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ANATOMÍA DE RAÍZ
PARTE I
Ing. Agr. Oscar Medinilla
ESTRUCTURA PRIMARIA
 En el corte transversal de una raíz
 primaria se pueden distinguir tres
 zonas, que se corresponden con los
 tres sistemas de tejidos observados en
 el vástago:
   Rizodermis (sistema dérmico),
   Córtex (sistema fundamental) y
   Cilindro vascular (sistema vascular).
ESQUEMA DE LA ESTRUCTURA DE LA RAÍZ
EN CORTE TRANSVERSAL
RIZODERMIS
La epidermis de la raíz, la rizodermis,
típicamente es uniestratificada.
Está formada por células alargadas, muy
apretadas entre sí, de paredes delgadas,
normalmente sin cutícula.
En algunos casos se describió una
cutícula, pero actualmente se cree
que    los   compuestos        detectados
serían precursores de suberina.
En la región adyacente a la caliptra
las células de la rizodermis son
pequeñas y con citoplasma denso, sin
vacuolas.
En raíces que conservan su
epidermis     por   largo   tiempo,
reemplazándola tardíamente por
peridermis, las paredes celulares
pueden engrosarse: suberificarse o
lignificarse.
Radícula en plántula de rábano   Esquema de la porción apical mostrando
                                 la composición de la epidermis
PELOS RADICALES

 Se encuentran en la zona pilífera;
 pueden originarse en todas las células
 epidérmicas,      en    algunas    llamadas
 tricoblastos, o en la capa subepidérmica.
 Son tubulosos, raramente ramificados, con
 una vacuola central gigantesca, con
 citoplasma parietal, el núcleo poliploide va
 en el extremo que se alarga.
 Viven pocos días, su función es aumentar
 la superficie de absorción de la raíz.
Raphanus, rábano, pelos radicales con
MEB




                                        Pelos radicales en esquema de
                                        corte longitudinal
CÓRTEX
El córtex es la región comprendida entre
la rizodermis y el cilindro central.
   Las capas más externas, debajo de la
   epidermis, pueden diferenciarse como
   un tejido especializado, la exodermis.
   La capa cortical más interna del córtex
   forma la endodermis en las plantas
   con      semilla,      (Pinophytas     y
   Magnoliphytas).
El córtex
propiamente
dicho (la zona
comprendida
entre exodermis
y endodermis)
tiene estructura
homogénea o
está formado por
varios tipos de
células.
Las     raíces    normalmente       no
presentan clorofila en el córtex, pero
frecuentemente        las      células
contienen:
  Almidón
  Estructuras secretoras:
  Idioblastos:
    Células taníferas
En las raíces con crecimiento secundario
de Pinophytas y Magnoliopsidas que
desprenden pronto su córtex, éste es
parenquimático.
En las Liliopsidas, donde se conserva
largo tiempo, hay esclerénquima en
abundancia.
El esclerénquima puede tener disposición
cilíndrica dentro de la exodermis o junto a
la endodermis.
Puede encontrarse colénquima.
El córtex en las plantas acuáticas y palustres
está constituido por aerénquima, también en
gramíneas de hábitats relativamente secos.
TIPOS DE CÓRTEX EN CORTES
             TRANSVERSALES DE RAÍZ
Ipomoea batatas:                 Orquídea, con
parénquima reservante            cavidades secretoras
Algunas plantas palustres presentan neumatóforos,
raíces especializadas con geotropismo negativo.
Los neumatóforos presentan la superficie rugosa, la
estela es muy pequeña, y el córtex está formado por un
aerénquima particular, constituido por células
alargadas dispuestas en capas concéntricas.
EXODERMIS
Las capas más externas del córtex pueden
diferenciarse formando la exodermis.
Esta zona generalmente no está presente en
helechos (Pteridofitas).
La exodermis está formada por una a varias
capas de células vivas, a veces incluyen
esclerénquima.
Sus células pueden ser todas alargadas y
suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y
no estar lignificadas.
Las celulas de la exodermis de las raíces de
muchas Magnoliophytas tienen bandas de
Caspary y desarrollan muy rápidamente
suberina y en algunas especies celulosa por
dentro.
Su función sería evitar la pérdida de agua de la
raíz al suelo.
Estructural y químicamente la exodermis se
parece a la endodermis, y los factores causales de
su desarrollo son iguales.
ENDODERMIS
La endodermis está presente en
prácticamente todas las raíces, sólo
se conocen tres especies que no la
presentan:   Canarium     commune
(Burseraceae),  Tinospora    crispa
(Menispermaceae) y Nyssa silvatica
(Cornaceae).
Es una capa de células dispuestas de
modo      compacto,        de       aspecto
parenquimático.
Casi siempre las células están provistas
de "Banda de Caspary", engrosamiento a
modo de cinturón dispuesto sobre las
paredes anticlinales (radiales), cerca de la
pared tangencial interna; su anchura
varía, presenta suberina o lignina         o
ambas sustancias.
ENDODERMIS Y BANDA DE CASPARY EN CORTE
TRANSVERSAL DE RAÍZ DE RANUNCULUS
BANDA DE CASPARY
Se inicia con:

 1) la deposición de películas de
 sustancias fenólicas y grasas en la
 laminilla media entre las paredes
 radiales de las células.
 2) La pared primaria queda
 incrustada.
3) El grosor de la pared aumenta por la
deposición de sustancias sobre la cara
interna.
4) La membrana plasmática está
fuertemente     unida    a    la   banda,
constituyendo una barrera que impide a la
solución del suelo pasar por apoplasto,
forzándola a través del citoplasma que es
selectivamente permeable (simplasto).
Transporte selectivo
de solutos a través
de la endodermis
La endodermis divide el apoplasto de
la raíz en dos compartimentos, lo que
resulta muy conveniente para el
desplazamiento       selectivo     de
minerales y agua.
Los iones presentes en la solución
del suelo pueden difundir libremente
en todo el córtex, pero no pueden
atravesar la banda de Caspary.
Para entrar al cilindro vascular, es
decir a la corriente transpiratoria,
deben      cruzar   la    membrana
plasmática      de     una     célula
endodérmica, y así la planta controla
qué iones ingresan y qué iones son
excluidos.
Las paredes de las células      Desarrollo de la pared de la
endodérmicas sufren             célula endodérmica - Estado
modificaciones.                 primario

El 1° estadio es la formación
de la banda de Caspary.
En el 2° estadio, la suberina Desarrollo de la pared de la
cubre el lado interno de toda célula endodérmica - Estado
la pared celular,             secundario
especialmente en Pinophytas.

En las plantas vasculares
inferiores la diferenciación
de la endodermis termina
aquí.
En el 3° estadio, sobre la    Desarrollo de la pared de la
suberina se deposita una      célula endodérmica - Estado
gruesa capa de celulosa, y    terciario
ésta y la pared primaria
pueden lignificarse,
formando una pared
secundaria, a veces incluso
con puntuaciones.
Algunas     células endodérmicas
permanecen inalteradas, se las
denomina células de paso, porque
se cree que permiten el paso de
sustancias.
CÉLULAS DE PASO EN CORTES TRANSVERSAL DE
RAÍZ DE MAGNOLIOPSIDAS Y LILIOPSIDAS
CILINDRO VASCULAR
CILINDRO VASCULAR

 El cilindro vascular comprende todo
 lo que se encuentra dentro de la
 endodermis.
 La parte externa se compone de un
 tejido     meristemático     llamado
 periciclo, el cual rodea al auténtico
 cilindro vascular.
 En Liliopsida el xilema y el floema
 están distribuidos al azar alrededor
 del centro medular.
PERICICLO
 Se considera parte no vascular del cilindro
 vascular pero se origina del procambium.
 Normalmente una capa de células
 parenquimáticas, pero en Pinohyta y en
 algunas Magnoliphytas pueden ser varias
 capas.
 Se ubica inmediatamente bajo la
 endodermis, entre ésta y el protoxilema y
 protofloema.
 Tiene características meristemáticas, pues
 se divide con gran facilidad.
FUNCIONES DEL PERICICLO
 Originar raíces laterales.
 Forma felógeno para que éste origine
 la peridermis en raíces con
 crecimiento secundario .
 Forma parte del cambium vascular
 (en sectores frente al xilema) en
 raíces con crecimiento secundario.
PERICICLO       UNIESTRATIFICADO      Y
PLURIESTRATIFICADO EN CORTE TRANSVERSAL
DE RAÍZ
SISTEMA VASCULAR


 El floema forma cordones por debajo del
 periciclo, tiene diferenciación centrípeta,
 el protofloema está en la periferia.
 En Magnoliophytas está formado por
 tubos cribosos y células acompañantes; en
 Pinophytas está formado por células
 cribosas, raramente hay fibras.
 El xilema está dispuesto en cordones que
 alternan con los de floema.
El protoxilema es exarco, o sea que el
desarrollo es centrípeto.
El metaxilema puede tener vasos y
traqueidas; a veces no ocupa el centro del
cilindro (por ejemplo en Botrychium
(Pteridofita), Iris y Asparagus); cuando lo
hace, los elementos de mayor diámetro
están en el centro.
En ese caso, el cilindro vascular se
describe como actinostela como sucede
por ejemplo en Clintonia, o protostela.
DISPOSICIÓN DE LOS TEJIDOS VASCULARES

                                    Dirección de la diferenciación
Cilindro vascular en Botrychium y   de los tejidos vasculares en la
Clintonia - Protostela              raíz en Asparagus (Liliopsida)
Según el número de "polos" (cordones) de
protoxilema se reconocen diferentes tipos de raíz.
Con un polo se denomina:
  monarca (Trapa natans, planta acuática);
  con dos, diarca (Pteridofitas, Magnoliopsidas:
  Daucus, Lycopersicon, Linum);
  con tres, triarca (Pisum);
  con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus);
  con cinco, pentarca, y
  poliarca con varios polos.
  Las raíces de Gimnospermas son diarcas o poliarcas.
TIPOS DE RAÍCES PRIMARIAS

                  Diarca en Actaea (Magnolipsida)




                                 Tetrarca en Ranunculus
                                 (Magnolipsida)




                Triarca en
                Botrychium
                (Pteridofita)
En las Liliopsida y en algunas Pinophytas
las raíces poliarcas presentan un número
elevado de polos de xilema, en las
palmeras más de 100.
En algunas Liliopsida el cilindro puede
estar ocupado por un solo vaso separado
de los cordones periféricos por elementos
parenquimáticos, como sucede en el trigo,
Triticum.
TIPOS DE RAÍCES PRIMARIAS

 Pentarca en Ranunculus                      Poliarca en Triticum




                    Poliarca en Eichhornia
Los cordones xilemáticos están intercomunicados
por anastomosis laterales en la mayoría de las
plantas.
El parénquima está asociado a las células
conductoras.
Pueden haber conductos resiníferos en floema
primario, polos de protoxilema y en el centro de
la raíz puede haber un canal central.
En raíces viejas, sin crecimiento secundario,
puede lignificarse.
DIFERENCIACION LONGITUDINAL DE
LA RAÍZ


 En el tallo la diferenciación longitudinal es
 compleja por la presencia de las hojas.
 En cambio en la raíz es simple, el sistema
 vascular se diferencia como una estructura axial.
 El procámbium se diferencia en sentido acrópeto
 (desde la base hacia el ápice):
   Se delimita primero el periciclo, luego las partes
   correspondientes al floema y luego las del xilema
   (células de mayor tamaño, más vacuolizadas), ambos
   en sentido acrópeto
El protoxilema madura cuando el proceso de
elongación se ha completado.
Las bandas de Caspary se desarrollan antes de la
maduración de los elementos del protoxilema.
Diferenciación vascular
longitudinal
en raíz de Pisum sativum
Corte transversal de raíz en
diferenciación,
sólo el protofloema está
maduro
CALIPTRA
 La caliptra se origina de la célula apical en las
 Pteridofitas, del caliptro-dermatógeno en las
 Magnoliopsidas y del caliptrógeno en las
 Liliopsidas.
 Está formada por células parenquimáticas vivas
 que a menudo contienen almidón.
 Las células se disponen en hileras radiales, las
 células centrales forman un eje llamado
 columela.
Las células apicales se diferencian en células
periféricas que junto con las células epidérmicas
secretan el mucigel, sustancia viscosa
compuesta principalmente por polisacáridos
elaborados en los dictiosomas.
Las células periféricas se desprenden a medida
que la raíz se abre paso en el suelo.
Desde hace mucho tiempo se sabe que la caliptra
es el órgano que controla la georeacción de la
raíz.
 Las células de la columela (caliptra) y de los
nudos de muchos tallos presentan amiloplastos
numerosos y grandes.
Se creía que dichos amiloplastos ofician de
estatolitos, es decir que transmiten estímulos
gravitacionales a la membrana plasmática de las
células que los contienen.
Caliptra en corte longitudinal radial
El fundamento de esa teoría es que en los
cortes longitudinales de caliptra se
observa lo siguiente:
los amiloplastos se acumulan en la base
de las células (sobre la cara inferior),
desplazando otros orgánulos a la parte
superior.
Radícula en         Células de la caliptra con amiloplastos
posición vertical   (estatolitos) ubicados en la base
Si se cambia la posición de la raíz, los amiloplastos se desplazan,
depositándose nuevamente sobre la cara inferior.
Otros componentes citoplasmáticos como el RE y los dictiosomas también
participan en la respuesta geotrópica.




Radícula horizontal y          Células de la caliptra en posición
curvándose hacia el suelo      horizontal: amiloplastos (estatolitos)
                               sobre la cara inferior

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Anatomia de la raiz

  • 1. ANATOMÍA DE RAÍZ PARTE I Ing. Agr. Oscar Medinilla
  • 2. ESTRUCTURA PRIMARIA En el corte transversal de una raíz primaria se pueden distinguir tres zonas, que se corresponden con los tres sistemas de tejidos observados en el vástago: Rizodermis (sistema dérmico), Córtex (sistema fundamental) y Cilindro vascular (sistema vascular).
  • 3. ESQUEMA DE LA ESTRUCTURA DE LA RAÍZ EN CORTE TRANSVERSAL
  • 4. RIZODERMIS La epidermis de la raíz, la rizodermis, típicamente es uniestratificada. Está formada por células alargadas, muy apretadas entre sí, de paredes delgadas, normalmente sin cutícula. En algunos casos se describió una cutícula, pero actualmente se cree que los compuestos detectados serían precursores de suberina.
  • 5. En la región adyacente a la caliptra las células de la rizodermis son pequeñas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En raíces que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazándola tardíamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse: suberificarse o lignificarse.
  • 6. Radícula en plántula de rábano Esquema de la porción apical mostrando la composición de la epidermis
  • 7. PELOS RADICALES Se encuentran en la zona pilífera; pueden originarse en todas las células epidérmicas, en algunas llamadas tricoblastos, o en la capa subepidérmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el núcleo poliploide va en el extremo que se alarga. Viven pocos días, su función es aumentar la superficie de absorción de la raíz.
  • 8. Raphanus, rábano, pelos radicales con MEB Pelos radicales en esquema de corte longitudinal
  • 9. CÓRTEX El córtex es la región comprendida entre la rizodermis y el cilindro central. Las capas más externas, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, la exodermis. La capa cortical más interna del córtex forma la endodermis en las plantas con semilla, (Pinophytas y Magnoliphytas).
  • 10. El córtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene estructura homogénea o está formado por varios tipos de células.
  • 11. Las raíces normalmente no presentan clorofila en el córtex, pero frecuentemente las células contienen: Almidón Estructuras secretoras: Idioblastos: Células taníferas
  • 12. En las raíces con crecimiento secundario de Pinophytas y Magnoliopsidas que desprenden pronto su córtex, éste es parenquimático. En las Liliopsidas, donde se conserva largo tiempo, hay esclerénquima en abundancia. El esclerénquima puede tener disposición cilíndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. Puede encontrarse colénquima.
  • 13. El córtex en las plantas acuáticas y palustres está constituido por aerénquima, también en gramíneas de hábitats relativamente secos.
  • 14. TIPOS DE CÓRTEX EN CORTES TRANSVERSALES DE RAÍZ Ipomoea batatas: Orquídea, con parénquima reservante cavidades secretoras
  • 15. Algunas plantas palustres presentan neumatóforos, raíces especializadas con geotropismo negativo. Los neumatóforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequeña, y el córtex está formado por un aerénquima particular, constituido por células alargadas dispuestas en capas concéntricas.
  • 16. EXODERMIS Las capas más externas del córtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no está presente en helechos (Pteridofitas). La exodermis está formada por una a varias capas de células vivas, a veces incluyen esclerénquima. Sus células pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas.
  • 17. Las celulas de la exodermis de las raíces de muchas Magnoliophytas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rápidamente suberina y en algunas especies celulosa por dentro. Su función sería evitar la pérdida de agua de la raíz al suelo. Estructural y químicamente la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales.
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  • 20. ENDODERMIS La endodermis está presente en prácticamente todas las raíces, sólo se conocen tres especies que no la presentan: Canarium commune (Burseraceae), Tinospora crispa (Menispermaceae) y Nyssa silvatica (Cornaceae).
  • 21. Es una capa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimático. Casi siempre las células están provistas de "Banda de Caspary", engrosamiento a modo de cinturón dispuesto sobre las paredes anticlinales (radiales), cerca de la pared tangencial interna; su anchura varía, presenta suberina o lignina o ambas sustancias.
  • 22. ENDODERMIS Y BANDA DE CASPARY EN CORTE TRANSVERSAL DE RAÍZ DE RANUNCULUS
  • 23. BANDA DE CASPARY Se inicia con: 1) la deposición de películas de sustancias fenólicas y grasas en la laminilla media entre las paredes radiales de las células. 2) La pared primaria queda incrustada.
  • 24. 3) El grosor de la pared aumenta por la deposición de sustancias sobre la cara interna. 4) La membrana plasmática está fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solución del suelo pasar por apoplasto, forzándola a través del citoplasma que es selectivamente permeable (simplasto).
  • 25. Transporte selectivo de solutos a través de la endodermis
  • 26. La endodermis divide el apoplasto de la raíz en dos compartimentos, lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la solución del suelo pueden difundir libremente en todo el córtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary.
  • 27. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmática de una célula endodérmica, y así la planta controla qué iones ingresan y qué iones son excluidos.
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  • 30. Las paredes de las células Desarrollo de la pared de la endodérmicas sufren célula endodérmica - Estado modificaciones. primario El 1° estadio es la formación de la banda de Caspary.
  • 31. En el 2° estadio, la suberina Desarrollo de la pared de la cubre el lado interno de toda célula endodérmica - Estado la pared celular, secundario especialmente en Pinophytas. En las plantas vasculares inferiores la diferenciación de la endodermis termina aquí.
  • 32. En el 3° estadio, sobre la Desarrollo de la pared de la suberina se deposita una célula endodérmica - Estado gruesa capa de celulosa, y terciario ésta y la pared primaria pueden lignificarse, formando una pared secundaria, a veces incluso con puntuaciones.
  • 33. Algunas células endodérmicas permanecen inalteradas, se las denomina células de paso, porque se cree que permiten el paso de sustancias.
  • 34. CÉLULAS DE PASO EN CORTES TRANSVERSAL DE RAÍZ DE MAGNOLIOPSIDAS Y LILIOPSIDAS
  • 36. CILINDRO VASCULAR El cilindro vascular comprende todo lo que se encuentra dentro de la endodermis. La parte externa se compone de un tejido meristemático llamado periciclo, el cual rodea al auténtico cilindro vascular. En Liliopsida el xilema y el floema están distribuidos al azar alrededor del centro medular.
  • 37. PERICICLO Se considera parte no vascular del cilindro vascular pero se origina del procambium. Normalmente una capa de células parenquimáticas, pero en Pinohyta y en algunas Magnoliphytas pueden ser varias capas. Se ubica inmediatamente bajo la endodermis, entre ésta y el protoxilema y protofloema. Tiene características meristemáticas, pues se divide con gran facilidad.
  • 38. FUNCIONES DEL PERICICLO Originar raíces laterales. Forma felógeno para que éste origine la peridermis en raíces con crecimiento secundario . Forma parte del cambium vascular (en sectores frente al xilema) en raíces con crecimiento secundario.
  • 39. PERICICLO UNIESTRATIFICADO Y PLURIESTRATIFICADO EN CORTE TRANSVERSAL DE RAÍZ
  • 40. SISTEMA VASCULAR El floema forma cordones por debajo del periciclo, tiene diferenciación centrípeta, el protofloema está en la periferia. En Magnoliophytas está formado por tubos cribosos y células acompañantes; en Pinophytas está formado por células cribosas, raramente hay fibras. El xilema está dispuesto en cordones que alternan con los de floema.
  • 41. El protoxilema es exarco, o sea que el desarrollo es centrípeto. El metaxilema puede tener vasos y traqueidas; a veces no ocupa el centro del cilindro (por ejemplo en Botrychium (Pteridofita), Iris y Asparagus); cuando lo hace, los elementos de mayor diámetro están en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se describe como actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela.
  • 42. DISPOSICIÓN DE LOS TEJIDOS VASCULARES Dirección de la diferenciación Cilindro vascular en Botrychium y de los tejidos vasculares en la Clintonia - Protostela raíz en Asparagus (Liliopsida)
  • 43. Según el número de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raíz. Con un polo se denomina: monarca (Trapa natans, planta acuática); con dos, diarca (Pteridofitas, Magnoliopsidas: Daucus, Lycopersicon, Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las raíces de Gimnospermas son diarcas o poliarcas.
  • 44. TIPOS DE RAÍCES PRIMARIAS Diarca en Actaea (Magnolipsida) Tetrarca en Ranunculus (Magnolipsida) Triarca en Botrychium (Pteridofita)
  • 45. En las Liliopsida y en algunas Pinophytas las raíces poliarcas presentan un número elevado de polos de xilema, en las palmeras más de 100. En algunas Liliopsida el cilindro puede estar ocupado por un solo vaso separado de los cordones periféricos por elementos parenquimáticos, como sucede en el trigo, Triticum.
  • 46. TIPOS DE RAÍCES PRIMARIAS Pentarca en Ranunculus Poliarca en Triticum Poliarca en Eichhornia
  • 47. Los cordones xilemáticos están intercomunicados por anastomosis laterales en la mayoría de las plantas. El parénquima está asociado a las células conductoras. Pueden haber conductos resiníferos en floema primario, polos de protoxilema y en el centro de la raíz puede haber un canal central. En raíces viejas, sin crecimiento secundario, puede lignificarse.
  • 48. DIFERENCIACION LONGITUDINAL DE LA RAÍZ En el tallo la diferenciación longitudinal es compleja por la presencia de las hojas. En cambio en la raíz es simple, el sistema vascular se diferencia como una estructura axial. El procámbium se diferencia en sentido acrópeto (desde la base hacia el ápice): Se delimita primero el periciclo, luego las partes correspondientes al floema y luego las del xilema (células de mayor tamaño, más vacuolizadas), ambos en sentido acrópeto
  • 49. El protoxilema madura cuando el proceso de elongación se ha completado. Las bandas de Caspary se desarrollan antes de la maduración de los elementos del protoxilema.
  • 51. Corte transversal de raíz en diferenciación, sólo el protofloema está maduro
  • 52. CALIPTRA La caliptra se origina de la célula apical en las Pteridofitas, del caliptro-dermatógeno en las Magnoliopsidas y del caliptrógeno en las Liliopsidas. Está formada por células parenquimáticas vivas que a menudo contienen almidón. Las células se disponen en hileras radiales, las células centrales forman un eje llamado columela.
  • 53. Las células apicales se diferencian en células periféricas que junto con las células epidérmicas secretan el mucigel, sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacáridos elaborados en los dictiosomas. Las células periféricas se desprenden a medida que la raíz se abre paso en el suelo.
  • 54. Desde hace mucho tiempo se sabe que la caliptra es el órgano que controla la georeacción de la raíz. Las células de la columela (caliptra) y de los nudos de muchos tallos presentan amiloplastos numerosos y grandes. Se creía que dichos amiloplastos ofician de estatolitos, es decir que transmiten estímulos gravitacionales a la membrana plasmática de las células que los contienen.
  • 55. Caliptra en corte longitudinal radial
  • 56. El fundamento de esa teoría es que en los cortes longitudinales de caliptra se observa lo siguiente: los amiloplastos se acumulan en la base de las células (sobre la cara inferior), desplazando otros orgánulos a la parte superior. Radícula en Células de la caliptra con amiloplastos posición vertical (estatolitos) ubicados en la base
  • 57. Si se cambia la posición de la raíz, los amiloplastos se desplazan, depositándose nuevamente sobre la cara inferior. Otros componentes citoplasmáticos como el RE y los dictiosomas también participan en la respuesta geotrópica. Radícula horizontal y Células de la caliptra en posición curvándose hacia el suelo horizontal: amiloplastos (estatolitos) sobre la cara inferior