ATLAS DE LOS FOSILES, VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS

1
,
EL AUTOR
PRÓLOGO
«El polvo que hollamos fue otrora viviente ...» escri-
bía Lord Byron hace siglo y medio, y su afirmación con-
tinúa siendo cierta. Bajo nuestros pies, en las rocas se-
dimentarias, se contiene codificada en clave mineral
una inagotable información sobre la historia de la vida
en nuestro planeta Tierra.
«Los estratos son páginas del gran Libro de la Vida»
-había escrito Charles Darwin en El Origen de las Es-
pecies- pero es un libro incompleto, al que le faltan le-
tras, palabras y páginas. Aun así, los paleontólogos son
capaces de descifrar el complejo jeroglífico de fósiles, se-
ñales y restos mineralizados.
Este Atlas de Fósiles no pretende ser un libro técnico
de Paleontología. Tampoco es una guía de campo de los
fósiles de España o del mundo. Pretende -dentro de la
línea de esta colección- acercar al aficionado no es-
pecialista al portentoso mundo de la Vida del Pasado.
Los fósiles, no lo olvidemos, son restos de antiguas for-
mas vivientes. Muchas de ellas se perdieron para siem-
pre, pero algunas han logrado mineralizarse y «fosili-
zar». No sólo constituyen una Ciencia situada entre la
Biología y la Geología y cuya enseñanza y difusión co-
rresponde a las Universidades y Museos de Historia Na-
tural. Son también parte de nuestro propio pasado re-
moto. Voces que, desde millones de años atrás, nos gri-
tan la historia fantástica del proceso de evolución bio-
.lógica de nuestro planeta. -
Se ha intentado huir del lenguaje técnico que con-
vierte la ciencia en una religión plagada de misterios. Al
simplificar el lenguaje habrá imprecisiones. Ruego al
«experto» que las excuse y comprenda que el aficionado
tiene también derecho a la información.
Este Atlas, además, está respaldado por la Sociedad
Española de Paleontología, asociación de los paleontó-
logos de nuestro país, y uno de cuyos objetivos es la di-
fusión de la ciencia de la vida del pasado. Difundir no
es excitar el deseo del «coleccionismo» y menos aún el
«mercantilismo» que, desgraciadamente, se va exten-
diendo con el consiguiente deterioro y expolio de los ya-
cimientos de fósiles.
Al difundir estos conocimientos hacemos una lla-
mada al lector: respetar los yacimientos de fósiles es res-
petar el patrimonio de toda la humanidad. Un patri-
monio que nunca debe ser objeto de d~strucción ni de
venta.
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Imgesa. Alarcón. 13 - San Adrián del Besós (Barcelona)
Es una publicación de Ediciones Jover, S.A.
San Pedro Mártir, 18 . 08012 Barcelona
Reservados todos los derechos de reproducción total o parcial de este libro,
por cualquier medio, sin el permiso previo y por escrito del editor.
Edición 1989
Printed in Spain
© Ediciones Jover
ISBN 84·7093·347·7 Depósito Legal: B.24.322-89

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ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
LA PALEONTO(OGIA y [OS-FOSI(ES-
QUE ES LA PALEONTOLOGIA
Fig. 3 - Primeras publicaciones españolas con láminas de fósiles: a la izquierda, fósiles de braquiópodos
y belemnites de José Torrubia (1754) en su Aparato para la Historia Natural Española. A la derecha,
erizos fósilli's dibujados por Antonio José Cavanilles (1797) en su Historia Natural del Reino de Valencia.
Fig. 1 - Reconstrucción de Cuvier (1806) del Fig. 2- Tiustraéión de Conradus Gesner (15581de un
mastodonte fósil. «fósil" y de un tiburón .cuyos dientes recordaba.
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Las citas más antiguas referidas a fó-
siles en España y Latinoamérica son de
Pedro de Cieza (1554) en su Crónica del
Perú. También las de José de Acosta en
su Historia Natural y Moral de las Indias
(1590) y Diego de Avalos en su Miscellá-
nea Austral (1602).
Las ilustraciones de fósiles españoles
más antiguas corresponden a José Torru-
bia (1754) y a Antonio José Cavanilles
(1797) que recorrió el Reino de Valencia
(fig. 3).
La Paleontología española y latinoa-
mericana tienen una época de esplendor
en el siglo XIX. Las exigencias de la mi-
nería piden mapas geológicos más deta-
llados. Para ello es necesario conocer
bien los fósiles para «datar» la edad de
los terrenos. En España destaca la labor
de Lucas Mallada, Juan Vilanova y Piera,
y Jaime Almera. Fausto de Elhuyar, rio-
jano de nacimiento, realizó una ingente
labor en muchos países de Latinoaméri-
ca. Como escribe Maffei: «difundió el
amor a las Ciencias Naturales por el nue-
vo mundo».
naturalista Georges Cuvier (1769-1832)
como el «fundador» de la Paleontología
científica. Recogió abundantes restos fó-
siles de la cuenca de París, sobre todo
huesos de animales vertebrados hoy ex-
tinguidos. A partir de los restos desper-
digados logró reconstruir animales
enteros, como el famoso Mastodonte
(fig. 1).
Sin embargo, antes de Cuvier ya se ha-
bian estudiado los restos fósiles e inter-
pretado como fragmentos de animales
extinguidos. Así,Conradus Gesner (1558)
es el primero que relaciona en un dibujo
un fragmento extraño con el diente de un
tiburón (fig. 2).
En la época moderna ha sido el natu-
ralista británico Charles Darwin (1809-
1882) quien ha revolucionado la Paleon-
tología. La introducción en las Ciencias
de la Naturaleza de las ideas evolucio-
nistas ha sido fundamental para el de-
sarrollo de la Paleontología (ver Serie B).
LA PALEONTOLOGíA EN ESPAÑA
Y LATINOAMÉRICA
Desde hace cientos de años los fósiles
han sido utilizados por el hombre. En
tumbas etruscas aparecen fósiles em-
pleados como objetos mágicos, adornos y
amuletos de la suerte. Incluso llegaron a
utilizarse en algunas culturas como mo-
nedas.
La Paleontología, como ciencia de los
fósiles, no aparece hasta los primeros
años del siglo XIX. Se suele considerar al
Se conocen en la actualidad más de
1.500.000 especies vivientes de animales
y vegetales. Pero este es un número pe-
queño si se compara con los animales y
plantas que han vivido a lo largo de la
historia de la Tierra y que hoy se han ex-
tinguido. El cálculo es difícil, pero se han
estimado unos 500.000.000 (¡quinientos
millones!) de especies extinguidas.
De ellas conocemos una parte peque-
ña. Se han conservado en las rocas sedi-
mentarias que cubren nuestro planeta.
A esos restos los denominamos fósiles, y
son la base de una ciencia sorprendente:
la paleontología.
HISTORIA DE LA PALEONTOLOGíA
De un modo sencillo se puede decir que
es la ciencia que estudia los fósiles. Una
definición más completa es esta:
Paleontología es la ciencia que estudia
los seres vivos que han poblado la Tierra
con anterioridad a la época actual, sus
relaciones mutuas y su ordenación en el
tiempo, mediante una adecuada inter-
pretación de los fósiles.
La paleontología es una ciencia bioló-
gica, porque pretende conocer la zoolo-
gía y la botánica del pasado, la ecología
de los fósiles y su distribución geográ-
fica.
La paleontología es una ciencia geoló-
gica, porque pretende conocer la distri-
bución en el tiempo de los organismos
del pasado, sus orígenes, extinción y evo-
lución a lo largo de las eras geológicas.
¿QUÉ ES LA PALEONTOLOGíA?
LA PALEONTOLOGíA
y LOS FÓSILES

Núm._ 2
~
Fig. 2 - Del organismo vivo al registro fósil.
Fig. 5 - Los estratos son páginas del Gran Libro
de la Historia de la Vida.
LOS FOSILES: QUE SON, DONDE SE ENCUENTRAN
lAn PALEONTO(OGIA Y.. LOSTOSI(!S_" __
Fig. 1 - Algunos fósiles están muy bien conser-
vados.
Fig. 4 - Algunas rocas son muy ricas en fósiles: el
Cretácico de Teruel.
Junto con estos materiales pueden ente-
rrarse los cadáveres de animales o plan-
tas. Después de un lento proceso físico y
químico (llamado diagénesis) los mate-
riales y los cadáveres incluidos consti-
tuyen una roca sedimentaria.
Por tanto, al querer buscar los fósiles
hay que evitar otro tipo de rocas (plutó-
nicas, como el granito; volcánicas, como
las lavas; metamórficas, como el gneis)
que nunca pueden contener fósiles.
No todas las rocas sedimentarias tie-
nen fósiles: un error frecuente es creer
que todas las rocas sedimentarias contie-
nen restos fósiles. En muchas ocasiones
las condiciones de formación de la roca
sedimentaria ha destruido todo resto or-
gánico. Hay veces en que no existían or-
ganismos en ese lugar y por ello no en-
contramos evidencias fósiles (fig. 4).
Antes de lanzarse al campo hay que in-
formarse: muchos descubrimientos im-
portantes en el mundo de la Paleontolo-
gía se realizaron por casualidad. Pero
esto no es lo más frecuente. Antes de lan-
zarse al campo a buscar fósiles es nece-
sario informarse sobre dónde buscar
(fig. 5).
La información puede transmitirse de
forma oral, por medio de otro aficionado
o especialista. Pero lo más seguro es acu-
dir a trabajos especializados. El Instituto
Geológico y Minero de España tiene pu-
blicadas las hojas geológicas de nuestro
país. Lo mismo puede decirse de otros
países del mundo: los organismos oficia-
les publican hojas geológicas. Las más
útiles son las de escala 1:50.000, cons-
truidas sobre los mapas geográficos del
ejército. Suelen ir acompañadas de una
memoria donde se apuntan los materia-
les y yacimientos de fósiles más impor-
tantes.
Los fósiles forman parte del patrimo-
nio científico y cultural de un país. Por
ello, el aficionado debe respetarlos, no
destruir el yacimiento y menos aún acu-
mular fósiles para destinarlos a la venta.
Por otro lado, casi todos los países del
mundo tienen una legislación muy es-
tricta que prohíbe sacar del país, sin el
correspondiente permiso, los restos fósi-
les encontrados.
Del organismo vivo al registro fósil
El registro fósil representa sólo una
mínima parte de los organismos que han
existido a lo largo de los tres mil millo-
nes de años que lleva la vida sobre la Tie-
rra. La mayor parte de la fauna y flora
del pasado no ha dejado resto alguno.
Por lo tanto, el registro fósil es sólo una
parte pequeña de lo que fue la vida pa-
sada. Además, la mayor parte de los or-
ganismos pasados, al tener cuerpo bl;m-
do y sin partes duras (concha, esqueleto,
dientes ...) difícilmente se ha podido pre-
servar fósil. Se puede decir que es una
suerte que un resto orgánico se haya con-
servado y pueda ser encontrado (fig. 2).
Dónde se encuentran los fósiles
Sin embargo los fósiles son relativa-
mente abundantes. Con unas cuantas in-
dicaciones cualquier persona puede en-
contrar fósiles no demasiado lejos de su
casa.
Los fósiles se encuentran en las rocas
sedimentarias: las dos terceras partes de
la superficie de nuestro planeta está cu-
bierta por rocas llamadas sedimentarias:
rocas procedentes del lento depósito de
materiales que se van acumulando en
una cuenca sedimentaria (fondo del mar,
desembocadura de un río, orilla de un
lago, fango de los pantanos, etc.) (fig. 3).
Qué es un fósil
Un fósil en un sentido amplio es cual-
quier objeto que puede encontrarse en-
terrado: desde un trozo de mineral hasta
una moneda. En un sentido más estricto,
la palabra «fósil» se aplica a todo resto
de animal o vegetal que vivió en épocas
pasadas y ha quedado incluido en las ro-
cas sedimentarias (fig. 1).
Los paleontólogos suelen hablar de re-
gistro fósil para designar a los restos pre-
servados y reconocibles de la fauna y flo-
ra del pasado y que se utiliza para la .re-
construcción de la historia de la vida so-
bre la tierra.
LOS FÓSILES: QUÉ SON. DÓNDE SE
ENCUENTRAN

A 3
Núm ..
Serie:
Las valvas se han
disuelto. Molde ex-
terno.
Las valvas se han
disuelto. Queda
molde interno.
Fig. 5 - Fósil viviente: camaleón: Puerto Santa María
(Cádiz).
Fig. 3 - Molde: fragmento de amnonites. Jurásico (Za-
ragoza).
Sedimento en el in- Valvas separadas.
terior.
TIPOS DE FOSILES y FOSILlZACION
LA PALECYNTOLOGIA Y~LOS'FOSILES
No ha penetrado
sedimento en el
interior; éste está
recristalizado.
Fig. 1 - Procesos de fosilización.
Fig. 2 - Fósil corporal: braquiópodo del Ju-
rásico (Teruel).
Fig. 4 - Resto de actividad orgánica: huevo
de dinosaurio.
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pie se pueden citar éstos como más sen-
cillos:
1. Proceso de calcificación: tiene lugar
cuando un resto orgánico queda enterra-
do en sedimentos ricos en carbonato cál-
cico, componente de las rocas carbona-
tadas (calizas). El material del organis-
mo es reemplazado por carbonato cálci-
co, tal como sucede en los corales, bra-
quiópodos, equinodermos y muchos
moluscos.
2. Proceso de silicificación: en este
caso, el material original del organismo
es reemplazado por sílice. Este reempla-
zamiento es complejo y se realiza sobre
todo en medios en los que el agua tiene
abundante sílice disuelta. Alfinal, el fósil
es siliceo conservando con gran perfec-
ción las estructuras orgánicas. Tal pro-
ceso se observa en algunos vegetales fó-
siles y también en moluscos y braquió-
podas.
3. Proceso de carbonización: es un pro-
ceso mediante el cual una sustancia or-
gánica, animal o vegetal, rica en carbono
(celulosa, quitina ...) se altera durante la
fosilización. Se desprende metano, an-
hídrido carbónico yagua, con lo cual la
concentración en carbono mineral es ma-
yor. Asíse han conservado muchos restos
de plantas y también algunos peces, ar-
trópodos y graptolites.
4. Proceso de piritización y limoniti-
zadón: cuando un organismo se pudre
desprende diversos gases, entre ellos áci-
do sulfhídrico. Éste reacciona con el hie-
rro disuelto en el agua y precipita sulfuro
de hierro (pirita) que ocupa los poros del
fósil. Esta pirita puede oxidarse en cli-
mas húmedos dando lugar a limonita (de
color amarillo terroso). Se ha observado
en algunos crustáceos (cangrejos fósiles),
moluscos (ammonites), vegetales y grap-
tolites.
En los países Latinoamericanos y en
España hay yacimientos de fósiles de ex-
traordinaria calidad. Los yacimientos de
mamíferos fósiles de Argentina y Uru-
guay (estudiados por Ameghino hace casi
un siglo), los ammonoideos y otros mo-
luscos fósiles de los Andes Chilenos, los
fósiles de la era Primaria de Bolivia y los
extraordinarios peces fósiles de Brasil
son otra buena muestra. En estos últimos
años están siendo muy estudiados los fó-
siles de México y Colombia.
Tipos de fósiles
Se diferencian cuatro tipos diferentes
de fósiles según su preservación (fig 1):
1.Fósiles corporales: son restos de par-
tes duras de un organismo que se han
preservado como tales. Son fósiles cor-
porales el diente de un tiburón, una con-
cha entera o un hueso. Muy rara vez se
preservan partes blandas: insectos con-
servados en ámbar, las ranas fósiles de
Libros (Teruel)... (fig. 2).
2. Moldes: con frecuencia, los fósiles
corporales han desaparecido y sólo han
llegado hasta nosotros los moldes de las
conchas. Esos moldes pueden ser inter-
nos o externos. Así se han preservado la
mayor parte de los ammonites, cuya fina
concha se disuelve pronto (fig. 3).
3. Restos de actividad orgánica: en
ocasiones, el organismo no se ha preser-
vado y sólo han llegado hasta nosotros
sus pisadas, o los excrementos, o la traza
de su paso, o la huella de la dentellada.
Así, se han preservado las huellas y hue-
vos de los dinosaurios o las pistas de tri-
lobites o gusanos (fig. 4).
4. Fósiles vivientes: se les suele llamar
así a organismos con escasa representa-
ción entre los vivientes actuales, pero
que fueron importantes en un pasado le-
jano. Se les suele considerar fósiles vi-
vientes a la Latimeria (pez del Índico que
se creía extinguido desde hace casi 500
millones de años), al Nautilus (cuyos re-
presentantes fósiles se remontan a la Era
Primaria) (fig. 5).
Fosilización
Se denomina así al conjunto de pro-
cesos físicos y químicos que sufre un or-
ganismo desde que muere hasta que el
paleontólogo lo encuentra como «fósil»
en las rocas sedimentarias. Como fácil-
mente puede entenderse, los procesos
son muy complejos. De una manera sim-
Entre un diente de tiburón, un am-
monites y una pisada de dinosaurio hay
diferencias notables. Una de ellas es que
son tipos diferentes de fósiles; otra, que
han pasado por distintos procesos de fo-
silización.
TIPOS DE FÓSILES Y FOSILlZACIÓN

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Núm .. 4
Sene"
Cuaderno
de notas
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Fig. 2 - Algunos elementos del equipo del paleon-
tólogo.
Fig. 6- Los estratos son las páginas del Gran Libro
de la Historia de la Vida. El paleontólogo lee ese
libr·) a partir de los fósiles que recoge.
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TRABAJO DE CAMPO DE PALEONTOLOGIA
LA PALEONTOLOGIA y LOS FOSILES
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Fig. 1- Diversos tipos de martillo de geólogo, úti-
les para la extracción de fósiles de rocas duras.
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Fig. 3 - Una serie sucesiva de estratos representa
una secuencia de m;¡lones de años.
Fig. 5- Un buen trabajo de paleontología requiere
un trabajo geológico previo. En la foto, las rocas
de edad Jurásica de Obón (Teruel).
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Cómo se trabaja en el campo
Los fósiles se encuentran en las rocas
sedimentarias que cubren la mayor parte
de la superficie del planeta. Pero no to-
das las rocas sedimentarias contienen fó-
siles. Por tanto, no se trata de empezar a
buscar y romper piedras en cualquier si-
tio. Los fósiles suelen estar agrupados en
áreas concretas a las que se llaman «ya-
cimientos».
¿Dónde hay yacimientos de fósiles? Lo
mejor es informarse por los especialistas
o por otros aficionados y también con-
sultar los mapas y trabajos científicos de
los Servicios Geológicos. Todos los países
de! mundo tienen publicados mapas geo-
lógicos destinados sobre todo al conoci-
miento de las rocas, minas y estructura
del suelo para obras públicas. En estos
mapas y sus memorias se encuentran da-
tos abundantes. Basta con adquirir o
consultar el mapa geológico apropiado
para obtener información.
El paleontólogo aficionado debe salir
al campo con un mapa de la zona a re-
correr, una mochila, bolsas de plástico,
rotuladores, un cuaderno de campo, pe-
gamento y, por supuesto, un buen mar-
tillo de geólogo. Hay diversos modelos y
marcas de los que puede obtenerse infor-
mación en una buena ferretería o tienda
especializada en material geológico
(figs. 1 y 2).
Cuando en el campo se recoge un or-
ganismo fósil es necesario anotar cuida-
dosamente el lugar, tipo de roca que lo
engloba y, si es posible, qué situación te-
nía dentro de la serie geológica.
Cada ejemplar que se extrae de las ro-
cas sedimentarias debe ser tratado cui-
dadosamente. No hay que preocuparse si
e! fósil tiene abundante ganga adherida:
ya se limpiará con cuidado en el labo-
ratorio (figs. 3, 5 y 6).
Cada ejemplar debe envolverse en pa-
pel de periódico, añadirle una etiqueta
con un número de identificación y guar-
darlo en una bolsa de plástico. En el cua-
derno de campo, junto al número de
identificación, se harán las anotaciones
convenientes.
¿Son muy difíciles de encontrar los fó-
siles? ¿Dónde puedo buscarlos? ¿Cómo
se arrancan de las rocas? ¿Podré yo,
como simple aficionado, ser también pa-
leontólogo? ...
Estas son preguntas que siempre se
hace el que se inicia en la afición a los
fósiles. Le parece casi imposible encon-
trar restos fósiles y cree que sólo la suerte
o una especie de sexto sentido del «pro-
fesional» permiten hallarlos.
Pero esto no es así: cualquier persona
puede encontrar fósiles si sabe dónde
buscarlos y cómo recogerlos en e!campo.
Consejos útiles para empezar
El primer consejo es éste: la Paleon-
tología es una ciencia, como dijimos al
principio de este atlas. Por tanto, los fó-
siles son los restos que nos permiten re-
construir lo que fue la vida en e! pasado.
La Paleontología, queda claro, no preten-
de «coleccionar» fósiles como si fueran
sellos, y menos aún «comerciar» con
ellos. El paleontólogo aficionado y pro-
fesional recoge de un yacimiento de fó-
siles aquellas piezas que le son impres-
cindibles. No trata de agotarlo y menos
aún de destruirlo. Los yacimientos de fó-
siles forman parte del patrimonio cien-
tífico y cultural de un país, deben estar
protegidos por la ley y los ciudadanos de-
bemos respetarlos (fig. 4).
Por eso, e! aficionado debe procurar
destrozar lo menos posible. Recoger al-
gunos ejemplares y no pretender llevarse
todo es e! primer consejo.
El segundo consejo es éste: cuando un
aficionado encuentra algún resto fósil
que fácilmente se desmorona al extraer-
lo, o que es muy grande o se considera
«raro» debe acudir inmediatamente al
especialista. Los especialistas están en
las Universidades (Facultades de Cien-
cias biológicas o geológicas) y en los Mu-
seos. Estos especialistas ayudarán al afi-
cionado en sus primeros pasos por la
ciencia de los fósiles.
TRABAJO DE CAMPO
EN PALEONTOLOGíA

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Fig. 4 - Para la recomposición puede uti-
lizarse un buen pegamento com'e,ciil;1Vi
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Fig. 6 - Los fósiles se guardan en cajas de
plástico de tamaño apropiado.
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Fig. 8 - Cada fósil debe tener su ficha com-
pleta tras la identificación y medida. acom-
pañado de una fotografía o dibujo.
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Fig. 2 - Las impurezas arcillosas se desprenden con agua co-
rriente y un cepillo.
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Fig. 5 - Para endurec.er el fósil se suele utilizar pegamen-
to disuelto en acétona' y administrado con un pincel.
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TRABAJO DE LABORATORIO: PREPARACION DE FOSILES
Fig. 7 - Los fósiles pequeños se montan sobre una plas-
tilina no grasa de larga duración.
Fig. 3 - Las impurezas rocosas pueden desprenderse con
martillos finos y cinceles. protegiendo el fósil con una bolsa
de arena.
Fig. 1 - Las muestras fósiles suelen te-
ner adheridas distintas impurezas.
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Recomposición y endurecimiento
Muchas veces los fósiles se extraen ro-
tos del yacimiento, obien son tan frágiles
que pueden pulverizarse con facilidad.
En estos casos es necesario utilizar di-
versas técnicas en el laboratorio de nues-
tra casa. Para la recomposición debe uti-
lizarse un buen pegamento comercial y
grandes dosis de paciencia para situar
cada fragmento en su lugar (fig. 4).
En el caso de que el fósil sea frágil se
puede endurecer de diversas maneras. La
más sencilla es mediante consolidantes
que venden en el mercado o bien disol-
viendo algunos «pegamentos» en aceto-
na y aplicando este líquido con un pincel.
Al evaporarse la acetona el pegamento
ha ocupado los poros del fósil que queda
así consolidado (fig. 5).
Montaje de fósiles
Los fósiles de tamaño suficientemente
grande pueden guardarse en cajas de
plástico de las que en el mercado hay ta-
maños muy diferentes (fig. 6). Los fósiles
de tamaño más pequeño necesitan un
tratamiento especial. Por lo general,
para obtenerlos de la ganga será nece-
sario el uso de tamices de grosor de ma-
lla apropiado. Un especialista podrá
aconsejar para cada caso. Una vez sepa-
rados pueden montarse sobre «celdillas»
adhiriéndolas con algún producto. El
más práctico es la pasta que se utiliza
para la limpieza de los tipos de las má-
quinas de escribir. Es una plastilina no
grasa y de larga duración que permite
mantener montados los microfósiles du-
rante mucho tiempo (fig. 7).
Clasificación y fichado
En una etapa ulterior del trabajo de la-
boratorio será necesario proceder a la
clasificación de los ejemplares fósiles re-
cogidos. La clasificación de los fósiles no
es una tarea fácil. Será cuestión de mu-
cha paciencia, experiencia y asesora-
miento de algún experto. Con dificultad
se llega a reconocer los géneros más
usuales y sin un especialista es difícillle-
gar a la especie .
Una vez identificado, debe hacerse una
ficha completa en la que conste el grupo
zoológico o botánico al que pertenece, la
familia, el género y la especie, las dimen-
siones, el lugar de procedencia y la edad
geológica (fig. 8).
No hay que dejarse impresionar por la
palabra «laboratorio». Para preparar fó-
siles no hay que tener complicados apa-
ratos en casa. Los utensilios caseros de
cocina pueden servir muy bien para pre-
parar las muestras fósiles que se han re-
cogido en el campo.
De regreso a casa con nuestras mues-
tras, es necesario limpiarlas, pegarlas,
recomponerlas, endurecerlas, montarlas,
clasificarlas y ficharlas.
Limpieza de los fósiles
Las muestras fósiles recogidas en el
campo suelen tener adheridas distintas
clases de impurezas (fig. 1).Si se trata de
barro, basta con utilizar con cuidado un
cepillo de púas yagua corriente (fig. 2).
Cuando las impurezas son rocosas es
conveniente desprender la ganga que ro-
dea al fósil. Existen técnicas complejas
(abrasión por acción de aire comprimido
y' esmeril, tratamiento con ultrasoni-
dos...) pero también técnicas sencillas,
artesanales. La más común es la limpie-
za del fósil mediante martillos finos y
cinceles. La muestra fósil puede sujetar-
se a algún tipo de mordaza o bien si-
tuarla sobre una bolsa llena de arena
para que al golpear no se cuartee (fig. 3).
Aveces, cuando el material es pizarro-
so, se puede emplear una técnica casera
muy eficaz: se impregna la roca en agua
y a continuación se introduce en el con-
gelador del frigorífico. La dilatación del
agua debido a la congelación desune las
lajas y permite así la extracción de fósi-
les delicados, como los trilobites, bra-
quiópodos o graptolites.
Es útil también el empleo de métodos
de tipo químico para la limpieza de al-
gunos tipos de fósiles, sobre todo cuando
el material de la ganga es de naturaleza
diferen te al del fósil.
Así, las esponjas siliceas y otros fósiles
que pueden encontrarse silicificados
(equínidos, corales, trilobites ...) englo-
bados en una ganga caliza pueden ex-
traerse introduciendo la muestra duran-
te un tiempo en un ácido débil o diluido
que ataca la ganga y conserva el fósil.
TRABAJO DE LABORATORIO:
PREPARACiÓN DE FÓSILES

LOS FÓSILES Y LA HISTORIA
DE LA VIDA
Darwin escribió en El Origen de las Es-
pecies que las rocas sedimentarias son las
páginas en que está escrita la historia de
la vida sobre la Tierra. Pero -añadió--
esas páginas están plagadas de errores de
imprenta: faltan letras e incluso pala-
bras. Hay frases sin sentido y otras erró-
neas. Incluso muchas de las páginas del
Gran Libro se han perdido. En resumen:
la información que los fósiles nos dan so-
bre la historia de la vida sobre la Tierra
es muy incompleta. Aun así, los paleon-
tólogos hoy son capaces de «leer» mu-
chas cosas en el registro fósil.
ORIGEN DE LA VIDA
Y DE LOS FÓSILES
¿Qué sabemos del origen de la vida?
¿Cómo eran los primeros organismos?
¿Dónde surgió la vida? ¿Cuándo ocurrió
este acontecimiento?
Los bioquímicos siguen especulando
sobre las condiciones necesarias para la
síntesis de la vida. Incluso en numerosas
ocasiones han pretendido «crear» la vida
en laboratorio. Hasta el momento, pese a
los grandes avances en la .síntesis de
grandes moléculas en tubos de ensayo,
aún estamos muy lejos de poder decir
que pueda ser posible la síntesis de una
macromolécula capaz de crecer y multi-
plicarse por sí misma.
Los naturalistas antiguos creían que la
vida aparecía por «generación espontá-
nea»: incluso se conocen «recetas» para
la fabricación de cucarachas a partir de
ropa vieja, o de ratones a partir de ba-
sura. Incluso pensaban que las ranas sur-
gen en los charcos de forma natural. Has-
ta Pasteur, bien entrado el siglo XIX, tenía
el convencimiento de que las bacterias y
moho surgen espontáneamente en la pu-
trefacción.
En el mundo científico hoy nadie cree
en la «generación espontánea». Todo or-
ganismo viene de otro organismo que
existió con anterioridad. Pero, sin duda,
alguno debió ser el primero.
El registro fósil tiene hoy algunas res-
puestas: los primeros fósiles conocidos
proceden de Australia y tienen unos
3.500 millones de años.
LA HISTORIA DE LA TIERRA
Y LOS FÓSILES
En el Atlas de Geología publicado en
esta misma colección puede encontrarse
un resumen de la historia geológica de la
Tierra. Los geólogos y los paleontólogos
han trabajado juntos para reconstruir los
acontecimientos más importantes a lo
largo de los 4.500 millones de años de
nuestro planeta.
Los fósiles han sido un elemento muy
valioso a la hora de identificar la edad
aproximada de las rocas. Ya en e! año
1708 el naturalista Scheuchzer afirma
que los estratos serán tanto más antiguos
cuanto más diferentes de los organismos
actuales sean los fósiles que contienen.
Fue e! británico William Smith (1769-
1839)quien primero demostró que las ro-
cas se suceden en e! tiempo con un orden
y cada capa está caracterizada por unos
determinados fósiles. Por lo general son
los fósiles los que caracterizan los distin-
tos «pisos» geológicos: Jurásico, Cretá-
cico, Carbonífero, etc...
La multiplicidad de nombres introdu-
jo una gran confusión en la geología, por
lo que Phillips propone en e! siglo pasado
las expresiones período Paleoloico (o era
Primaria), Mesozoico (o era Secundaria)
y Cenozoico (que incluye las eras Tercia-
ria y Cuaternaria).
Con posterioridad, y dado que los geó-
logos encontraban aún largas series de
rocas «debajo» (más antiguas) del Paleo-
zoico, hubo que introducir otro término:
período Arcaico (o era Precámbrica). An-
tes se pensaba que tal período no tenía
fósiles (lo cual se ha demostrado que no
es verdad). Además se ha podido estimar
la edad de estas formaciones geológicas:
el período Arcaico duró más de 4.000 mi-
llones de años (un 84% de! total de la
edad de la Tierra). El período Paleozoico
duró 345 millones de años, el Mesozoico
160 millones y el Cenozoico es relativa-
mente corto: sólo 65 millones de años.
En la lámina adjunta se han represen-
tado los grandes momentos de la historia
de la vida a una escala «comprensible»:
si suponemos que la Tierra tiene un año
de edad, cada día representa más de 12
millones de años.
[~]
[
[~]
POR lo SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
LOS FOSILES y LA HISTORIA DE LA VIDA
ORIGEN DE LA VIDA Y LOS FOSILES
NOViEMBRE:
123456
8 '811121
1415 '6 '1" '~
2., 211~1~15'lb'D
7.'@
oiciEMBRE
12.34
5678CJlOJJ
12 1314@16 17@)
/9 202/22 232.425
/
2627~2'J .30
Fig. 1 - El «calendario» de la evolución. Cada «día» equivale a 12 millones de años.
Serie
B
Núm .. 1

ACONTECIMIENTOS
Iltl.llOIIIlIIé
RADIACIÓN DE LOS
MAMIFERQS
Serie:
B 2
Núm ..
Fig. 4 - El final de la era Secundaria está
marcado por la extinción total de los gran-
des dinosaurios.
250 PERMICO
,~
300
gffi
PENSlLVAN1ENSE PRIMEROS REPTILES
~'= o
uZ
MISI$IPIENSE
AlTAlES.
~ PTERIOOSPERMAS
Z 350
o
o u
DI~r~~I~f~ASc~Jt8~O~os
" I
OEVÓNICO
PECES CON MANDIBULAS
u
~ 400
~ SllÚRICO
PRIMERAS PLANTAS
VASCULARES TERRESTRES
450
ORDQV1CIENSE
GRAN DIVERSIFICACiÓN DE
LAS FAMIUAS DE METAZOOS
500
cAMBRICO
PRIMEROS PECES
PRIMEROS COADADOS
550 PRIMEROS ELEMENTOS
ESOUElETlCOS
600J 11
I
EOtACAR1ENSE
"
65°1 i700
L--
Fig. 2 - Acontecimientos destacados en la
historia evolutiva de los organismos mul-
ticelulares, en los últimos 700 millones de
años, escalonados cronológicamente.
~
MoIJclonius
~
Triceratops
Arrhinoceratops
LA EVOLUCION BIOLOGICA y LA PALEONTOLOGIA
LOS FOSILES y LA HISTORIA DE LA VIDA
Fig. 1 - Charles R. Darwin (1809-1882), padre de las mo-
dernas ideas sobre la evolución biológica.
[
[
[
pez). De ellos evolucionaron los anfibios
y de éstos los reptiles. Al principio del Ju-
rásico, en la era Secundaria, parece ser
que se diferenciaron las primitivas aves
y luego los mamíferos. Su aparición en el
registro geológico es sucesivo (fig. 2).
2. Los fósiles y las filogenias parciales
En biología se denomina «filogenia» a
la sucesión en el tiempo de una pobla-
ción que evoluciona. El registro fósil, al
poder ser estudiado en una serie estrati-
gráfica, proporciona indicios muy valio-
sos sobre el cambio a lo largo del tiempo
de muchos grupos de organismos. Así, se
ha podido estudiar la evolución de los ca-
ballos en el terciario de Norteamérica, o
la de muchos grupos de erizos de mar,
trilobites y ammonites. A lo largo de al-
gunos millones de años hay variaciones
muy significativas en los caracteres ob-
servables de las poblaciones del pasado.
3. Los fósiles miden el «ritmo» de la
evolución
En aquellas ocasiones en que se ha po-
dido seguir a lo largo de un período de
tiempo relativamente corto la evolución
de una población, se ha podido medir
también el «ritmo» (o tasa) de su evolu-
ción. Un ejemplo clásico (fig. 3) lo pre-
sentan los dinosaurios ceratópsidos (con
cuernos) en el continente americano: los
más antiguos tenían un tamaño pequeño
y se puede medir el ritmo de aumento de
tamaño en función del tiempo.
4. Los fósiles y el problema de la ex-
tinción de las especies
Uno de los grandes problemas de la
biología evolutiva es el hecho de la extin-
ción de las especies de animales y plan-
tas. Hoy los ecologistas claman porque
muchas especies se están extinguiendo
para siempre del planeta. Pero este es un
fenómeno ampliamente repetido a lo lar-
go de la historia de la Tierra. Más del
90% de las especies fósiles no tienen nin-
gún representante actual. Se han extin-
guido sin dejar descendientes.
Pero el registro fósil pone de manifies-
to un hecho sorprendente: ha habido mo-
mentos en la larga marcha de la evolu-
ción en los cuales la extinción de especies
es masiva, casi se podría llamar catas-
trófica (fig. 4).
LA EVOLUCiÓN BIOLÓGICA
Y LA PALEONTOLOGíA
La teoría de la evolución es la base de
las ciencias de la vida. Desde hace un si-
glo los naturalistas aceptan que los or-
ganismos que pueblan la Tierra «evolu-
cionan». ¿Qué significa este concepto?
Significa que las poblaciones de organis-
mos de una misma especie, en interac-
ción con el medio ambiente, van selec-
cionando de forma natural aquellos ca-
racteres más adaptados a sobrevivir y re-
producirse. Esta idea unifica y dirige hoy
el trabajo en una gran cantidad de cien-
cias, desde la medicina a la geología. El
padre de estas ideas es Darwin (fig. 1).
Los primeros partidarios de la evolu-
ción biológica tuvieron que luchar du-
ramente para convencer a la comunidad
científica de esta idea tan revolucionaria.
Desde el principio acudieron a los fósiles,
como restos de la vida del pasado, para
demostrar el hecho de la evolución.
Hoy los evolucionistas no son tan op-
timistas sobre el argumento de la Pa-
leontología para «demostrar» el hecho
evolutivo. Aun así, el registro fósil aporta
datos de indudable importancia para ilu-
minar el largo camino de la evolución de
las especies.
1. La aparición sucesiva de los gran-
des grupos de organismos: el registro fó-
sil pone claramente de manifiesto, tal
como se vio en el tema anterior, que los
grandes grupos de plantas y animales no
aparecen todos desde el principio. Existe
una aparición sucesiva de grupos a lo lar-
go del tiempo geológico. Más aún: los
grupos «más primitivos», considerados
«menos evolucionados» aparecen en el
registro geológico antes que los «más
evolucionados». Los primeros son las
bacterias, luego las algas y otros fotosin-
téticos. Más adelante surgen los organis-
mos con núcleo diferenciado y hace unos
700 millones de años ya vivían animales
de muchas células.
El recorrido evolutivo de los animales
con vértebras es también muy claro: al
principio de la era Primaria aparecen los
primeros «pisciformes» (con aspecto de

Trlseriado
e = Particiones
interiores
Biseriada
Uniseriada
a = Embrión macrosférico
b = Tabiques radiales
ft
UJ
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@"'. _'''1
Agatistega (corte) Ciclostega
Fig. 2 - Esquema de la forma de la concha de algunos fo-
raminíferos.
Fig. 4 - Orbitolina. Foraminífero del Cretácico. Tamaño:
0,5 cm.
Fig. 5 - Alveolina. Foraminífero desde el Cretácico a la ac-
tualidad. Tamaño: 0,5-1 cm.
Fig. 7 - Nummulites. Foraminífero del Terciario. Tamaño:
hasta 5 cm de diámetro.
LOS PROTIST AS
Fig. 1 - Foraminífero actual (obsérvense
los pseudópodos).
Fig. 6 - Radiolarios dibujados por Haec-
kel.
~
I
C']
) --,
[1 ~J
¿=~
]~
[. - J
[
[
[
niendo en series diversas: a lo largo de un
eje (seriadas), formando una espiral (es-
piraladas), en ciclos concéntricos (ciclos-
tega) o en disposiciones más complejas
(agatistega,orbitostega ...).
Los foraminíferos más frecuentes for-
man grandes masas (fig. 3) fácilmente vi-
sibles con una lupa. Los más abundantes
son:
Orbito/ina (fig. 4), un foraminífero de
concha aglutinada y con forma típica de
sombrero chino y estructura interna muy
compleja. Se encuentran en las rocas ma-
rinas arenosas de la edad Cretácica.
Abundan en España, en el Pirineo y en la
Cordillera Ibérica.
A/veo/ina (fig. 5), un foraminífero cali-
zo de aspecto de porcelana, de forma de
balón de rugby. Las cámaras forman una
espiral compleja que da lugar a una es-
tructura interna complicada. Los pri-
meros aparecen en el Cretácico y llegan
hasta la actualidad. Son abundantes en
e! Pirineo, entre España y Francia y tam-
bién en los Andes de Chile.
Nummu/ites (fig. 7), llamado así por el
aspecto de moneda que presenta. Es un
foraminífero calizo de forma lenticular y
cuyas cámaras forman una espiral visi-
ble en el plano ecuatorial. En España son
frecuentes las masas de Nummulites en
Andalucía (Cordillera Bética) y en el Pi-
rineo y en las sierras del Pacífico de Mé-
xico y Chile.
Foraminíferos p/anctónicos (fig. 1). Un
grupo muy particular de foraminíferos lo
constituyen aquellos que en la era Se-
cundaria se adaptaron a la vida marina
planctónica (se dejan llevar por las co-
rrientes superficiales). Han sido muy es-
tudiados en Venezuela por Boltoskoi y
Bermúdez.
2. Los Radiolarios: los Radiolarios son
Protistas provistos de pseudópodos y
protegidos por un delicado esqueleto
muy perforado que es de naturaleza si-
lícea, lo que les da un aspecto de figura
de cristal. Su tamaño es muy pequeño y
es díficil recoger buenos ejemplares
(fig. 6) pues se necesitan técnicas espe-
ciales. Los más antiguos aparecen tam-
bién en la época Precámbrica y llegan
hasta la actualidad.
LOS PROTIST AS
Modernamente los biólogos diferen-
cian cinco grandes reinos de organismos:
Monera (bacterias), Protistas, Plantas,
Hongos y Animales.
Los Protistas son organismos un ice/u-
/ares (constituidos por una sola célula o
por un grupo de ellas pero sin formar te-
jidos). Se han encontrado fósiles en la
Cordillera Andina y en España.
Los más interesantes para e! paleon-
tólogo aficionado son los Foraminíferos y
los Radio/arios. Están provistos de una
membrana que rodea y protege la célula,
y frecuentemente tienen además un es-
queleto duro, muy complicado, que pue-
de fosilizar. El tamaño es muy variable:
los más pequeños miden 2 micras (una
micra es una milésima de milímetro) y
los de tamaño mayor pueden llegar a te-
ner un esqueleto de 5 cm de longitud.
1. Los Foraminíferos: los foraminífe-
ros son Protistas provistos de pseudópo-
dos (prolongaciones flexibles del proto-
plasma de la célula) (fig. 1). Esta frágil
estructura unice!ular está protegida por
un esqueleto calizo secreta do por la mis-
ma célula. La concha de los foraminífe-
ros tiene formas enormemente variadas
y complejas que se utilizan para la iden-
tificación y clasificación de los fósiles
(fig. 2). La concha está compuesta por
una o más cámaras comunicadas entre sí
por aberturas que atraviesan la frágil pa-
red. Las distintas cámaras se van dispo-
Los paleontólogos han encontrado en
las rocas sedimentarias fósiles extraor-
dinariamente pequeños y que sólo son
observables con microscopio electrónico
y con otras técnicas complicadas. Des-
graciadamente esto está fuera del alcan-
ce del aficionado. Sin embargo, éste pue-
de recoger, con relativa facilidad, restos
de fósiles de gran simplicidad desde el
punto de vista evolutivo y que tienen un
tamaño suficiente para su estudio con
una lupa. Algunos de estos se incluyen
dentro de! reino biológico de los Protis-
taso
LOS FÓSILES MÁS SIMPLES:
LOS PROTIST AS

Cavidad
atrial
Poros
inhalantes
élula óvulo
,Conducto inhalante
Célula ameboide
errante
Conducto/"
exhalante
Ósculo
LAS ESPONJAS V LOS CORA[ES
ESPONJAS ACTUALES Y ESPONJAS FOSILES. ARQUEOCIATOS
A
Fig. 1 - Espongiarios: Euspongia offieinalis ac- Fig. 2 - Corte de un canal interior de esponja tapi-
tual. zado de coanocitos.
Fig. 3~ Los tres tipos fundamentales de organización de las esponjas: en A, el tipo Aseon: en B, el tipo
Sicon, y"en C, el tipo Leueon.
Fig. 4 - Esponja hexactinélida del Jurásico de la Cor- Fig. 5 - Estructura general de un Arqueociato.
dillera Ibérica, con el ósculo muy abierto y forma de
copa.
IJ
ARQUEOCIATOS
Durante muchos años se consideraron
esponjas unos fósiles muy abundantes en
Las Ermitas (muy cerca de Córdoba, en
Andalucía) pertenecientes al inicio de la
era Primaria. Poseen una forma cónica y
un esqueleto generalmente formado por
dos murallas concéntricas (externa e in-
terna) separadas por un espacio (inter-
valo) de anchura uniforme. El intervalo
tiene tabiques de disposición radial a
modo de particiones longitudinales lla-
madas paredes. Todo el esqueleto aparece
perforado por poros grandes y pequeños
(fig. 5).
Sólo se conocen Arqueociatos proce-
dentes de los niveles del Cámbrico infe-
rior de España, Sonora (México),Nortea-
mérica, Unión Soviética, Sicilia y sur de
Australia. No se sabe cómo era su forma
de vida, pero se supone que vivían fijos
al fondo.
troduce en la cavidad pseudogástrica pa-
sando previamente por el tapiz de coa-
nocitos (el coanosoma) que absorbe las
sustancias nutritivas.
Sin embargo, el sistema es más com-
plicado. Se pueden distinguir tres tipos
diferentes de organización de acuerdo
con la disposición de los canales y coa-
nosoma (fig. 3):
a) Tipo Ascon: con coanosoma en la
parte interior de la cavidad pseudogás-
trica (o atrial).
b) Tipo Sicon: con el coanosoma reple-
gado regularmente y poros inhalantes y
exhalantes. Las esponjas hexactinélidas
suelen presentar esta organización.
c) Tipo Leucon: es la más compleja, y
posee el coanosoma alojado en cámaras
situadas en el interior del cuerpo de la
esponja. Las demospongias suelen pre-
sentar esta organización.
Registro fósil
El registro fósil de las esponjas suele re-
ducirse a las espículas. Éstas tienen valor
científico, aunque su extracción es com-
pleja para el simple aficionado. En deter-
minadas condiciones es posible recoger
buenos ejemplares de esponjas completas
(hexactinélidas) a veces de 50 cm de diá-
metro.
Las esponjas son organismos muy pe-
culiares a los que los zoólogos llaman Po-
riferos (portadores de poros). No tienen
tejidos propiamente dichos, sino sólo
una organización celular diferenciada.
Las esponjas (fig. 1)tienen una forma se-
mejante a un saco, fijo por la parte in-
ferior y con una amplia abertura (el ós-
culo) en el eje opuesto. No tienen boca ni
tubo digestivo. Tampoco hay órganos
(sentidos, apéndices ...). El cuerpo es po-
roso y comunica con el interior mediante
una compleja red de canales. El interior
de la cavidad pseudogástrica está tapi-
zado por unas células especiales llama-
das coanocitos. La red de canales con-
duce el agua desde el exterior hacia el in-
terior de la cavidad (fig. 2).
Se distinguen tres tipos estructurales
de esponjas:
a) Las esponjas calcáreas, que tienen
un rudimento de esqueleto embebido en
la pared de la esponja, constituido por
agujillas (espiculas) de carbonato cálcico
sueltas en una masa gelatinosa.
b) Las esponjas silíceas o Hexactinéli-
das, cuyo esqueleto está formado por es-
pículas que tienen forma tridimensional
y se sueldan unas con otras constituyen-
do redes más o menos rígidas (fig. 4).
c) Las demospongias, o esponjas de es-
queleto formado por espículas silíceas
sueltas. Fosilizan las espículas pero no se
conserva la forma original del organismo.
Organización de las esponjas
El modo de vida de una esponja es muy
simple: inhala agua por los poros y la in-
ESPONJAS ACTUALES
Y ESPONJAS FÓSILES
Las láminas que siguen a continuación
se refieren a grupos de organismos fósiles
(con representantes actuales) que tienen
en común ser de vida acuática (casi todos
marinos) y muchos de ellos viven en co-
lonias sedentarias sobre el fondo. Se co-
nocen desde muy pronto en el registro
geológico (desde el Cámbrico, hace 600
millones de años).
LAS ESPONJAS
V LOS CORALES

Sene , I
Núm .. 21I
Fig. 8 - Ran-
gea. Precám-
brico de Edia-
cara (Austra-
lia).
Tentáculos
Disco bucal
Fig. 2 - Estructura de una rama de coral
rojo. muy aumentada. Puede observarse
su esqueleto calcáreo envuelto en una
masa esponjosa de tejido vivo (cenosar-
col donde se insertan los P~Up'os.
Fig. 7 - Conularia. Posible
medusa. Oruro (Bolivia).
Fig. 6 - Lorenzinia. Me-
dusa fósil conocida desde
el Jurásico.
LOS CELENTEREOS: POLlPOS y MEDUSAS FOSILES
Pólipo
Al>- ~
Medusa
POR lo SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
LAS ESPONJAS Y LOS CORALES
Fig. 5 - Brooksella. Me-
dusoide del Cámbrico de
Wyoming (USA).
Fig. 3 - Generación alternante de los Celentéreos.
Fig. 1 - Celentéreo vivo con la corona de tentáculos.
[
[- --!
cavidad gástrica está dividida en com-
partimentos por medio de tabiques ra-
diales o septos. Las primeras medusas
propiamente dichas son del Jurásico,
como Lorenzinia (fig. 6).
Ciertos fósiles en forma de pirámide,
de esqueleto quitinoso y fosfatado, las
Conularias, son incluidas en este grupo
por muchos paleontólogos. Poseen caras
estriadas transversalmente y parece que
podrían poseer tentáculos bajo la estruc-
tura piramidal. Se conocen desde el
Cámbrico hasta el Triásico y hay intere-
santes yacimientos en Bolivia y otros
países andinos (fig. 7).
Primeros coralarios
El extenso grupo de los corales se in-
cluye dentro del grupo de los Antozoos
(animales-flor). Son pólipos sin trazas
del estado medusoide, los hay solitarios
o coloniales y todos son marinos. Pro-
ducen gametos que después de la fecun-
dación originan larvas plánulas que dan
lugar directamente a una nueva genera-
ción de pólipos. Generalmente viven ad-
heridos a un sustrato duro por el extremo
opuesto a la boca. Poseen una especie de
faringe (estomodeo) que se abre a la ca-
vidad gastrovascular. Ésta está dividida
radial mente en compartimentos por me-
dio de septos completos o incompletos
(mesenterios) típicos de cada grupo de co-
rales.
Los que segregan un esqueleto calcá-
reo duro son capaces de formar grandes
arrecifes de gran importancia geológica
por ser «trampas» para petróleo y gas y
también sustancias minerales. Dentro de
los antozoos se incluyen grupos de as-
pecto externo muy diverso (corales, ané-
monas marinas, gorgonias y plumas de
mar) pero cuyos caracteres estructurales
obliga a incluirlos aquí.
En el yacimiento de Ediacara (Austra-
lia) se ha identificado una forma (Ran-
gea, fig. 8) como pluma de mar (Penna-
túlido).
Los corales más frecuentes en el regis-
tro fósil pertenecen a tres grupos zooló-
gicos. De ellos, dos están extinguidos
(Rugosos y Tabulados) y el otro (Escle-
ractiniarios o Hexacoralarios) aparecen
al inicio de la era Secundaria y perviven
hasta hoy. De ellos nos ocupamos en las
páginas siguientes.
LOS CELENTÉREOS: PÓLlPOS y
MEDUSAS FÓSILES
Todos hemos contemplado alguna vez
en la realidad o en fotografías y vídeos el
mundo fascinante de los arrecifes de co-
ral, de las medusas y las anémonas (fig.
1). Todos ellos son celentéreos.
Los celentéreos son animales con una
verdadera organización de tejidos. Las
formas más simples poseen una simetría
radiada en torno a un eje que va de la
boca a la placa basal. El cuerpo no tiene
región cefálica ni órganos de locomo-
ción: consiste en un saco de dos capas
(ectodermo y endodermo) entre las que
hay una cantidad mayor o menor de te-
jido muy acuoso (mesoglea). Este saco
está abierto por su parte superior (la
boca) dejando una gran cavidad interior
(gastrovascular). La boca está en el cen-
tro de un disco bucal rodeado de una co-
rona de tentáculos (fig. 2). El extremo
opuesto está cerrado y en los celentéreos
simples se adhiere al sustrato mediante
la placa basal. La mayoría de ellos po-
seen órganos urticantes provistos de sus-
tancias químicas para inmovilizar y ma-
tar a sus enemigos o a sus presas.
Son acuáticos y en gran parte marinos,
encontrándose sus fósiles desde el Pre-
cámbrico (hace 700 millones de años).
Pueden ser solitarios o coloniales y fre-
cuentemente presentan generación alter-
nante de pólipos y medusas (fig. 3). Pue-
den tener esqueleto calcáreo o bien or-
gánico.
Medusoides
En 1947 se descubrió en Ediacara, al
sur de Australia, un yacimiento fosilífero
sensacional: contenía la fauna de meta-
zoos más antigua del mundo: 700 millo-
nes de años. Casi todos pertenecían al
grupo de los Medusoides y los primeros
pólipos. En total, unos 1.400 ejemplares
de 30 especies diferentes.
Se han denominado Medusoides por-
que los caracteres no son exactamente
los de las actuales medusas (fig. 4), y son
similares a otras faunas más recientes es-
tudiadas en el Cámbrico de Wyoming
(USA),como Brooksella (fig.5)y Laortina.
Medusas
Celentéreos con forma de campana o
sombrilla y abundante mesoglea y cuya

Núm .. 3
Sene"
r
Fig. 9 - Favosites. Coral
tabulado colonial masi-
vo. Devón ico.
Fig. 6 - Calceola sandali-
na. Rugoso solitario asi-
métrico con opérculo pro-
tector. Devónico.
Pate"oide
-:~~. Cilindroidef
~rmas diversas d~corales ru-
gosos solitarios.
Corte transversal
Fig. 8 - Hexagonaria. Rugoso
colonial masivo.
LAS CORALES DE LA ERA PRIMARIA
POR L. SEQUEIROS. CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
LAS ESPQNJA$ y LOS CORALES
Fig. 1 - Corte de un coral fósil.
Obsérvense los tabiques. so-
porte esquelético de los me-
senterlos.
Fig. 4 - Zaphrer;tis. Rugoso ~o- Fig. 5 _ Clisiophyllum. Rugoso del Car-
litario del Devonlco-Carbonlfe- bonífero-Pérmico. Cortes transversal y
ro. ---- ---- axial.
biques y cuyo conjunto forma un anillo
marginal o disepimentario. Es Devónico-
Carbonífero.
Clisiophyllum (fig. 5) es un coral cera-
toide o cilindroide con disepimentario
bien desarrollado. Además posee unas es-
tructuras en forma de vórtice en el eje
central muy características. Se encuen-
tra sólo al final de la era Primaria, en el
Carbonífero y Pérmico.
Calceola (fig. 6) es uno de los rugosos
más característicos. Vivía recostado so-
bre un lado, por lo que es asimétrico (for-
ma de «babucha») y protegía sus partes
blandas en momentos de peligro tapán-
dolas con un opérculo. La especie más tí-
pica, Calceola sandalina, es del Devónico
y muy abundante en el Sahara.
Rugosos coloniales: son formas masi-
vas, a veces construyendo edificios de
gran tamaño (arrecifes). Debieron vivir
en zonas de poca profundidad y de aguas
limpias, cálidas y oxigenadas. Las colo-
nias tienen formas muy diferentes, des-
tacando los ramificados (estructuras ar-
borescentes) y los masivos (estructuras
compactas).
Acervularia (fig. 7) es una forma colo-
nial masiva con una muralla bien mar-
cada entre cada individuo (polípero) y
una depresión central en cada uno (lla-
mada aulos). Es Silúrico-Devónico.
Hexagonaria (fig. 8) es una forma si-
milar, pero sin aulas marcados y con mu-
ralla de contorno hexagonal. Es Devóni-
co.
Corales Tabulados
Reciben este nombre los corales colo-
niales con políperos de pequeño tamaño,
disposición de los mesenterios descono-
cida y septos cortos, iguales y espinosos.
Las colonias tienen formas muy varia-
das, adaptándose muchas veces al tipo
de sustrato sobre el que van creciendo.
Se considera que todos los Tabulados se
extinguieron al final de la era Primaria,
aunque se citan formas dudosas en el
Cretácico e incluso en el Eoceno.
Favosites (fig. 8) es una forma colonial
masiva, con políperos poligonales y ta-
biques horizontales (tábulas) bien mar-
cadas. Es frecuente en el Devónico medio
en España y Piani (Brasil).
La era Primaria conoclO una enorme
proliferación de tipos de corales, solita-
rios y coloniales, con un sólido esqueleto
calcáreo que les ha permitido fosilizar y
llegar hasta nosotros en el registro geo-
lógico. La diversidad de corales en este
tiempo creció con rapidez desde el Cám-
brico hasta el Carbonífero. Sin embargo,
a partir de este momento decrece rápi-
damente su expansión y diversificación
evolutiva hasta extinguirse completa-
mente.
Corales rugosos
El grupo de corales más floreciente du-
rante la era Primaria fue el de los Rugosa
(corales rugosos). Se incluyen aquí co-
rales solitarios y también coloniales con
esqueleto calcáreo compacto. Cada indi-
viduo tiene simetría bilateral (un plano
de simetría lo divide en dos partes igua-
les) y los tabiques radiales están bien de-
finidos (fig. 1) Y presentan un ritmo de
disposición múltiplo de 4 (tetracorala-
rios)..
Rugosos solitarios: son formas aisladas,
de forma generalmente cónica (fig. 1)
y que debieron vivir en fondos bastante
profundos, blandos y de aguas turbulen-
tas. El organismo vivo se alojaba en el
cáliz y se desplazaba hacia arriba con el
crecimiento del esqueleto. Los tabiques
eran el soporte esquelético de los mesen-
terios y presentan una f6sula de difícil in-
terpretación biológica.
En el exterior del esqueleto se marca
la traza de los tabiques (septos) y tam-
bién otros elementos horizontales (tábu-
las).
La forma externa del esqueleto puede
ser muy variable (fig. 3), dependiendo
tanto de la información genética como de
las diversas adaptaciones morfológicas
al medio ambiente. Por ello, la forma no
es un elemento importante para su cla-
sificación, sino la disposición de los ta-
biques y otros elementos esqueléticos.
Zaphrentis (fig. 4) es un coral ceratoide
con una fósula cardinal marcada. En un
corte transversal se observan unas la-
minillas convexas situadas entre los ta-
LOS CORALES DE LA ERA PRIMARIA

/
Núm .. 4
Sene.
Fig. 6 - Dendrophyffia.
Escleractinia colonial
ramificado.
~
B
Fig. 3 - Placosmifia. Esclerac-
tinia solitario del Cretácico su-
perior.
LOS CORALES DE LAS ERAS SECUNDARIA Y TERCIARIA
lAS ESPONJAS y lOS CORAlES
Pólipo susrato A
~~--+
_~~::-",--iííI" _
'h f••
oJ
---~ -"--
Fig. 1 - Desarrollo del esqueleto de un coral moderno. A: placa basal: B: epiteca; C: septos.
Fig. 2 - Cic/ofites. Escleractinia solitario del
Cretácico superior.
Fig. 4 - Diplotecnium. Escleractinia solita- Fig. 5 - Estructura meandroide
rio del Turonense. de un escleractinia colonial.
J
que hace peligrar su existencia, tal como
sucede en Alborán.
Los corales modernos son capaces de
construir sólidos edificios resistentes al
oleaje, donde las acumulaciones de algas
calcáreas y briozoos contribuyen a en-
grosar la masa de carbonato cálcico.
Corales modernos solitarios
La clasificación de estos corales es
muy difícil, debido a que se basa en la
textura de los tabiques, y más en concre-
to en las piezas aragoníticas alargadas
(trabéculas) que forman su armazón. Por
ello sólo citamos las formas más clásicas:
Ciclolites (fig. 2): forma solitaria con
políperos muy grandes, base plana o cón-
cava y parte superior convexa con septos
agudos. Los tabiques tienen muchas tra-
béculas y están perforados. El Ciclolites
es Cretácico superior.
Placosmilia (fig. 3): forma solitaria tro-
coide, con la forma del cáliz elíptica, ya
que debía vivir recostado sobre un lado
y ha perdido la simetría radial. Tabiques
con muchas trabéculas que no están uni-
das y bordes dentados. Se encuentra en
el Cretácico superior de Cataluña.
Diplotecnium (fig. 4): forma de abanico
muy característica y fácilmente identifi-
cable, debido a su especial adaptación.
Estructuralmente es semejante al ante-
rior. Es de edad Turoniense (final del
Cretácico superior).
Corales modernos coloniales
Los individuos de la colonia están in-
tercomunicados entre sí como resultado
de la repetida división asexual de los pó-
lipos. Las formas de las colonias son si-
milares a las de los paleozoicos, a los que
se añaden los de tipo meandroide: los co-
ralitos se disponen en series lineales en
los que faltan las murallas transversales
describiendo una serie de curvas. (fig. 5).
Dendrophyllia (fig. 6): coral colonial de
forma arborescente con los coralitos muy
espaciados y alternantes a lo largo de un
tronco ramificado con material esponjo-
so intermedio. Tabiques con muchas tra-
béculas, perforados. Eoceno-Actual.
Alfinal de la era Primaria se extinguen
los corales rugosos y tabulados. El inicio
de la era Secundaria coincide con la apa-
rición de un nuevo grupo de corales: los
Escleractinia o corales modernos que
continúan hasta la actualidad.
Los corales modernos, pese a su apa-
rente semejanza con los paleozoicos,
muestran otros caracteres en discontinui-
dad con ellos: tabiques con un ritmo 6
(hexacoral<trios), simetría radial y otros
elementos de la estructura interna, así
como esqu~leto aragonítico.
El esqueleto externo (fig. 1) se origina
como una delgada placa basal desde la
que se levantan los septos verticalmente.
El pólipo segrega una capa externa (epi-
teca) que crece desde la capa basal como
un cono, en el que se sitúa el pólipo ocu-
pando la p<trtesuperior y desbordando el
límite. Dentro del cono puede haber di-
sepimentos y septos.
En general, la estructura de los corales
escleractinios, tanto solitarios como co-
loniales, es ligera y porosa en vez de só-
lida y maciza como en los rugosos.
Los arrecifes de coral
Los arrecifes de coral actuales están re-
ducidos a los mares tropicales y a algu-
nas region~s de aguas más cálidas como
el mar Mediterráneo. Algunos corales su-
fren hoy la rapiña ambiciosa del hombre
Evolución de los corales escleractinios
Desde el Triásico, al inicio de la era Se-
cundaria, los corales escleractinios están
ya bien diversificados y son coloniales
(hermatípitos).
En el Jurásico inferior aparecen los co-
rales solit<trios (ahermatípicos) capaces
de colonizar aguas profundas. Las fluc-
tuaciones climáticas y continentales du-
rante las eras Secundaria y Terciaria de-
limitan la dispersión territorial de los co-
rales modernos que se extienden por el
Caribe.
LOS CORALES DE LAS ERAS
SECUNDARIA Y TERCIARIA

Lofóforo
Núm .. 1
E
Sene:
Valva braquial
Fig. 4 - Esquema de un individuo
(zooidel de briozoo protegido
por un esqueleto rígido (paredl.
Al exterior sólo se abren dos
aberturas: la del lofóforo y boca
y la del ano.
Fig. 2 - Esquema del bombeo de agua en un filtrador tí-
pico (un braquiópodo). El lofóforo es doble y espira lado.
La apertura de las valvas produce la absorción de agua
que '11Taviesa el lofóforo y sale limpia por delante.
BRIOZOOS O ANIMALES-MUSGO
LOS ANIMALES FILTRADORES FOSILES
Partículas
transportadas a
la boca
ase de
sustenta-
ción
Fig. 1 - Esquema de un lofóforo, con el eje
de sustentación (braquidium) y las fibras
vibrantes.
Fig. 3 - Esquema dellofóforo y su funcionamiento: la corriente de
~gua,es «filtrada» por las fibras que no dejan pasar las partículas.
Estas son transportadas hacia el braquidium. Desde aqui, por un
surco, llegan hasta la boca.
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Fig. 5 - Colonia de Fenestella, briozoo laminar del De·
vónico y Carbonífero. Vista de detalle.
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Fig. 7 - Colonia~amrfi¿>;da de Hallopora, briozoo del Ordovicico.
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1
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BRIOZOOS O ANIMALES - MUSGO
Paseando por la playa, hemos visto
conchas muertas recubiertas de una capa
de material calcáreo con pequeñas per-
foraciones. Parece musgo. En realidad se
trata de una colonia de briozoos.
Los briozoos, por tanto, son organis-
mos de tamaño pequeño (cada individuo
tiene 1 mm o menos) que viven en colo-
nias adheridas a objetos del fondo ma-
rino. La colonia está consolidada por un
material que forma un esqueleto calizo y
en algunos casos quitinoso. La boca se si-
túa en el centro de los filamentos del 10-
fóforo que está en movimiento para cap-
turar alimentos. Tiene un tubo digestivo
completo y el extremo (ano) se sitúa jun-
to allofóforo tras describir una curva en
forma de herradura (fig. 4).
La forma de las colonias puede ser
muy variada: unas veces los individuos
(zooides) se sitúan sobre un eje (estolón).
Otras veces la colonia es laminar, como
ocurre en el género Fenestella del Devó-
nico y Carbonífero (fig. 5). Otras son ra-
mificadas, como Hallopora del Ordovíci-
co (fig. 7); o en forma de saco, como Re-
tepora del Eoceno (fig. 8). De ellos hay
buenos ejemplares en los Andes peruanos
y bolivianos.
De todas formas hay que dejar muy
claro que la forma de la colonia obedece
más a una respuesta adaptativa a las
condiciones ecológicas que a la propia
información genética de la población.
Por ello, los criterios de clasificación son
complejos y atienden a determinados ca-
racteres estructurales del zooide, que de-
ben ser observados con microscopio. La
identificación es, además, difícil si se tie-
ne en cuenta que hay 15.000especies fó-
siles descritas.
Los briozoos son organismos casi ex-
tinguidos hoy, ya que sólo se conocen
4.000 especies vivas. Casi todas las for-
mas fósiles son de la era Primaria aun-
que en la Terciaria aparece un grupo
nuevo (los Cheilostomados) que es al que
pertenecen casi todos los briozoos actua-
les.
Los animales han desarrollado a lo lar-
go de la historia de la vida «estrategias»
muy diversas para procurarse el alimen-
to: los hay carroñeros, carnívoros, pace-
dores, sedimentívoros (que se alimentan
de las partículas orgánicas mezcladas
con los sedimentos), y suspensívoros (que
se alimentan de las partículas orgánicas
suspendidas en el seno del agua).
Dentro de este último grupo hay ani-
males que han desarrollado un sistema
más perfeccionado para procurarse el
alimento: son los animales filtradores.
Recogen el alimento disperso en el agua
(salada por lo general) y lo «filtran» me-
diante un curioso sistema que veremos
después. Junto con el alimento llega a los
tejidos el oxígeno necesario para la vida.
El sistema filtrante se llama lofóforo.
Tiene diversas variantes, pero sustan-
cialmente consiste en un denso plumero
de fibras, situado a lo largo de un eje
(braquidium) que suele estar arrollado en
espiral para presentar más superficie
(fig. 1).
En algunos grupos (como en los bra-
quiópodos [fig. 2] que tienen dos valvas),
el agua es absorbida hacia el interior al
abrir las valvas. Penetra a presión a tra-
vés dellofóforo y en las fibras quedan ad-
heridas las sustancias alimenticias. És-
tas son luego transportadas hacia el bra-
quidium mediante oscilaciones rítmicas
de las fibras; desde ahí, por un canal ali-
mentario, son llevadas hasta la boca
(fig. 3).
Muchos de los filtradores han desapa-
recido a lo largo de la evolución y hoy
son relativamente escasos algunos gru-
pos.
Se conocen tres grupos de organismos
filtradores con lofóforo: los Forónidos
(que son «gusanos» que viven en tubos,
de poco interés paleontológico), los Brio-
zoos (o animales musgo, de los que ha-
blaremos a continuación) y los Braquió-
podas. Posiblemente los primeros son los
antecesores evolutivos de los otros dos.
LOS ANIMALES FILTRADORES
FÓSILES

Num .. 2
Episulcada
Serie:
Intraplicada
Valva peduncular o ventral
Antiplicada
Uniplicada
Fig. 2 - Braquiópodo articulado típico del Jurásico:
Zeillería de la Cordillera Ibérica (España).
Suleada
Suleiplieada
Rectimarginada
BRAQUIOPODOS
lOS ANIMALES Fll TRADORES FOSllES
Gónada dorsal
Lofóforo
Valva braquial o dorsal
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Fig. 1 - Evolución en el tiempo del número de
grupos de braquiópodos.
Fig. 3 - Corte longitudinal de un braquiópodo (Terebratula) con los elementos morfológicos más im-
portantes. .••••_
Fig. 4 - Vista anterior de las valvas de un braquiópodo. Diferentes tipos de unión entre las valvas (co-
misuras) con su nomenclatura.
[-1 J
[:-J
[= ]
[:]
aventaja al vetusto sistema filtrador. La
competencia ecológica entre ellos, que
ocupan un mismo espacio, se inclinó a fa-
vor de los bivalvos que van sustituyendo
a los braquiópodos dentro del ecosiste-
ma.
Biología de los braquiópodos
Los braquiópodos son invertebrados
filtradores con una morfología poco co-
mún (fig. 2): tienen el cuerpo protegido
por dos valvas calcáreas (en algunos qui-
tinofosfatadas) perforadas que se articu-
lan entre sí mediante una bisagra (char-
nela) (fig. 3). Las valvas se abren median-
te un complejo sistema de músculos y
permiten la entrada del agua que será fil-
trada en el lofóforo. La simetría de las
valvas divide el cuerpo en dos partes
iguales, pero las valvas son muy desigua-
les en tamaño y función (fig. 4). Una de
ellas (valva braquial o dorsal) es de me-
nor tamaño y lleva adherido en su inte-
rior el extremo del braquidium del lofó-
foro. Ésta se articula y encaja perfecta-
mente en la valva peduncular o ventral,
de mayor tamaño y provista de un orifi-
cio por el que sale al exterior un pie mus-
culoso (pedúnculo) con el que se adhiere
al sustrato. Las partes blandas tienen dos
cavidades: la celómica (que ocupa la par-
te posterior del cuerpo y aloja los órga-
nos débiles) y la braquial, que se abre al
exterior y aloja ellofóforo.
Los braquiópodos poseen un sistema
circulatorio «abierto» con vasos ramifi-
cados que dejan huellas en el interior de
las valvas. Los sexos están separados y
hay dos gónadas (dorsal y ventral).
Todos los braquiópodos son marinos,
por lo general bentónicos y fijos al sus-
trato (por el pedúnculo y en otros casos
por otros mecanismos) constituyendo
grupos gregarios. Algunos braquiópodos
pudieron ser epiplanctónicos (al menos
durante uIla época de su vida vivían ad-
heridos a algas flotantes que eran lleva-
das por las corrientes). Dentro de las
áreas marinas los braquiópodos vivían
en las plataformas continentales, a una
profundidad no superior a los 200 m,
pero también los hubo de zonas más pro-
fundas.
LOS BRAQUIÓPODOS: UNA
ANATOMíA POCO COMÚN
Los libros de zoología suelen hablar
muy poco de los braquiópodos. Incluso
se silencian completamente estos filtra-
dores. Y no sin razón: en la actualidad
apenas quedan unas 200 especies muy re-
siduales que viven en áreas geográficas
reducidas (cerca de algunas islas del Me-
diterráneo, por ejemplo).
Sin embargo, en el pasado los braquió-
podos tuvieron una enorme importancia
biológica: se conocen más de 30.000 es-
pecies fósiles, distribuidos por los cinco
continentes y presentes en el registro
geológico desde el principio de la era Pri-
maria hasta hoy.
La historia evolutiva de los braquió-
podos es muy interesante: las primeras
formas son del Cámbrico, pero en segui-
da gozan de una enorme diversificación
de formas y adaptaciones al medio ma-
rino de las que hablaremos más adelan-
te. El número de grupos diferentes (fa-
milias) crece sin cesar hasta el final del
Carbonífero. Es entonces cuando una
grave crisis biológica (debida posible-
mente a la crisis climática que «secó" las
plataformas continentales al descender
el nivel del mar) extinguió bruscamente
un buen número de grupos. Es la crisis
pospaleozoica.
Sin embargo, y a partir de los grupos
residuales que sobreviven al inicio de la
era Secundaria (Mesozoico) se produce
una nueva diversificación: es la expan-
sión mesozoica, con familias y grupos
nuevos.
La crisis biológica del final del Meso-
zoico afectó también a los braquiópodos
que inician un lento declive evolutivo du-
rante la era Terciaria hasta llegar a la si-
tuación actual: las formas vivientes son
los supervivientes últimos de las crisis.
Los paleontólogos especulan sobre las
causas del declive biológico de los bra-
quiópodos. La hipótesis más aceptada es
esta: al final de la era Secundaria apa-
recen moluscos bivalvos especializados
en la vida de plataforma continental y
con un sistema de alimentación que

Serie:
E 3
Núm ..
B
Fig. 5 - Spj';itef. Braq::'iópodo de fondos
blandos. A: vista anterior, con comisura
plegada; B: vista posterior, con linea de
charnela recta y larga. Cordillera Ibérica.
Fig. 3 - Orthis. Braquiópodo calizo. Asturias y Cor-
dillera Ibérica. A: valva braquial; B: perfil.
Fig. 7 - Leptaena en posición de vida (reconstrucción su-
puesta). VV: valva ventral o peduncular; VD: valva dorsal o'
braquial.
Fig. 9 - Rhynchonefla. A: vista lateral (VV: valva ventral; VD: valva dor-
sal); B: vista desde valva dorsal; C: vista anterior con pliegues en la co-
misura. Era Secundaria.
LOS GRANDES GRUPOS DE BRAQUIÓPODOS. SU ECOLOGíA
LOS ANIMALES FILTRADORES FOSILES
Fig. l-Língula. Bra-
quiópodo, sin ori-
ficio peduncular.
Fig. 6 - Leptaena. Braquiópodo de fon-
dos blandos. Asturias.
Fig. 4 - Terebratula. Braquiópodo calizo de la era Secun-
daria.
Fig. 8 - Rhynchonella. Bra-
quiópodo calizo. Jurásico
de la Cordillera Ibérica.
]
[]
--
[JJ
[J
[- J
[~J
[= J
[= ]
Braquiópodos calizos de la era
Secundaria
Los braquiópodos calizos de la era Se-
cundaria son muy diferentes a los de la
Primaria. Tienen unas valvas muy grue-
sas, y por lo general están bien adapta-
dos a fondos duros.
Terebratula (fig. 4) presenta una forma
almendra da, con orificio peduncular re-
dondo y grande, que indica fijación a fon-
dos duros. La única ornamentación son
las líneas de crecimiento. Las primeras
son del inicio de la era Secundaria y lle-
gan a la actualidad.
Rhynchonella (figs. 8 y 9) posee forma
de tetraedro, con una valva peduncular
pequeña y la braquial muy engrosada.
Costillas muy fuertes y la comisura de las
valvas con muchos pliegues. Este siste-
ma parece que favorece un máximo de
superficie de las valvas abiertas pero de-
jando una estrecha abertura para que no
penetren granos de arena y otros elemen-
tos demasiado grandes para un filtrador.
Se extienden por toda la era Secundaria.
Posiblemente vivían en áreas de plata-
forma profunda, pues se encuentran aso-
ciadas con ammonites y otras faunas de
ese medio.
Ambos géneros se encuentran en Es-
paña y también en Latinoamérica (Ar-
gentina, Brasil, México...).
Spirifer (fig. 5) presenta caracteres
morfológicos típicos: las valvas son alar-
gadas lateralmente en forma de alas.
Costulación fuerte y amplio surco en la
comisura. Posiblemente estaban adap-
tados a vivir en fondos blandos (el orifi-
cio para el pedúnculo es muy pequeño, lo
que indica una atrofia del mismo). Vivie-
ron desde el Silúrico hasta el Pérmico.
Son abundantes en la Cordillera Ibérica
y Asturias, en Piani (Brasil) y Chubut (Ar-
gentina).
Leptaena (fig. 6) es un braquiópodo
también muy típico. De contorno semi-
circular y costulación concéntrica y ra-
dial, línea de charnela muy recta y un
sistema de anclaje original: la valva ven-
tral (fig. 7) tiene un engrosamiento en
forma de quilla que le permitía una sus-
tentación fuerte en los fondos blandos.
Es una forma frecuente en el Ordovícico
medio y Devónico de España y Europa, y
en Cochabamba.
LOS GRANDES GRUPOS DE
BRAQUIÓPODOS V SU ECOLOGíA
La clasificación de los braquiópodos
presenta también no pocas dificultades
para los no iniciados.
Los criterios que deben utilizarse para
llegar a identificar un braquiópodo no se
fundamentan en la forma ni en el tama-
ño, sino en determinados elementos es-
queléticos.
Braquiópodos fosfatados
El primer criterio es el de la composi-
ción de las valvas. Los braquiópodos más
primitivos tienen una composición fos-
fatada fácilmente identificable. Además
las dos valvas se articulan entre si de ma-
nera simple: no hay charnela con unos
dientecillos que encajan en alvéolos o fo-
setas.
Entre los braquiópodos fosfatados los
más conocidos pertenecen al grupo de la
Lingula (fig. 1)que ya se encuentra en ro-
cas del Cámbrico y que hoy se consiguen
en grandes cantidades en las costas pa-
cíficas enterrados en el fango de la orilla
del mar, y adheridos al fondo mediante
un largo. pedúnculo musculoso (fig. 2)
que emerge de la parte posterior entre
las valvas (no hay orificio de salida).
Braquiópodos calizos
Los braquiópodos más evolucionados
(que son la gran mayoría) tienen las val-
vas de composición calcítica. Además, la
articulación de las valvas se realiza me-
diante una charnela provista de peque-
ños dientes que encajan en alvéolos o fo-
setas.
Braquiópodos calizos de la era Primaria
Durante la era Primaria los braquió-
podas de valvas calizas se adaptan a am-
bientes muy diferentes, tanto de fondo
duro como de fondo blando. Para ello de-
berán desarrollar sistemas de fijación y
anclaje que les permita no hundirse en el
fango y permanecer fijos.
Orthis (fig. 3) es un braquiópodo bicon-
vexo y valvas semicirculares con orna-
mentación de costillas fuertes radiales.
La valva peduncular muestra un gancho
(umbo) acentuado bajo el que está el ori-
ficio para la salida del pedúnculo. Este
orificio es sencillo y de forma triangular.
Este género es propio del Ordovícico.

Boca
Fig. 2 - Neopifina, antecesor de
los Moluscos. A: vista ventral;
B: vista lateral.
CEFALÓPODOS
Poliplacóforos
ORIGEN DE LOS MOLUSCOS
//
MONOPLACÓFOROS
Aplacóforos
Fig. 1 - Modelo supuesto de la diversificación de los Moluscos a partir
del «ancestral hipotético» o protomolusco (en el centro) no especia-
lizado.
[
[
[
l
[--
L
[-
L
[~
[
Estos caracteres corresponden a un
molusco que no existe, y al que los zoó-
logos y paleontólogos denominan ances-
tral hipotético o protomolusco, no espe-
cializado en ninguna dirección. A partir
de él, y por selección natural de carac-
teres adapta tivos a medios ambientes di-
ferentes habrían aparecido todos los de-
más grupos (fig. 1): cavadores, nadado-
res, reptadores ...
Este protomolusco se ha identificado
normalmente con la Neopilina, un mo-
noplacóforo (concha con una sola placa)
actual muy primitivo, de aspecto similar
a una lapa (fig. 2) que se descubrió en
1953, y considerado como un «fósil vi-
viente» por muchos.
Muchos paleontólogos, sin embargo,
no están de acuerdo con esta opinión.
La diversificación de los Moluscos
Los distintos grupos de Moluscos ya es-
taban bien separados al principio de la
era Primaria. Los Monoplacóforos (como
la Pilinia y otros moluscos segmentados)
recuerdan a los antecesores «gusanos».
Hoy, considerados como fósiles vivien-
tes, viven en aguas muy profundas.
Los Poliplacóforos (como el Chitón,
con muchas placas) aparecen en el Cám-
brico superior y son parientes de una for-
ma actual (aplacóforos), denominados
Anfineuros.
Los Escafópodos (Dentalium o pipas de
mar) y Bivalvos (almejas) aparecen por
vez primera en el Ordovícico. Sin em-
bargo los caracoles (Gasterópodos) y los
antecesores de los pulpos (Cefalópodos)
ya estaban presentes en el Cámbrico su-
perior.
La plasticidad genética de estos grupos
es grande. La selección natural trabajó
a favor de preservar estructuras adapta-
das a la conquista de medios muy dife-
rentes: los gasterópodos se adaptan a
reptar sobre el fondo, los cefalópodos de-
sarrollan tabiques en la concha que pue-
den llenar de gases o líquido para subir
o bajar en la columna de agua. Los bi-
valvos aprendieron bien pronto a cavar
en los fondos gracias a una modificación
del pie en órgano cavador, y los escafó-
podos protegieron sus blandas estructu-
ras en tubos calcáreos clavados en los
fangos marinos. Todo un programa de
técnicas de supervivencia.
En el Cámbrico, al principio de la era
Primaria, hace 600 millones de años, ya
se encuentran conchas y caracoles, asi
como otras estructuras cónicas que de-
ben ser atribuidas a Moluscos. En la ac-
tualidad se conocen cerca de 60.000 es-
pecies diferentes de Moluscos, pero el re-
gistro geológico ha dado unas 35.000 es-
pecies fósiles. Se trata, por tanto, de un
grupo de organismos en plena expansión
evolutiva.
A primera vista, muchas formas in-
cluidas en el grupo de los Moluscos no
parecen tener parecido entre sí. Encon-
tramos desde babosas y caracoles (Gas-
terópodos) a pulpos y calamares (Cefa-
lópodos) pasando por conchas (Bivalvos),
quitones (Poliplacóforos) y dentalios (Es-
cafópodos).
Los moluscos son un grupo principal-
mente marino (las adaptaciones a me-
dios de agua dulce o continentales son
modernas) con grupos fósiles de gran in-
terés, como los ammonites y belemnites.
¿Cuál es el origen de todos ellos? ¿Se co-
noce algún antecesor común?
LOS MOLUSCOS FÓSILES
Ante todo habrá que definir qué es un
molusco. Se consideran dentro ejelgrupo
de los moluscos (mollis = blando) todos
aquellos animales de simetría bilateral
con el cuerpo generalmente corto, región
cefálica desarrollada y tamaños muy di-
versos (algunos pueden alcanzar varios
metros). La superficie ventral del cuerpo
está protegida por un manto delgado que
en la mayor parte secreta una concha
calcárea. La superficie ventral del cuerpo
es musculosa y modificada para formar
el pie (órgano de locomoción para reptar,
excavar, nadar o capturar las presas).
Debajo del manto se encuentra el cuerpo
(vísceras) que desemboca en la cavidad
paleal (donde están la boca, ano, bran-
quias y gónadas).
El aparato digestivo es completo, con
un sistema masticador quitinoso (rádu-
la), sistema nervioso perfeccionado, re-
producción sexual con sexos separados
(salvo algunos hermafroditas) y respira-
ción por medio de branquias.
EL ORIGEN DE LOS MOLUSCOS:
DATOS PALEONTOLÓGICOS

Fig. 6 - Trigonia, bivalvo del Jurásico-
Cretácico. Cordillera Ibérica (España), Ar-
gentina y Chile.
Fig. 5 - Rudista, bivalvo muy modificado
a la vida recital. Pirineo de Cataluña
Fig. 2 - Lithodomus, bivalvo
fondo por medio del byso.
Fig. 4 - Ostra, bivalvo
cementado al fondo.
Terciario de México,
Perú y Argentina. Tam-
bién en España.
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Fig. 8 - VisTa exterior e interior de las valv~~~~~"'::iO ma-
rino de Huelva (España).
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Sifón
inhalante
MOLUSCOS CON DOS VALVAS SEMEJANTES: BIVALVOS
Fig. 7 - Esquema de un bivalvo
adaptado a la vida de infauna.
Obsérvense los sifones inha-
lante y exhalante.
Fig. 3 - Pecten, bivalvo de vida
libre. Terciario de Huelva (Es-
paña).
Palpo Pie Manto Branquias
Fig. 1 - Morfología externa de un bivalvo de río (Unio
pictorum). Se ha cortado parte del manto.
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mus (fig. 2) que es gregario y se adhiere
a las rocas del fondo.
Otras formas, como el Pecten (fig. 3)
tienen vida libre, pero descansan sobre el
fondo y pueden huir a gran velocidad
abriendo y cerrando con fuerza las val-
vas. Se conocen fósiles desde la era Se-
cundaria, distribuidos por Europa y
América del Sur.
Las ostras (como el género Ostrea)
(fig. 4) se protegen secretando una gran
cantidad de carbonato cálcico que las
«cementa» al fondo y hace de sus valvas
una armadura casi impenetrable a los
voraces caracoles depredadores. Se co-
nocen fósiles en todo el mundo.
En el Cretácico proliferaron también
unos bivalvos muy bien adaptados a la
supervivencia sobre el fondo. Sus valvas
están tan modificadas que parecen irre-
conocibles: más se asemejan a un coral
que a una almeja. Tienen forma cónica y
una de las valvas sirve de tapadera para
la otra. De modo general reciben el nom-
bre de Rudistas y constituyeron amplias
áreas recifales. La crisis biológica del fi-
nal de la era Secundaria los extinguió
por completo (fig. 5).
2. Los bivalvos de infauna
Durante la era Secundaria un grupo de
Bivalvos desarrolla otra estrategia adap-
tativa: vivir enterrados en el fondo para
así pasar desapercibidos a sus depreda-
dores.
Los primeros debieron vivir semiente-
rrados, como la Trigonia (fig. 6) pero
pronto desarrollan sifones, modifican la
forma de la concha (que se va haciendo
alargada). En la época Terciaria tendrán
un gran éxito biológico, si nos atenemos
a los abundantes y variados restos fósiles
(Andes chilenos, Neuquen en Argenti-
na ...)
La mayoría de las «almejas» comesti-
bles pertenecen a la infauna (berberecho,
almeja fina, coquina ...). Se alimentan de
partículas de tamaño pequeño que cap-
turan mediante la inhalación de agua
por un sifón (fig. 7). Una de las formas
fósiles más corrientes se induye con el
nombre amplio de Venus (fig. 8) conoci-
das desde el Terciario hasta la actuali-
dad en todo el mundo.
Los bivalvos fósiles tienen gran interés
para reconstrucción de las condiciones
ecológicas que en el pasado reinaban en
un determinado lugar.
Los Bivalvos son moluscos con el cuer-
po comprimido y protegido por una con-
cha dura compuesta por dos piezas o val-
vas. Éstas se articulan mediante una bi-
sagra (la charnela) y pueden abrirse y ce-
rrarse por acción de uno o dos gruesos
haces musculares (fig. 1).
Las vísceras están protegidas por un
tejido fuerte (el manto) que secreta el car-
bonato cálcico para la fabricación de la
concha. Los Bivalvos no tienen cabeza
diferenciada, ni tentáculos, ni ojos ni
mandíbulas. El pie (típico de los molus-
cos) está comprimido y tiene forma de
hacha (por ello se les llama también Pe-
lecipodos, ya que en griego pelekis = ha-
cha).
Los bivalvos se han adaptado a medios
de vida muy diferentes dentro de las
aguas del mar, lagos, ríos o bahías. Estas
adaptaciones han hecho que la forma ex-
terna de las valvas sea muy variada, y
que el mismo manto se modifique en mu-
chos casos para formar unos tubos alar-
gados (los sifones) que permiten a un bi-
valva enterrado comunicarse con el ex-
terior.
El tamaño de los bivalvos es muy va-
riable, ya que los adultos más pequeños
pueden tener unos milímetros y los más
grandes más de metro y medio.
Adaptaciones ecológicas de los
bivalvos
Los bivalvos más primitivos debían ser
formas de vida libre, que se arrastraban
por el fondo de los mares. Evidentemente
eran una presa fácil para los depreda-
dores (como por ejemplo las estrellas de
mar) y la selección natural protegió de-
terminadas modificaciones que resulta-
ron enormemente útiles para la super-
vivencia.
1. Los bivalvos de epifauna
Se denominan así a los bivalvos que se
mantienen sobre el fondo del medio
acuático en que viven. Un mecanismo de
adaptación al fondo consiste en fijarse a
él mediante un sistema de «raíces» fa-
bricadas por una glándula (el byso). Este
mecanismo lo hemos visto muchas veces
en los mejillones, y también en Lithodo-
MOLUSCOS CON DOS V ALV AS
SEMEJANTES: BIVALVOS

Fig. 8 - Paludina. Gas-
terópodo de vida la-
custre.
Fig. 4 - Strombus. Gasterópodo de aguas marinas
costeras de climas muy cálidos.
Fig. 2 - Corte de la concha enrollada de un gas-
terópodo. Obsérvese la columnilla central.
Fig. 6 - Cerithium. Gasterópodo marino de aguas cenagosas.
desde el inicio de la época Terciaria.
MOLUSCOS CON CONCHA ENROLLADA: GASTE ROPO DOS
Fig. 7 - Nerinea. Gasterópodo de gran tamaño adaptado a la vida recifal. Cre-
tácico del Levante español, desde Cazorla a Alicante. También en Chile y Mé-
xico.
Fig. 3 - Patella, gasterópodo simple de zonas ma-
rinas costeras. Común en España y América del
Sur.
Fig. 5 - Natica. Gasteró-
podo de zonas marinas de
fondo arenoso. Voraz car-
nívoro conocido desde el
Terciario. Común en todo
el mundo.
Fig. 1 - Charonia nodifera. Gasterópodo marino
actual. Obsérvese la posición de la concha enro-
llada.
En zonas marinas costeras, pero de
aguas cálidas y claras poco agitadas por
el oleaje, es muy típico el Strombus (fig.
4). Es una forma grande y pesada, de con-
cha gruesa y abertura amplia para la sa-
lida de un cuerpo muy carnoso. Son tí-
picos de áreas semitropicales, como las
Islas Canarias y se conocen desde el final
del período Terciario.
2) Gasterópodos de zonas marinas más
profundas
Entre una profundidad de 5 metros y
100 metros existe una amplia gama de
gasterópodos actuales y fósiles que con-
viven en una misma comunidad con los
Bivalvos. Dado que viven en relación con
el fondo (donde encuentran su alimento)
son muy exigentes y están muy bien
adaptados al tipo de sustrato.
En fondos arenosos vivieron desde el
Terciario muchos géneros distintos de
gasterópodos. La Natica es muy abun-
dante, posee un tamaño pequeño, forma
casi esférica, pocas vueltas de espira y
una última espira muy ancha con aper-
tura semicircular. La Natica (fig. 5) fue
un voraz carnívoro que perforaba la con-
cha de sus presas, incluso de su misma
especie. Es un ejemplo patético del ca-
nibalismo, propio de los Gasterópodos.
Se conocen desde el final del Plioceno en
materiales arenosos, como en Huelva
(España) y Cataluña.
En fondos cenagosos viven formas muy
alargadas con ornamentación fuerte que
les impide hundirse en el fondo. Tal es el
caso del Cerithium (fig.6) conocido desde
el principio de la era Terciaria.
3) Gasterópodos de vida recifal
También algunos gasterópodos se han
adaptado a vivir cerca de arrecifes (ge-
neralmente de masas de algas) y pueden
tener un gran tamaño (hasta 50 cm). Ne-
rinea (fig. 7) es una forma del Cretácico
de la Sierra de Cazorla y también de Chi-
le.
4) Gasterópodos de agua dulce
Al final de la época Terciaria hay gru-
pos de gasterópodos que se adaptan a la
vida de agua dulce, e incluso a la vida
continental. La Paludina (fig. 8) es un pe-
queño gasterópodo muy frecuente en ro-
cas calcáreas de origen lacustre.
Los Gasterópodos son moluscos cuya
concha tiene una peculiaridad: está en-
rollada adoptando formas muy diversas.
Son conocidos bajo el nombre de «cara-
coles», aunque dentro de tal denomina-
ción caben miles de especies diferentes.
El pie de los Gasterópodos está muy poco
modificado, y normalmente les sirve
para reptar por el suelo (fig. 1).
La concha del caracol
Los paleontólogos estudian la concha
de los gasterópodos (fig. 2). Está consti-
tuida por un cono más o menos alargado
que se enrolla en torno a un eje central o
columnilla. Esto hace que las vísceras del
molusco estén enrolladas en espiral ocu-
pando todo el hueco disponible. Hoy se
conocen unas 35.000 especies vivientes y
más de 15.000 fósiles. La mayoría son
marinos, pero también los hay de agua
dulce e incluso terrestres. Éstos, a pesar
de ser los más conocidos, sólo represen-
tan un grupo muy pequeño y casi «exó-
tico» dentro de los gasterópodos.
Los zoólogos basan la clasificación de
los gasterópodos en la posición de las
branquias, y también en la estructura del
aparato masticador o rádula. Nosotros
nos limitaremos aquí a presentar algu-
nos gasterópodos más importantes insis-
tiendo sobre todo en su interés como in-
dicador de la ecología.
1) Gasterópodos de zonas marinas cos-
teras
Los aficionados a la playa habrán en-
contrado con frecuencia abundantes gas-
terópodos vivos o sus conchas.
Un gasterópodo que se encuentra vivo
y también fósil es la Patella (fig. 3) tam-
bién llamada vulgarmente <<lapa».
Se co-
noce fósil desde la era Terciaria y tiene
una forma poco común: el enrollamiento
de la concha es de tamaño mínimo (a ve-
ces sólo unos milímetros) y el resto tiene
forma de cono muy abierto. La Patella
vive adherida a las rocas en zonas entre
las mareas resistiendo al oleaje gracias a
su forma y al pie robusto que funciona
como una ventosa.
MOLUSCOS CON CONCHA
ENROLLADA:GASTERÓPODOS

B
Fig. 5 - Nautiloideo fósil de la era Primaria. Ob-
sérvense las líneas de sutura.
Prostraco
Fig. 2 - Rostro de un Belemnites. A: corte longitudinal, donde
se observan las finas agujas de carbonato cálcico dirigidas hacia
el eje central. B: corte transversal.
ar la posición de vida.
MOLUSCOS CONCHA TABICADA: LEFALOPODOS
POR L. SEQUEIROS. CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
~Sifón
Fig. 1- Reconstrucción supuesta de un Belemnites, a partir de los calamares actuales. Observar la con-
cha interna, compuesta por el rostro, el fragmocono y el prostraco.
Fig. 3 - Esquema de la concha de
un Ammonites, con concha enro-
llada y tabiques internos muy re-
cortados.
Fig.
Los restos fósiles: la concha
Los paleontólogos estudian los restos
fosilizados de la concha de los Cefalópo-
dos. Pero ¿qué analogía existe entre la
concha de un belemnites y la de un Nau-
tilus? En el primer caso, la concha es in-
terna, mientras que en el segundo caso la
concha es externa. Pero uno y otro tienen
muchos caracteres en común.
1. La concha de los Belemnites
La concha de las sepias y calamares ac-
tuales es interna. Los belemnites debie-
ron tener una morfología similar, sin que
esto suponga lógicamente que sean sus
antecesores (fig. 3). En las rocas del Ju-
rásico y Cretácico de España y de toda la
Cordillera Andina es frecuente encontrar
unas piezas compactas, de forma alar-
gada (<< balas de los moros», las llaman en
Andalucía) y sección circular. Estas pie-
zas están constituidas por finas agujas
calcíticas dispuestas radial mente dirigi-
das a un eje central (fig.4). Técnicamente
se denomina el rostro del Belemnites y
debió ocupar la parte posterior del cuer-
po. Suele tener unas acanaladuras exter-
nas, donde se supone se insertaban los
músculos de las aletas.
-El rostro del belemnites termina en
punta y está provisto de una excavación
cónica en el lado opuesto donde se inser-
taba una concha tabicada (el fragmoco-
no) de la que parte una expansión córnea
de forma alargada (el prostraco) similar
a la «pluma» del calamar actual.
2. La concha de los Nautilus
La concha de los Nautilus actuales y
fósiles es externa. Las partes blandas del
animal se protegen en el interior de la
concha, y más exactamente en la parte
final de éste, denominada cámara de ha-
bitación. En la figura 2 (que representa
una concha de Nautilus cortada por la
mitad) se observa muy bien esta cámara
final de habitación. Los Nautilus actua-
les (fig. 5)poseen dos pares de branquias,
un número grande de tentáculos finos y
cortos y concha externa gruesa y enrolla-
da.
Sin embargo los Nautilus fósiles eran
muy diferentes: los había con concha rec-
ta y también con concha enrollada
(fig. 6).Pero todos eran marinos y buenos
depredadores.
Qué es un cefalópodo
Todos estos fósiles (tan diferentes entre
sí a primera vista) se incluyen en un gru-
po: el de los Cefalópodos. Los Cefalópo-
dos son moluscos cuyo cuerpo posee un
plano de simetría que lo divide en dos
partes iguales, y cuyopie está modificado
para formar los tentáculos. Tienen la ca-
beza bien diferenciada, con ojos grandes
y boca con pico córneo. El embudo es
musculoso y permite arrojar agua a pre-
sión, lo que le permite movimientos rá-
pidos.
La mayoría de los Cefalópodos son
buenos nadadores y hábiles depredado-
res, capturando las presas con los tentá-
culos. Los primeros fósiles conocidos
proceden del inicio de la era Primaria y
durante más de 500 millones de años
ocuparon en los mares el mismo papel
que los peces actuales. Tal vez el desa-
rrollo de éstos durante el final del Cre-
tácico aceleró su crisis biológica hasta
casi su extinción. Hoy sólo se conocen
700 especies vivientes, pero el número de
fósiles es muy grande: más de 10.000es-
pecies extinguidas. Su rápida evolución
y dispersión por todos los mares del
mundo hace que los Cefalópodos fósiles
sean de gran utilidad en geología para
«poner edad» a los estratos y poder re-
lacionarlos a largas distancias.
El pulpo, la sepia y el calamar son los
Cefalópodos más conocidos hoy. Sin em-
bargo son sólo las reliquias de un grupo
de moluscos que en el pasado geológico
tuvo una enorme importancia, tanto por
su abundancia como por la rápida diver-
sificación. El paleontólogo aficionado re-
conoce en seguida tres grupos fósiles bas-
tante bien diferenciados entre sí: los Am-
monites (con concha enrollada y tabi-
ques muy recortados) (fig. 1), los Nauti-
lus (con concha enrollada y tabiques
simples) (fig. 2) Y los Belemnites (con
concha recta en forma de bala).
MOLUSCOS CON CONCHA TABICADA:
.CEFALÓPODOS

Oxicono
~
Serpenticono
Fig. 10 - Dactylioceras. Serpen-
ticono con costillas finas y den-
sas. Jurásico inferior, España y
Chile.
Platicono
Fig. 9 - Hildoceras. Platicono
con «quilla» del Jurásico infe-
rior. España, Chile y México.
Cadicono
EL FABULOSO MUNDO DE LOS AMMONITES (I)
Esferocono
Fig. 5 - Phyl/oceras. Esferocono
con sutura «filoide». Mar de
Tethys.
"
Fig. 1 - Diversos tipos de enrollamiento de los Ammonites.
Fig. 2 - Goniatites.-immonites de
la Era Primaria. Observar la línea
de sutura.
Fig. 8- Grammoceras. Platicono
con «quilla» del Jurásico infe-
rior. España, Chile y México.
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I
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I
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Los Ammonites de la era Secundaria
Son los más abundantes y los más co-
nocidos por los paleontólogos aficiona-
dos y profesionales. Por ello les dedica-
mos más espacio en este Atlas. La línea
de sutura es ya más compleja (Ceratiti-
na) y claramente recortada en los más
evolucionados (Amrrionitina en sentido
estricto) (fig. 3).
Ceratites (fig. 4) es una forma grande
con ornamentación fuerte. Sutura de
tipo «ceratitoide». Vivió durante e! Triá-
sico (al inicio de la era Secundaria) y sólo
se encuentra en Europa. En España, en
las islas Baleares y Cataluña.
Phylloceras (fig. 5) es una forma esfe-
rocona casi sin ornamentación y una lí-
nea de sutura muy particular (con lóbu-
los en forma de hoja). Vivió durante todo
e! lurásico y Cretácico en mares bastante
profundos, sobre todo en el antiguo Me-
diterráneo (el mar de Tethys) que se ex-
tendía desde América central hasta las
costas de lapón (Andalucía, Cualac en
México).
Lytoceras (fig. 6) y Nannolytoceras
(fig. 7) son formas platiconas o serpenti-
canas, con sección redondeada. Los se-
gundos tienen estrangulamientos «<cons-
tricciones») en la concha muy caracterís-
ticas. Lytoceras es lurásico-Cretácico en
el Tethys, y Nannolytoceras es lurásico
medio.
Todas estas formas están muy estudia-
das en Europa, pero sin embargo se co-
nocen muy poco en Sudamérica.
En la página siguiente continuamos
hablando de! fabuloso mundo de los Am-
monites.
gráficas restringidas, con lo cual muchas
de las faunas europeas son muy diferen-
tes a las faunas sudamericanas. Ello hace
difícil presentar aquí una selección.
Los Ammonites de la era Primaria
La era Primaria conoció una gran di-
versificación de Ammonites incluidos en
varios grupos: los Anarcestina (con línea
de sutura suavemente sinuosa), los Cli-
meniina (con línea de sutura más com-
pleja) y los Goniatitina (con sutura que
forma líneas angulosas). Así, los Gonia-
tites (fig. 2) son formas globulosas (esfe-
ro-cono) con sutura en zig-zag.
Casi todos los cefalópodos fósiles que
se conocen pertenecen a un grupo que
hoy está totalmente extinguido: el de los
Ammonoideos. Apenas se sabe nada de
cómo eran sus partes blandas, si no es
por analogía con los Nautilus. Pero sí co-
nocemos la enorme variedad de sus con-
chas, ornamentación y líneas de sutura.
Esto ha permitido hacer una compleja
sistemática (más tipológica que biológi-
ca) del rico y variado mundo de los Am-
monites. Los primeros fósiles pertenecen
al período Devónico (los Anarcestina) y
los últimos se han encontrado al final del
Cretácico. Hace 65 millones de años se
extinguieron para siempre.
La concha de los Ammonites
La mayor parte de los ammonites tiene
la concha enrollada, con una espiral, más
o menos apretada y una sección variable
en la forma. De este modo se diferencian
varios tipos de enrollamiento (fig. 1).
La concha de los arrimonites (como la
de los cefalópodos) está dividida en di-
versas cámaras mediante tabiques trans-
versales que tienen una forma rizada. La
intersección de los tabiques con la su-
perficie de la concha da lugar a una línea
recortada que es la línea de sutura (ca-
racterística de cada grupo).
Un último elemento importante de la
concha es la ornamentación, designando
así a un complejo sistema de «costillas»
y «tubérculos» que dan consistencia a la
concha sin aumentar el peso. De este
modo, la concha es liviana y resistente y
cumple una función: al ser llenadas de
agua las cámaras, aumenta el peso y el
animal desciende; al ser vaciadas, e! ani-
mal asciende rápidamente. Es el mismo
sistema hidrostático de los submarinos.
La clasificación de los Ammonites es
muy complicada: las formas son muy si-
milares entre sí, y además hay frecuentes
convergencias adaptativas. Ello hace que
formas muy alejadas entre sí desde el
punto de vista evolutivo presenten carac-
teres semejantes que prestan a confusio-
nes.
Por otra parte, hay que dejar muy cla-
ro que los Ammonites son muy «provin-
cialistas»: cada grupo vive en zonas geo-
EL FABULOSO MUNDO
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