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Ecologia de Populações
  Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
     popecologia@hotmail.com

Mudança Geométrica de
    Populações
Objetivos

Crescimento em ambientes sem limitações
    Crescimento Aritmético   dn/dt = c
                             Nt+1 = ct + Nt
   Crescimento Geométrico Nt+1 =  Nt
   Crescimento Exponencial Nt+1 = Ntert
                            dN/dt = rN
Premissas do Modelo
Crescimento em ambientes com limitações
    Crescimento Logístico dN/dt = rN (K - N)/K
    B-D taxas de nascimentos e mortes
Premissas do Modelo
Populações crescem de
       formas diferentes:

Crescimento Aritmético (?)

Crescimento Exponencial (iteroparidade)

Crescimento Geométrico (semelparidade)

Crescimento Logístico (ambos)
“Uma população tende aumentar
geometricamente se seu crescimento não
tem controle
A oferta de alimento aumenta somente
aritmeticamente
Porque a população aumenta mais
rapidamente do que a oferta de alimento,
o aumento da população causa miséria e
pobreza humana”


             Malthus, 1798
A Teoria de Crescimento
    Populacional de Malthus
Thomas Malthus publicou suas
 idéias sobre o efeito da
 população sobre a oferta de
 alimento em 1758. argumento
 está baseado em dois princípios:
A população cresce a uma taxa
 geométrica (1, 2, 4, 16, 32, ...).
A produção de alimentos cresce a
 uma taxa aritmética (1, 2, 3,
 4,...).
A Teoria de Crescimento
   Populacional de Malthus
A conseqüência desses dois princípios é que eventualmente
  a população excede a capacidade da agricultura para
  prover subsistência para os novos membros da
  população. A população aumentaria até alcançar um
  limite de crescimento. O crescimento futuro seria
  limitado quando:
   – Controles preventivos – retarda do casamento (redução da taxa
     de fertilidade), aumento do custo de alimento, etc.
   – Controles positivos - inanição, guerras, doenças, aumentariam a
     taxa de mortalidade.
   As idéias de Malthus tem apoio nos governos
    ocidentais porque destaca o problema de muitas
    pessoas para se alimentar em vez da distribuição
    desproporcional dos recursos;
Postulados do modelo Malthusiano:
O alimento é necessário à subsistência do
homem;
A paixão entre os sexos é necessária e
deverá permanecer aproximadamente em
seu estado permanente;


Malthus afirma que a capacidade do homem
de se reproduzir é muito maior que a
capacidade do planeta de produzir meios
para sua subsistência.
A Teoria de Crescimento
Populacional de Malthus
                   A população cresce
                   exponencialmente….




                  De população excede a
                  capacidade de suporte…




               A população sofre uma
               retro-alimentação negativa–
               controles preventivos ou
               positivos
Crescimento Aritmético
Imagine uma espécie na qual todos os
  nascimentos acontecem de uma vez
  (natalidade).
Todas as mortes ocorrem no intervalo
  antes dos nascimentos (mortalidade).
No mesmo intervalo, indivíduos podem sair
  da população por emigração, e entrar por
  imigração.
Isso é o crescimento aritmético
Algumas espécies exibem esse tipo de
  crescimento, como pastos e gafanhotos.
Crescimento Aritmético
                        Crescimento Populacional

        60


        50


        40
  números




        30


        20


        10


            0
                0   2      4     6     8   10      12
                               tempo
Crescimento Linear

                                                Crescimento Populacional
   dn/dt = c                       60

Onde c é o número de               50
indivíduos adicionados
em cada unidade                    40

de tempo
                         números
                                   30

A forma integrada
                                   20


Nt = ct + N0                       10


                                    0
                                        0   2      4     6     8    10     12
                                                       tempo
Premissas do crescimento
          linear
Número constante de indivíduos ou
 objetos adicionados a cada unidade de
 tempo
O número adicionada não é proporcional ao
 tamanho populacional
Dois Modelos de Crescimento                 13

    Populacional Explosivo
Devido as diferencias nas historias vitais
 entre as espécies, existe uma
 necessidade para dois modelos
 diferentes (expressões matemáticas)
 de crescimento populacional:
 – Crescimento exponencial: apropriado
   quando indivíduos jovens são adicionados
   continuamente a população
 – Crescimento geométrico: apropriado
   quando indivíduos jovens são adicionados a
   população a um tempo particular do ano ou
   em outro intervalo discreto de tempo
Populações crescem pela                    14

     multiplicação.
Uma população aumenta em proporção a seu
 tamanho, de forma análoga a taxa de
 interesse da poupança sobre o principal:
 – A uma taxa anual de aumento de 10%:
    uma população de 100 adiciona 10
    indivíduos em 1 ano
    uma população de 1000 adiciona 100
    indivíduos em 1 ano
 – Permite crescer sem controle, um
   crescimento de taxa constante que
   rapidamente aproximaria a infinidade
Crescimento Geométrica
Aumento populacional
  – Porcentagem fixa do tamanho populacional
    ao começo do período
Exemplo de crescimento exponencial é o
 crescimento geométrico -
  – Crescimento por dobrar a população
  – Porcentagem fixa é 200%
Crescimento Geométrico de uma
        folha de papel
Número de dobras   Espessura
    –1             0.020   cm
    –2             0.040   cm
    –3             0.080   cm
    –4             0.160   cm
    –5             0.320   cm
    –6             0.640   cm
    –7             1.280   cm
    –8             1.540   cm
Crescimento Geométrico de uma
        Folha de Papel
 Número de dobras    Espessura
    12               3.175 cm
    20               0.381 m
    35               4828 km
    42               617988 km
                     (chega a Lua)
     50              149668992 km

               (chega a Sol)
Began at 4 yrs   Began at 6 yrs
Crescimento Geométrica
 Contagem de indivíduos - Densidade populacional
 Reprodução de séries temporais - Censos populacionais


   MODELAGEM: Determinar os PROCESSOS que influenciam a VARIAÇÃO
   do número de indivíduos entre dois instantes de tempo consecutivos




Gerações separadas


                                                   Tempo discreto
                       Semelparidade
                       Iteroparidade sazonal
Crescimento Geométrico:
Indivíduos adicionados uma vez por ano
  (reprodução sazonal)

Usa equações de diferencia

Pressupõe nenhuma taxa específica a idade
 para natalidade ou mortalidade
Crescimento Geométrico (modelo discreto)
 •Se uma população aumenta ou diminua a cada ano por
 uma proporção constante (z)

 •Se a população aumenta por 25% entre anos, então z = 0.25.

                  Nt + 1 = Nt + zNt

                 Nt + 1 = (1 + z) Nt

                 Se 1 + z = λ.     é a taxa finita de aumento.

          ****    Nt + 1 = λ Nt   ****

      •Se λ = 1.25, então a população aumenta 25% por ano
Crescimento Geométrico
Crescimento geométrico

Muitas vezes é útil examinar o
 crescimento populacional em períodos
 curtos de tempo.

O crescimento exponencial analisa a taxa
 de crescimento durante um período
 comprido de tempo.
O crescimento geométrico
compara unidades diferentes
          de tempo.
Ao comparar uma “unidade” de tempo a
 “unidade” de tempo anterior resulta numa
 razão.

A letra grega “λ” representa essa razão.

Podemos usar essa razão para comparar duas
  espécies:
  – Veado campineiro (λ=1.05) e pardal (λ=1.02).
O crescimento geométrico
compara unidades diferentes
          de tempo.
Quando você compara uma “unidade” de tempo à
 “unidade” anterior do tempo você obtêm uma
 razão.

Lambda grega “λ” representa essa razão.

Pode usar essa representação para comparar
  duas espécies:
  – Saúva limão (λ=1.05) e saúva mata pasto (λ=1.02).
Crescimento Geométrico
O crescimento geométrico discreto se
  caracteriza por mudanças durante um período
  fixo de tempo . Como exemplo, a equação

              Nt= Nt-1G
É a equação do crescimento populacional
discreto porque o número num tempo dado
(t) se calcula do número presente numa
unidade temporal discreta anterior (t-1).
Crescimento Geométrico
G é a taxa anual de crescimento. G = 1+ B -D é a
  taxa finita per capita de mudança, e B e D são as
  taxas per capita de natalidade e mortalidade,
  respectivamente. Essa equação é uma equação de
  diferenças porque o crescimento se calcula pela
  diferença entre as densidades populacionais em
  dois pontos no tempo. A equação pode ser
  resolvida para qualquer período de tempo sob a
  condição de que G é constante;
               N t= N 0 G t
Crescimento Geométrico

A equação do crescimento geométrico é:

              G = N
G = taxa de crescimento da população
= taxa de mudança finita da população
N = tamanho populacional
Crescimento Geométrico
A população aumenta por um fator
 constante a cada geração
Decore:
  – G = N
Exemplo: bactéria dobrando
  – Aumento pelo fator de dois a cada geração
O jogo de xadrez do Rei
§ A curva de crescimento de forma de J
  descrita pela equação G = N, é típica
  do crescimento geométrico
  l   G = a taxa de crescimento populacional
  l    = taxa de mudança finita da população
  l   N = o tamanho populacional
Crescimento Geométrico
              G = N
G = taxa de mudança finita da população
= -18.1% ou - 0.181
N = 86,500



G = - 0.181
(86,500) =
70,844 peixes
Como fica o modelo
       nesses casos?
Se xn é a quantidade de interesse após n
 intervalos de tempo.

Um modelo discreto será a regra, ou conjunto
 de regras, que descreve como xn muda
 entre os intervalos de tempo.

O modelo descreve como xn+1 depende de xn
  (e tal vez de xn-1, xn-2, …).
Como fica o modelo
      nesses casos?

Em geral:   xn+1 = f(xn, xn-1, xn-2, …)

Somente examinaremos:

                  xn+1 = f(xn)
Iteração de Modelos
         Discretos

 Dado uma equação de diferenças e uma condição
 inicial, x0, podemos calcular os iterações x1, x2
 …, dessa forma:
                   x1 = f(x0)
Dado a equaçãoxdiscreta xn+1 = f(xn)
                    2 = f(x1)
   podemos fazer = f(x2)
                   x3 previsões sobre as
  características   das
                    .
                    .     iterações?
                    .
Um paradigma de
       modelagem
O valor futuro = Valor atual + Mudança
xn+1    =       xn       +    G xn

Meta da modelagem é encontrar uma
 aproximação razoável para G xn que
 reproduz um conjunto de dados ou um
 fenômeno observado.
Exemplo: Crescimento de
          Leveduras
Dados de um experimento medindo o crescimento de uma
cultura de leveduras:

  Tempo (horas)   biomassa      mudança de biomassa

        n              xn               Gpn = xn+1 - Gxn

        0                9.6                  8.7
        1               18.3                 10.7
        2               29.0                 18.2
        3               47.2                 23.9
        4               71.1                 48.0
        5              119.1                 55.5
        6              174.6                  82.7
        7              257.3
Mudança na População é
Proporcional a População
                          Mudança da biomassa versus biomassa

                    Dxn
Change in biomass




                    100


                     50

                                                       xn
                             50   100   150   200
                                  Biomass
Mudança na População é
  Proporcional a População
       Qual é o tangente que melhor ajusta os dados?
Mudança da biomassa


                      Dxn        Dxn = xn+1 - xn ~ 0.5xn




                      100


                       50

                                                            xn
                            50       100      150     200
                                     Biomassa
O Modelo
Do gráfico podemos estimar que


         Gxn = xn+1 - xn ~ 0.5xn

E obtemos
         xn+1 = xn + 0.5xn = 1.5xn

       O modelo: xn+1 = 1.5xn
A Solução

A solução encontrada pela substituição:
         xn+1 = 1.5(1.5xn-1)
               = 1.5[1.5(1.5xn-2)]
                   = … = (1.5)n+1 x0

            Solução: xn = (1.5)nx0

Esse modelo prevê que aumentará para
 sempre --- crescimento explosivo.
Exemplo: Crescimento de Leveduras
   Tempo (horas)   Biomassa      Mudança de biomassa
        n                 xn         Dxn = xn+1 - Dxn
        0                  9.6            8.7
        1               18.3            10.7
        2               29.0            18.2
        3               47.2            23.9
        4               71.1            48.0
        5              119.1            55.5
        6              174.6            82.7
        7              257.3            93.4
        8              350.7            90.3
        9              441.0            72.3
       10              513.3            46.4
       11              559.7            35.1
       12              594.8            34.6
       13              629.4            11.5
       14               640.8           10.3
       15              651.1             4.8
       16              655.9             3.7
       17              659.6             2.2
       18               661.8
Biomassa de levedura
             aproxima um nível
            populacional estável
Biomassa de levedura


                       700




                       100

                             5   10    15    20
                                 Tempo em horas

               The limiting yeast biomass is approximately 665.
Refinando O Modelo
O modelo original:
  Gxn = 0.5xn         xn+1 = 1.5xn

Observação dos dados: a mudança da biomassa
 fica menor ao limitar mais os recursos, e
 particularmente quando xn aproxima o valor de
 665.

O modelo novo:     Gxn = k(665- xn) xn
     xn+1 = xn + k(665- xn) xn
Testando o Modelo

Nossa hipótese é Gxn = k(665-xn) xn ou seja a
 mudança da biomassa é proporcional ao
 produto (665-xn) xn com uma
 proporcionalidade constante k.

Gráfico de Gxn versus (665-xn) xn para
  verificar se existe uma proporcionalidade
  razoável

Se existe, podemos usar o gráfico para
 estimar k.
Testando o Modelo
 Mudança da biomassa

                       100




                       10

                             50,000      100,000      150,000

                                      (665 - xn) xn

Our hypothesis seems reasonable, and the constant of
Proportionality is k ~ 0.00082.
Comparando o Modelo
               aos Dados
    O modelo novo: xn+1 = xn + 0.00082(665-xn) xn
Biomassa de levedura


                       700                         Experimento
                                                    Modelo




                       100

                             5   10   15     20
                                  Tempo em horas
Crescimento Populacional
 N = número de indivíduos na população
 N(t) = N no tempo t
 N(t + 1) = N no tempo t + 1

 Δ N = N(t + 1) - N(t)
Mas, os padrões e direções de mudança de
populações dependem de taxas
demográficas
Crescimento Populacional
4 maneiras que uma população pode
  mudar de tamanho (modeloo BIDE):
                     Aumentam tamanho populacional

  –nascimentos (B)
  –imigração (I) Diminuem o tamanho populacional
  –mortes (D)
  –emigração (E)

ΔN=B+I-D-E
As populações fechadas não tem
 imigração ou emigração, então,
  – I = 0 e E = 0, e
  – Δ N = B – D
Dinâmica Populacional

 Modelo de diferencia do crescimento
geométrico com uma quantidade finita
              de tempo

∆N/ ∆t = taxa de ∆ = (bN - dN) = GN,
onde b = taxa finita de natalidade ou taxa per
  capita de natalidade / unidade de tempo
G = b-d, GN = taxa finita de crescimento
Dinâmica Populacional
Por que importa?
   – A dinâmica anterior pode nos informa sobre a dinâmica
     atual e futura
Nt+1 = Nt + NoB + NoI - NoD - NoE
   – Simples, mas …
   – Modelos – Simplificações da Realidade
   – são representações matemáticas de como as populações
     mudam no tempo (dinâmica).
   – São ideais
   – Simples suficiente para ser interpretada e suficiente
     complexos para serem reais
   – Capturam as propriedades gerais
   – ignoram a variação aleatória
   – Lidando com a incerteza, com a meta de sua redução
        Manejo adaptativo
Um dos padrões mais fundamentais de populações é sua
                     Abundancia no Tempo.

 O crescimento ou declínio populacional depende dos processos demográficos de
                 Nascimentos, Imigração, Mortes e Emigração. (BIDE)


Esses processos demográficos dependem de interações ecológicas, como a
competição por recursos, predação, doenças e outras, e de detalhes da estrutura
populacional, como a proporção de fêmeas maduras e características da historia
vital como a idade da primeira reprodução, filhotes por ninhada, e outras.

 Usamos modelos de crescimento populacional para descrever os padrões passados
 e prever padrões futuros.



        Começamos com a fissão binária simples de bacteria.
Crescimento geométrico

Começamos com 1 bactéria
  no tempo t = 0: N0 = 1,
  e a cada unidade de tempo a
  bactéria sofre fissão binária
  e o número de bactéria dobra.
  Então
    N0 = 1
  2 N0 = N1 = 2 = 2 1
       2 N1 = N2 = 4 = 2 2
           2 N 2 = N3 = 8 = 2 3
                       … 2 Nt-1 = Nt = N0 2t …

 Exemplo, 1 unidade de tempo = 20 minutos; 36 horas = 108 unidades de tempo,
                                e N108 = 12108 = suficiente para cobrir a Terra!

 A taxa de crescimento geométrica por unidade de tempo é  = ( Nt / Nt-1 ).
 Exemplo de bactéria,  = 2 por 20 minutos. = 20min
 Qual seria  per hora? hr =        2(60/20) = 23 = 8 por hora
 Qual seria  por minuto? min =       2(1/20) = 20.05 = 1.035 por minuto
MODELAGEM DA VARIAÇÃO DO NÚMERO DE INDIVÍDUOS DE UMA POPULAÇÃO

Variação do número
de indivíduos de uma
                       Número de         Número      Número            Número de
população entre dois
                   =
                                     -                             -
                       nascimentos       de mortes + de imigrantes     emigrantes
instantes de tempo
                          (B)              (D)           (I)              (E)
consecutivos



                           I             B   D           E

               D
                   P =             B +I-D-E                    População aberta




                População fechada        I=0eE=0


                               I         B    D            E

                           D
                                   P =       B -D
GERAÇÕES SEPARADAS
                    DINÂMICA INDEPENDENTE DA DENSIDADE

                   Fração média de sobrevivência                       Fração média de sobrevivência
1000 ovos no       de ovos para larva =0,92           920              de larva para pupa =0,25                230
início do ano t                                       larvas                                                   pupas

                                                                                           Fração média de
                                                                                           sobrevivência
                                                                                           de pupa para
                                                                                            adulto =0,20
                                                                                                Fim do ano t
                                                   Mortalidade

     Início do                                                                               Início do ano t+1
       ano t
                                                                                                             46
                  1000 ovos X 0,92=920 larvas                                                                adultos
                  920 larvas X 0,25 =230 pupas
                                                                                 Fecundidade média de 100
                   230 pupas X 0,2 = 46 adultos                                  ovos por adulto
                          Combinando-se as frações de sobrevivência:
                           0,92 X 0,25 X 0,2 = 0,046
                          fração de sobrevivência total média                               4600
                                                                                            ovos

           1000 x 0,046 x 100 = 4600
UM MODELO DE DINÂMICA POPULACIONAL INDEPENDENTE
                 DA DENSIDADE


      Et 1                 R            Et

   Número de ovos       Sobrevivência total Número de ovos
   no início do ano t+1 média de ovos para no início do ano t
                        adultos vezes a
                        fecundidade
    Após T períodos

                 ET                 RT            E0
                                               Número de ovos
          Número de ovos                       iniciais
          após T períodos




                      Dinâmicas possíveis ??
60

            50               R 1
POPULAÇÃO


            40

            30

            20

            10

             0
                 0       2      4           6   8   10

                                    TEMPO

                     CRESCIMENTO ILIMITADO
200
                  180
                  160
                                R 1
      POPULAÇÃO   140
                  120
                  100
                   80
                   60
                   40
                   20
                    0
                        0   2           4         6

                                TEMPO



                                            EXTINÇÃO

DECRESCIMENTO EXPONENCIAL
Premissas
Nenhuma imigração ou emigração
  – Mudaremos isso depois
Taxa constante de natalidade e
 mortalidade
  – Nenhuma especificidade de sexo, tempo,
    ou espaço
A taxa de mudança é independente da
 abundancia
O crescimento ocorre em passos
 discretos
Modelo Geométrico de
      Populações
Ingredientes
  – Lambda () = taxa de mudança finita da
    população (aumento ou diminuição)
      A mudança proporcional de abundancia
      durante um intervalo de tempo


            =                     
Taxa Finita de aumento
                   Nt + 1 = λ Nt


                    λ= Nt + 1/Nt         Razão sem dimensão,
                                         sem unidades

•Por exemplo, se o tamanho populacional de lobos guarás na área
de estudo é 150 esse ano e o tamanho populacional é 200 no ano
seguinte, então  é igual a 1.33
(200/150).

•Se λ = 1.33, então a população aumenta 33% por unidade de
tempo (ano)

          λ > 1, aumento exponencial
          λ = 1, sem mudança — população estacionária
          λ < 1, declínio exponencial
Crescimento Geométrico:
N(t) = N(0)λt
Intervalos múltiplos de
  tempo.


N(t+1) = N(t) λ
Demonstra o
 crescimento num
 intervalo de tempo.
Mudança Exponencial
Em cada passo muda por um fator
 constante
  – Multiplicar pelo constante (geométrico)
      Não é a mudança aritmética – mudança por
      uma diferencia constante (adicionar um valor
      constante)

          Nt+1 = Nt  (exemplo: 2011 a 2012)
                 Nt+2 = Nt  
                 Nt+2 = Nt 2
   Nt+2/ Nt = 2 ….  = raiz quadrado de
   (2) ou a raiz t e não /2
Crescimento Geométrico de Populações
Equação: N(t + 1) = N(t)λ

λ = taxa geométrica de crescimento =

                 N (t  1)
                  N (t )
Isso e a mudança proporcional da
  população
  – se λ = 1.5, a população aumentará em 50%
  – se λ = 0.5, a população diminuirá em 50%
No


     Mudança Exponencial de Gado
                = 1.44 ; N1 = 10
          Ano Abundância
1/N(dN/dtv)




                           dN/dtv
              Abundância            Abundância
Tamanho da População (adultos)




Ano
       = 1.04
Representação Gráfica da
Mudança Exponencial de
    No = 10 e  = 1.2
Abundância (N)




                           Ln(N)




                 Tempo >           Tempo >
Como interpretar ?
 = 1.00, abundancia é constante
 > 1.00, abundancia aumenta
   – Taxa = ( - 1.0)*100%
 < 1.00, abundancia diminua
   – Taxa = ( - 1.0)*100%
Crescimento Geométrico:


 N                    >1eg>0
     N0                =1eg=0

                      <1eg<0
          tempo
Como prever o tamanho populacional no futuro?
  Por exemplo, quantos serão em dois anos?
                          Nt + 2 = λ Nt + 1

                          Nt + 1 = λ N t


                          Nt + 2 = λλ Nt

                          Nt + 2 = λ2 Nt

                          Nt = λt N0          Onde N0 é o tamanho inicial da
                                              população.


Exemplo: N0 = 100, λ = 1.15, t = 10 anos
             N10 = (1.1510)100 = 405 indivíduos
Crescimento Geométrico de                       70

           Populações
O crescimento geométrico resulta em
 padrões sazonais de aumento e
 decremento.
A equação que descreve esse padrão de
 crescimento é:
             N(t + 1) = N(t)
onde: N(t + 1) = número de indivíduos após de uma
                   unidade de tempo
      N(t) = tamanho populacional inicial
         = razão da população a qualquer tempo a
   uma unidade de tempo anterior, de forma que
                    λ = N(t + 1)/N(t)
Modelo de projeção do crescimento
geométrico (para prever o tamanho
populacional futuro)
Nt+1 = Nt + GNt
       = (1 + G)Nt
Se  (lambda) = (1 + G), então
 Nt+1 =  Nt
  = Nt+1/Nt
 ∆ proporcional diferente do a ∆ finito
 como anterior
 Taxa proporcional de ∆/tempo
  = taxa finita de aumento, proporcional
 /unidade de tempo
Crescimento Geométrico de                   72

         Populações
Para calcular o crescimento de uma população
 sobre muitos intervalos de tempo, N(t),
 multiplicamos o tamanho original da população,
 N(0), pela taxa de crescimento geométrico ()
 pelo número apropriado de intervalos de tempo
 t:
                   N(t) = N(0)  t
Para uma população que cresce a uma taxa
 geométrica de 50% por ano ( = 1.50), uma
 população inicial de N(0) = 100 cresceria à
 N(10) = N(0)  10 = 5.767 em 10 anos.
Crescimento geométrico em vários
          intervalos do tempo:

                 N1 =  N0
           N2 =  N1 = ·  · N0
          N3 =  N2 = ·  ·  · N0

                N t =  t N0
As populações crescem por multiplicação
 em vez de adição (como taxas de juros
 compostos)

Se conhecemos  e N0, podemos resolver
 para Nt.
Exemplo do crescimento geométrico
 (Nt   =  t N 0)
Se  =1.12 (12% / unidades de tempo) N0 = 100
N1 = (1.12) 100                           112
N2 = (1.12 x 1.12) 100                    125
N3 = (1.12 x 1.12 x 1.12) 100             140
N4 = (1.12 x 1.12 x 1.12 x 1.12) 100      157
N(t)=N(0)t

t é o tempo transcorrido em
 gerações
prova:
 N(t)=N(t-1)
 N(t)= * l N(t-2)
 N(t)= *  *  N(t-3) ….
 é um parâmetro do
      crescimento aritmético e
      descreve a quantidade de
    crescimento populacional por
               geração
N(t+1)/N(t) = 
¨ se  =1 a população é constante,
  se  <1 a população decresce,
¨ se  >1 a população cresce
Crescimento Geométrico
Reprodução em pulsos e gerações
  sucessivas se diferem em tamanho
  por uma razão constante
Nt = N0λt
λ = Nt+1/Nt = taxa geométrica de
  aumento
λ = Ro com reprodução em pulsos
Tempo de Dobrar
Em quanto tempo a população dobra?


               Nt = λt N0

                λt = Nt/N0

           Se Nt/N0 = 2, o que é t?

                 λt = 2
              t ln(λ) = ln(2)

              t = ln(2)/ln(λ)            t = ln(2)/r

                                      (crescimento contínuo)
Observação: Akcakaya et al. usam ‘R’ em vez de λ para
     a taxa finita de aumento em modelos discretos.




                               Nt = R t N0
Crescimento Geométrico
    (ambiente constante)
Se novos recrutas chegam a taxa per capita positiva  por geração,
   ou seja,
se f(N(t))=N(t) então

                     N(t+1)=( + )N(t).
Ou seja, N(t)= ( +)t N(0).

O número reprodutivo básico demográfico é
                           Rd=/(1-)

Rd, uma quantidade sem dimensões, representa o número médio de
  descendentes produzidos por uma população pioneira pequena
  (N(0)) durante a vida.

   Rd>1 implica que a população invade a uma taxa geométrica.
   Rd<1 resulta na extinção.
Dinâmica Transitória
A dinâmica transitória pode ser simulada
 por um processo de iteração da equação
 exponencial de previsão
Dinâmica Transitória
Quando os logaritmos da densidade
 populacional são representado em
 gráficos contra o tempo, existe uma
 relação linear com a tendência igual a
 taxa per capita de mudança, R. A
 dinâmica transitória não é estável
 porque a população não retorna a
 densidade prévia, mas ou cresce para
 atingir uma densidade nova ou declina
 até a extinção.
Se R > 0 (ou os nascimentos são maiores
  que as mortes), a população cresce
          exponencialmente:
Se R > 0 (ou os nascimentos são maiores
  que as mortes), a população cresce
          geometricamente:
Se R < 0 (ou natalidade menor que
   mortalidade), a população diminua
geometricamente aproximando o zero, ou
              se extingue:
Se R < 0 (ou natalidade menor que
   mortalidade), a população diminua
geometricamente aproximando o zero, ou
              se extingue:
Dinâmica Transitória
Pode existir uma solução estável sob a
  condição não provável de que R = 0 (ou a
  mortalidade é exatamente igual que a
  natalidade), causando a população a ficar
  em equilíbrio (sem mudança):
Problema
Uma população de
 esperanças cresce
 a uma taxa de
 23% por ano.
No começo do ano
 2011, a população
 foi 144 indivíduos.
Qual seria a
 população no
 começo de 2021?
     As gerações são discretas, ou não sobre-põem
Resposta
t=10 (10 anos são 10 gerações
 para uma espécie anual).
N(t+1)/N(t)=
  =1.23 (1.23 é 1.00 mais 23%)
N(t)=N(0)t;
N(t)=144*(1.23)10=144*7.93
N(t)=1141
Problema

Uma espécie de aranha reproduz no fim de verão e
   deixa somente ovos para sobreviver o inverno.
   Uma população local da aranha aumentou de
   5000 à 6000 num um ano.
1. Essa espécie tem gerações que sobrepõem?
   Explique.
2. Qual seria as  para essa população?
3. Prevê o tamanho populacional após 3 anos.
4. Qual é uma premissa que precisa aceitar na
   previsão do tamanho populacional futuro?
Quando usar modelos de
    tempo discreto

Os modelos discretos descrevem
fenômenos ou eventos biológicos
considerando tempo em intervalos
fixos, ou discretos.
Quando usar modelos de
    tempo discreto
                  Exemplos:
O tamanho de uma população de insetos no ano i;
A proporção de indivíduos numa população com um
  gene particular na geração i;
O número de células numa cultura de bactéria no dia
  i;
A concentração de um gás tóxico no pulmão depois
  respirar i vezes;
A concentração de uma droga na sangue após a
  dosagem i.
Outras Características de 
Não pode ser mudado por escalamento
   /2 NÃO
Não pode ser somado
  – Geométrico
As vezes representada como R
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Crescimento Geometrico

  • 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com Mudança Geométrica de Populações
  • 2. Objetivos Crescimento em ambientes sem limitações Crescimento Aritmético dn/dt = c Nt+1 = ct + Nt Crescimento Geométrico Nt+1 =  Nt Crescimento Exponencial Nt+1 = Ntert dN/dt = rN Premissas do Modelo Crescimento em ambientes com limitações Crescimento Logístico dN/dt = rN (K - N)/K B-D taxas de nascimentos e mortes Premissas do Modelo
  • 3. Populações crescem de formas diferentes: Crescimento Aritmético (?) Crescimento Exponencial (iteroparidade) Crescimento Geométrico (semelparidade) Crescimento Logístico (ambos)
  • 4. “Uma população tende aumentar geometricamente se seu crescimento não tem controle A oferta de alimento aumenta somente aritmeticamente Porque a população aumenta mais rapidamente do que a oferta de alimento, o aumento da população causa miséria e pobreza humana” Malthus, 1798
  • 5. A Teoria de Crescimento Populacional de Malthus Thomas Malthus publicou suas idéias sobre o efeito da população sobre a oferta de alimento em 1758. argumento está baseado em dois princípios: A população cresce a uma taxa geométrica (1, 2, 4, 16, 32, ...). A produção de alimentos cresce a uma taxa aritmética (1, 2, 3, 4,...).
  • 6. A Teoria de Crescimento Populacional de Malthus A conseqüência desses dois princípios é que eventualmente a população excede a capacidade da agricultura para prover subsistência para os novos membros da população. A população aumentaria até alcançar um limite de crescimento. O crescimento futuro seria limitado quando: – Controles preventivos – retarda do casamento (redução da taxa de fertilidade), aumento do custo de alimento, etc. – Controles positivos - inanição, guerras, doenças, aumentariam a taxa de mortalidade. As idéias de Malthus tem apoio nos governos ocidentais porque destaca o problema de muitas pessoas para se alimentar em vez da distribuição desproporcional dos recursos;
  • 7. Postulados do modelo Malthusiano: O alimento é necessário à subsistência do homem; A paixão entre os sexos é necessária e deverá permanecer aproximadamente em seu estado permanente; Malthus afirma que a capacidade do homem de se reproduzir é muito maior que a capacidade do planeta de produzir meios para sua subsistência.
  • 8. A Teoria de Crescimento Populacional de Malthus A população cresce exponencialmente…. De população excede a capacidade de suporte… A população sofre uma retro-alimentação negativa– controles preventivos ou positivos
  • 9. Crescimento Aritmético Imagine uma espécie na qual todos os nascimentos acontecem de uma vez (natalidade). Todas as mortes ocorrem no intervalo antes dos nascimentos (mortalidade). No mesmo intervalo, indivíduos podem sair da população por emigração, e entrar por imigração. Isso é o crescimento aritmético Algumas espécies exibem esse tipo de crescimento, como pastos e gafanhotos.
  • 10. Crescimento Aritmético Crescimento Populacional 60 50 40 números 30 20 10 0 0 2 4 6 8 10 12 tempo
  • 11. Crescimento Linear Crescimento Populacional dn/dt = c 60 Onde c é o número de 50 indivíduos adicionados em cada unidade 40 de tempo números 30 A forma integrada 20 Nt = ct + N0 10 0 0 2 4 6 8 10 12 tempo
  • 12. Premissas do crescimento linear Número constante de indivíduos ou objetos adicionados a cada unidade de tempo O número adicionada não é proporcional ao tamanho populacional
  • 13. Dois Modelos de Crescimento 13 Populacional Explosivo Devido as diferencias nas historias vitais entre as espécies, existe uma necessidade para dois modelos diferentes (expressões matemáticas) de crescimento populacional: – Crescimento exponencial: apropriado quando indivíduos jovens são adicionados continuamente a população – Crescimento geométrico: apropriado quando indivíduos jovens são adicionados a população a um tempo particular do ano ou em outro intervalo discreto de tempo
  • 14. Populações crescem pela 14 multiplicação. Uma população aumenta em proporção a seu tamanho, de forma análoga a taxa de interesse da poupança sobre o principal: – A uma taxa anual de aumento de 10%: uma população de 100 adiciona 10 indivíduos em 1 ano uma população de 1000 adiciona 100 indivíduos em 1 ano – Permite crescer sem controle, um crescimento de taxa constante que rapidamente aproximaria a infinidade
  • 15. Crescimento Geométrica Aumento populacional – Porcentagem fixa do tamanho populacional ao começo do período Exemplo de crescimento exponencial é o crescimento geométrico - – Crescimento por dobrar a população – Porcentagem fixa é 200%
  • 16. Crescimento Geométrico de uma folha de papel Número de dobras Espessura –1 0.020 cm –2 0.040 cm –3 0.080 cm –4 0.160 cm –5 0.320 cm –6 0.640 cm –7 1.280 cm –8 1.540 cm
  • 17. Crescimento Geométrico de uma Folha de Papel Número de dobras Espessura 12 3.175 cm 20 0.381 m 35 4828 km 42 617988 km (chega a Lua) 50 149668992 km (chega a Sol)
  • 18. Began at 4 yrs Began at 6 yrs
  • 19. Crescimento Geométrica Contagem de indivíduos - Densidade populacional Reprodução de séries temporais - Censos populacionais MODELAGEM: Determinar os PROCESSOS que influenciam a VARIAÇÃO do número de indivíduos entre dois instantes de tempo consecutivos Gerações separadas Tempo discreto Semelparidade Iteroparidade sazonal
  • 20. Crescimento Geométrico: Indivíduos adicionados uma vez por ano (reprodução sazonal) Usa equações de diferencia Pressupõe nenhuma taxa específica a idade para natalidade ou mortalidade
  • 21. Crescimento Geométrico (modelo discreto) •Se uma população aumenta ou diminua a cada ano por uma proporção constante (z) •Se a população aumenta por 25% entre anos, então z = 0.25. Nt + 1 = Nt + zNt Nt + 1 = (1 + z) Nt Se 1 + z = λ.  é a taxa finita de aumento. **** Nt + 1 = λ Nt **** •Se λ = 1.25, então a população aumenta 25% por ano
  • 22. Crescimento Geométrico Crescimento geométrico Muitas vezes é útil examinar o crescimento populacional em períodos curtos de tempo. O crescimento exponencial analisa a taxa de crescimento durante um período comprido de tempo.
  • 23. O crescimento geométrico compara unidades diferentes de tempo. Ao comparar uma “unidade” de tempo a “unidade” de tempo anterior resulta numa razão. A letra grega “λ” representa essa razão. Podemos usar essa razão para comparar duas espécies: – Veado campineiro (λ=1.05) e pardal (λ=1.02).
  • 24. O crescimento geométrico compara unidades diferentes de tempo. Quando você compara uma “unidade” de tempo à “unidade” anterior do tempo você obtêm uma razão. Lambda grega “λ” representa essa razão. Pode usar essa representação para comparar duas espécies: – Saúva limão (λ=1.05) e saúva mata pasto (λ=1.02).
  • 25. Crescimento Geométrico O crescimento geométrico discreto se caracteriza por mudanças durante um período fixo de tempo . Como exemplo, a equação Nt= Nt-1G É a equação do crescimento populacional discreto porque o número num tempo dado (t) se calcula do número presente numa unidade temporal discreta anterior (t-1).
  • 26. Crescimento Geométrico G é a taxa anual de crescimento. G = 1+ B -D é a taxa finita per capita de mudança, e B e D são as taxas per capita de natalidade e mortalidade, respectivamente. Essa equação é uma equação de diferenças porque o crescimento se calcula pela diferença entre as densidades populacionais em dois pontos no tempo. A equação pode ser resolvida para qualquer período de tempo sob a condição de que G é constante; N t= N 0 G t
  • 27. Crescimento Geométrico A equação do crescimento geométrico é: G = N G = taxa de crescimento da população = taxa de mudança finita da população N = tamanho populacional
  • 28. Crescimento Geométrico A população aumenta por um fator constante a cada geração Decore: – G = N Exemplo: bactéria dobrando – Aumento pelo fator de dois a cada geração
  • 29. O jogo de xadrez do Rei § A curva de crescimento de forma de J descrita pela equação G = N, é típica do crescimento geométrico l G = a taxa de crescimento populacional l  = taxa de mudança finita da população l N = o tamanho populacional
  • 30. Crescimento Geométrico G = N G = taxa de mudança finita da população = -18.1% ou - 0.181 N = 86,500 G = - 0.181 (86,500) = 70,844 peixes
  • 31. Como fica o modelo nesses casos? Se xn é a quantidade de interesse após n intervalos de tempo. Um modelo discreto será a regra, ou conjunto de regras, que descreve como xn muda entre os intervalos de tempo. O modelo descreve como xn+1 depende de xn (e tal vez de xn-1, xn-2, …).
  • 32. Como fica o modelo nesses casos? Em geral: xn+1 = f(xn, xn-1, xn-2, …) Somente examinaremos: xn+1 = f(xn)
  • 33. Iteração de Modelos Discretos Dado uma equação de diferenças e uma condição inicial, x0, podemos calcular os iterações x1, x2 …, dessa forma: x1 = f(x0) Dado a equaçãoxdiscreta xn+1 = f(xn) 2 = f(x1) podemos fazer = f(x2) x3 previsões sobre as características das . . iterações? .
  • 34. Um paradigma de modelagem O valor futuro = Valor atual + Mudança xn+1 = xn + G xn Meta da modelagem é encontrar uma aproximação razoável para G xn que reproduz um conjunto de dados ou um fenômeno observado.
  • 35. Exemplo: Crescimento de Leveduras Dados de um experimento medindo o crescimento de uma cultura de leveduras: Tempo (horas) biomassa mudança de biomassa n xn Gpn = xn+1 - Gxn 0 9.6 8.7 1 18.3 10.7 2 29.0 18.2 3 47.2 23.9 4 71.1 48.0 5 119.1 55.5 6 174.6 82.7 7 257.3
  • 36. Mudança na População é Proporcional a População Mudança da biomassa versus biomassa Dxn Change in biomass 100 50 xn 50 100 150 200 Biomass
  • 37. Mudança na População é Proporcional a População Qual é o tangente que melhor ajusta os dados? Mudança da biomassa Dxn Dxn = xn+1 - xn ~ 0.5xn 100 50 xn 50 100 150 200 Biomassa
  • 38. O Modelo Do gráfico podemos estimar que Gxn = xn+1 - xn ~ 0.5xn E obtemos xn+1 = xn + 0.5xn = 1.5xn O modelo: xn+1 = 1.5xn
  • 39. A Solução A solução encontrada pela substituição: xn+1 = 1.5(1.5xn-1) = 1.5[1.5(1.5xn-2)] = … = (1.5)n+1 x0 Solução: xn = (1.5)nx0 Esse modelo prevê que aumentará para sempre --- crescimento explosivo.
  • 40. Exemplo: Crescimento de Leveduras Tempo (horas) Biomassa Mudança de biomassa n xn Dxn = xn+1 - Dxn 0 9.6 8.7 1 18.3 10.7 2 29.0 18.2 3 47.2 23.9 4 71.1 48.0 5 119.1 55.5 6 174.6 82.7 7 257.3 93.4 8 350.7 90.3 9 441.0 72.3 10 513.3 46.4 11 559.7 35.1 12 594.8 34.6 13 629.4 11.5 14 640.8 10.3 15 651.1 4.8 16 655.9 3.7 17 659.6 2.2 18 661.8
  • 41. Biomassa de levedura aproxima um nível populacional estável Biomassa de levedura 700 100 5 10 15 20 Tempo em horas The limiting yeast biomass is approximately 665.
  • 42. Refinando O Modelo O modelo original: Gxn = 0.5xn xn+1 = 1.5xn Observação dos dados: a mudança da biomassa fica menor ao limitar mais os recursos, e particularmente quando xn aproxima o valor de 665. O modelo novo: Gxn = k(665- xn) xn xn+1 = xn + k(665- xn) xn
  • 43. Testando o Modelo Nossa hipótese é Gxn = k(665-xn) xn ou seja a mudança da biomassa é proporcional ao produto (665-xn) xn com uma proporcionalidade constante k. Gráfico de Gxn versus (665-xn) xn para verificar se existe uma proporcionalidade razoável Se existe, podemos usar o gráfico para estimar k.
  • 44. Testando o Modelo Mudança da biomassa 100 10 50,000 100,000 150,000 (665 - xn) xn Our hypothesis seems reasonable, and the constant of Proportionality is k ~ 0.00082.
  • 45. Comparando o Modelo aos Dados O modelo novo: xn+1 = xn + 0.00082(665-xn) xn Biomassa de levedura 700 Experimento Modelo 100 5 10 15 20 Tempo em horas
  • 46. Crescimento Populacional N = número de indivíduos na população N(t) = N no tempo t N(t + 1) = N no tempo t + 1 Δ N = N(t + 1) - N(t) Mas, os padrões e direções de mudança de populações dependem de taxas demográficas
  • 47. Crescimento Populacional 4 maneiras que uma população pode mudar de tamanho (modeloo BIDE): Aumentam tamanho populacional –nascimentos (B) –imigração (I) Diminuem o tamanho populacional –mortes (D) –emigração (E) ΔN=B+I-D-E As populações fechadas não tem imigração ou emigração, então, – I = 0 e E = 0, e – Δ N = B – D
  • 48. Dinâmica Populacional Modelo de diferencia do crescimento geométrico com uma quantidade finita de tempo ∆N/ ∆t = taxa de ∆ = (bN - dN) = GN, onde b = taxa finita de natalidade ou taxa per capita de natalidade / unidade de tempo G = b-d, GN = taxa finita de crescimento
  • 49. Dinâmica Populacional Por que importa? – A dinâmica anterior pode nos informa sobre a dinâmica atual e futura Nt+1 = Nt + NoB + NoI - NoD - NoE – Simples, mas … – Modelos – Simplificações da Realidade – são representações matemáticas de como as populações mudam no tempo (dinâmica). – São ideais – Simples suficiente para ser interpretada e suficiente complexos para serem reais – Capturam as propriedades gerais – ignoram a variação aleatória – Lidando com a incerteza, com a meta de sua redução Manejo adaptativo
  • 50. Um dos padrões mais fundamentais de populações é sua Abundancia no Tempo. O crescimento ou declínio populacional depende dos processos demográficos de Nascimentos, Imigração, Mortes e Emigração. (BIDE) Esses processos demográficos dependem de interações ecológicas, como a competição por recursos, predação, doenças e outras, e de detalhes da estrutura populacional, como a proporção de fêmeas maduras e características da historia vital como a idade da primeira reprodução, filhotes por ninhada, e outras. Usamos modelos de crescimento populacional para descrever os padrões passados e prever padrões futuros. Começamos com a fissão binária simples de bacteria.
  • 51. Crescimento geométrico Começamos com 1 bactéria no tempo t = 0: N0 = 1, e a cada unidade de tempo a bactéria sofre fissão binária e o número de bactéria dobra. Então N0 = 1 2 N0 = N1 = 2 = 2 1 2 N1 = N2 = 4 = 2 2 2 N 2 = N3 = 8 = 2 3 … 2 Nt-1 = Nt = N0 2t … Exemplo, 1 unidade de tempo = 20 minutos; 36 horas = 108 unidades de tempo, e N108 = 12108 = suficiente para cobrir a Terra! A taxa de crescimento geométrica por unidade de tempo é  = ( Nt / Nt-1 ). Exemplo de bactéria,  = 2 por 20 minutos. = 20min Qual seria  per hora? hr = 2(60/20) = 23 = 8 por hora Qual seria  por minuto? min = 2(1/20) = 20.05 = 1.035 por minuto
  • 52. MODELAGEM DA VARIAÇÃO DO NÚMERO DE INDIVÍDUOS DE UMA POPULAÇÃO Variação do número de indivíduos de uma Número de Número Número Número de população entre dois = - - nascimentos de mortes + de imigrantes emigrantes instantes de tempo (B) (D) (I) (E) consecutivos I B D E D P = B +I-D-E População aberta População fechada I=0eE=0 I B D E D P = B -D
  • 53. GERAÇÕES SEPARADAS DINÂMICA INDEPENDENTE DA DENSIDADE Fração média de sobrevivência Fração média de sobrevivência 1000 ovos no de ovos para larva =0,92 920 de larva para pupa =0,25 230 início do ano t larvas pupas Fração média de sobrevivência de pupa para adulto =0,20 Fim do ano t Mortalidade Início do Início do ano t+1 ano t 46 1000 ovos X 0,92=920 larvas adultos 920 larvas X 0,25 =230 pupas Fecundidade média de 100 230 pupas X 0,2 = 46 adultos ovos por adulto Combinando-se as frações de sobrevivência: 0,92 X 0,25 X 0,2 = 0,046 fração de sobrevivência total média 4600 ovos 1000 x 0,046 x 100 = 4600
  • 54. UM MODELO DE DINÂMICA POPULACIONAL INDEPENDENTE DA DENSIDADE Et 1  R Et Número de ovos Sobrevivência total Número de ovos no início do ano t+1 média de ovos para no início do ano t adultos vezes a fecundidade Após T períodos ET  RT E0 Número de ovos Número de ovos iniciais após T períodos Dinâmicas possíveis ??
  • 55. 60 50 R 1 POPULAÇÃO 40 30 20 10 0 0 2 4 6 8 10 TEMPO CRESCIMENTO ILIMITADO
  • 56. 200 180 160 R 1 POPULAÇÃO 140 120 100 80 60 40 20 0 0 2 4 6 TEMPO EXTINÇÃO DECRESCIMENTO EXPONENCIAL
  • 57. Premissas Nenhuma imigração ou emigração – Mudaremos isso depois Taxa constante de natalidade e mortalidade – Nenhuma especificidade de sexo, tempo, ou espaço A taxa de mudança é independente da abundancia O crescimento ocorre em passos discretos
  • 58. Modelo Geométrico de Populações Ingredientes – Lambda () = taxa de mudança finita da população (aumento ou diminuição) A mudança proporcional de abundancia durante um intervalo de tempo =  
  • 59. Taxa Finita de aumento Nt + 1 = λ Nt λ= Nt + 1/Nt Razão sem dimensão, sem unidades •Por exemplo, se o tamanho populacional de lobos guarás na área de estudo é 150 esse ano e o tamanho populacional é 200 no ano seguinte, então  é igual a 1.33 (200/150). •Se λ = 1.33, então a população aumenta 33% por unidade de tempo (ano) λ > 1, aumento exponencial λ = 1, sem mudança — população estacionária λ < 1, declínio exponencial
  • 60. Crescimento Geométrico: N(t) = N(0)λt Intervalos múltiplos de tempo. N(t+1) = N(t) λ Demonstra o crescimento num intervalo de tempo.
  • 61. Mudança Exponencial Em cada passo muda por um fator constante – Multiplicar pelo constante (geométrico) Não é a mudança aritmética – mudança por uma diferencia constante (adicionar um valor constante) Nt+1 = Nt  (exemplo: 2011 a 2012) Nt+2 = Nt   Nt+2 = Nt 2 Nt+2/ Nt = 2 ….  = raiz quadrado de (2) ou a raiz t e não /2
  • 62. Crescimento Geométrico de Populações Equação: N(t + 1) = N(t)λ λ = taxa geométrica de crescimento = N (t  1) N (t ) Isso e a mudança proporcional da população – se λ = 1.5, a população aumentará em 50% – se λ = 0.5, a população diminuirá em 50%
  • 63. No Mudança Exponencial de Gado = 1.44 ; N1 = 10 Ano Abundância
  • 64. 1/N(dN/dtv) dN/dtv Abundância Abundância
  • 65. Tamanho da População (adultos) Ano  = 1.04
  • 66. Representação Gráfica da Mudança Exponencial de No = 10 e  = 1.2 Abundância (N) Ln(N) Tempo > Tempo >
  • 67. Como interpretar ?  = 1.00, abundancia é constante  > 1.00, abundancia aumenta – Taxa = ( - 1.0)*100%  < 1.00, abundancia diminua – Taxa = ( - 1.0)*100%
  • 68. Crescimento Geométrico: N >1eg>0 N0  =1eg=0 <1eg<0 tempo
  • 69. Como prever o tamanho populacional no futuro? Por exemplo, quantos serão em dois anos? Nt + 2 = λ Nt + 1 Nt + 1 = λ N t Nt + 2 = λλ Nt Nt + 2 = λ2 Nt Nt = λt N0 Onde N0 é o tamanho inicial da população. Exemplo: N0 = 100, λ = 1.15, t = 10 anos N10 = (1.1510)100 = 405 indivíduos
  • 70. Crescimento Geométrico de 70 Populações O crescimento geométrico resulta em padrões sazonais de aumento e decremento. A equação que descreve esse padrão de crescimento é: N(t + 1) = N(t) onde: N(t + 1) = número de indivíduos após de uma unidade de tempo N(t) = tamanho populacional inicial  = razão da população a qualquer tempo a uma unidade de tempo anterior, de forma que λ = N(t + 1)/N(t)
  • 71. Modelo de projeção do crescimento geométrico (para prever o tamanho populacional futuro) Nt+1 = Nt + GNt = (1 + G)Nt Se  (lambda) = (1 + G), então Nt+1 =  Nt  = Nt+1/Nt ∆ proporcional diferente do a ∆ finito como anterior Taxa proporcional de ∆/tempo  = taxa finita de aumento, proporcional /unidade de tempo
  • 72. Crescimento Geométrico de 72 Populações Para calcular o crescimento de uma população sobre muitos intervalos de tempo, N(t), multiplicamos o tamanho original da população, N(0), pela taxa de crescimento geométrico () pelo número apropriado de intervalos de tempo t: N(t) = N(0)  t Para uma população que cresce a uma taxa geométrica de 50% por ano ( = 1.50), uma população inicial de N(0) = 100 cresceria à N(10) = N(0)  10 = 5.767 em 10 anos.
  • 73. Crescimento geométrico em vários intervalos do tempo: N1 =  N0 N2 =  N1 = ·  · N0 N3 =  N2 = ·  ·  · N0 N t =  t N0 As populações crescem por multiplicação em vez de adição (como taxas de juros compostos) Se conhecemos  e N0, podemos resolver para Nt.
  • 74. Exemplo do crescimento geométrico (Nt =  t N 0) Se  =1.12 (12% / unidades de tempo) N0 = 100 N1 = (1.12) 100 112 N2 = (1.12 x 1.12) 100 125 N3 = (1.12 x 1.12 x 1.12) 100 140 N4 = (1.12 x 1.12 x 1.12 x 1.12) 100 157
  • 75. N(t)=N(0)t t é o tempo transcorrido em gerações prova: N(t)=N(t-1) N(t)= * l N(t-2) N(t)= *  *  N(t-3) ….
  • 76.  é um parâmetro do crescimento aritmético e descreve a quantidade de crescimento populacional por geração N(t+1)/N(t) =  ¨ se  =1 a população é constante, se  <1 a população decresce, ¨ se  >1 a população cresce
  • 77. Crescimento Geométrico Reprodução em pulsos e gerações sucessivas se diferem em tamanho por uma razão constante Nt = N0λt λ = Nt+1/Nt = taxa geométrica de aumento λ = Ro com reprodução em pulsos
  • 78. Tempo de Dobrar Em quanto tempo a população dobra? Nt = λt N0 λt = Nt/N0 Se Nt/N0 = 2, o que é t? λt = 2 t ln(λ) = ln(2) t = ln(2)/ln(λ) t = ln(2)/r (crescimento contínuo)
  • 79. Observação: Akcakaya et al. usam ‘R’ em vez de λ para a taxa finita de aumento em modelos discretos. Nt = R t N0
  • 80. Crescimento Geométrico (ambiente constante) Se novos recrutas chegam a taxa per capita positiva  por geração, ou seja, se f(N(t))=N(t) então N(t+1)=( + )N(t). Ou seja, N(t)= ( +)t N(0). O número reprodutivo básico demográfico é Rd=/(1-) Rd, uma quantidade sem dimensões, representa o número médio de descendentes produzidos por uma população pioneira pequena (N(0)) durante a vida. Rd>1 implica que a população invade a uma taxa geométrica. Rd<1 resulta na extinção.
  • 81. Dinâmica Transitória A dinâmica transitória pode ser simulada por um processo de iteração da equação exponencial de previsão
  • 82. Dinâmica Transitória Quando os logaritmos da densidade populacional são representado em gráficos contra o tempo, existe uma relação linear com a tendência igual a taxa per capita de mudança, R. A dinâmica transitória não é estável porque a população não retorna a densidade prévia, mas ou cresce para atingir uma densidade nova ou declina até a extinção.
  • 83. Se R > 0 (ou os nascimentos são maiores que as mortes), a população cresce exponencialmente:
  • 84. Se R > 0 (ou os nascimentos são maiores que as mortes), a população cresce geometricamente:
  • 85. Se R < 0 (ou natalidade menor que mortalidade), a população diminua geometricamente aproximando o zero, ou se extingue:
  • 86. Se R < 0 (ou natalidade menor que mortalidade), a população diminua geometricamente aproximando o zero, ou se extingue:
  • 87. Dinâmica Transitória Pode existir uma solução estável sob a condição não provável de que R = 0 (ou a mortalidade é exatamente igual que a natalidade), causando a população a ficar em equilíbrio (sem mudança):
  • 88. Problema Uma população de esperanças cresce a uma taxa de 23% por ano. No começo do ano 2011, a população foi 144 indivíduos. Qual seria a população no começo de 2021? As gerações são discretas, ou não sobre-põem
  • 89. Resposta t=10 (10 anos são 10 gerações para uma espécie anual). N(t+1)/N(t)=   =1.23 (1.23 é 1.00 mais 23%) N(t)=N(0)t; N(t)=144*(1.23)10=144*7.93 N(t)=1141
  • 90. Problema Uma espécie de aranha reproduz no fim de verão e deixa somente ovos para sobreviver o inverno. Uma população local da aranha aumentou de 5000 à 6000 num um ano. 1. Essa espécie tem gerações que sobrepõem? Explique. 2. Qual seria as  para essa população? 3. Prevê o tamanho populacional após 3 anos. 4. Qual é uma premissa que precisa aceitar na previsão do tamanho populacional futuro?
  • 91. Quando usar modelos de tempo discreto Os modelos discretos descrevem fenômenos ou eventos biológicos considerando tempo em intervalos fixos, ou discretos.
  • 92. Quando usar modelos de tempo discreto Exemplos: O tamanho de uma população de insetos no ano i; A proporção de indivíduos numa população com um gene particular na geração i; O número de células numa cultura de bactéria no dia i; A concentração de um gás tóxico no pulmão depois respirar i vezes; A concentração de uma droga na sangue após a dosagem i.
  • 93. Outras Características de  Não pode ser mudado por escalamento /2 NÃO Não pode ser somado – Geométrico As vezes representada como R – R = ( - 1)