O documento discute o modelo de Lande para a seleção sexual proposta por Fisher. O modelo captura o processo fora de controle e o equilíbrio entre seleção natural e sexual, mas omite a evolução inicial da preferência sexual e os efeitos da sobrevivência reduzida dos machos. O modelo teve efeitos importantes como convencer biólogos da validade da ideia de Fisher e colocar a covariância genética no centro do pensamento sobre seleção sexual.

1. Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. Andersson (1994)

3. A Seleção Sexual
O uso de modelos

5. Por que os modelos têm
importância? Um exemplo:
Idéia: O processo for a de controle de
Fisher
Modelo: Modelo de Lande
Quais partes
– O modelo captura?
– O modelo omite?
Como o modelo clarifica, estende e
desenvolve?

6. Por que os modelos têm
importância? Um exemplo:
Idéia: O processo for a de controle de
Fisher
Modelo: Modelo de Lande
Quais partes
– O modelo captura?
– O modelo omite?
Como o modelo clarifica, estende e
desenvolve?

7. Essa transparência e as próximas três
demonstram o tratamento intero do processo
fora de controle de Fisher no texto Genetical
Theory of Natural Selection de Fisher de
1958. A idéia foi inicialmente proposta por
Fisher em 1915.

10. E foi somente isso. Nenhuma equação, somente
palavras. Uma idéia extraordinária e
maravilhosa sobre a auto-reforço de
preferências, colocado dentro do contexto de
outras forças seletivas e fases da seleção.

11. Por que os modelos têm
importância? Um exemplo:
Idéia: O processo for a de controle de
Fisher
Modelo: Modelo de Lande
Quais partes
– O modelo captura?
– O modelo omite?
Como o modelo clarifica, estende e
desenvolve?

12. Por que os modelos têm
importância? Um exemplo:
Idéia: O processo for a de controle de
Fisher
Modelo: Modelo de Lande
Quais partes
– O modelo captura?
– O modelo omite?
Como o modelo clarifica, estende e
desenvolve?

13. Antes do Modelo de Lande ...
O’Donald (um aluno de Fisher) construiu
vários modelos que aparentemente
demonstraram que a idéia não funciona,
ou somente funciona parcialmente sob
condições não normais
Os geneticistas de populações foram
adversos a aceitar somente um
argumento verbal

14. O Modelo de Lande

15. Freqüência
Relativa
0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
10 20 30 40 Atributo do macho
Zigotos

16. Freqüência
Relativa
0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
10 20 30 40 Atributo do macho
Os Zigotos, são sujeitos a uma viabilidade
diferencial de modo que os Sobreviventes têm
uma média menor.

17. Freqüência
Relativa
0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
Atributo do macho
10 20 30 40
Os Zigotos, são sujeitos a uma viabilidade
diferencial de modo que os Sobreviventes têm
uma média menor. Mas as fêmeas copulam
preferencialmente com os machos de valor maior

18. Freqüência
Relativa
0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
10 20 30 40 Atributo do macho
Os Zigotos, são sujeitos a uma viabilidade
diferencial de modo que os Sobreviventes têm uma
média menor. Mas as fêmeas copulam
preferencialmente com os machos de valor maior,
e assim as Gametas de sucesso têm uma média
maior do que os sobreviventes, o que mais de
compensa o efeito da viabilidade

19. Freqüência
Relativa
0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
Atributo do macho
10 20 30 40
Os Zigotos, são sujeitos a uma viabilidade
diferencial de modo que os Sobreviventes têm
uma média menor. Mas as fêmeas copulam
preferencialmente com os machos de valor maior,
e assim as Gametas de sucesso têm uma média
maior do que os sobreviventes, o que mais de
compensa o efeito da viabilidade

20. Freqüência
Relativa
0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
Atributo do macho
10 20 30 40
Os Zigotos, são sujeitos a uma viabilidade diferencial
de modo que os Sobreviventes têm uma média menor.
Mas as fêmeas copulam preferencialmente com os
machos de valor maior, e assim as Gametas de
sucesso têm uma média maior do que os sobreviventes,
o que mais de compensa o efeito da viabilidade
(Equilíbrio se as linhas azul e vermelha são as mesmas)

21. Freqüência
Relativa
E a seleção sobre as fêmeas?
0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
Atributo do macho
10 20 30 40
Os Zigotos, são sujeitos a uma viabilidade diferencial de
modo que os Sobreviventes têm uma média menor. Mas
as fêmeas copulam preferencialmente com os machos
de valor maior, e assim as Gametas de sucesso têm
uma média maior do que os sobreviventes, o que mais
de compensa o efeito da viabilidade (Equilíbrio se as
linhas azul e vermelha são as mesmas)

22. A seleção sobre a preferência da fêmea acontece
somente
Quando existe uma correlação genética entre os
dois atributos, e
Há uma seleção sobre o atributo do macho
Assim, um equilíbrio (nenhuma mudança) ocorre
quando
Não há seleção sobre o atributo do macho

23. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Atributo médio do macho

24. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Atributo médio do macho

25. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação
Atributo médio do macho

26. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética fraca
Atributo médio do macho

27. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética fraca
Atributo médio do macho

28. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética fraca
Atributo médio do macho

29. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética fraca
Atributo médio do macho

30. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética fraca
Atributo médio do macho

31. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética fraca
Atributo médio do macho

32. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética fraca
Atributo médio do macho

33. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética fraca
Atributo médio do macho
Uma covariância genética fraca resulta na linha do
equilíbrio estável, que é uma versão formal da balance
eventual de Fisher entre a seleção natural e sexual

34. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética forte
Atributo médio do macho

35. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética forte
Atributo médio do macho

36. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética forte
Atributo médio do macho

37. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética forte
Atributo médio do macho

38. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética forte
Atributo médio do macho

39. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética forte
Atributo médio do macho

40. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética forte
Atributo médio do macho

41. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética forte
Atributo médio do macho

42. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética forte
Atributo médio do macho
Uma covariância genética forte resulta numa linha de
equilíbrio não estável

43. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética forte
Atributo médio do macho
Uma covariância genética forte resulta numa linha de
equilíbrio não estável, o que é uma versão formal do
processo fora de controle de Fisher

44. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação com
uma covariância
genética forte
Atributo médio do macho
Uma covariância genética forte resulta numa linha de
equilíbrio não estável, o que é uma versão formal do
processo fora de controle de Fisher

45. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação
Atributo médio do macho
Para obter a estabilidade eventual e de fora de
controle, precisamos dobrar a linha, o que é uma
extensão não formal do modelo.

46. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação
Atributo médio do macho
Para obter a estabilidade eventual e de fora de
controle, precisamos dobrar a linha, o que é uma
extensão não formal do modelo.

47. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação
Atributo médio do macho
Para obter a estabilidade eventual e de fora de
controle, precisamos dobrar a linha, o que é uma
extensão não formal do modelo.

48. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação
Atributo médio do macho
Para obter a estabilidade eventual e de fora de
controle, precisamos dobrar a linha, o que é uma
extensão não formal do modelo.

49. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação
Atributo médio do macho
Para obter a estabilidade eventual e de fora de
controle, precisamos dobrar a linha, o que é uma
extensão não formal do modelo.

50. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação
Atributo médio do macho
Para obter a estabilidade eventual e de fora de
controle, precisamos dobrar a linha, o que é uma
extensão não formal do modelo.

51. Atributo médio Linha do equilíbrio
de preferência neutro
Linhas de
movimentação
Atributo médio do macho
Para obter a estabilidade eventual e de fora de
controle, precisamos dobrar a linha, o que é uma
extensão não formal do modelo.

52. Construindo o modelo
Retire a biologia da idéia...
... mas, apesar do pensamento fácil, isso
é uma idéia boa! Porque ...
Demonstra que o argumento é completo

53. Por que os modelos têm
importância? Um exemplo:
Idéia: O processo for a de controle de
Fisher
Modelo: Modelo de Lande
Quais partes
– O modelo captura?
– O modelo omite?
Como o modelo clarifica, estende e
desenvolve?

54. Por que os modelos têm
importância? Um exemplo:
Idéia: O processo for a de controle de
Fisher
Modelo: Modelo de Lande
Quais partes
– O modelo captura?
– O modelo omite?
Como o modelo clarifica, estende e
desenvolve?

55. O modelo captura
Fora de controle (ou seja a
movimentação exponencial)
O balance entre a seleção natural e
sexual
(formalmente somente nas versões
diferentes do modelo - a extensão a
ambas não é formal)
O papel crítico da covariância genética

56. Por que os modelos têm
importância? Um exemplo:
Idéia: O processo for a de controle de
Fisher
Modelo: Modelo de Lande
Quais partes
– O modelo captura?
– O modelo omite?
Como o modelo clarifica, estende e
desenvolve?

57. O modelo não captura
A evolução de escolha na “fase
primeira” de Fisher
O “corte da raiz do processo” de Fisher
pela sobrevivência reduzida do macho

58. Os efeitos estreitos do modelo:
Para convencer os biólogos que a idéia
de Fisher estava certa (no sentido de
consistente internamente)
E assim tornar o estudo da seleção
sexual mais respeitável
Para colocar o desequilíbrio de ligação
no centro de pensamento sobre a
seleção sexual
Para explicitar a premissa crucial que a
escolha da fêmea não tinha custo

59. O modelo omite, como fez Fisher,
Os custos da escolha
A possibilidade de of desenrolar o atributo
observado e o atributo selecionado
naturalmente
(que resultam em modelos de dificultar)

60. Por que os modelos têm
importância? Um exemplo:
Idéia: O processo for a de controle de
Fisher
Modelo: Modelo de Lande
Quais partes
– O modelo captura?
– O modelo omite?
Como o modelo clarifica, estende e
desenvolve?

61. Como o modelo engana?
Muitos biólogos acreditaram que o
desequilíbrio de ligação formava a
essência da seleção sexual (argumentada
por Steven Arnold)
(pessoalmente acredito que o modelo de
um loco solitário de preferências auto-
reforçante funcionaria)
Os modelos de dificultar demonstram
que essa idéia é errada

62. Duas outras idéias formais
Hamilton/Zuk
– (1982, Science 218:384-387)
Dificultar e Anunciar por Sinal
– Zahavi (1975, J. Theor. Biol. 53: 205-214
and 1977, ibid, 67: 603-605)
– Grafen (1990, J. Theor. Biol. 144: 473-516
& 517-546)