цитологија

1. ЦИТОЛОГИЈА
Сви организми, и они које људско око може да уочи и они који су тако ситни да их људско око не може
запазити - сачињени су од ћелија (бактерија – нојево јаје) . Зато се слободно може рећи како је живи свет
- свет ћелија. Величина ћелија је различита код различитих врста, али се уочава велики распон и у истом
организму. Нпр. код човека има изразито дугих ћелија и до 1 метар – нервна ћелија.
Наука која се бави проучавањем ћелије, њеним обликом, грађом, функцијом назива се цитологија.
Биологија ћелије је мултидисциплинарна научна дисциплина која користи достигнућа и методе више
наука у постизању свог циља, а то је разумевање структуре и функционисања ћелије: од спољашњег
изгледа и унутрашњих структура, до хемијског састава и процеса који се одигравају у ћелији. За откриће
ћелије заслужан је Роберт Хук, 1665. године, а ћелијску теорију поставио је Теодор Шван 1839. године.
Ћелија је основна јединица грађе и функције живих организама.
Ако што краће хоћемо да дефинишемо шта су то жива бића, можемо рећи да се састоје од организованих
делова, да прибављају енергију из своје околине, изводе хемијске реакције, мењају се током времена,
реагују на своју околину, репродукују се, расту и умиру. Сама ћелија може све то. Зато ћелија представља
основну градивну и функционалну јединицу живог света.
Фосилни подаци указују на то да су прве ћелије на земљи биле једноставне грађе и да су наликовале
данашњим бактеријама. У току еволуције од ове ране ћелије настала су два основна типа које постоје и
данас: прокариотска и еукариотска ћелија.
Особине Прокариотска ћелија Еукариотска ћелија
Величина Ситне Крупне
Једро Нема Има
Органеле Нема Има
Генетичка информација ДНК кружног облика
удружена са мало протеина
ДНК линијског облика
удружена са протеинима,
посебно хистонима
Рибосоми Ситни Крупни
Прокариоти су бактерије и модрозелене алге, док сви остали организми сачињавају велику групу
еукариота.
ЋЕЛИЈСКА МЕМБРАНА
Ћелијска мембрана обавија ћелију, даје јој облик, одређује њену величину и штити је од различитих
утицаја. Преко ње се обавља константна размена материја са околином – селективно пропустљива.
Овакву грађу имају и све мембране код ћелијских органела. У изградњи ћелијске мембране учествују
липиди, протеини и угљени хидрати. Двоструки липидни слој у који су уграђени протеини, који
функционишу као ензимски системи омогућавају преношење различитих молекула у ћелију и ван ње. На
површини ћелије налази се зона богата угљеним хидратима означена као гликокаликс.
РИБОЗОМИ
Рибозоми су ћелијске органеле у којима се обавља процес синтезе протеина. Сваки рибозом се састоји од
велике и мале субјединице. Субјединице се у време синтезе протеина спајају и образују комплетну
ћелијску органелу.

2. ЕНДОПЛАЗМАТИЧНИ РЕТИКУЛУМ
Ендоплазматични ретикулум је ћелијска органела која је грађена од система мембрана које се увлаче у
виду каналића и проширења у цитоплазму.Простиру се и одржавају комуникацију између једрове опне и
ћелијске мембране. За спољашњу површину мембране ендоплазматичног ретикулум везују се рибозоми
у време када се у њима синтетишу протеини – гранулирани ендоплазматични ретикулум.
Ендоплазматични ретикулум на коме никада нису присутни полирибосоми означен је као глатки
ендоплазматични ретикулум.
ГОЛЏИЈЕВ АПАРАТ
Голџијев апарат је систем густо пакованих мембрана са којих полазе везикуле са упакованим
метаболичким продуктима ћелије. Обично се налази у близини једра и њихов број варира у зависности
од типа ћелија. Нарочито их пуно има у ћелијама жлезданог ткива јер им је основна улога да учествују у
секреторним функцијама ћелије.
МИТОХОНДРИЈЕ
Митохондрије су такође органеле са двојном мембраном. Спољашња мембрана је глатка и пропустљива
за велике молекуле, док је унутрашња мање пропустљива и гради читав них набора који се називају
кристе, које улазе у унутрашњост митохондрије чиме значајно повећавају укупну површину. Сви процеси
који се одвијају у ћелији, и процеси синтезе и процеси разградње, у некој од својих фаза захтевају
утрошак енергије. Ове органеле су главни извори енергије па их зову ''топлане'' ћелије. Најзначајније
једињење које је богато енергијом у митохондријама је АТП, аденозин трифосфат. На површини
унутрашње мембране у виду чворића налазе се ензими који омогућавају процес ћелијског дисања. У
митохондријама се налазе мали молекули митохондријске ДНК и рибозоми.
АДП + вишак енергије = АТП АТП – енергија = АДП

3. ЛИЗОЗОМИ
Лизозоми су ћелијске органеле углавном лоптастог облика, оивичене једноструком мембраном. Садрже
хидролитичке ензиме и у њима се разграђују различити молекули и делови ћелије који јој више не
користе.
ЈЕДРО
лат.nucleus грч.caryon
Најчешће је лоптастог облика и заузима централни положај у ћелији. Ћелије су обично једноједарне, ређе
двоједарне или вишеједарне. (хифе гљива и попречно пругасти мишићи су вишеједарни). Црвена крвна
зрнца по формирању имају једро, које за кратко време изгубе и због тога живе 120 дана. Једров омотач
састоји се од две мембране. На површини мембране која је у додиру са цитоплазмом, спољашње
мембране једровог овоја, налазе се рибозоми. Ова мембрана се наставља на ендоплазматични
ретикулум. Једров омотач има поре чиме је успостављена веза са цитоплазмом. У области пора унутршња
мембрана је у вези са спољашњом. Кроз поре информациона и рибозомална РНК прелазе из једра у
цитоплазму, а из цитоплазме у једро улазе протеини. Унутрашњост једра је испуњена нуклеоплазмом,
кариоплазмом – течном компонентом у којој се налази хроматински материјал. Највећи део
метаболичких активности ћелије у интерфази обавља се у једру. Једро има и водећу улогу у току деобе
ћелија. Основна физиолошка улога једра је да управља синтезом РНК. У нуклеоплазми се јасно запажа и
једна, најчешће лоптаста структура повезана са хроматинским материјалом, а означена је као једарце,
нуклеолус. Једарце је место синтезе РНК и рибозома.
Унутрашњост једра је испуњено нуклеоплазмом у коме се налази хроматин. (хрома-боја, сома-тело).
Еухроматин – активни делови хромозома у погледу синтезе протеина, хетерохроматин – неактиван. Он у
суштини представља ДНК која у својој структури садржи и протеинске елементе који су на крају
организовани у хромозоме. Њихов број, облик, величина и грађа стални су и одређени за сваку врсту.
Раније се за одређивање врста узимао само њихов број па тако човек у соматским ћелијама има 46
хромозома, али исто толико имају и маслине, бели јасен, неке врсте тропских рибица. Пошто је половина
броја хромозома у телесним ћелијама пореклом од оца, а половина од мајке, постоје парови хромозома
који су веома слични и називамо их хомологи хромозоми. Број хромозома у телесним ћелијама је
означен као диплоидан (2n) јер садржи гарнитуру хромозома од оца и гарнитуру од мајке, док се у
полним ћелијама (гаметима) налази само једна гарнитура – хаплоидан број (n). На телу сваког хромозома
налази се једно сужење које је означено као центромера или кинетохор којим је хромозом подељен на
два крака. Центромера увек има стално место на одређеном хромозому. На хромозому који улазе у
деобу уочавају се две хроматиде, уздужне половине хромозома које су спојене у области центромере.
Свака хроматида садржи по једну копију ДНК који је спирализован и добро упакован. Само у области

4. центромере ДНК није спирализована.Од сваке хроматиде постаје нови хромозом у процесу деобе, с тиме
што се у току деобе одвајање прво обави у пределу центромере јер су за њу везане нити деобног вретена.
Краци хромозома могу бити исте или различите дужине у зависности од тога где се налази центромера, а
она се код једног хромозома налази увек на једном месту.
Хромозоми су носиоци наследних јединица – гена који су линеарно распоређени на хромозому. Скуп свих
хромозома у гаметским ћелијама означава се као основна хроматинска гарнитура или геном. Кариотип је
скуп хромозома који су карактеристични за врсту у броју, величини, облику хромозома као и у садржају
гена у њима. Када хромозоме једне врсте поређамо у хомологе парове и одређене групе означавамо као
кариограм.
ХЕМИЈСКА ГРАЂА ЋЕЛИЈЕ
Ћелије се састоје од истих елемената који се налазе у неживој природи, само је њихова количина
различита. Од 92 природна елемента 6 елемената учествује у изградњи већине једињења, чинећи 99%
живот ткива. То су: С, Н, О, N, S, Р. Њиховом комбинацијом добијају се органска и неорганска једињења.
Неорганска једињења чине: вода, минералне соли и јони. Од органских једињења издвајамо: сахариди
(угљене хидрате), липиди (масти), протеини (беланчевине) и азотне базе. Протеини су сложена органска
једињења која су изграђена од аминокиселина којих има 20 (аланин, валин, леуцин, изолеуцин, пролин,
фенилаланин, триптофан, метионин, глицин, серин, треонин, цистеин, тирозин, аспарагин, глутамин,
лизин, аргинин, хистидин). Синтетишу се само у живим ћелијама. Постоје функционални и градивни
протеини. Градивни протеини учествују у изградњи мембрана, а функционални имају ензимску улогу,
служе као катализатори биохемијских реакција.Протеини имају и улоге у преношењу кисеоника

5. (хемоглобин), у процесу фотосинтезе (хлорофил), регулишу физиолошке процесе (неки хормони),
одбрана организма од инфекција (антитела).
Нуклеинске киселине су дезоксирибонуклеинска киселина - ДНК, и рибонуклеинске киселине - РНК.
Дезоксирибонуклеинска киселина је носилац наследних информација у ћелији. Рибонуклеинске киселине
учествују у преношењу тих информација и њиховом превођењу у протеине.
Нуклеинске киселине су макромолекули чију јединицу грађе представљају нуклеотиди. Нуклеотиде
образују један пентозни шећер за који је везана фосфатна група и једна азотна, пуринска или
пиримидинска база. Нуклеотиди се међусобно повезују и на тај начин, захваљујући вези која се
успоставља између фосфата и шећера, формирају ланац.
У изградњи нуклеотида који формирају ДНК учествује пентозни шећер дезоксирибоза, пуринске базе
аденин и гуанин или пиримидинске базе цитозин и тимин. Уобичајено је рећи како молекул ДНК
формирају два спирално увијена антипаралелна полинуклеотидна ланца. На спољашњој површини
молекула налазе се шећери и фосфатне групе а у унутрашњости азотне базе окренуте једне ка другим.
Оне су међусобно повезане водоничним везама, и то увек једна пуринска са једном пиримидинском
базом - аденин са тимином а гуанин са цитозином. Зато се каже како је аденин комплементаран тимину,
а гуанин цитозину. Ова комплементарна, допуњујућа повезаност базних парова обезбеђује уједначено
растојање између два нуклеотидна ланца.
Полинуклеотидни ланци молекула ДНК су један око другог спирално увијени. На сваких десет базних
парова дезоксирибозе са фосфатним групама два ланца се један око другога обавијају и тако доводе до
спиралног увртања молекула ДНК.
Делови ДНК, више нуклеотида, представљају гене чији редослед представља генетичку шифру за синтезу
протеина.
У изградњи једноланчаног молекула РНК учествују пентозни шећер рибоза, пуринске базе аденин и
гуанин и пиримидинске базе цитозин и урацил, који је карактеристичан за рибонуклеинске киселине.
Постоји неколико категорија рибонуклеинских киселина које се међусобно разликују по улози коју у
ћелији имају и по свом просторном изгледу. Једну од категорија РНК, ону која преноси генетску
информацију са ДНК, називамо информациона РНК. Транспортна РНК преноси активиране
аминикиселине с периферије цитоплазме у рибозом где се ствара полипептидни ланац. Рибозомна РНК
улази у састав рибозома и врши полимеризацију протеина.
ДНК, 2-ланчани, полинуклеотидни ланац РНК, 1-ланчани, полинуклеотидни ланац
дезоксирибонуклеотид рибонуклеотид
Структура ДНК заснива се на принципу комплементарности два полинуклеотидна ланца, редослед
нуклеотида у једном ланцу аутоматски је одређен редоследом у другом ланцу. Ћелијској деоби увек
претходи репликација ДНК – процес удвајања количина генетичке информације. При том ћелија улази у

6. деобу са двоструко већом количином ДНК, да би после деобе обе ћерке ћелије поседовале исту количину
ДНК коју је имала родитељска ћелија. Током репликације ДНК прво се два полинуклеотидна ланца из
дволанчане завојнице раздвајају, а потом сваки од њих служи као матрица за синтезу новог,
комплементарног ланца. После ћелијске деобе свака кћерка – ћелија добија ДНК у којој је један ланац
родитељски, а други новосинтетисани. Овим се обезбеђује да свака кћерка ћелија добије исти скуп
наследних информација као онај који је имала родитељска ћелија. На тај начин се генетичка информација
преноси кроз генерације ћелија у неизмењеном облику.
Tранскрипција је кључни корак у преношењу генетичке информације од ДНК до протеина. Под
транскрипцијом се подразумева синтеза РНК преписивањем примарне структуре дела ДНК који обухвата
један или неколико гена. Као резултат транскрипције у ћелији настају све три врсте једноланчане РНК –
иРНК, рРНК, тРНК. иРНК која је настала у једру се транспортује кроз једрове поре у цитоплазму где ће
послужити као матрице за синтезу полипептида.
Транслација – синтеза протеина је сложен процес и одвија се у неколико фаза у рибозомима. тРНК има
веома значајну улогу у превођењу генетичке информације с језика нуклеотида на језик аминокиселина. За
тРНК је везана по једна амино.киселина, а на супротном се налази антикодон – група од три нуклеотида
комплементарна кодону за амино киселину коју одређена тРНК носи. Тако се формира ланац амино
киселина које ће образовати одређени протеин. UAA, UAG и UGA – стоп сигнал зауставља формирање
полипептидног ланца и он се ослобађа у цитоплазму.
ЋЕЛИЈСКЕ ДЕОБЕ
Деобом ћелије умножавају се једноћелијски а расту вишећелијски организми, односно зарастају ране и
замењују се оштећени или изгубљени делови ткива (регенереација).
АМИТОЗА – проста деоба – бинерна деоба је директна деоба путем постепеног сужавања и прекидања
по средини. Најбоље је проучена код бактерија. Деобно вретено се не образује. Читава ћелија се издужи,
подели по средини и од једне ћелије настају две. Пре деобе ћелије изврши се репликација ДНК, односно
хромозома. Тако нове ћелије добијају исту гарнитуру гена коју је имала ћелија од које су настале.
МИТОЗА – процес митозе обухвата и кариокинезу и цитокинезу код свих соматских ћелија. Процес
деобе ћелије је континуиран процес али је ради лакшег изучавања подељен у неколико фаза. Интерфаза је
период између две деобе, то је период велике метаболичке активности ћелије, и период интензивног
раста. У интерфазном једру хромозоми су највећим делом деспирализовани (репликација и
транскрипција), јако хидратисани. Фазе у деоби ћелије су:
Профаза – врши се спирализација хромозома. Центриоли се раздвајају и крећу према супротним
половима ћелије. Образује се деобно вретено, једарце се постепено губи, а једров омотач се раскида и
ишчезава.
Метафаза – деобно вретено је потпуно формирано, а хромозоми максимално спирализовани а хромозоми
се налазе на средини ћелије – екваторијална плоча. Једна хроматида је оријентисана ка једном, а друга га
супротном полу ћелије. Започиње деоба у области центромере.
Анафаза – хроматиде се повлаче ка половима ћелија скраћивањем нити деобног вретена.

7. Телофаза – хромозоми су на супротним половима ћелије. Ћелијски омотач се реконструише, једарце
постаје видљиво, губи се деобно вретено, а хромозоми се деспирализују.
Цитокинеза – код животињских ћелија у екваторијалном делу започиње сужавање цитоплазме и образује
се деобна бразда. Она се све више усеца и на крају предваја ћелију, па од једне настају две ћелије.
Значај митозе – Резултат митозе су две ћелије које садрже исти број хромозома (2n) као и ћелија која је
почела да се дели.
профаза
метафаза
анафаза
телофаза
AMИТОЗА – проста деоба – код прокариота, деобно вретено се не образује
МИТОЗА – кариокинеза и цитокинеза соматских ћелија
Интерфаза – период велике метаболичке активности ћелије
- период интензивног раста
- хромозоми деспирализовани (репликација и транскрипција)
Профаза - спирализација хромозома

8. - центриоли се раздвајају
- образује се деобно вретено
- једарце се губи
- једров омотач ишчезава
Метафаза - екваторијална плоча
- деоба у области центромере
Анафаза - скраћивање нити деобног вретена
Телофаза - хромозоми на супротним половима ћелије
- ћелијски омотач се реконструише
- једарце постаје видљиво
- губи се деобно вретено
Резултат митозе: 1 ћелија 2 х 2n ---------2 ћелије 2n
МЕЈОЗА
Код организама с полним размножавањем у полним жлездама се образују полне ћелије – одвија се
мејотичка деоба.
Интерфаза – ћелије садрже 2n хромозома, ДНК се реплицира и генетички материјал се удвостручи. Пошто
је половина броја хромозома у телесним ћелијама пореклом од оца, а половина од мајке, постоје парови
хромозома који су веома слични и називамо их хомологи хромозоми. У мејози се одигравају 2 узастопне
деобе, тако да на крају добијамо 4 ћелије са хаплоидном гарнитруом хромозома – редукциона деоба.
Профаза I – најдужа и најсложенија фаза мејозе. Долази до скраћивања и спирализације хромозома,
постају лако видљиви. Проналазе се парови хомологих хромозома, приближавају се један другом и
конјугирају. Долази до везивања – синапсис, при чему настају биваленти – структуре изграђене од два
јако приљубљена хромозома. Код тако приљубљених хромозома долази до репликације ДНК, одвајају се
хроматиде – тетраде. Веза између приљубљених хромозома слаби и они почињу да се одвајају један од
другога. Ово одвајање није потпуно јер хомологи хромозоми остају спојени на појединим местима –
хијазме (мостови). На месту хијазми долази до размене генетског материјала – кросинг овер. Број хијазми
је различит и зависи од дужине самих хромозома – овим путем се постижу нове комбинације гена или
рекомбинације.
Метафаза I – нестаје једров омотач формира се деобно вретено, образује се екваторијална плоча.
Анафаза I – Раздвајају се парови хомологих хромозома – овако се дели само број хромозома, они и даље
остају са по две хроматиде.
Телофаза I – траје кратко, хаплоидна једра се реконструишу, дели се цитоплазма и настају 2 ћелије са
хаплоидним бројем хромозома. Не улазе у интерфазу него даље улазе у деобу.
Профаза II – кратко траје
Метафаза II – деобно вретено, екваторијална раван.
Анафаза II – у области центромере долази до раздвајања хромозома, тако настале хроматиде почињу
повлачење ка половима.
Телофаза II – хроматиде су на супротним половима ћелије, дели се и цитоплазма, тако да настају 4 ћелије
које имају хаплоидну гарнитуру хромозома.
Мејотичка деоба (редукциона) се одвија у полним жлездама, тако се образују полне ћелије
Профаза I – скраћивање и спирализација хромозома
- образују се парови хомологих хромозома
- синапсис, настају биваленти – два јако приљубљена хромозома
- репликација ДНК, одвајају се хроматиде – тетраде
- хијазме, размена генетског материјала – кросинг овер
Метафаза I - нестаје једров омотач
- формира се деобно вретено
- екваторијална плоча
Анафаза I – раздвајају се парови хомологих хромозома
Телофаза I – хаплоидна једра се реконструишу
- дели се цитоплазма
- настају 2 ћелије са хаплоидним бројем хромозома
Затим се обавља нешто измењена митоза
Профаза II, Метафаза II, Анафаза II, Телофаза II
Резултат мејозе 1 ћелија х 2n---------4 х n