar ΔN/ Δt como r 
  taxa de crescimento populacional per
  capita
Se r é + então a população cresce, se r é –
  então a população decai, se r = 0 então a
  população de crescimento zero e é
  estável.
Crescimento Exponencial
A diferença entre as taxas de natalidade e
  mortalidade (b0 - d0) é r, a taxa intrínseca de
  crescimento natural, ou o parâmetro Malthusiano.
  Teoricamente é o número máximo de indivíduos
  adicionado a população por individual per time.
  Resolvendo a equação diferencial obtemos a
  formula de estimar o tamanho populacional em
  qualquer tempo:
                     N = N0ert
onde e = 2.718... (base de logaritmos naturais).
Crescimento Exponencial
A equação demonstra que se as taxas de mortalidade e
  natalidade são constantes, a população crescerá
  exponencialmente. Se transforme a equação aos
  logaritmos naturais (ln), a curva exponencial vira linear
  e a tangente será r:
                 ln(N) = ln(N0) + ln(e)rt e
                  r = [ln(N) - ln(N0)] / t
onde ln(e) = 1. A taxa de crescimento populacional, r, é
  básica para a dinâmica de populações, principalmente
  na comparação de espécies e populações diferentes.
Derivação da equação para
  mudanças nas taxas de
 mortalidade e natalidade
 dado
      dn/dt = rN
 se
      r = b - d
 onde:
         b = taxa de natalidade
         d = taxa de mortalidade
 então
      dn/dt = (b - d)N
O crescimento exponencial

                                        Crescimento Populacional
dn/(dt*N) = r             1200


Onde r é a taxa           1000

instantânea de                800
mudança
                    números
                              600
A forma integrada
   Nt = N0ert
                              400

                              200

                                0
                                    0     2   4     6   8   10   12
                                                  tempo
Mudanças do tamanho populacional (N)

    Uma população sem limitação de
    recursos alcança sua taxa máxima de
    crescimento:
           N
              = rmaxN
           t
A forma mais simples ocorre se os
               Isso é o crescimento
 indivíduos reproduzem e morrem numa
               exponencial
 taxa constante. Mas, essas condições
 geralmente não acontecem.
Mudanças do tamanho populacional (N)

   Podemos substituir r = (b - d) para
   obter:

          N
            = rN
          t
                 Por exemplo…

      N1=1000                   N2=1500



                rN=500; r=0.5
Crescimento Exponencial



   O que é r?
O que é r?
A taxa máxima de crescimento de uma
 população é a taxa intrínseca de
 aumento e é representada por “r”.

A taxa intrínseca de aumento sob
 condições ideais e a potencial biótico da
 população
O que é r?
Reprodução bruta por indivíduo por unidade de tempo
Variável combina as taxas per capita de natalidade e
  mortalidade (sob a premissa que ambas são
  constantes)
Pode ser usada para calcular a taxa de crescimento de
  uma população
A taxa intrínseca de aumento pode ser resolvido por:


                     ln N t  ln N o
                  r
                            t
O que é r?
r = Parâmetro Malthusiano



Continua e não Discreta
Equação Diferencial
  – Intervalo muito pequeno de tempo
O que é r?
                                               70




Uma população:
 – cresce quando r > 0
 – É constante quando r = 0
   se r é zero, a população não muda de tamanho
 – diminua quando r < 0
   r pode ser negativa se a população diminua

 Assim, a taxa de aumento ou declínio de uma
  população pode mudar no tempo.
Características de r
Pode ser somada e mudada pelo
  escalamento
  – Exemplo, se r = 0.101 dia, o que o valor
    de r por hora?
       (0.101/24 = 0.0042)
       Qual é o valor de  por hora?
 Abundância                          r
Características de r

r = 0.0, abundancia estável
r > 0.0, abundancia aumenta
r < 0.0, abundancia diminua




                 = er

                 r = ln()
A taxa de
crescimento
populacional
depende do
valor de r,
específica ao
ambiente e
espécie.
O valor de r é único ao conjunto de
condições ambientais que influencia as
taxas de natalidade e mortalidade

 …mas existem algumas expectações gerais
 do padrão:

 rmax elevada para organismos em
 ambientes perturbados
 rmax baixa para organismos em habitats
 mais estáveis
Crescimento Exponencial
• O modelo mais simples

                  dN=riN
                  dt
  • Taxa constante de crescimento  crescimento
    exponencial
  • Premissas:
     • População fechada (sem imigração ou emigração)
     • Recursos sem limites
     • Nenhuma estrutura genética
     • Nenhuma estrutura de idades ou tamanhos
     • Crescimento contínuo sem tempos de retorno
Crescimento Exponencial

• t = tempo

• N = tamanho da população

•   dN    =taxa (instantânea) da mudança do
    dt      tamanho da população

• r = taxa máxima intrínseca de crescimento
    (1/vez)
      = b-d (taxa de natalidade – taxa de
    mortalidade)
Crescimento Sem Limites
Potencial biótico: e = i e não existem
  limites ao crescimento populacional e
  por isso:
            dN=riN
            dt
N é o número de indivíduos na
 população, dN/dt é a taxa de mudança
 no tempo; ri é a taxa intrínseca de
 aumento natural da população =
 capacidade de crescimento
O crescimento populacional é medido
  pela taxa per capita de aumento

Se ignoramos a imigração e emigração
 A taxa de crescimento (per capita) é a taxa de
 natalidade menos a taxa de mortalidade

                                      Taxa de
                                  crescimento = rN


                                dN=riN
                                dt
Crescimento Per Capita
        da População
Expressado a base de por indivíduo ( per capita):

       taxa de natalidade =B= bN
     onde b = taxa média de nascimentos
            N = número de indivíduos.

      Taxa de mortalidade =M = mN
      onde m = taxa média de mortes,
           N = número de indivíduos.
Crescimento Per Capita da
           População
O crescimento populacional per capita é:

          ∆N/∆T = bN-mN
Taxa per capita de aumento = r = b-m, por isso:

             ∆N/∆T = rN
se r> 0, população cresce, se r<0, população diminua
Crescimento Exponencial
Quando a taxa per capita de aumento, r, é
 máxima usamos o termo rmax.

   ∆N/∆T = dN/dT = rmax N
A taxa de crescimento populacional fica
  constante, mas o número de indivíduos muda
dN/dt = riN
Onde:
 N = número de indivíduos na população
 dN/dt = a taxa de mudança de números na
 população no tempo
 r = taxa intrínseca de aumento da
 população (capacidade intrínseca para
 crescer)
    r é difícil calcular e é considerada aqui
 como a diferença entre a taxa de
 natalidade e a taxa de mortalidade
Crescimento Exponencial
  Curva de forma de J
                            R =N/t = (b-d)N
  Crescimento exponencial


            N/t = rmaxN
– Mensura o crescimento ótimo da
  população
    rmax = taxa intrínseca de aumento
Crescimento Exponencial
O crescimento exponencial continuo é caracterizado
  pelas mudanças que ocorrem instantaneamente, ou o
  tempo entre as observações fica curto. O crescimento
  continuo da população é definida pela equação
  diferencial.,

             dN/dt = riN
  Onde dN/dt é a taxa de mudança populacional
  num instante e r e a taxa instantânea de
  mudança per capita
Crescimento Exponencial
Podemos integrar essa equação usando
  calculo, assim escrevendo de outra
  forma de modo que somente N apareça
  no lado esquerdo

           (1/N)dN = rdt
Crescimento Exponencial
– Nascimentos excedem as mortes
– As taxas de natalidade e mortalidade são
  independentes do tamanho da população
– Ignoramos a migração

                N t = rt N 0
Efeito de Mortalidade
Populações crescem exponencialmente se a
  taxa per capita de mortalidade é menor do
  que a taxa per capita de natalidade

                                  25% de
                                  mortalidade
                                  entre
                                  divisões
Crescimento Exponencial 88
      de Populações
O crescimento exponencial resulta numa
 curva continuamente acelerada de aumento
 (ou uma curva desacelerada contínua de
 diminuição).
A taxa pela qual os indivíduos são adicionados
 a população é:
                           dN/dt = rN
Essa equação incorpora dois princípios:
 – A taxa exponencial de crescimento (r)
   expressa o aumento da população em base
   “por individuo”
 – A taxa de aumento (dN/dt) varia em
   proporção direta a N
N/T=bN-dN
onde:
  b é a taxa per capita de natalidade
  d é a taxa per capita de mortalidade
  ignorando a imigração e emigração.
               N/T=rN
(define r como a taxa instantânea de
  crescimento da população; (r=b-d)
Pode ser integrada para produzir a equação
  de crescimento exponencial.
Crescimento Exponencial
          N(t)=N0      ert
 onde
   r é o parâmetro de crescimento
   exponencial
   N0 é a população inicial
   t é o tempo transcorrido
   r=0 se a população não muda, r>0 se a
   população aumenta, e r<0 se a
   população decresce.
Crescimento Exponencial
Para equações que aumentam
  exponencialmente, use a formula:

             N(t)=N0           ert

     Onde No = a população inicial, t = tempo, r é a
     taxa intrínseca de aumento, e Nt = a população
     no tempo t
Crescimento Exponencial de                            92

              Populações
Uma população que exibe um crescimento exponencial
 apresenta uma curva suave de aumento populacional
 como função do tempo.
A equação que descreve esse crescimento é:


                N(t)=N0             ert
onde:N(t) = número de indivíduos após t unidades de tempo
       N(0) = tamanho inicial da população
       r = taxa exponencial de crescimento
       e = base de logaritmos naturais
       (aproximadamente 2.72)
Crescimento Exponencial

   Tamanho Populacional (N)




                              Tempo (t)
Crescimento exponencial
Tamanho Populacional (N)




                                            r>0

                                           r=0
                                            r<0
                               Tempo (t)

Curva continuamente acelerando de aumento
Tangente varia com o tamanho populacional
(N) (fica mais aguda ao aumentar a população).
Calculo do crescimento
      populacional no futuro
  ∆N/∆T = dN/dT = rmax N
           N(t)=N0      ert

onde N(t) = número no tempo t, e N(0)=
  número no tempo 0
Calculo do
crescimento
populacional
 no futuro
 Nt = N0ert
N0 = tamanho inicial da
população
Nt = tamanho da população no
tempo t
e  2.7171
r = taxa intrínseca de
crescimento
t = tempo
Calculo do crescimento
             populacional no futuro
                 dN/dt = rN
Integramos a equação
diferencial

                                                 onde e é ≈ 2.718
              N(t)=N0               ert

    Exemplo: N0 = 100, r = 0.1398, t = 10 anos

                    N10 = 100(e0.1398)10 = 405 indivíduos
Duas equações de tamanho populacional

     Discreta:           Continua:

Nt =   λ t   N0          N(t)=N0     ert



              λ=   e r


             ln(λ) = r
O crescimento exponencial e99
geométrico são relacionados.
As equações exponencial e geométrica
 descreve os mesmos dados de forma
 igual.
Esses modelos são parecidos porque:

           =    e r
e

           loge  = r
N(t + 1) = N(t)λ

N(1) = N(0) λ , N(2) = N(1)λ

…por isso... N(2) = N(0) λ2

e… N(t) = N(0)λt

[lembre: N(t) = N(0)ert]

O que implica: er = λ ou ln λ = r
Crescimento Exponencial e
       Geométrico
Integrando com o tempo


  com C sendo o constante da integração.Se C = ln N0,
  obtemos



  ou


R e G são equivalentes por meio da
transformação logarítmica
Taxas Por Individuo de 10
 Crescimento Populacional
                          2



A taxa por indivíduo ou per capita de crescimento
  de uma população são funções das taxas de
  natalidade (b ou B) e mortalidade (d ou D):
             r = b – d (tempo contínuo)
e
               = B - D(tempo discreto)
 Ainda que essas taxas são por indivíduo ou per
  capita não tem sentido a base do indivíduo, tem
 sentido ao nível da população.
1500                                            Taxa elevada de
                                                                       crescimento




                       1000
Tamanho populacional




                                                                       Taxa baixa de
                                                                       de crescimento


                                                                       Crescimento zero
                        500                                            da população
                                                          r=0


                                                                       Taxa negativa de
                                                                       crescimento
                                                          r = -0.05
                         0
                              0   5       10         15               20
                                      Tempo (anos)
Comparação do crescimento
             exponencial e geométrico:

                           Geométrico          Exponencial
Tamanho populacional (N)




                                   Tempo (t)
Tempo (t )
Padrões variados de mudança 10
         populacional
                              5



Uma população:
 –cresce quando  > 1 ou r > 0
 –É constante quando  = 1 ou
  r=0
 –diminua quando  < 1 (mas >
  0) ou r < 0
Taxa               Taxa                  Taxa
Tamanho populacional (N)




                           Tempo                        Tempo




                                   Taxa de crescimento geométrico



                                   Taxa de crescimento exponencial
Qual magnitude tem  e r?
Espécie                                   r
E. coli               3,11 *1023 (dia)   58,7
Tribolium castaneum      1,11 (dia)      0,101
Rattus norvegicus       221,9 (ano)      5,402
Tapirus americana       1,44 (ano)       0,365
Pantera concolor        1,04 (ano)       0,039
Tabebuia                1,03 (ano)       0,027
Crescimento Populacional
 – A taxa de crescimento medida por duas formas:
   Taxa de crescimento populacional = mudança do
   tamanho populacional por unidade de tempo
   Taxa per capita de crescimento (r) = taxa de
   natalidade –taxa de mortalidade por individuo (=
   taxa intrínseca de aumento natural)
 – Modelo de crescimento exponencial
   Crescimento sem limites (premissa: r constante)
     dN
         rN                    Tamanho populacional
     dt
                    (número total de indivíduos na população)
                 Taxa per capita de crescimento
                    (contribuição de cada indivíduo ao crescimento)
     Taxa de crescimento populacional
            (mudança do tamanho populacional no tempo)
Taxa Intrínseca de
             Crescimento
                   Método A
Simplificando, usamos anos como unidade temporal.
Mas, o mesmo pode ser dias, semanas, ou minutos.

O número de indivíduos de idade x no ano t é igual
ao número de indivíduos recém nascidos (x=0) x anos
antes multiplicado pela sua sobrevivência (lx) até a
idade x:
Taxa Intrínseca de
             Crescimento
                     Método B
A taxa intrínseca de aumento populacional pode ser
estimado como o logaritmo do único eigenvalor real e
positivo do matriz de transição. A teoria dos
eigenvalores é o tópico central na álgebra linear. È
usado para reduzir problemas multi-dimensionais em
problemas de uma só dimensão. Estimamos o eigenvalor
usando o programa sem detalhar o algoritmo. O único
eigenvalor real e positivo da matriz é igual à =1.176.
Por isso, r = ln() = 0.162 próximo a valor estimado pelo
Método A..
Crescimento Exponencial
Reprodução sem pulsos
 dN/dt = rN ----> Nt = Noert ---->
 ln Nt = ln No + rt
 r = ln (Nt/No)/t = taxa intrínseca de
 aumento = taxa per capita de
 aumento
 r = ln (Nt/No)/T = ln Ro/T
Taxa Intrínseca de
        Crescimento




Verifique o resultado
Curva em forma de J ou de
    crescimento exponencial
               CRESCIMENTO
               EXPONENCIAL

               Tempo de
 Tamanho
Populacional   retorno
                          DOBRA


                     TEMPO
Onde o modelo exponencial pode funcionar?

•No laboratório.

•Na natureza, mas tipicamente durante períodos relativamente curtos.

   •Populações colonizadoras, especialmente com poucos predadores.
       •Espécies invasoras, surtos de pragas
   •Populações recuperando de declínios catastróficos.
   •O Homem (capacidade de aumentar a ‘capacidade de suporte’).
As populações de mamíferos não aumentam sem limites por muito
tempo.
Ocorre na natureza?
Sim
Espécies invasoras
Habitat uniforme
Sem predadores
Sem doença
Área sem limites
A introdução de lebres a
       Austrália.
Invasão
Invasão


    Fase 1
r = 0.036 /ano
Invasão
                     Fase 2
                 r = 0.126 /ano



    Fase 1
r = 0.036 /ano
Enhydra lutris num ambiente rico
             em recursos:
     N =600; aumentando 10%/ano (K ~ 2400)
Quando o modelo de
 crescimento exponencial
      funciona bem?

•Estrategistas r

•Recursos nos
limitados

•Nichos vazios
Populações de muskox na Ilha Nunivak




                                  (de Akcakaya et al.)




                            Gráfico semi-logaritmico do
                            tamanho populacional no
                            tempo é linear se a população
                            cresce exponencialmente
Qual é o valor do modelo de crescimento exponencial?

                          Gotelli:
 O modelo de crescimento exponencial é a pedra
 fundamental da biologia de populações.


                        Turchin:
 O crescimento exponencial é a primeira lei da dinâmica
 populacional.

 A lei exponencial é similar as leis da física, como a lei de
 inércia de Newton’.


    Toda população tem o potencial de aumento exponencial.
Crescimento Exponencial
Conhecido como o primeiro “principio” da
 dinâmica populacional, porque é uma
 propriedade fundamental de todos os
 sistemas populacionais
A POPULAÇÃO
                       CRESCE ATÉ A
Tamanho da População




                       ETERNIDADE?




                       Tempo
Problema:
Uma população de
  camundongos, Mus
  musculus, consiste de
  371 indivíduos no
  começo de 2011.
No mesmo ano, 115
  indivíduos morrem, 201
  nascem, 37 imigram e 75
  emigram.
Qual é a população no
  começo do ano 2012?
Resposta
                 N(t) =371
        N(t+1) = N(t) + B - D + I -E
N(t+1) = N(t) + 201 (natalidade) - 115
 (mortalidade) - 75 (emigração) + 37
 (imigração) = 371+48 = 419
Pergunta
A maritaca introduzida aumenta a uma
 taxa de 25% por ano no estado de São
 Paulo. Se a população atual consiste de
 10,000 indivíduos, qual será a população
 em vinte anos?




  – Nt = Noert= 10,000*2.7180.25*20 =
    1,484,131 maritacas
PROBLEMA!
A ratazana (Rattus norvegicus) tem uma taxa
  intrínseca de crescimento de:
   0.015 individuo / individuo*dia
  Se sua casa foi infestada por 20 ratazanas.
 Em quanto tempo a população dobra?
 Quantos ratazanas teria após de 2 meses?


O modelo é mais sensível a N0 ou r?
Pergunta!
Qual é o nome do primeiro tipo de
 crescimento populacional?

Qual é sua formula?

O que demonstra o crescimento
 exponencial?
Perguntas

Por que as populações mudam de tamanho?

Quais fatores determinem as taxas de
 crescimento ou declínio populacional?

Como esses variam entre as espécies?

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Crescimento exponencial

  • 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com Crescimento Populacional Exponencial
  • 2. Cada ser vivo faz duas coisas…
  • 3. Todo ser vivo reproduz. Qualquer espécie é capaz de ter um crescimento populacional exponencial sob algum conjunto de condições possíveis
  • 4. Populações mudam no tempo… Podem crescer ou diminuir. – Até serem extintas. Reagem “instantaneamente” a mudanças ambientais. Populações crescem pela multiplicação. – Não usam a adição.
  • 5. Mudanças do tamanho populacional Aumentando Diminuindo Oscilando
  • 6. Populações crescem de formas diferentes: Crescimento Aritmético (?) Crescimento Exponencial (iteroparidade) Crescimento Geométrico (semelparidade) Crescimento Logístico (ambos)
  • 7. Crescimento populacional de populações isoladas Taxa de Crescimento crescimento populacional = X Número de populacional bruto indivíduos por unidade por indivíduo por de tempo unidade de tempo
  • 8. Crescimento Exponencial Tamanho da População A quantidade de crescimento depende do número de indivíduos na população. Tempo
  • 9. Número de filhotes nascidos Ano
  • 10. Populações crescem rapidamente Com recursos suficientes Crescimento Exponencial Curva de forma de J
  • 11. A Curva J PUXADOR: Inteligência (Negentropia) Fase Hiperbólica MOTOR: Compressão de MEET DINÂMICA: Desenvolvimento Evolutivo RESTRIÇÃO: Alguns aspectos de sistemas HP pós-emergência e pós-limites Componentes de Primeira não podem ser entendidos guiados por sistemas pre- Ordem são substratos singularidade hierárquicas limitados pelo = Emergência crescimento (Curvas S e B) Singularidades EP = Ponto Exponencial Crescimento Hiperbólicos da HP = Ponto Hiperbólico Segunda Ordem com as Fase Exponencial Singularidades de Emergência e uma Singularidade de Limite EP Exemplos: Linear-Appearing Phase Phi de Chaisson Calendário Cósmico de Sagan Szathmary’s Megatransitions
  • 12. Crescimento Exponencial Exemplo: – 10,000 aves numa população – 1500 nascimentos e 500 mortes por ano – 1500/10.000 - 500/10.000 = 0,10 ou 10% – Expressada como um aumento de 10% por ave por ano
  • 13. Outro tipo de crescimento? Crescimento Geométrico O crescimento exponencial examina o crescimento num período comprido de tempo. As vezes precisamos examinar o crescimento em períodos mais longos de tempo.
  • 14. Premissas do Modelo de Crescimento Exponencial A taxa reprodutiva é constante por indivíduo O número de indivíduos que reproduzem é proporcional ao tamanho populacional O ambiente não apresente limites
  • 15. Premissas do Modelo Exponencial As taxas de natalidade e mortalidade são constantes no tempo • Nenhuma competição para recursos limitantes • (nenhuma dependência de densidade) • Nenhuma mudança aleatória no tempo Nenhuma estrutura de idade ou tamanho, e nenhuma diferença nas taxas de mortalidade e natalidade dos indivíduos População fechada. Sem emigração ou imigração. Não existem tempos de retorno (para modelos contínuos). Nenhuma estrutura genética.
  • 16. Premissas do Modelo Exponencial As mudanças da população são proporcionais ao tamanho atual da população (∆ per capita) ∆ x número de indivíduos -->∆ da população; Taxa constante de ∆; taxas constantes de natalidade e mortalidade Nenhuma limitação de recursos Todos os indivíduos são iguais (sem estrutura etária ou de tamanho)
  • 17. Crescimento Exponencial de Populações As populações crescem pela multiplicação, como os juros da poupança Descreve populações nas quais os indivíduos se adicionam continuamente (bactéria, alguns insetos)
  • 18. Crescimento Exponencial Na equação exponencial os indivíduos são continuamente adicionados a população (gerações sobre-postas) Usa equações diferenciais Também pressupõe nenhuma taxa específica a idade para natalidade ou mortalidade
  • 19. Crescimento Exponencial Nos modelos de crescimento exponencial, os nascimentos, mortes, emigrações e imigrações acontecem continuamente – Representa uma boa aproximação para a maioria das populações biológicas
  • 20. Crescimento Exponencial O tamanho da população cresce por incrementos que aumentam durante os intervalos sucessivos Quanto maior a população, mais indivíduos existem para reproduzir
  • 21. A Equação “BIDE” Nt+1 = Nt + B + I - D - E B = número de nascimento por unidade de tempo D = número de mortes por unidade de tempo I = número de imigrantes por unidade de tempo E = número de emigrantes por unidade de tempo Os modelos simples tem premissa de população fechada (geralmente não real): Nt+1 = Nt + B – D Nt+1 – Nt = B – D ∆N = B - D
  • 22. Como as populações mudam de tamanho? Ganhos e perdas de individuos Nt+1 = Nt + ganhos - perdas Tamanho da Tamanho da população População há No tempo “t” Um t atrás N novo = N anterior + nascimentos - mortes + imigração - emigração Nt+1 = Nt + B - D + I - E intrínseca Troca com outras populações
  • 23. Como as populações mudam de tamanho? Ganhos e perdas de individuos Nt+1 = Nt + ganhos - perdas Tamanho da Tamanho da população População há No tempo “t” Um t atrás N novo = N anterior + nascimentos – mortes Nt+1 = Nt + B – D intrínseca Para simplificar Vejamos os processos intrínsecos
  • 24. Como as populações mudam de tamanho? Nt+1 = Nt + B - D Nt+1 - Nt = B - D Mudança populacional = nascimentos – mortes A população cresce se: B>D A população diminua se: B<D
  • 25. Crescimento Exponencial Sob condições simples, com ambiente constante e sem migração, a mudança no tamanho populacional (N) no tempo (t) dependerá da diferença entre a taxa individual de nascimento (b0) e de mortalidade (d0), : dN/dt = (b0 - d0) / N0 Onde: b0 = taxa instantânea de natalidade, nascimentos por indivíduo por período temporal (t). d0 = taxa instantânea de mortalidade, mortes por indivíduo por período temporal , e dN0 = atual tamanho populacional.
  • 26. Crescimento exponencial A mudança do tamanho populacional no tempo = nascimentos – mortes ΔN/ Δt = B – D Pode ser representado como o número médio de nascimentos e mortes por indivíduo (per capita, simbolizado com a letra minúscula). ΔN/ Δt = bN – dN
  • 27. Crescimento Exponencial •O modelo contínuo é equivalente a uma equação de diferencia discreta com um unidade infinitamente pequena de tempo. •O tempo é tratado como contínuo de modo que mudança do tamanho da população pode ser descrita por uma equação diferencial: dN/dt = B – D = bN – dN onde b e d são as taxas per = (b – d) N capita de natalidade e = rN mortalidade. dN/dt = rN onde r é a taxa instantânea de aumento As unidades de r são indivíduos/(individuos * tempo) r > 0, aumento exponencial r = 0, nenhuma mudança r < 0, cai exponencialmente
  • 28. Modelos de Crescimento Populacional A taxa de crescimento populacional é igual a taxa de natalidade (B) menos a taxa de mortalidade (M) N = número de indivíduos, T= tempo Ignora a emigração e a imigração Mudança do tamanho populacional =∆ N/ ∆T = B-M O crescimento zero da população ocorre quando a taxa de natalidade é igual a taxa de mortalidade
  • 29. Crescimento exponencial A mudança do tamanho da população (N) durante um intervalo de tempo é número de nascimentos – número de mortes, ou ∆N = B - D ∆t (sem imigração ou emigração) Se b (taxa de natalidade) é o número médio de filhotes produzidos durante um período de tempo pela população, e d (taxa de mortalidade) é o número médio de mortes para a população, ∆N = bN – dN ou ∆N = (b – d)N ∆t ∆t
  • 30. Um modelo de compartimentos com fluxos e estoques Se existe coisas num compartimento (como indivíduos de uma população ou Moléculas num lago) e uma propriedade de conservação, então: Nt = Nt-1 + ENTRADA - SAIDA. ENTRADA = nascimentos + imigração ignorada Nt- Nt 1 t SAIDA = mortes + emigração ignorada N/t = Nt - Nt-1 = ENTRADA - SAIDA = Nascimentos - Mortes assuming no migration) Se examinamos os processos e esses são mais fáceis de visualizar se convertemos o número absoluto de Bs e Ds, em as taxas per capita (por individuo) b e d: B = bN e D = dN, então N/t = Nt - Nt-1 = Nascimentos - Mortes = bN - dN = N (b - d) Se t diminua e Se (b - d) = r = taxa instantânea per capita de crescimento populacional Então temos a forma diferencial dN/dt = rN
  • 31. Derivamos dN/dt = rN, onde r = taxa instantânea per capita de crescimento populacional. (e também a taxa de juros compostos) a taxa de mudança de N is proporcional a N; quanto maior N mais rápido o aumento; retroalimentação + e N ‘explode’! Podemos arranjar de nova a forma dN/N = r dt, e depois integrar ambos os lados: Nt = N0 ert , o modelo de crescimento exponencial (conveniently, er = , the geometric growth rate) Ao arranjar de novo Nt = N0 ert para isolar t = ln(Nt/N0)/r e observamos que o tamanho populacional dobra a cada td = ln(2)/r = 0.69/r unidades de tempo A população humana dobrou entre 1930 e 1975 (45 anos). qual foi a r média? 45 = 0.69/r r = 0.69/45 = 0.0153 = 1.53% por ano A r do homem não é constante, aumenta e o tempo de dobrar diminua!!!!!
  • 32. Dinâmica Populacional Se uma população aumenta, diminua ou fica estável depende de quatro fatores – 1.) taxa de natalidade – 2.) taxa de mortalidade – 3.) Imigração – 4.) Emigração
  • 33. Processos Demográficos Nascimento (Natalidade) [+] Morte (Mortalidade) [-] Imigração [+] Emigração [-]
  • 34. Potencial Biótico O potencial biótico de qualquer população é exponencial, ainda quando a taxa de aumenta fica constante O número de indivíduos acelera rapidamente crescimento Taxa de Tempo
  • 36. Potencial Biótico Taxa máxima de aumento por indivíduo sob condições ideais Varia entre espécies devido a três parâmetros: 1. A idade que cada geração começa reproduzir 2. A freqüência da reprodução 3. Quantas proles nascem cada vez
  • 37. Potencial Biótico Taxa de crescimento de uma populações sem qualquer resistência ambiental. Capacidade inata de crescimento de qualquer população é exponencial. – Ainda mantido a mesma taxa, o número na população acelera com o aumento do tamanho população.
  • 38. Potencial Biótico Crescimento Exponencial – A taxa pela qual uma população de uma espécie aumentará sem limites sobre a taxa de crescimento. A capacidade inata de crescimento de qualquer população é exponencial. – Ainda ao ficar constante a taxa, o aumento atual de números acelera ao aumentar o tamanho populacional.
  • 39. Potencial Biótico Mosca domestica, Musca domestica Sete gerações por ano na média 120 ovos por fêmea na média Premissas – A fêmea reproduz e depois morre – A metade da prole é fêmea – Nenhuma mortalidade da prole – Começa com uma fêmea grávida Quantas moscas estarão na população ao fim de um ano. Precisa calcular o tamanho populacional para cada geração
  • 40. Potencial Biótico Mosca domestica, Musca domestica Geração tamanho populacional 1. 120 2. 7,200 3. 432,000 4. 25,920,000 5. 1,555,200,000 6. 93,312,000,000 7. 5,598,720,000,000 O crescimento fenomenal é a expressão do potencial biótico da mosca domestica As moscas fazem isso?
  • 41. Crescimento Populacional – A taxa de crescimento aumenta ao aumentar o tamanho populacional População Taxa de crescimento (N) (dN/dt) é a tangente Tempo (t)
  • 42. Como a maioria das populações crescem? Duas forças opostas afeita o tamanho populacional – Potencial biótico: a capacidade de reprodução de uma população. – Resistência ambiental Consiste de fatores que limitam o crescimento.
  • 44. O modelo de crescimento exponencial O modelo de crescimento exponencial descreve o crescimento populacional sob as condições ideais sem limites de alimento, espaço e outros recursos Essas condições raramente existem, e se existem duram pouco tempo.
  • 45. Crescimento Exponencial O modelo exponencial descreve o crescimento populacional num ambiente sem limites É informativo estudar o crescimento populacional numa situação ideal para entender a capacidade de espécies de aumentar e as condições que podem facilitar esse tipo de crescimento
  • 46. Crescimento Exponencial Populações não reguladas aumentam de forma exponencial: Crescimento exponencial Da poupança com uma taxa Crescimento por uma Anual de juros compostos de 5% porcentagem fixa, em Tempo (anos) Capital vez de uma quantidade 0 (nascimento) R$ 1.000 fixa. 10 R$ 1.629 30 R$ 4.322 50 R$ 11.467 Similar a crescimento 60 R$ 18.679 de capital num conta 70 R$ 30.426 de poupança 80 R$ 49.561
  • 47. Entendimento de Exponenciais Tenta pensar e resolver uma pergunta simples: – Você foi oferecido dois empregos iguais por uma hora por dia por quatorze dias. – O primeiro emprego paga R$ 10,00 por hora. – O segundo emprego começa pagando somente R$ 0,01 por dia, mas a taxa dobra cada dia. – Qual emprego você aceitaria?
  • 48. Entendimento de Exponenciais Emprego 1 Emprego 2 90 80 Agora, quanto você 70 ganharia se fica no emprego por mais 60 duas semanas? 50 O emprego 2 tem 40 um crescimento O que acontece se esse lento ( tempos de tipo de crescimento 30 retorno) antes do ocorra numa 20 que o crescimento população? 10 exponencial começa! 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
  • 49. Pode ignorar o crescimento exponencial? Prefere um milhão de reais ou um centavo? – Um centavo divide uma vez por dia. – Em um mês teria 5 milhões de reais.
  • 50. Conceitos Básicos de Taxas São obtidas pela divisão da mudança ocorrida em certa quantidade pelo período decorrido durante a mudança; ΔN/Δt = taxa média de mudança no número de organismos em relação ao período de tempo – taxa de crescimento; ΔN/(NΔt) = taxa média de mudança no número de organismos em relação ao período de tempo por organismo – taxa específica de crescimento; dN/dt = taxa de mudança do número de organismos por tempo em determinado momento; dN/(Ndt) = taxa de mudança do número de organismos por tempo em determinado momento; - na curva de crescimento a reta tangente em qualquer ponto é a taxa de crescimento.
  • 51. As taxas de crescimento populacional são relacionadas diretamente ao tamanho corporal O crescimento populacional aumenta inversamente com o tempo médio de geração: O tempo médio de geração aumenta com o tamanho corporal.
  • 52. Crescimento Sem Limites As populações freqüentemente ficam constantes independente do número de filhotes nascidos Porém, o modelo de crescimento exponencial se aplica as populações sem limites a crescimento r = (b-d) + (i-e) r = taxa de aumento da população; b = taxa de natalidade; d = taxa de mortalidade; i = imigração; e = emigração
  • 53. Crescimento populacional de populações isoladas As populações crescem quando a taxa de natalidade > a taxa de mortalidade, mais fica igual quando igual e diminua quando a taxa de natalidade < a taxa de mortalidade r é a taxa máxima de crescimento
  • 54. Crescimento Exponencial dn/(dt*N) = r 1200 Crescimento Populacional Onde r é a taxa 1000 instantânea de 800 mudança número 600 A forma integrada 400 Nt = N 0 ert 200 0 0 2 4 6 8 10 12 tempo
  • 55. Crescimento Exponencial O Modelo: xn+1 = rxn A Solução: xn = x0rn xn r >1 0<r<1 n r < -1 -1 < r < 0
  • 56. Crescimento Exponencial de Populações Equação: N(t) = N(0)ert N(0) = população no tempo 0 e = base do logaritmo natural (2.72) r = taxa exponencial de crescimento – se r > 0, a população cresce – se r < 0, a população diminua – se r = 0, a população fica estável t = tempo
  • 57. Crescimento exponencial A diferencia entre a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade é a taxa per capita de crescimento r=b-d A equação de crescimento pode ser representada como ∆N = rN ou dN = rN ∆t dt O crescimento exponencial ocorre quando os recursos não tem limites e a população é pequena, que é rara. A r é máxima (rmax) e é chamada a taxa intrínseca de aumento.
  • 58. Crescimento Populacional Taxa de natalidade = proporção adicionada a população Taxa de mortalidade = proporção que morre Taxa de imigração = proporção que imigra Taxa de emigração = proporção que emigra r = (b-d) + (i-e) O que foi o valor de r para na população de mosca domestica? – 7200/120-120/120 = 60-1 = 59 (5,900%) – rmax
  • 59. Crescimento Exponencial Podemos expressar ΔN/ Δt como r  taxa de crescimento populacional per capita Se r é + então a população cresce, se r é – então a população decai, se r = 0 então a população de crescimento zero e é estável.
  • 60. Crescimento Exponencial A diferença entre as taxas de natalidade e mortalidade (b0 - d0) é r, a taxa intrínseca de crescimento natural, ou o parâmetro Malthusiano. Teoricamente é o número máximo de indivíduos adicionado a população por individual per time. Resolvendo a equação diferencial obtemos a formula de estimar o tamanho populacional em qualquer tempo: N = N0ert onde e = 2.718... (base de logaritmos naturais).
  • 61. Crescimento Exponencial A equação demonstra que se as taxas de mortalidade e natalidade são constantes, a população crescerá exponencialmente. Se transforme a equação aos logaritmos naturais (ln), a curva exponencial vira linear e a tangente será r: ln(N) = ln(N0) + ln(e)rt e r = [ln(N) - ln(N0)] / t onde ln(e) = 1. A taxa de crescimento populacional, r, é básica para a dinâmica de populações, principalmente na comparação de espécies e populações diferentes.
  • 62. Derivação da equação para mudanças nas taxas de mortalidade e natalidade dado dn/dt = rN se r = b - d onde: b = taxa de natalidade d = taxa de mortalidade então dn/dt = (b - d)N
  • 63. O crescimento exponencial Crescimento Populacional dn/(dt*N) = r 1200 Onde r é a taxa 1000 instantânea de 800 mudança números 600 A forma integrada Nt = N0ert 400 200 0 0 2 4 6 8 10 12 tempo
  • 64. Mudanças do tamanho populacional (N) Uma população sem limitação de recursos alcança sua taxa máxima de crescimento: N = rmaxN t A forma mais simples ocorre se os Isso é o crescimento indivíduos reproduzem e morrem numa exponencial taxa constante. Mas, essas condições geralmente não acontecem.
  • 65. Mudanças do tamanho populacional (N) Podemos substituir r = (b - d) para obter: N = rN t Por exemplo… N1=1000 N2=1500 rN=500; r=0.5
  • 66. Crescimento Exponencial O que é r?
  • 67. O que é r? A taxa máxima de crescimento de uma população é a taxa intrínseca de aumento e é representada por “r”. A taxa intrínseca de aumento sob condições ideais e a potencial biótico da população
  • 68. O que é r? Reprodução bruta por indivíduo por unidade de tempo Variável combina as taxas per capita de natalidade e mortalidade (sob a premissa que ambas são constantes) Pode ser usada para calcular a taxa de crescimento de uma população A taxa intrínseca de aumento pode ser resolvido por: ln N t  ln N o r t
  • 69. O que é r? r = Parâmetro Malthusiano Continua e não Discreta Equação Diferencial – Intervalo muito pequeno de tempo
  • 70. O que é r? 70 Uma população: – cresce quando r > 0 – É constante quando r = 0 se r é zero, a população não muda de tamanho – diminua quando r < 0 r pode ser negativa se a população diminua Assim, a taxa de aumento ou declínio de uma população pode mudar no tempo.
  • 71. Características de r Pode ser somada e mudada pelo escalamento – Exemplo, se r = 0.101 dia, o que o valor de r por hora? (0.101/24 = 0.0042) Qual é o valor de  por hora? Abundância  r
  • 72. Características de r r = 0.0, abundancia estável r > 0.0, abundancia aumenta r < 0.0, abundancia diminua = er r = ln()
  • 73. A taxa de crescimento populacional depende do valor de r, específica ao ambiente e espécie.
  • 74. O valor de r é único ao conjunto de condições ambientais que influencia as taxas de natalidade e mortalidade …mas existem algumas expectações gerais do padrão: rmax elevada para organismos em ambientes perturbados rmax baixa para organismos em habitats mais estáveis
  • 75. Crescimento Exponencial • O modelo mais simples dN=riN dt • Taxa constante de crescimento  crescimento exponencial • Premissas: • População fechada (sem imigração ou emigração) • Recursos sem limites • Nenhuma estrutura genética • Nenhuma estrutura de idades ou tamanhos • Crescimento contínuo sem tempos de retorno
  • 76. Crescimento Exponencial • t = tempo • N = tamanho da população • dN =taxa (instantânea) da mudança do dt tamanho da população • r = taxa máxima intrínseca de crescimento (1/vez) = b-d (taxa de natalidade – taxa de mortalidade)
  • 77. Crescimento Sem Limites Potencial biótico: e = i e não existem limites ao crescimento populacional e por isso: dN=riN dt N é o número de indivíduos na população, dN/dt é a taxa de mudança no tempo; ri é a taxa intrínseca de aumento natural da população = capacidade de crescimento
  • 78. O crescimento populacional é medido pela taxa per capita de aumento Se ignoramos a imigração e emigração A taxa de crescimento (per capita) é a taxa de natalidade menos a taxa de mortalidade Taxa de crescimento = rN dN=riN dt
  • 79. Crescimento Per Capita da População Expressado a base de por indivíduo ( per capita): taxa de natalidade =B= bN onde b = taxa média de nascimentos N = número de indivíduos. Taxa de mortalidade =M = mN onde m = taxa média de mortes, N = número de indivíduos.
  • 80. Crescimento Per Capita da População O crescimento populacional per capita é: ∆N/∆T = bN-mN Taxa per capita de aumento = r = b-m, por isso: ∆N/∆T = rN se r> 0, população cresce, se r<0, população diminua
  • 81. Crescimento Exponencial Quando a taxa per capita de aumento, r, é máxima usamos o termo rmax. ∆N/∆T = dN/dT = rmax N A taxa de crescimento populacional fica constante, mas o número de indivíduos muda
  • 82. dN/dt = riN Onde: N = número de indivíduos na população dN/dt = a taxa de mudança de números na população no tempo r = taxa intrínseca de aumento da população (capacidade intrínseca para crescer) r é difícil calcular e é considerada aqui como a diferença entre a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade
  • 83. Crescimento Exponencial Curva de forma de J R =N/t = (b-d)N Crescimento exponencial N/t = rmaxN – Mensura o crescimento ótimo da população rmax = taxa intrínseca de aumento
  • 84. Crescimento Exponencial O crescimento exponencial continuo é caracterizado pelas mudanças que ocorrem instantaneamente, ou o tempo entre as observações fica curto. O crescimento continuo da população é definida pela equação diferencial., dN/dt = riN Onde dN/dt é a taxa de mudança populacional num instante e r e a taxa instantânea de mudança per capita
  • 85. Crescimento Exponencial Podemos integrar essa equação usando calculo, assim escrevendo de outra forma de modo que somente N apareça no lado esquerdo (1/N)dN = rdt
  • 86. Crescimento Exponencial – Nascimentos excedem as mortes – As taxas de natalidade e mortalidade são independentes do tamanho da população – Ignoramos a migração N t = rt N 0
  • 87. Efeito de Mortalidade Populações crescem exponencialmente se a taxa per capita de mortalidade é menor do que a taxa per capita de natalidade 25% de mortalidade entre divisões
  • 88. Crescimento Exponencial 88 de Populações O crescimento exponencial resulta numa curva continuamente acelerada de aumento (ou uma curva desacelerada contínua de diminuição). A taxa pela qual os indivíduos são adicionados a população é: dN/dt = rN Essa equação incorpora dois princípios: – A taxa exponencial de crescimento (r) expressa o aumento da população em base “por individuo” – A taxa de aumento (dN/dt) varia em proporção direta a N
  • 89. N/T=bN-dN onde: b é a taxa per capita de natalidade d é a taxa per capita de mortalidade ignorando a imigração e emigração. N/T=rN (define r como a taxa instantânea de crescimento da população; (r=b-d) Pode ser integrada para produzir a equação de crescimento exponencial.
  • 90. Crescimento Exponencial N(t)=N0 ert onde r é o parâmetro de crescimento exponencial N0 é a população inicial t é o tempo transcorrido r=0 se a população não muda, r>0 se a população aumenta, e r<0 se a população decresce.
  • 91. Crescimento Exponencial Para equações que aumentam exponencialmente, use a formula: N(t)=N0 ert Onde No = a população inicial, t = tempo, r é a taxa intrínseca de aumento, e Nt = a população no tempo t
  • 92. Crescimento Exponencial de 92 Populações Uma população que exibe um crescimento exponencial apresenta uma curva suave de aumento populacional como função do tempo. A equação que descreve esse crescimento é: N(t)=N0 ert onde:N(t) = número de indivíduos após t unidades de tempo N(0) = tamanho inicial da população r = taxa exponencial de crescimento e = base de logaritmos naturais (aproximadamente 2.72)
  • 93. Crescimento Exponencial Tamanho Populacional (N) Tempo (t)
  • 94. Crescimento exponencial Tamanho Populacional (N) r>0 r=0 r<0 Tempo (t) Curva continuamente acelerando de aumento Tangente varia com o tamanho populacional (N) (fica mais aguda ao aumentar a população).
  • 95. Calculo do crescimento populacional no futuro ∆N/∆T = dN/dT = rmax N N(t)=N0 ert onde N(t) = número no tempo t, e N(0)= número no tempo 0
  • 96. Calculo do crescimento populacional no futuro Nt = N0ert N0 = tamanho inicial da população Nt = tamanho da população no tempo t e  2.7171 r = taxa intrínseca de crescimento t = tempo
  • 97. Calculo do crescimento populacional no futuro dN/dt = rN Integramos a equação diferencial onde e é ≈ 2.718 N(t)=N0 ert Exemplo: N0 = 100, r = 0.1398, t = 10 anos N10 = 100(e0.1398)10 = 405 indivíduos
  • 98. Duas equações de tamanho populacional Discreta: Continua: Nt = λ t N0 N(t)=N0 ert λ= e r ln(λ) = r
  • 99. O crescimento exponencial e99 geométrico são relacionados. As equações exponencial e geométrica descreve os mesmos dados de forma igual. Esses modelos são parecidos porque: = e r e loge  = r
  • 100. N(t + 1) = N(t)λ N(1) = N(0) λ , N(2) = N(1)λ …por isso... N(2) = N(0) λ2 e… N(t) = N(0)λt [lembre: N(t) = N(0)ert] O que implica: er = λ ou ln λ = r
  • 101. Crescimento Exponencial e Geométrico Integrando com o tempo com C sendo o constante da integração.Se C = ln N0, obtemos ou R e G são equivalentes por meio da transformação logarítmica
  • 102. Taxas Por Individuo de 10 Crescimento Populacional 2 A taxa por indivíduo ou per capita de crescimento de uma população são funções das taxas de natalidade (b ou B) e mortalidade (d ou D): r = b – d (tempo contínuo) e  = B - D(tempo discreto)  Ainda que essas taxas são por indivíduo ou per capita não tem sentido a base do indivíduo, tem sentido ao nível da população.
  • 103. 1500 Taxa elevada de crescimento 1000 Tamanho populacional Taxa baixa de de crescimento Crescimento zero 500 da população r=0 Taxa negativa de crescimento r = -0.05 0 0 5 10 15 20 Tempo (anos)
  • 104. Comparação do crescimento exponencial e geométrico: Geométrico Exponencial Tamanho populacional (N) Tempo (t) Tempo (t )
  • 105. Padrões variados de mudança 10 populacional 5 Uma população: –cresce quando  > 1 ou r > 0 –É constante quando  = 1 ou r=0 –diminua quando  < 1 (mas > 0) ou r < 0
  • 106. Taxa Taxa Taxa Tamanho populacional (N) Tempo Tempo Taxa de crescimento geométrico Taxa de crescimento exponencial
  • 107. Qual magnitude tem  e r? Espécie  r E. coli 3,11 *1023 (dia) 58,7 Tribolium castaneum 1,11 (dia) 0,101 Rattus norvegicus 221,9 (ano) 5,402 Tapirus americana 1,44 (ano) 0,365 Pantera concolor 1,04 (ano) 0,039 Tabebuia 1,03 (ano) 0,027
  • 108. Crescimento Populacional – A taxa de crescimento medida por duas formas: Taxa de crescimento populacional = mudança do tamanho populacional por unidade de tempo Taxa per capita de crescimento (r) = taxa de natalidade –taxa de mortalidade por individuo (= taxa intrínseca de aumento natural) – Modelo de crescimento exponencial Crescimento sem limites (premissa: r constante) dN  rN Tamanho populacional dt (número total de indivíduos na população) Taxa per capita de crescimento (contribuição de cada indivíduo ao crescimento) Taxa de crescimento populacional (mudança do tamanho populacional no tempo)
  • 109. Taxa Intrínseca de Crescimento Método A Simplificando, usamos anos como unidade temporal. Mas, o mesmo pode ser dias, semanas, ou minutos. O número de indivíduos de idade x no ano t é igual ao número de indivíduos recém nascidos (x=0) x anos antes multiplicado pela sua sobrevivência (lx) até a idade x:
  • 110. Taxa Intrínseca de Crescimento Método B A taxa intrínseca de aumento populacional pode ser estimado como o logaritmo do único eigenvalor real e positivo do matriz de transição. A teoria dos eigenvalores é o tópico central na álgebra linear. È usado para reduzir problemas multi-dimensionais em problemas de uma só dimensão. Estimamos o eigenvalor usando o programa sem detalhar o algoritmo. O único eigenvalor real e positivo da matriz é igual à =1.176. Por isso, r = ln() = 0.162 próximo a valor estimado pelo Método A..
  • 111. Crescimento Exponencial Reprodução sem pulsos dN/dt = rN ----> Nt = Noert ----> ln Nt = ln No + rt r = ln (Nt/No)/t = taxa intrínseca de aumento = taxa per capita de aumento r = ln (Nt/No)/T = ln Ro/T
  • 112. Taxa Intrínseca de Crescimento Verifique o resultado
  • 113. Curva em forma de J ou de crescimento exponencial CRESCIMENTO EXPONENCIAL Tempo de Tamanho Populacional retorno DOBRA TEMPO
  • 114. Onde o modelo exponencial pode funcionar? •No laboratório. •Na natureza, mas tipicamente durante períodos relativamente curtos. •Populações colonizadoras, especialmente com poucos predadores. •Espécies invasoras, surtos de pragas •Populações recuperando de declínios catastróficos. •O Homem (capacidade de aumentar a ‘capacidade de suporte’). As populações de mamíferos não aumentam sem limites por muito tempo.
  • 115. Ocorre na natureza? Sim Espécies invasoras Habitat uniforme Sem predadores Sem doença Área sem limites
  • 116. A introdução de lebres a Austrália.
  • 118. Invasão Fase 1 r = 0.036 /ano
  • 119. Invasão Fase 2 r = 0.126 /ano Fase 1 r = 0.036 /ano
  • 120. Enhydra lutris num ambiente rico em recursos: N =600; aumentando 10%/ano (K ~ 2400)
  • 121. Quando o modelo de crescimento exponencial funciona bem? •Estrategistas r •Recursos nos limitados •Nichos vazios
  • 122. Populações de muskox na Ilha Nunivak (de Akcakaya et al.) Gráfico semi-logaritmico do tamanho populacional no tempo é linear se a população cresce exponencialmente
  • 123. Qual é o valor do modelo de crescimento exponencial? Gotelli: O modelo de crescimento exponencial é a pedra fundamental da biologia de populações. Turchin: O crescimento exponencial é a primeira lei da dinâmica populacional. A lei exponencial é similar as leis da física, como a lei de inércia de Newton’. Toda população tem o potencial de aumento exponencial.
  • 124. Crescimento Exponencial Conhecido como o primeiro “principio” da dinâmica populacional, porque é uma propriedade fundamental de todos os sistemas populacionais
  • 125. A POPULAÇÃO CRESCE ATÉ A Tamanho da População ETERNIDADE? Tempo
  • 126. Problema: Uma população de camundongos, Mus musculus, consiste de 371 indivíduos no começo de 2011. No mesmo ano, 115 indivíduos morrem, 201 nascem, 37 imigram e 75 emigram. Qual é a população no começo do ano 2012?
  • 127. Resposta N(t) =371 N(t+1) = N(t) + B - D + I -E N(t+1) = N(t) + 201 (natalidade) - 115 (mortalidade) - 75 (emigração) + 37 (imigração) = 371+48 = 419
  • 128. Pergunta A maritaca introduzida aumenta a uma taxa de 25% por ano no estado de São Paulo. Se a população atual consiste de 10,000 indivíduos, qual será a população em vinte anos? – Nt = Noert= 10,000*2.7180.25*20 = 1,484,131 maritacas
  • 129. PROBLEMA! A ratazana (Rattus norvegicus) tem uma taxa intrínseca de crescimento de: 0.015 individuo / individuo*dia Se sua casa foi infestada por 20 ratazanas.  Em quanto tempo a população dobra?  Quantos ratazanas teria após de 2 meses? O modelo é mais sensível a N0 ou r?
  • 130. Pergunta! Qual é o nome do primeiro tipo de crescimento populacional? Qual é sua formula? O que demonstra o crescimento exponencial?
  • 131. Perguntas Por que as populações mudam de tamanho? Quais fatores determinem as taxas de crescimento ou declínio populacional? Como esses variam entre as espécies?

Notes de l'éditeur

  1. Animal husbandry relies on biotic potential if a single female pig had her first litter at nine months, and produced two litters per year, each of which contained an average of four females (which in turn reproduced at the same rate), there would be 2,220 pigs by the end of three years.
  2. Can this happen? 70 miles a year No constraints
  3. Plot birth &amp; death rates as function of density…where cross K, and density regulated around this number Cuz of natural variability within pops, broad range of birth &amp; death rates (d)
  4. One way to summarize the population growth is the intrinsic rate of growth, r, which is the per capita growth rate. View the logarithmic graph of the simulation by selecting the Logarithmic Graph Type. Note how the curve is now a straight line; this enables you to estimate the rate of population growth, r, as the slope of the line. From the graph, estimate r and enter your estimate in Table 10-1. (The units of r must also be reported. Since r is a rate, it must be reported with real time units -- the specific time units vary with the species. For humans, r is normally reported per year.) How does your observed estimate of r from the graph compare with the theoretically expected growth rate obtained from the mathematical relationship (i.e., r = b0 - d0 )? To confirm your estimate, use the actual birth and death rates to calculate the
  5. C 52.8 R max = potential (ideal) per cap growth rate (rb = maximized; d = minimized)
  6. rmax = ideal intrinsic rate of incrfease based on no limits r o = real intrinsic rate of infcrease based on species charis in Rm = at stable age distribution
  7. Costa Rica vs. Sweden - generation times and pop growth Mouse vs. elephant - body size and genration time
  8. Obtained value of r can be checked by estimating the regression of log population numbers versus time. Initial years should be ignored because age structure has not been stabilized yet. A tangente da regressão deve ser igual à r. If we take the time interval from t = 25 to 50, then the regression equation is ln(N) = 4.3557 + 0.1617 t. Regression slope is exactly equal to r estimada pelo Método A
  9. T=time in generations r-= growth rate N=popsize R=&lt;&gt;1
  10. Figure: 06-06a-b Caption: The rate of growth of a microbial culture. (a) Data for a population that doubles every 30 min. (b) Data plotted on an arithmetic (left ordinate) and a logarithmic (right ordinate) scale.
  11. Figure: 06-07a-b Caption: Method of estimating the generation times (g) of exponentially growing populations with generation times of (a) 6 h and (b) 2 h from data plotted on semilogarithmic graphs. The slope of each line is equal to 0.301/g and n equals the number of generations that have occurred in the time, t. All numbers are expressed in scientific notation; that is, 10,000,000 is 1 x 10 7 , 60,000,000 is 6 x 10 7 , and so on.
  12. After 1960 the population grew 3 ½ times faster, at 0.1263, resulting in a rapid rise in the number of fruiting bushes by the early 1970s. If you had been paying attention you will remember this is about 10 years after the New Zealand sheep numbers took off!
  13. After 1960 the population grew 3 ½ times faster, at 0.1263, resulting in a rapid rise in the number of fruiting bushes by the early 1970s. If you had been paying attention you will remember this is about 10 years after the New Zealand sheep numbers took off!
  14. After 1960 the population grew 3 ½ times faster, at 0.1263, resulting in a rapid rise in the number of fruiting bushes by the early 1970s. If you had been paying attention you will remember this is about 10 years after the New Zealand sheep numbers took off!