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Les récoltes intensives de bois-énergie : risque
environnemental et gain économique
Abdelwahab Bessaad
To cite this version:
Abdelwahab Bessaad. Les récoltes intensives de bois-énergie : risque environnemental et gain
économique. Sciences agricoles. Université d’Orléans, 2020. Français. �NNT : 2020ORLE3055�. �tel-
03686958�

UNIVERSITÉ D’ORLÉANS
SANTE, SCIENCES BIOLOGIQUES ET CHIMIE DU VIVANT
Unité de Recherche Écosystèmes Forestiers - INRAE
THÈSE présentée par :
Abdelwahab BESSAAD
soutenue le : 8 décembre 2020
pour obtenir le grade de : Docteur de l’Université d’Orléans
Discipline/ Spécialité : Sciences forestières / Bioéconomie
Les récoltes intensives de bois-énergie :
risque environnemental et gain
économique
THÈSE dirigée par :
Nathalie KORBOULEWSKY Directrice de recherche, INRAE
Jean-Philippe TERREAUX ICPEF, HDR, INRAE
RAPPORTEURS :
Laurent AUGUSTO Directeur de recherche, INRAE
Anne STENGER Directrice de recherche, INRAE
JURY :
Anne STENGER * Directrice de recherche, INRAE
Laurent AUGUSTO Directeur de recherche, INRAE
Delphine DERRIEN Chargée de recherche, INRAE
Hanitra RAKOTOARISON Chargée de recherche, ONF
Jean-Philippe TERREAUX ICPEF, HDR, INRAE
Nathalie KORBOULEWSKY Directrice de recherche, INRAE

3
Avant-propos
Ce manuscrit inclut différents articles scientifiques publiés ou en cours de publication, présentant
à la communauté scientifique les principaux résultats obtenus dans le cadre de la préparation de cette
thèse de doctorat en sciences forestières.
Ce travail s’inscrit dans une double ambition : Tout d’abord, évaluer la durabilité
environnementale des pratiques de récolte intensive de bois-énergie vis-à-vis de la fertilité des sols
forestiers. Ensuite, évaluer sur cette base les conséquences économiques d’une potentielle perte de
fertilité des sols sur la rentabilité des forêts. Il est en effet primordial d’associer les deux approches
environnementale et économique : pour asseoir la durabilité de l’exploitation de la ressource bois dans
le cadre d’une forêt dont la productivité et la rentabilité puissent être maintenues, et in fine dont les
aménités et externalités associées puissent contribuer aux trois piliers environnementaux, sociaux et
économiques de la durabilité.
Nous présentons dans un premier temps le cadre général et les questions scientifiques abordées
par ce travail ainsi que les objectifs principaux fixés pour répondre aux différentes questions de
recherche posées. Le premier chapitre traite de la question du réessuyage en forêt avec l’objectif de
quantifier les retours au sol des éléments minéraux contenus dans les feuilles et brindilles. Ensuite le
deuxième chapitre vise à estimer la biomasse exportée ainsi que les bois morts laissés au sol pour neuf
chantiers d’exploitation de bois-énergie. Le troisième chapitre aborde le lien entre les impacts potentiels
des récoltes intensives de biomasse sur la fertilité des sols et leurs conséquences économiques sur le
long terme. Une discussion générale porte ensuite sur la dualité entre risque environnemental et gain
économique ainsi que sur les différentes solutions proposées aujourd’hui pour maintenir la fertilité des
sols forestiers. Enfin, la conclusion générale rappelle les différents éléments de réponse à la
problématique étudiée, et propose un certain nombre de recommandations.
Les difficultés n’ont pas manqué : en particulier elles ont été liées à l’aspect pluridisciplinaire de
cette thèse, et pour chacune des disciplines, à la disponibilité de données fiables et récentes. Ensuite, la
recherche de chantiers correspondants aux pratiques de récoltes étudiées ainsi que la validation des
protocoles expérimentaux, dans le temps impartis, a soulevé différents obstacles. Cette dernière situation
nous a obligé à nous contenter uniquement de l’estimation de la biomasse exportée et restante au sol. Le
bilan des exportations minérales liées à la récolte par arbres entiers n’a pas pu être mené jusqu’au bout.
Cela nous aurait permis de mieux appréhender la contribution des menus bois dans les cycles
biogéochimiques, le maintien de la fertilité chimique des sols et l’impact de leur exportation sur la
durabilité des forêts. Enfin, le travail concernant l’estimation des exportations de minéralomasse a été
poursuivi dans le cadre du projet Défiforbois.

5
Remerciements
La thèse est un travail s’inscrivant dans la durée, et pour cette raison, constitue le fil
conducteur d’une tranche de vie du doctorant. De nombreuses personnes se retrouvent ainsi de
manière fortuite ou non, entre le doctorant et son doctorat. Ce sont certaines de ces personnes que
j’aimerais mettre en avant dans ces remerciements.
Je tiens tout d’abord à adresser mes plus vifs remerciements à mes deux directeurs de thèse
Nathalie Korboulewsky et Jean-Philippe Terreaux pour leur grande disponibilité, les
encouragements et les nombreux conseils qu’ils m’ont prodigués au cours de ces trois ans. Je les
remercie de m’avoir fait partager leur savoir, leur expertise, d’avoir lu et relu mes écrits,
notamment ce manuscrit.
Je remercie Laurent Augusto et Anne Stenger d’avoir accepté d’être rapporteurs de ce
travail de thèse ainsi que Delphine Derrien et Hanitra Rakotoarison d’en être les examinateurs.
J’adresse également mes remerciements aux membres de mon comité de thèse Michael
Aubert, Claire Damesin et Hanitra Rakotoarison pour leurs recommandations, conseils et
remarques constructives.
Il me tient à cœur de remercier ici chaleureusement les personnes qui ont participé, de près
ou de loin, à l’acquisition des données mobilisées dans le cadre de cette thèse. Merci à Isabelle
Bilger, Ingénieure d’Études, pour sa disponibilité, son aide et ses conseils, de la conception des
expérimentations à la gestion et l’analyse de données, sans oublier les nombreuses semaines de
terrain dans la bonne humeur. Merci à Loïc Cotel, Technicien de Recherche, de m’avoir
accompagné sur le terrain, malgré des conditions météorologiques pas toujours favorables, malgré
la fatigue, il a assuré la mise en place des protocoles et expérimentations, toujours avec beaucoup
d’application et dans la bonne humeur. Je remercie Jean-Mary Mazzola, Stagiaire M2, que j’ai eu
le plaisir de co-encadrer au cours de mes activités doctorales pour son investissement, la qualité
de son travail et son enthousiasme. J’adresse également mes vifs remerciements à la région
Centre-Val de Loire pour son soutien financier.
Merci à l’ensemble de l’équipe ForHet de m’avoir si chaleureusement accueilli parmi
pendant ces trois ans : Philippe Balandier, Yann Dumas, Nathalie Korboulewsky, Thomas Perot,
Sandrine Perret, Loïc Cotel, Camille Couteau et Olivier Chaintreuil pour leur aide, leurs conseils
et l’atmosphère agréable de travail qui y règne.

6
Merci à toute l’équipe Geedaaf de m’avoir accueilli dans les couloirs des Pommiers
pendant plus d’un an. Merci à Sonia Launay pour son aide dans ma recherche bibliographique.
Merci à toute l’équipe des services généraux pour avoir assuré la logistique et la partie
administrative, essentielles au bon déroulement des missions, ainsi que pour les dépannages
informatiques. Plus généralement je remercie toutes les personnes du Centre INRAE de Nogent-
sur-Vernisson que j’ai eu le plaisir de côtoyer pendant ces trois ans et qui font du domaine des
barres un lieu si agréable.
Merci tout particulièrement à Brahim Bouchareb, Enseignant-Chercheur à l’ENSA (Alger),
un professeur qui a réussi à m'inspirer, qui m’a encouragé et soutenu dans ma candidature pour
cette thèse. Merci de m’avoir montré les clés du succès : avoir confiance en soi et en ses capacités,
croire en soi et toujours tenter de se dépasser. Les plus grandes leçons ne sont pas tirées d'un livre
mais d'un enseignant telle que vous.
Une thèse c’est aussi des moments de doutes et de sacrifices familiaux, je remercie de tout
cœur mes parents en Algérie qui, malgré la distance, ont toujours pensé à moi et qui m’ont
toujours poussé à aller plus loin dans mes études depuis mon plus jeune âge.
Il y a une personne en particulier qui aurait probablement mérité d’être citée en première
position sur cette liste, merci à mon épouse Leila pour son soutien moral, sa patience et sa
présence à mes côtés pour me redonner la confiance dans les moments de doutes et le sourire dans
les moments difficiles. Merci d’avoir accepté et suivi mes choix et surtout mon caractère parfois
pas facile à gérer.
Merci à tous ceux dont j’ai maladroitement oublié de mentionner le nom dans ces quelques
lignes.
Un grand MERCI à tous !
Abdelwahab

7
SOMMAIRE
Valorisation scientifique ........................................................................................................ 19
Introduction générale............................................................................................................. 23
1. La biomasse au cœur de la bioéconomie, la transition écologique et énergétique............... 23
2. Entre forêt et énergie : objectifs ambitieux pour le développement de la filière bois-énergie
.................................................................................................................................................. 26
3. Contexte et problématique : la forêt en Région Centre-Val de Loire .................................. 30
4. Objectifs de la thèse ............................................................................................................. 32
4.1. Volet environnemental......................................................................................... 32
4.2. Volet économique................................................................................................ 33
Chapitre I : Quantification des retours au sol des éléments nutritifs via la lixiviation et
suivi de la chute des feuilles................................................................................................... 39
I.1. Introduction........................................................................................................................ 39
I. 2. Importance de la lixiviation des feuilles pendant la phase du réessuyage........................ 43
I.2.1. Résumé (FR)...................................................................................................... 43
I.2.2. Abstract.............................................................................................................. 44
I.2.3. Introduction ....................................................................................................... 45
I.2.4. Materials and methods....................................................................................... 47
I.2.4.1. Leaf material and experimental device....................................................... 47
I.2.4.2. Outdoor experiment.................................................................................... 48
I.2.4.3. Controlled experiments: artificial rain........................................................ 49
I.2.4.4. Laboratory measurements and chemical analyses...................................... 49
I.2.4.5. Statistics...................................................................................................... 50
I.2.5. Results ............................................................................................................... 50
I.2.5.1. Foliar nutrient concentrations before and after 71 days of rainfall ............ 50

8
I.2.5.2. Kinetics of nutrient leaching over time in the outdoor experiment............ 52
I.2.5.3. Effect of rainfall amount and frequency on leaching ................................. 54
I.2.6. Discussion.......................................................................................................... 56
I.2.6.1. Nutrient leaching and species effect........................................................... 56
I.2.6.2. Rainfall factors controlling nutrient leaching............................................. 58
I.2.6.3. How much does leaf leaching matter?........................................................ 59
I.2.7. Conclusion......................................................................................................... 60
I.3. Importance de la lixiviation des brindilles pendant la période du réessuyage................... 63
I.3.1. Résultats ............................................................................................................ 64
I.3.1.1. Suivi de la lixiviation des éléments minéraux pour les brindilles pendant 71
jours.................................................................................................................................. 64
I.3.1.2. Concentrations à T0 et différences avant (T0) et après lixiviation (T71)..... 65
I.3.2. Discussion.......................................................................................................... 67
I.4. Suivi temporel de la chute de feuilles après coupe en arbre entier.................................... 68
I.4.1. Objectif, principe du protocole.......................................................................... 68
I.4.2. Résultats ............................................................................................................ 69
I.4.3. Discussion.......................................................................................................... 70
I.5. Conclusion ......................................................................................................................... 70
Chapitre II : Évaluation des exportations de la biomasse par arbres entiers et résidus de
récolte laissés au sol après exploitation ................................................................................ 73
II.1. Introduction ...................................................................................................................... 73
II.2. Méthodes .......................................................................................................................... 76
II.2.1. Estimation de la quantité de biomasse sur pied et coupée ............................... 76
II.2.2. Estimation des résidus de récolte laissés au sol après exploitation.................. 76
II.3. Comparaison des méthodes : bois morts au sol................................................................ 78
II.4. Discussion......................................................................................................................... 80

9
II.5. Estimation de la biomasse coupée par arbres entiers et des résidus de récolte en région
Centre-Val de Loire.................................................................................................................. 81
II.5.1. Résumé (FR) .................................................................................................... 81
II.5.2. Abstract ............................................................................................................ 82
II.5.3. Introduction...................................................................................................... 83
II.5.4. Materials and methods ..................................................................................... 85
II.5.4.1. Study area, forest types ............................................................................. 85
II.5.4.2. Sampling design and field measurements................................................. 86
II.5.4.3. Calculation of biomass and logging residues............................................ 87
II.5.5. Results.............................................................................................................. 90
II.5.5.1. Aboveground biomass and harvest intensity............................................. 90
II.5.5.2. Post-harvesting residues............................................................................ 92
II.5.6. Discussion ........................................................................................................ 93
II.5.7. Conclusion........................................................................................................ 95
II.6. Conclusion........................................................................................................................ 95
Chapitre III : Rentabilité des nouvelles pratiques de récolte de bois................................ 99
III.1. Introduction ..................................................................................................................... 99
III.1.1. L’économie forestière et ses particularités ..................................................... 99
III.1.2. Prise en compte du temps en économie forestière : l’actualisation .............. 100
III.1.3. Principaux critères de rentabilité en forêt ..................................................... 102
III.1.3.1. Taux interne de rentabilité (TIR) ........................................................... 102
III.1.3.2. Bénéfice Net Actualisé (BNA) ou Valeur Actualisée Nette (VAN)...... 103
III.1.3.3. Bénéfice Actualisé en Séquence Infinie (BASI0) : Critère de Faustmann
........................................................................................................................................ 103
III.1.3.4. Comparaison des critères de rentabilité................................................. 104
III.1.4. Risques et incertitudes en économie forestière............................................. 105

10
III.2. Évaluation de la rentabilité économique de l’exploitation du bois et des conséquences de
baisse de productivité des peuplements sur le long terme ..................................................... 106
III.2.1. Résumé (FR)................................................................................................. 106
III.2.2. Abstract......................................................................................................... 108
III.2.3. Introduction................................................................................................... 109
III.2.4. Material and methods.................................................................................... 112
III.2.4.1. Harvesting scenarios and working hypotheses ...................................... 112
III.2.4.2. Growth models and volume equations................................................... 112
III.2.4.3. Volume equations .................................................................................. 113
III.2.4.4. Economic parameters............................................................................. 114
III.2.5. Results........................................................................................................... 116
III.2.5.1. Comparison of CWS and even-aged oak LEV ...................................... 116
III.2.5.2. Harvesting fine wood under the assumption of a decrease in tree growth
during subsequent rotations............................................................................................ 118
III.2.5.3. Price sensitivity analysis........................................................................ 119
III.2.5.4. Impact of discount rate r on the LEV .................................................... 121
III.2.6. Discussion..................................................................................................... 122
III.2.6.1. Potential trends in forest productivity and economic value................... 122
III.2.6.2. Is whole-tree harvesting profitable over the long term?........................ 123
III.2.7. Conclusion .................................................................................................... 125
III.3. Conclusion..................................................................................................................... 127
Chapitre IV : Discussion générale ...................................................................................... 132
IV.1. Synthèse des résultats majeurs...................................................................................... 132
IV.2. Contribution minérale du feuillage pour le maintien de la fertilité des sols................. 133
IV.3. Bois morts au sol après exploitation en région Centre-Val de Loire............................ 133
IV.4. Voies possibles de compensation à l’exportation accrue d’éléments nutritifs.............. 134
IV.5. Dualité entre risque environnemental et gain économique........................................... 136

11
IV.6. Le mélange taillis-futaie - taillis avec réserves : un ancien système sylvicole avec un
nouveau potentiel économique?............................................................................................. 138
IV.6. Enjeux et perspectives pour la durabilité de la récolte bois-énergie............................. 139
IV.6. Les limites du travail et difficultés rencontrées ............................................................ 140
Conclusion générale ............................................................................................................. 144
Références bibliographiques ............................................................................................... 148

13
LISTE DES FIGURES
Figure 1 : Ensemble des activités de production et de transformation de la biomasse
d’origine : agricole, forestière ou aquacole, à des fins de production alimentaire (humaine ou
animale), de chimie biosourcée, de matériaux biosourcés ou d’énergie
(Source : Ministère de l’Agriculture et de l’Alimentation)...................................................... 24
Figure 2 : Répartition du volume de bois vivant sur pied par essence en France
métropolitaine........................................................................................................................... 26
Figure 3 : Mobilisation des bois à faible valeur économique, grâce à l’utilisation d’un
Feller-Buncher pour l’abattage des bois (photo : Bertand.Nicolas©INRAE).......................... 28
Figure 4 : Schéma synthétique présentant le cadre général et les principaux objectifs de
la thèse...................................................................................................................................... 35
Figure 5 : Représentation des cycles biogéochimiques en forêt par Ranger et al., 1995
(modifiée)................................................................................................................................. 40
Figure 6 : (a) Suivi temporel de lixiviation en conditions semi-naturelles (b) Simulation
de différents scénarios de pluie en conditions artificielles (intensité et fréquence)................. 42
Figure 7 : Schematic drawing of the experimental device for collecting leachates: a
macro-filter was used to protect the leaves, a perforated plastic support to hold leaf material and
a nylon particle filter (0.5 mm) to prevent the passage of small leaf particle.......................... 48
Figure 8: Cumulative nutrient leaching over time for K, Mg, Ca and P in hornbeam (red),
oak (green), birch (blue) and beech (black), illustrated by mean fitted models (n = 5)........... 53
Figure 9 : (a) Effect of rain amount (mm) in individual rain events on nutrient leaching
(mg.g-1) for hornbeam, oak, birch and beech. We estimated total nutrients (SD, n = 3) by
correlating total nutrients (mg.g-1) and conductivity, (R2= 0.93). (b) Total nutrients (mg.g-1
)
leached by each millimeter of rainfall under the nine rainfall modalities................................ 55
Figure 10 : Effect of rain frequency on the leaching of K, Mg, Ca and P for hornbeam,
oak, birch and beech. According to four modalities (1X, 2X, 3X and 5X), the same rainfall
amount (20 mm) was partitioned into small equivalent amounts and simulated over 1, 2, 3 and
5 days. Error bars represent SD and different letters above the bars indicate significant
differences among the four modalities (ANOVA, Tukey’s HSD tests)................................... 56
Figure 11 : Dispositif expérimental : étude de la lixiviation des brindilles................... 64

14
Figure 12 : Relation entre la concentration en éléments nutritifs K, Ca, Mg et P (mg) dans
les lixiviats de feuilles (en gris)/brindilles (en noir) et la conductivité (μS.cm-1
) dans les lixiviats
(feuilles, n = 97 et brindilles n = 20) analysés par ICP............................................................ 65
Figure 13: Cumul de nutriments pendant 71 jours calculé à partir de la relation
conductivité~concentrations..................................................................................................... 65
Figure 14 :Test de suivi de chute de feuilles après coupe d'arbres entiers .................... 69
Figure 15 : Évolution du la chute de feuilles en (%) pendant 7 mois de réessuyage pour
le charme, châtaignier, chêne et tremble. ................................................................................. 70
Figure 16 : Méthode Gerboise : quantification des bois morts au sol ........................... 77
Figure 17 : Schéma représentatif de la répartition des transects.................................... 78
Figure 18 : Mise en place des transects et quadrats sur le terrain.................................. 78
Figure 19 : Comparaison de la biomasse des résidus de bois calculée selon deux
méthodes après exploitation..................................................................................................... 80
Figure 20 : Location of the nine monitored sites (S1 to S9) on the map of the Centre-Val
de Loire region. ........................................................................................................................ 86
Figure 21 : Distribution of tree volume by compartment and by diameter classes: Fine
Wood (FW) and Large Wood (LW) in both stem and crown (adapted from Colin et al., 2009).
.................................................................................................................................................. 88
Figure 22 : Estimates of standing biomass by diameter classes .................................... 90
Figure 23: Representation of harvested biomass according to wood diameter classes and
sites........................................................................................................................................... 92
Figure 24: Changes in LEV (€ ha-1) in the whole-tree harvesting scenario for even-aged
oak and coppice-with-standards with an optimal rotation age for both stands. ..................... 117
Figure 25 : Wood volumes (a) Final large wood production, peaks and troughs indicate
thinnings (b) Fine and medium wood production along the rotation..................................... 117
Figure 26 : Effects of a 1% to 9% decrease in tree growth on the LEV (€ ha-1
) in the
whole-tree harvesting scenario compared to conventional harvest without any export of fine
wood, for (a) even-aged oak and (b) coppice-with-standards................................................ 118

15
Figure 27 : Prices sensitivity analysis: Effect of fuelwood and timber price variations on
the LEV (€ ha-1) of even-aged oak and coppice-with-standards: (a) fluctuating fuelwood prices
(average = 12.6 € m-3), from -50% to +150% (b) fluctuating oak timber prices, from -50% to
+50% (c) rising fuelwood prices, up to +80%, with a slight decrease (-10%) in oak timber
prices. ..................................................................................................................................... 120
Figure 28 : Changes in the proportion of discounted wood revenue by species, diameter
class and wood use for even-aged oak (a) and CWS (b). The filled area represents sessile oak
and the hatched area represents chestnut coppice. ................................................................. 121
Figure 29 : Sensibility analysis of the consequences of using different discount rate
(r = 2; 2.5; 3; 3.5 and 4) on the LEV...................................................................................... 122

16
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1: Foliar nutrient concentrations (mg.g-1, mean ± SD; n = 5) for each species
before (T0) and after 71 days of the experiment (T71), and percentage of leached elements.
Different letters in rows indicate significant differences between species under ANOVA and
Tukey’s HSD tests.................................................................................................................... 51
Tableau 2 : Maximum cumulative values (mg.g-1, mean value ± SD, n = 5)
corresponding to parameter a in the model y = a (1 – e (– b * t)), for hornbeam, oak, birch and
beech. Different letters in rows indicate significant differences among species (ANOVA,
Tukey’s HSD tests). The mean ratio between the observed amount over 71 days and the
modeled maximum cumulative leaching is given in the second section of the table............... 54
Tableau 3 : Concentrations en nutriments des brindilles (mg.g-1
, moyenne ± écart type ;
n = 5) pour les quatre espèces avant (T0) et après 71 jours de l'expérience (Tf). Le pourcentage
d'éléments lessivés est présenté dans la troisième section du tableau. Les différentes lettres a, b
et c révèlent des différences significatives entre espèces (p < 0,05) selon les tests ANOVA et
HSD de Tukey.......................................................................................................................... 66
Tableau 4 : Quantités moyennes de bois mort par catégories de diamètre ................... 80
Tableau 5 : Characteristics of the studies sites and harvest intensity............................ 91
Tableau 6 : Amounts and proportions (%) of post-harvesting residues left on sites
presented for each diameter classes.......................................................................................... 93
Tableau 7 : Average silvicultural costs for sessile Oak in North-Central France. ...... 115

17
LISTE DES ANNEXES
Annexe.Fig 1 : (a) Mean daily rainfall (mm) (b) Mean monthly rainfall (mm). Climatic
data were collected over 26 years (1992 - 2017) from the INRAE automated weather station
(Nogent-sur-Vernisson, 47°50’ N, 2°44’ E), France................................................................ 62
Annexe.Fig 2 : Relationship between nutrient content K, Ca, Mg and P (mg.L-1
) and
conductivity (μS.cm-1) in the leachates analyzed with ICP (n = 97). The analyzed samples
correspond to all sampling dates for all species....................................................................... 62
Annexe.Fig 3 : Variations in daily rainfall (mm) and mean temperatures (°C) for the
outdoor experiment from March 14, 2018 to May 24, 2018. Climatic data were collected from
the INRAE automated weather station (Nogent-sur-Vernisson, 47°50’ N, 2°44’ E), France.. 63
Annexe.Tab 1: Summary of the daily rainfall amounts (mm) occurring during the
summer periods (June to September) from 1992 to 2017. Climatic data were collected from the
INRAE automated weather station (Nogent-sur-Vernisson, 47°50’ N, 2°44’ E), France. Days
without rain (0 mm) have been excluded (n = 1279). .............................................................. 61
Annexe.Tab 2: Output parameters for even-aged sessile oak ..................................... 125
Annexe.Tab 3 : Output parameters for chestnut coppice and oak standards............... 126
Annexe.Tab 4 : Specific parameters of volume equations from Deleuze et al. (2014a)
and Deleuze et al. (2014b)...................................................................................................... 126
Annexe.Tab 5 : Silvicultural pathway for even-aged sessile oak (medium fertility) from
Jarret (2004) ........................................................................................................................... 127
Annexe.Tab 6 : Silvicultural pathway for coppice-with-standards (medium fertility) from
Bary-Lenger and Nebout (1993) and Jarret (2004)................................................................ 127

19
Valorisation scientifique
Publications scientifiques internationales (à comité de lecture)
1. Bessaad, A., Korboulewsky, N., 2020. How much does leaf leaching matter during the pre-
drying period in a whole-tree harvesting system? Forest Ecology and Management, 477,
118492. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2020.118492
2. Bessaad, A., Terreaux, J.P., Korboulewsky, N., 2020. Effects of whole-tree harvesting on
long-term productivity and profitability of coppice-with-standards compared to even-aged
silvicultural systems. Annals of Forest Science. (on Major revisions).
3. Bessaad, A., Bilger, I., Korboulewsky, N. 2020. Assessment of biomass removal and post-
harvesting residues in whole-tree harvesting system. (in preparation).
4. Korboulewsky, N., Bilger, I., Bessaad, A., 2020. How to evaluate logging residues? (in
preparation)
Communications orales
1. Bessaad, A., Terreaux, J.P., Korboulewsky, N., 2020. Impacts économiques de la perte de
productivité induite par les récoltes intensives de biomasse en forêt. Symposium PSDR4 :
Transitions pour le développement des territoires : Connaissances et pratiques innovantes
pour des modèles agricoles, alimentaires et forestiers résilients, 28-30 Octobre 2020, en
ligne. https://symposium.inrae.fr/psdr4/
2. Bessaad, A., Terreaux, J.P., Korboulewsky, N., 2020. Les récoltes intensives de bois-
énergie : dualité entre risque environnemental et gain économique. Premières Journées
Scientifiques Annuelles des sites INRAE du Loiret, 23-24 novembre 2020, Ardon (France).
https://jsa2020-inrae45.sciencesconf.org/program
Poster
1. Bessaad, A., Mazzola, J.M., Cotel, L., Bilger, I., Korboulewsky, N., 2018. Quantification
des retours de nutriments via la lixiviation : étude expérimentale de quatre essences
feuillues. Séminaire ADEME : Comment préserver les sols forestiers dans un contexte de
récolte accrue de bois ? AgroParisTech – Paris (France).
https://www.doi.org/10.13140/RG.2.2.14733.23526
Autres contributions
1. Young scientist Panel at European workshop on bioeconomy, October 29-30th, 2019, Paris
(France). https://colloque.inrae.fr/bioeconomy2019/Young-scientist-Panel
2. PerForm Conference: Sharing views on the European forest-based Bioeconomy- a dialogue
between the present and the future, November 14-15, 2019, Bordeaux (France).

Introduction générale
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1. La biomasse au cœur de la bioéconomie, la transition écologique et
énergétique
Les défis d’envergure planétaire tels que le changement climatique, la dégradation des
terres et des écosystèmes, combinés à l’accroissement de la population, nous forcent à faire
évoluer les modes de production et de consommation de manière à ce qu’ils restent compatibles
avec les limites écologiques de notre planète. Depuis le début des années 2000, l’usage du terme
“bioéconomie” s’est généralisé bien que cette notion ait été déjà employée dans différentes
disciplines scientifiques : dynamique des populations en biologie intégrant des considérations
relevant des sciences économiques, valorisation économique des ressources naturelles et des
ressources issues du vivant. Le terme a été utilisé pour la première fois par le biologiste suédois
Carl von Linné (1707-1778) : il définit alors les relations entre les composantes de
l'environnement lui permettant d’atteindre un équilibre. La première définition formelle de la
bioéconomie a été donnée par le scientifique roumain Antipa (1933), qui considère que toute
activité biologique peut être abordée comme une activité économique puisqu’il s’agit d’étudier
la production, la circulation, la distribution et la consommation de biens entre organismes
vivants (Antipa, 1933).
Mais à l’heure actuelle la définition de la bioéconomie ne fait pas consensus et ses
fondements restent encore assez vagues (Delgoulet et Pahun, 2015). Néanmoins ce flou
conceptuel n’a pas empêché la multiplication de l’emploi du terme. Son usage est souvent lié à
la transition écologique et énergétique. Elle est définie comme l'économie relative aux produits
issus de la photosynthèse et plus largement du vivant. Elle englobe tous les secteurs et systèmes
qui s’appuient sur les ressources biologiques (Figure 1) : les animaux, les végétaux, les micro-
organismes, et la biomasse qui en est issue, y compris les déchets organiques, leurs fonctions
et leurs principes. Elle comprend et met en relation : les écosystèmes terrestres et marins et les
services qu’ils procurent; tous les secteurs de production primaire qui utilisent et produisent des
ressources biologiques (agriculture, sylviculture, pêche et aquaculture) ; et tous les secteurs
économiques et industriels qui utilisent des ressources et des procédés biologiques pour
produire des denrées alimentaires, de l’alimentation animale, des bioproduits, de l’énergie et
des services (CE, 2018).

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Figure 1 : Ensemble des activités de production et de transformation de la biomasse
d’origine : agricole, forestière ou aquacole, à des fins de production alimentaire (humaine ou
animale), de chimie biosourcée, de matériaux biosourcés ou d’énergie
(Source : Ministère de l’Agriculture et de l’Alimentation)
Une dizaine de pays européens, ces dernières années, ont défini de nouvelles orientations
techniques ou politiques et ont publié des stratégies nationales liées à la bioéconomie dans ses
différentes acceptions. Or cette dernière impacte nécessairement les écosystèmes en exerçant
des pressions sur les ressources naturelles. La durabilité de la bioéconomie dépend ainsi en
particulier de sa capacité à préserver les écosystèmes. En France, une stratégie nationale a été
mise en place pour la bioéconomie, c’est l'une des deux stratégies découlant de l'application de
la Loi sur la Transition Énergétique pour la Croissance Verte de 2015 (LTECV), l'autre étant la
Stratégie Nationale de Mobilisation de la Biomasse (SNMB). Elles doivent toutes deux
renforcer les activités économiques exploitant et valorisant les bioressources et en particulier la
biomasse pour atteindre 32 % d’énergies renouvelables dans la consommation finale brute
d’énergie en 2030.

25
La biomasse forestière, bois de feu ou bois de chauffage a toujours été une matière
indispensable pour l'homme, et une source pérenne d’énergie pendant des siècles, lorsque la
forêt est bien gérée ; elle ne constitue pas donc une nouveauté. L'utilisation du bois de chauffage
était importante depuis la préhistoire jusqu’aux années 60. Si son intérêt a pu fléchir face à la
concurrence d’autres sources d’énergie (charbon, pétrole et gaz), les chocs pétroliers ont suscité
un grand intérêt pour l’utilisation du bois de chauffage (Riedacker et Robin, 1987), et la
demande de bois a augmenté parallèlement au prix du pétrole. Afin d’assurer
l’approvisionnement en bois de chauffage, les forestiers ont développé des systèmes de culture
alternatifs tels que le Taillis à Courte Rotation (TCR) et le Taillis à Très Courte Rotation
(TTCR) ainsi que de nouvelles pratiques de récolte permettant de répondre aux besoins
énergétiques (Benemann, 1980; Moss et Hall, 1982; Hall et Moss, 1983; McElroy et Dawson,
1986). Les pratiques de prélèvement de bois en forêt, de transport et de transformation de la
ressource ont changé au cours des dernières décennies ce qui a donné lieu au développement
de nouveaux produits énergétiques (plaquettes, granulés…etc.) regroupés sous l’appellation “le
bois-énergie”. Ces nouvelles modalités de récolte de bois comprennent l’exploitation en arbres
entiers ou un deuxième passage en forêt après la récolte de bois d’œuvre ou d’industrie pour
prélever les rémanents ou résidus de récolte grâce à la mécanisation permettant une extraction
de biomasse à faible coût.
Le bois contribue à hauteur d’environ 40 % des énergies renouvelables produites en
France, soit 9 millions de tonnes équivalent pétrole (Mtep) (SDES, 2019). Il représente la
première source d’énergie renouvelable consommée en France. Le bois-énergie est appelé à
contribuer largement aux objectifs énergétiques et climatiques français. En effet, la politique
forestière française a planifié plusieurs actions relatives au développement de la filière forêt-
bois qui a été labellisée “filière d’avenir”. En application de la loi d'avenir pour l'agriculture,
l'alimentation et la forêt (LAAAF), un programme national de la forêt et du bois (PNFB) a été
adopté pour une période de dix ans (2016-2026) et visant à augmenter les prélèvements de bois
en France tout en assurant le renouvellement de la forêt.
L’économie forestière française fait donc face à des défis économiques,
environnementaux et socio-économiques relatifs à la transition écologique : (i) l’incertitude
climatique augmente les risques pesant sur la production (ii) la croissance de la demande en
biomasse forestière à destination des secteurs énergétiques entre en concurrence avec les autres
usages de la ressource (iii) certains aspects sociaux et organisationnels sont également à prendre
en compte pour accompagner cette évolution vers une amélioration de la valorisation de la

26
ressource. Le développement du bois-énergie est étroitement lié aux prix des hydrocarbures ;
ce qui explique qu’une baisse de prix des hydrocarbures rendrait la viabilité de nombreux
projets d’exploitation de la biomasse très difficile, d’autant que les coûts d’investissement et
les coûts d’exploitation (abattage, débardage et broyage) ont tendance à croitre.
2. Entre forêt et énergie : objectifs ambitieux pour le développement de
la filière bois-énergie
La France métropolitaine possède, en raison de ses conditions naturelles, une forêt très
diversifiée tant dans sa composition en essences que dans sa structure et ses traitements sylvicoles.
Les forêts françaises couvrent 16.8 millions d’hectares dont un quart de forêts sont publiques et
trois quarts sont privées (12,5 millions d’hectares) (IGN, 2019). Le volume de bois sur pied de la
forêt française métropolitaine est de 2,8 milliards de mètres cubes. Les feuillus en représentent 64
%. Avec 44 % du volume des feuillus, les chênes (pédonculé, rouvre, pubescent et vert) sont les
essences feuillues les plus présentes sur le territoire métropolitain. L’épicéa commun et le sapin
pectiné constituent à eux deux 43 % du volume des conifères (Figure 2).
Figure 2 : Répartition du volume de bois vivant sur pied par essence en France
métropolitaine.
(Source : Mémento de l'inventaire forestier, 2019)

27
Les divers modes de traitement sylvicole appliqués aux forêts françaises définissent les
régimes : taillis (multiplication par rejets ou drageons), taillis-sous-futaie (TSF), futaie
(multiplication par graine). Ils sont liés aux modes de reproduction des arbres, mais aussi aux
objectifs de la gestion sylvicole. Toutes les essences peuvent se reproduire par semence, donc elles
sont toutes susceptibles d’être traitées en futaie. Un certain nombre d’entre elles seulement, pour la
plus grande part feuillues, ainsi que quelque résineux, sont capables de se multiplier par rejets ou
drageons, donc susceptibles d’être traitées en taillis ou selon le régime mixte du TSF. Selon Huffel
(1929), on peut distinguer deux origines des TSF : (1) l’allongement progressif de rotations des
anciens taillis traités autrefois en taillis à courte révolution (2) futaies dont l’âge d’exploitation a
été abaissé progressivement à 40-60 ans. La diffusion de ce mode de traitement dès la seconde
moitié du XVIIe siècle jusqu’à la fin du XVIIIe siècle s’explique par les conditions économiques
alors favorables aux bois de chauffage. Au début du XIXe siècle, le régime TSF ne semblait plus
être adapté aux besoins de la société. L’idée de conversion et de transformation des TSF en futaie
est donc apparue (Huffel, 1929), mais elle a été largement critiquée, en particulier durant les troubles
apportés par la Seconde Guerre mondiale 1939 - 1945, car la durée de l’opération est très longue
(200 ans) et l’opération est coûteuse (Badre, 1951). Ensuite, la conversion a été soutenue et promue,
par exemple, Lanier et al. (1986) qui défend la conversion et présente de nombreux inconvénients
et “faux atouts” du régime TSF : dégradation de la parcelle due au passage tous les 20-30 ans dans
la parcelle, occupation de l’espace et concurrence entre les arbres, mortalité...etc.
Aujourd’hui, les taillis et mélanges taillis-futaie occupent encore une surface importante en
France métropolitaine, leurs surfaces sont estimées à 7 millions d’hectares, soit 40 % de la surface
totale boisée. La surface en futaie représente quant à elle environ 60 % de la surface boisée
inventoriée (Maaf, 2016). Le mélange taillis-futaie permet à la fois une production de bois-énergie
et de bois-industrie par le taillis, mais aussi de bois d’œuvre par la réserve. Les futaies produisent
plus de bois d’œuvre de qualité, mais aussi une petite quantité de bois-énergie quand les cimes
entières sont récoltées. La France dispose donc, en grande quantité, d’une matière première
renouvelable valorisable en énergie.
La France a connu, depuis les années 2000, une politique d’incitation à une mobilisation
accrue de bois matériau et de bois-énergie. De nouvelles pratiques de récoltes de biomasse en forêt
ont ainsi émergé pour répondre à la demande de la biomasse croissante et limiter le coût de
l’exploitation en raison de la pénurie de main d’œuvre (bûcherons). Il s’agit de l’exploitation
mécanisée d’arbres entiers (Figure 3) et semi-mécanisée de rémanents après exploitation.

28
Figure 3 : Mobilisation des bois à faible valeur économique, grâce à l’utilisation d’un
Feller-Buncher pour l’abattage des bois (photo : Bertand.Nicolas©INRAE)
Dans un contexte de demande accrue pour le bois-énergie, ces nouvelles modalités de
récolte de bois ont été largement déployées durant la dernière décennie et conduisent de plus en
plus à un export des compartiments jusqu’alors laissés en forêt (feuilles, menus bois, souches). La
nature des compartiments exportés et le stade de développement des arbres influencent les quantités
de biomasse et de nutriments exportés. Cela peut se traduire par une perte de fertilité des sols et une
baisse de productivité pour les rotations futures. De nombreux auteurs ont conduit des études pour
évaluer les impacts de récoltes supplémentaires de la biomasse sur la productivité des
peuplements par rapport à la récolte conventionnelle où seulement les troncs sont exploités et
parfois les branches supérieures à 7 cm de diamètre. La plupart de ces études sont fondées sur
des statistiques de budgets nutritionnels. Au cours des premières années suivant la récolte, les
prélèvements de biomasse montrent le plus fort potentiel pour influencer la survie des arbres et
leur croissance (Walmsley et al., 2009; Thiffault et al., 2011). Plus tard dans la révolution, pour
certains peuplements, une nutrition amoindrie en azote et/ou phosphore sur les sites avec coupe
par arbre entier réduit la croissance des arbres (Miettinen et al., 2014). Le prélèvement
supplémentaire de biomasse peut également réduire les teneurs en cations basiques dans les sols
et le feuillage (Kimmins, 1976; Kaarakka et al., 2014; Vangansbeke et al., 2015; Johnson et al.,
2016). Globalement, les systèmes de récolte par arbre entiers peuvent exporter deux à trois fois
plus d’éléments minéraux comparés aux systèmes de récolte conventionnelle (Landmann et al.,
2018).

29
Ces études ont permis d’évaluer la baisse de productivité des peuplements due aux
récoltes intensives de biomasse. Cette baisse peut se produire dès la seconde rotation et varie
entre 3 et 20 % pour les stations de faible fertilité et après la troisième rotation pour d’autres
peuplements résineux (Kimmins et al., 1999; Grigal, 2000; Nord-Larsen, 2002; Peng et al.,
2002; Wall, 2008; Thiffault et al., 2011; Kaarakka et al., 2014; Lucas et al., 2014; Achat et al.,
2015; Egnell, 2017). Il n'y a pas d'effets non équivoques et universels de la récolte de la
biomasse sur la fertilité des sols. Cependant, le climat et le microclimat, la texture du sol, sa
teneur en carbone organique, sa capacité à fournir les cations basiques et le phosphore, ainsi
que l'autécologie des espèces semblent constituer des déterminants importants de la sensibilité
des sites à la récolte de la biomasse (Thiffault et al., 2011; Miettinen et al., 2014).
En France, plusieurs travaux ont été conduits pour évaluer les impacts environnementaux des
nouvelles modalités de récoltes sur les sols forestiers et la biodiversité. L’ADEME “Agence de
l'environnement et de la maîtrise de l'énergie” propose un Guide (Cacot et al., 2006, puis Landmann
et al., 2018 révisé dans le cadre du projet Gerboise) sur la récolte raisonnée des rémanents en forêt.
Le guide présente des techniques sylvicoles simples intégrant la récolte des rémanents et
s’inscrivant dans le cadre d’une gestion durable de la forêt. Afin de nourrir les débats dans ce
domaine, l’étude BIO 2 “Biomasse et Biodiversité” (Landmann et al., 2009) visait à mettre à
disposition des acteurs de l’environnement et du monde forestier un premier état des connaissances
sur les liens possibles entre une utilisation accrue de biomasse forestière et l'évolution de la
biodiversité pour mieux asseoir la récolte de bois dans la forêt française par rapport à sa croissance
ligneuse et à sa biodiversité. Le projet BIOMADI, né du prolongement de l'étude BIO2, traite ainsi,
au niveau forestier, des liens entre biomasse, biodiversité et ressources naturelles tout en s'ouvrant
aux parties prenantes. Il s'inscrit dans un processus de valorisation des connaissances et
d'amélioration continue. Ensuite, le projet RESOBIO mené entre 2012 et 2013 “Gestion des
Rémanents forestiers : préservation des sols et de la biodiversité” (Landmann et Nivet, 2014),
soutenu par l’ADEME et le Ministère en charge de l’agriculture, de l’agroalimentaire et de la forêt,
avait pour objectif d’actualiser les connaissances sur les conséquences potentielles du prélèvement
des rémanents forestiers dans le domaine de la fertilité et de la biodiversité et d’identifier les pistes
de recommandations pour une révision du guide de l’ADEME. Dans le guide le plus récent, le thème
de la biodiversité a été d’ailleurs introduit. Lors des cinq dernières années, les impacts des récoltes
accrues de la biomasse sur les sols forestiers et la biodiversité ont suscité beaucoup d’intérêt tant au
niveau national qu’au niveau régional. D’autres travaux de recherche ont été menés dans le cadre
des projets RESPIRE (Saint-André et al., 2019), Gerboise (Landmann et al., 2018), PSDR
Défiforbois (Korboulewsky et al., 2016) afin d’étudier l'impact des prélèvements accrus des menus

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bois en forêt sur la dynamique d'éléments nutritifs dans l'écosystème, la biodiversité et les
mécanismes biophysiques de remédiation par les cendres de bois.
3. Contexte et problématique : la forêt en Région Centre-Val de Loire
Les forêts en Région Centre-Val de Loire, majoritairement privées, couvrent une surface de
967 000 hectares, soit environ 23 % de la superficie du territoire. Les feuillus représentent 87 %
de la surface forestière et les résineux 13 %. La région présente une grande diversité en types
de peuplements : les mélanges taillis-futaie occupent 42 % de la surface boisée, la futaie
régulière 47 %, le taillis 8 %, la futaie irrégulière 2 %, pas de structure 1 %. La grande majorité
des bois disponibles en forêt ont un diamètre inférieur à 45 cm (source : IFN résultats issus des
campagnes d'inventaire 2012 à 2016).
Les forêts de la région Centre-Val de Loire recèlent une ressource bois importante, mais
considérée comme sous-exploitée. Le volume estimé sur pied s’élève à 173 Mm3
avec
seulement 2 Mm3
commercialisés en 2018. Une analyse prospective (Cacot et Boldrini, 2018)
a été réalisée par des enquêtes auprès des entreprises de la filière forêt-bois sur l’évolution de
l’exploitation forestière en région Centre-Val de Loire. Cette analyse a permis de faire le bilan
de la ressource bois mécanisable à l’horizon 2026 et les capacités des entreprises actuellement
en activités. Ainsi, les besoins en termes de formation et d’équipement pour répondre aux
besoins de développement de la filière bois-énergie. Trois scenarii ont été définis en se fondant
sur l’état de mécanisation en 2015, les évolutions de productivité passées et attendues des
machines. Pour chaque scénario de récolte on augmente de 0,5 Mm3
le volume exploité de
manière mécanisée :
(1) récolte constante : On considère que le niveau de récolte reste constant à la moyenne
de récolte observée entre 2011 et 2016, quelle que soit la ressource disponible, mais que le
nombre de bûcherons diminue. Le taux de mécanisation est adapté à la diminution du nombre
de bûcherons pour maintenir la récolte constante (1,8 Mm3/an).
(2) récolte tendancielle : le niveau de récolte augmente en fonction de la ressource
disponible, en suivant l’hypothèse de sylviculture constante, mais le nombre de bûcherons
diminue. Le taux de mécanisation est adapté à la diminution du nombre de bûcherons pour
atteindre le maximum de la ressource disponible mais avec l’hypothèse d’une évolution des
machines vers plus de productivité et plus de performance (+ 0,5 Mm3
/an = 2,3 Mm3
/an).

31
(3) scénario PRFB : avec l’hypothèse que l’objectif de récolte du PNFB est atteint grâce
à une sylviculture dynamique, mais que le nombre de bûcherons diminue. Le taux de
mécanisation est adapté à la diminution du nombre de bûcherons pour arriver à la récolte prévue
dans le PNFB (+ 1,02 Mm3
/an = 2,8 Mm3
/an).
Les résultats ont montré que la ressource bois disponible et mécanisable à l’horizon 2026
pourrait permettre une augmentation des récoltes de bois de 33% selon un scénario tendanciel
tenant compte de l’évolution de la ressource (+ 0,5 Mm3
/an) et de 60% selon un scénario
dynamique visant l’objectif du PNFB (+1,1 Mm3
/an).
Depuis dix ans en région Centre-Val de Loire, se développe la pratique de récolte par
arbres entiers suivie d’un broyage pour produire des plaquettes forestières à destination des
chaufferies biomasses. La récolte mécanisée est réalisée principalement en peuplements
feuillus : lors de la coupe rase d’un taillis, lors de la coupe du sous-étage d’un peuplement
mélangé taillis avec réserves ou lors des éclaircies et ouvertures de cloisonnements. La plupart
des récoltes se font pendant la période estivale, lorsque les feuilles sont pleinement
développées, car les sols sont souvent gorgés d'eau en hiver.
La récolte occasionnelle de feuillage durant la vie d’un peuplement pose un problème,
car les feuilles qui tombent à l’automne ne font que restituer au sol les nutriments que l’arbre
avait auparavant prélevés durant l’année précédente, et en aucun cas ne l’enrichissent. Ainsi,
une seule exportation de feuillage affecte durablement la nutrition et la croissance (Achat et al.,
2015; Landmann et al., 2018).
Pour les sylvicultures orientées bois d'œuvre, les houppiers sont parfois valorisés en bois-
énergie lors de la coupe finale du peuplement. La récolte des arbres entiers ainsi que la récolte
des houppiers en complément de la récolte des troncs représentent les deux modalités
principales de l’exploitation de la biomasse. Dans le premier cas (arbres entiers), l’ensemble de
l’arbre est récolté (coupe rase) puis broyé. Dans le second cas, les troncs sont façonnés en
billons ou grumes, majoritairement pour du bois d’œuvre, et les houppiers sont broyés en
plaquettes forestières. Au final, dans les deux cas, l’arbre entier est récolté, à destination tout
ou partie de la plaquette forestière pour du bois-énergie. Dans les deux cas, les mêmes
compartiments de biomasse sont exploités ; plus d’éléments minéraux sont exportés par rapport
à une récolte classique ou conventionnelle. Ces exportations supplémentaires de minéralomasse

32
peuvent induire une perte de fertilité des sols forestiers et une réduction de la production
forestière sur le long terme, en particulier, sur des sols sensibles.
Or, les sols de la région Centre sont des sols acides, constitués sur les premiers décimètres
de sables et limons, majoritairement des pseudogleys et à engorgement temporaire (présence
d’une nappe perchée) ; autant de caractéristiques indiquant une sensibilité certaine à la perte de
fertilité et aux dommages physiques. Une analyse récente (Korboulewsky et Bilger, 2017) des
facteurs de sensibilité des sols forestiers a confirmé que les sols de la région Centre-Val de
Loire sont de sensibilité élevée ou parfois moyenne à la perte de fertilité chimique et physique.
Cela représente une contrainte environnementale pour le développement de la filière bois-
énergie dans la région. Une attention particulière doit être ainsi portée au respect des sols
forestiers lors de l’exploitation de la biomasse forestière pour assurer la durabilité de la
ressource bois.
4. Objectifs de la thèse
Les connaissances actuelles concernant les impacts de récoltes intensives de biomasse sur
la durabilité des forêts sont à la base de nombreux développements techniques et scientifiques.
Ils comportent toutefois des lacunes en matière de quantification des retours d’éléments
minéraux au sol par le feuillage, les exportations réelles de la biomasse ainsi que l’évaluation
des risques économiques associés aux récoltes intensives de la biomasse.
Le travail de thèse a pour objectif d’évaluer la durabilité des nouvelles pratiques de récolte
mécanisée de bois-énergie, notamment la récolte par arbres entiers avec deux volets
principaux :
4.1. Volet environnemental
D’abord, nous nous sommes intéressés aux retours des éléments minéraux par les feuilles
et brindilles pendant la phase de réessuyage. Nous avons donc étudié le processus de lixiviation
des feuilles et brindilles pour quatre essences feuillues à travers une expérimentation menée ex-
situ sur le site INRAE Centre de Nogent-sur-Vernisson. L’objectif de cette expérimentation a
été de quantifier les potentiels retours au sol des éléments nutritifs contenus dans les feuilles et
brindilles par voie de lixiviation. Dans un second temps, nous avons mis en place un test de
suivi de chute de feuilles après exploitation afin d’estimer le temps nécessaire pour la chute
naturelle de la totalité du feuillage.

33
Ce premier volet a consisté également à estimer, sur neuf chantiers, la biomasse sur pied
et la biomasse exportée ainsi que les résidus de bois laissés au sol après exploitation. Pour la
caractérisation de la biomasse sur pied et celle exportée, nous avons utilisé les modèles issus
du projet EMERGE (Deleuze et al., 2014) pour calculer le volume total de l’arbre, par
compartiment et à différentes découpes. Cela nous a permis d’estimer la biomasse totale
exportée à l’échelle de l’hectare par compartiments de bois et par catégorie de diamètre.
Pour quantifier les bois morts au sol, nous avons appliqué dans un premier temps un
protocole déjà utilisé dans le cadre du projet Gerboise et qui avait le même objectif. Avec les
premiers résultats, nous avons constaté qu’il présentait des biais (notamment un manque de
représentativité de l’hétérogénéité de la parcelle) et qu’on ne pouvait pas correctement estimer
les résidus de récolte, notamment pour les bois supérieurs à 7 cm de diamètre. Nous avons donc
testé puis mis en place un nouveau protocole fondé sur la méthode des transects souvent utilisée
dans les inventaires internationaux. Cependant, la validation de ce nouveau protocole n’a pas
pu être achevée dans le cadre de cette thèse, faute de temps. La poursuite des analyses a été
effectuée par mes collègues dans le cadre du projet Défiforbois.
4.2. Volet économique
Le deuxième volet de ma thèse concerne l’évaluation économique des impacts
environnementaux liés aux récoltes intensives de la biomasse (perte de fertilité et de
productivité notamment) et leur mise en relief avec les choix possibles de coupe. En premier
lieu, nous avons comparé la rentabilité économique de deux types de traitements sylvicoles
(taillis avec réserve vs futaie régulière). La modélisation des peuplements a été réalisée à partir
des modèles de biomasse déjà existants. La répartition des volumes par catégorie de diamètre a
été effectuée en utilisant les équations de biomasse issues du projet EMERGE. Le calcul
économique abordé a été fondé sur l’évaluation technico-économique d’itinéraires complets de
récolte sous l’angle des coûts-bénéfices directs. Le critère d’évaluation retenu pour cette
analyse est issu de la littérature d’économie forestière. Il s’agit de la valeur du fonds forestier
calculée par la formule de Faustmann (BASI0). Les paramètres de calcul du BASI0 sont
caractérisés par de très fortes incertitudes au cours de la durée totale de la révolution, en
particulier, l’évolution des prix des bois et le taux d’actualisation. Nous avons donc réalisé une
analyse de sensibilité pour examiner l’effet des fluctuations des prix des bois d’œuvre et bois-
énergie ainsi que de la variation du taux d’actualisation.

34
Les résultats économiques sont ensuite analysés en considérant 10 scénarios issus de la
prise en compte de l’impact des récoltes intensives, notamment des menus bois, sur la fertilité
des sols et donc la productivité de la forêt. Il s'agit en l'occurrence, d’une baisse de croissance
des arbres en hauteur et diamètre de 1 à 10 % qui se traduit par une baisse de productivité des
peuplements sur le long terme.
Enfin, nous avons analysé les différents arbitrages possibles entre risque environnemental
(perte de productivité) et gain économique suite aux récoltes intensives de la biomasse en tenant
compte des recommandations actuelles de récolte de biomasse. De cette manière, les deux
volets de ma thèse sont reliés (Figure 4).

35
Politiques de transition écologique et énergétique
Changements climatiques
Atténuation
Échelle internationale
−Protocole de Kyoto 2005-2020
−Paquet Énergie Climat 2030
−Accord de Paris sur le climat
2016 et post 2020
Échelle nationale (France)
−Plan national d'adaptation au changement
climatique
−Loi de Transition Énergétique 2015
−Stratégie Nationale Bas Carbone 2015
−Stratégie nationale bioéconomie 2018
Forêts
−Programme National de la Forêt et du Bois
(PNFB) 2016-2026
−Stratégie Nationale de Mobilisation de la
Biomasse 2018
Énergies renouvelables
Récolte mécanisée par arbres entiers
Valeur des forêts
BASI0
Âge d’exploitabilité
Hypothèses de baisse
de croissance annuelle
des arbres 1 à 10 %
Accroissement des prélèvements de bois
Services écosystémiques
Aménités
+ + + Biomasse exportée
+ + + Minéralomasse exportée
Menus bois < 7cm
Feuillage Bois > 7cm
Fertilité des sols forestiers
Récolte conventionnelle
Productivité de la forêt
Compartiments riches en nutriments
- - -Baisse
Éléments minéraux
Lixiviation
Chute
Décomposition
Sensibilité
(fluctuations des prix
des bois, taux
d’actualisation)
Figure 4 : Schéma synthétique présentant le cadre général et les principaux objectifs de la thèse.

37
CHAPITRE I :
Quantification des retours au sol des éléments
nutritifs via la lixiviation et suivi de la chute des
feuilles

Chapitre I
39
Chapitre I : Quantification des retours au sol des éléments nutritifs via la
lixiviation et suivi de la chute des feuilles
I.1. Introduction
Les nutriments sont des éléments essentiels pour la croissance et la survie des plantes.
Les plantes nécessitent de grandes quantités de nutriments tels que l'azote (N), le potassium
(K), le calcium (Ca), phosphore (P), et le magnésium (Mg), mais aussi de petites quantités
d'autres micronutriments tels que bore (B), manganèse (Mn), fer (Fe), le zinc (Zn) et le chlore
(Cl). Chaque élément est caractérisé par un cycle biogéochimique unique.
Les cycles biogéochimiques en forêt représentent la circulation permanente des éléments
minéraux entre les différents compartiments de l’écosystème, les végétaux et les horizons du
sol prospecté par les racines (Ranger et al., 1995). Cette circulation est caractérisée par deux
types de relations qui sont en interaction complexe (Ulrich et Pankrath, 1982) : (1) les relations
sol-plante qui relatent les effets de la fertilité du sol sur la nutrition et par conséquent sur la
production (2) les relations plante-sol qui concernent les effets de la végétation sur le
fonctionnement du sol. En effet, par la quantité et la qualité des débris végétaux apportés
annuellement au sol.
Ces deux relations se traduisent par différents processus (Figure 5) : (1) les éléments
prélevés au sol, servent à élaborer la biomasse annuelle et pérenne ; (2) stockage provisoire de
nutriments ; (3, 4 et 5) une partie des éléments absorbés est fixée définitivement
(immobilisation) ; une autre partie est restituée au sol sous forme solide via la chute de la
litière (6), la décomposition des bois morts (7) et sous forme liquide via la lixiviation (8).
Les échanges s’effectuent également avec l’extérieur : apports atmosphériques (9),
fixation atmosphérique de l’azote (10), éléments produits par l’altération des minéraux (11),
mais également les pertes par drainage en dehors de la zone racinaire (12). Certains éléments
minéraux sont ajoutés ou perdus dans les écosystèmes forestiers par l'activité de l’homme :
récolte de bois (13), fertilisation (14).

Chapitre I
40
Figure 5 : Représentation des cycles biogéochimiques en forêt par Ranger et al., 1995
(modifiée).
La canopée de la forêt a une influence majeure sur la disponibilité des éléments nutritifs
en quantité et composition chimique à travers la “lixiviation” sous forme d’égouttement direct
des cimes ou d’écoulement le long des troncs. Le terme de “lixiviation” ou pluviolessivage est
employé dans différents domaines tels que la chimie, l’écologie et les sciences des sols. Il est
défini par l’extraction et l’entraînement de substances solubles par un solvant et notamment par
l'eau (Tukey, 1970; Bonneau, 1995). Ce processus dépend de la quantité et de la qualité des
précipitations, des propriétés de la surface des feuilles telles que la résistance à l'eau, de
l'étendue du lavage foliaire, de la teneur en nutriments et de la saisonnalité du composant
foliaire (Rolfe et al., 1978; Bonneau, 1995; Carnol and Bazgir, 2013; Styger et al., 2016)
Les apports d’éléments minéraux au sol par voie de lixiviation constituent, d’une part les
éléments entraînés par la pluie ou déposés sous forme de dépôts secs et occultes sur les feuilles
et les branches, d’autre part des éléments directement diffusés de l’intérieur des feuilles par
voix physico-chimique (Bonneau, 1995; Carnol et Bazgir, 2013). L’importance des éléments
minéraux lixiviés par rapport aux besoins des plantes en nutriments à court terme est
considérable en raison de leur disponibilité immédiate (Rolfe et al., 1978). La quantification de
ces apports a fait l’objet de nombreuses études (Carnol and Bazgir, 2013; Teale et al., 2014; Lu
6
8
7
9
12
10
11
13
14
12

Chapitre I
41
et al., 2016; Styger et al., 2016; Wei et al., 2017). Ces travaux ont montré que la quantité des
éléments minéraux lixiviés est positivement corrélée avec l’intensité de pluies. Il faut noter que
la plupart des études ont été réalisées sous couvert forestier donc sur des peuplements vivants.
Les techniques de collecte, le nombre d’échantillons, la configuration géométrique des
collecteurs ont fait l’objet de plusieurs critiques (Levia Jr et Frost, 2006). De plus, la quantité
d’éléments minéraux lixiviés par l’eau de pluie à partir du bois et écorce est difficile à séparer
du pluviolessivage des feuilles (Ranger et al., 1981).
Les apports totaux d'éléments nutritifs par voie de lixiviation après exploitation c’est-à-
dire sur arbres abattus (morts) demeurent inconnus. De nombreuses études ont montré que la
récolte du feuillage entraîne une augmentation significative des exports de nutriments en raison
de leur forte concentration. En effet, la récolte du feuillage en plus de la tige et des branches a
peu d'influence sur la biomasse totale récoltée, mais a augmenté d’environ 50 % les exports de
cations et de l'azote (Aherne et al., 2012). La récolte des branches entraîne une augmentation
des exports de nutriments de +26 à 31 % et l'ajout de l'enlèvement du feuillage entraîne des
changements plus importants dans les exportations de nutriments, de +40 à 68 % (Achat et al.,
2015), mais des mesures d'atténuation telles que la récolte en hiver ou après un délai qui permet
au feuillage de sécher et de tomber des branches réduisent fortement ces effets (augmentation
des apports de nutriments de +28 % à 38 %).
Pour limiter les exports accrus des éléments minéraux contenus dans le feuillage, les
recommandations existantes préconisent de récolter les essences à feuillage caduque de
préférence hors feuilles ou de laisser réessuyer les bois sur la parcelle avant débardage dans le
cas de récolte d’arbres en feuilles. Le réessuyage consiste à laisser sécher les arbres abattus
entre deux et trois mois avant débardage lors de la récolte au printemps et en été. Cette opération
peut permettre aux feuilles, brindilles et bois fins affaiblis de tomber pendant le débardage. Elle
permet aussi de maintenir une certaine quantité de nutriments en forêt par la lixiviation.
Toutefois, les retours possibles d’éléments minéraux par lixiviation et la durée de chute des
feuilles sont encore inconnus.
L'objectif de cette étude est de mieux comprendre l'importance des feuilles et brindilles
dans les retours d’éléments nutritifs au sol après exploitation. Plus particulièrement, dans cette
étude expérimentale, nous avons quantifié les retours de nutriments contenus dans les feuilles
et brindilles pour quatre espèces feuillues (charme, chêne, bouleau et hêtre). Les quatre essences
ont été choisies en raison de leur abondance dans les forêts françaises et en région Centre-Val

Chapitre I
42
de Loire. Elles sont souvent exploitées en bois-énergie quand elles sont présentes en sous-étages
forestiers.
Nous avons également étudié les facteurs affectant le processus de lixiviation (intensité
et fréquence de pluie) selon différents scénarios. Pour cela, nous avons établi quatre
hypothèses : (1) la quantité d’éléments minéraux lixiviés augmente avec l'intensité des
précipitations (2) la fréquence des pluies a un effet positif sur le processus de lixiviation (3) les
petites pluies fractionnées lixivient davantage de nutriments que les fortes pluies (4) le taux de
lixiviation augmente puis ralentit avec le temps.
L’étude regroupe deux expériences principales (Figure 6) : (1) une expérience menée en
conditions semi-naturelles (sous précipitations naturelles) pendant une durée de 71 jours.
L’objectif étant d’étudier la cinétique des éléments minéraux lixiviés dans le temps (2) une
expérience menée en conditions artificielles (sous pluies simulées) pour étudier l’effet de
l’intensité et la fréquence de pluie sur le processus de lixiviation.
Figure 6 : (a) Suivi temporel de lixiviation en conditions semi-naturelles (b) Simulation
de différents scénarios de pluie en conditions artificielles (intensité et fréquence)

Chapitre I
43
I. 2. Importance de la lixiviation des feuilles pendant la phase du
réessuyage
I.2.1. Résumé (FR)
La récolte mécanique par arbres entiers augmente les exportations minérales et pourrait
compromettre la fertilité des sols sur le long terme, en particulier lorsque les feuilles et les
menus bois sont exportés. Afin de réduire les exportations minérales, le réessuyage des arbres
abattus avant débardage peut permettre aux compartiments riches en éléments minéraux
(feuilles, brindilles et branches) de tomber ou de se détacher lors des opérations de débardage,
et donc de rester sur la parcelle. Cependant, le temps de réessuyage suggéré, deux à trois mois,
est souvent fondé sur des estimations d'experts.
Dans cette étude, nous avons mis en place un dispositif expérimental permettant de
quantifier la lixiviation des nutriments à partir de feuilles collectées en période estivale de
quatre essences feuillues. Pour cela, nous avons d'abord installé une première expérience en
plein air (pluies naturelles) pour surveiller la cinétique de la lixiviation des nutriments sur une
période d'environ deux mois et demi. Ensuite, nous avons étudié à travers deux expériences
mises en place en conditions contrôlées (pluies simulées) l'effet de l'intensité et de la fréquence
des précipitations sur le processus de lixiviation.
Le K foliaire a été fortement lixivié 60 - 79 %, suivi par le Mg : 19 - 50 %, P : 22 - 30 %
et seulement de faibles proportions pour le Ca et le N, moins de 16 %. La quantité d’éléments
minéraux lixiviés des nutriments était positivement corrélée avec les intensités de pluies
inférieures à 30 mm. Les petites précipitations inférieures à 4 mm étaient plus efficaces par
unité de pluie (mm) que les fortes pluies. En outre, plus de nutriments ont été lixiviés lorsque
la même quantité de pluie a été fractionnée en petites pluies sur plusieurs jours.
La lixiviation reste insatisfaisante, car une grande part de nutriments reste dans le
feuillage. La récolte par arbres entiers, y compris le feuillage, augmente de 1,2 à 1,6 fois les
exportations de nutriments par rapport à la récolte classique où les menus bois et feuilles restent
sur la parcelle. Les exportations minérales par le feuillage sont aussi importantes que celles par
menus bois, et le fait de laisser le feuillage en forêt permettrait d'augmenter considérablement
le retour au sol d'éléments nutritifs.
Nous recommandons donc de récolter les arbres pendant la période hors feuilles lorsque
c'est possible. À défaut, privilégier la chute effective des feuilles avant de débarder, non

Chapitre I
44
seulement pour le retour des éléments nutritifs contenus dans les feuilles, mais aussi parce que
la matière organique facilement dégradable est très importante pour l'activité biologique du sol.
https://doi.org/10.1016/j.foreco.2020.118492
Corresponding author: Abdelwahab Bessaad
E-mail address: abdelwahab.bessaad@inrae.fr
Contributions of authors
Abdelwahab Bessaad: Conceptualization, Methodology, Software, Formal analysis,
Investigation, Data curation, Writing - Original Draft, Visualization. Nathalie Korboulewsky:
Methodology, Validation, Resources, Writing - Review & Editing, Supervision, Project
administration, Funding acquisition.
How much does leaf leaching matter during the pre-drying
period in a whole-tree harvesting system?
I.2.2. Abstract
In European temperate forests, whole-tree harvesting increases nutrient exports and could
compromise soil fertility in the long term, especially when leaves, nutrient-rich compartments
(leaves, fine and small wood) are exported. Pre-drying felled trees may allow leaves, twigs and
branches to fall down or break during skidding, thereby remaining in the stand. However, the
recommended pre-drying time is often based on expert estimates, and currently ranges from
two to three months.
In this study, we developed an experimental device to quantify nutrient leaching via
rainfall (pH: 6.8 ± 0.4) from fully developed leaves (collected in summer period) of four

Chapitre I
45
broadleaf species. We first set up an outdoor experiment under natural rainfall conditions to
monitor the kinetics of nutrient leaching over around two and a half months. Second, we set up
two controlled experiments under simulated rainfall conditions to investigate the effect of
rainfall intensity and frequency on nutrient leaching.
Foliar K was highly leached 60 – 79 %, followed by Mg: 19 – 50 %, P: 22 – 30 % and
only small proportions for Ca and N, less than 16 %. Nutrient leaching was positively correlated
with rainfall amounts of less than 30 mm but small rainfall amounts less than 4 mm were more
effective in leaching per unit (mm) than heavier rainfalls. More nutrients were leached out when
the same rainfall amount was fractioned into small rainy events over several days.
However, leaf leaching remains unsatisfactory because a large part of nutrients is still
exported by foliage. Total nutrient exports by whole-tree harvest including foliage increased
nutrient exports by 1.2 - 1.6 times compared to conventional harvesting. The exports by foliage
are of equal importance as fine and small wood exports and thus leaving the foliage on the
forest would increase significantly nutrient saving. We therefore recommend harvesting during
the leafless period when possible and otherwise, letting all the leaves fall to the ground before
skidding not only for nutrient returns but also because easily degradable organic matter is very
important for soil biological activity.
Keywords
Leaf leaching; Whole-tree harvesting; Pre-drying; Nutrient saving; Rainfall amount; Rainfall
frequency
I.2.3. Introduction
The European Union has set high targets to promote the use of energy from renewable
sources. The revised directives establish a new binding renewable energy target for the EU for
2030 of at least 32 %, with a clause for a possible upwards revision by 2023 (EU, 2018). These
targets are mostly driven by climate change concerns and an increased interest in the utilization
of forest biomass for energy to mitigate greenhouse gas emissions and reduce energy
dependence on fossil fuels. The use of forest biomass for energy has grown substantially over
the last two decades because of the emergence of new biomass mobilization techniques such as
mechanized harvesting systems. The mechanization degree varies greatly among European
countries: the percentage is close to 100 % in the Nordic countries, United Kingdom and

Chapitre I
46
Ireland, and notably smaller in Eastern Europe (Asikainen et al., 2011). However, this new
practice, in which all the parts of the tree above the stump are harvested, may adversely affect
soil properties and tree growth because of the large quantities of nutrients exported in the foliage
and fine wood. (Thiffault et al., 2011; Aherne et al., 2012; Achat et al., 2015; Augusto et al.,
2015; Johnson et al., 2016). This practice is called whole-tree harvesting, in contrast to stem-
only harvesting where only the trunk and the largest branches [d > 7 cm] are harvested. The
stem-only harvesting is considered to have less impact on site productivity because the nutrient
content of the stem wood removed is rather low and the most nutrient-rich components (leaves,
twigs and small branches) are left on the site (Wall, 2012). Since forest soils are a slowly
renewable resource and are on average poorer than agricultural soils (Bonneau, 1995), it is
crucial to maintain soil fertility by adopting sustainable management practices.
In European countries, national and international groups have elaborated different
recommendations for whole-tree harvesting that cover a wide range of topics including
economic, ecological, environmental, social, technical and practical aspects. One of these
recommendations concerns pre-drying operations in whole-tree harvesting systems.
It is highly recommended to harvest during the leafless period to avoid exporting leaves
from forests. However, when harvesting takes place within the leafed period on evergreen
species, extracting crown biomass is recommended only after pre-drying operation (Cacot et
al., 2006; Stupak et al., 2008; Landmann et al., 2018). Pre-drying felled trees is carried out on
the forest before skidding operations. This operation has two major roles: first, it may allow the
weakened leaves, twigs and fine wood to fall off during the skidding. Second, it allows
maintaining a certain amount of nutrients by leaching via rainfall, depending on weather
conditions.
European guidelines for sustainable harvesting of forest biomass generally recommend
leaving felled trees to dry between two to three months when harvesting in spring and summer
(Cacot et al., 2006, Egnell et al., 2006, Landmann et al., 2018). The suggested reference period
in France is three months, and may be adjusted on a case-by-case basis depending on species,
harvesting period and weather conditions (Landmann et al., 2018). Nevertheless, the suggested
three-month duration was based on expert opinion and not on field data or experiments.
Nutrient returns to the soil through leaf-fall from felled trees and nutrient leaching are
still unknown. Leaching is defined as the removal of substances from plants by the action of

Chapitre I
47
aqueous solutions such as rain (Tukey, 1970; Bonneau, 1995). Nutrient returns by leaching are
dependent on precipitation quantity and quality, leaf surface properties such as water
repellency, the extent of foliar washing, nutrient content and seasonality of the leaf component
(Rolfe et al., 1978; Bonneau, 1995; Carnol and Bazgir, 2013; Legout et al., 2014; Styger et al.,
2016). These studies showed that leached nutrient amount is correlated with rainfall amount
and that, simultaneously, the foliage can absorb nutrients loaded in the precipitation (Attiwill,
1966; Kelly and Strickland, 1986). Wind speed has no correlation with the leaching process
(Styger et al., 2016). The net impact on short-term nutrient requirements was confirmed by
several studies, which demonstrated that nutrient inputs through leaching are immediately
available contrary to litterfall inputs which depend on a slow delayed decomposition process
(Rolfe et al., 1978; Zimmermann et al., 2008; Carnol and Bazgir, 2013; Moslehi et al., 2019).
For common beech (Fagus sylvatica L.), birch (Betula pendula Roth) and oak (Quercus
petraea (Matt.) Liebl.), the optimal order of foliar nutrient concentrations is N > K ≈ Ca > Mg
> P (Oksanen et al., 2005; Mellert and Göttlein, 2012). At around 2 %, nitrogen is more present
in leaf tissues, compared to other nutrients (i.e. N is three times higher than average K and Ca,
fifteen times higher than Mg and P). Nevertheless, N appears to be difficult to leach, P and Mg
have slightly better leachability and K is easily leachable (Edwards, 1982).
This study aimed to quantify foliar nutrient leaching of four broadleaf species, hornbeam,
oak, birch and beech, under conditions simulating a pre-drying operation, in both outdoor and
controlled experiments. The four species were chosen because of their abundance in European
deciduous forests managed as coppice-with-standards. We also investigated the rainfall factors
affecting the leaching process according to different rain scenarios. We established four
hypotheses: (i) Leaching increases with increasing rainfall intensity; (ii) Rain frequency has a
positive effect on the leaching process, (iii) Small fractionated rainfalls leach out more nutrients
than heavy rainfalls (iv) Nutrient leaching rate is increasing then slows over time.
I.2.4. Materials and methods
I.2.4.1. Leaf material and experimental device
We set up one outdoor experiment and two controlled experiments on four species:
common hornbeam (Carpinus betulus L.), European white birch (Betula pendula Roth),
common beech (Fagus sylvatica L.) and sessile oak (Quercus petraea (Matt) Liebl.). We
collected leaves on the same fuelwood logging site in the Orleans Forest (September 2017),
stored indoors until the launch of the experiments. An experimental device (Figure 7) was

Chapitre I
48
prepared for each experiment with 4 g of plant material for each species. There was also a
control with no leaf material in order to subtract the nutrients contained in or carried by the rain.
The surface area of the leaves in contact with rainfall was 8.5 cm in diameter (S= 56.75 cm2
).
Figure 7 : Schematic drawing of the experimental device for collecting leachates: a
macro-filter was used to protect the leaves, a perforated plastic support to hold leaf material
and a nylon particle filter (0.5 mm) to prevent the passage of small leaf particle
I.2.4.2. Outdoor experiment
The outdoor experiment was conducted from March 14 to May 24, 2018 (71 days) on an
experimental platform in Nogent-sur-Vernisson, Centre-Val de Loire region, France. The study
area has a temperate continental climate and daily rainfall of between (0.3 and 6.7 mm)
regularly distributed throughout the year. The mean monthly rainfall is around 60 mm
(Annexe.Fig 1).
The experiment aimed to study the natural kinetics of nutrients leached by rainfall. The
experimental device was replicated five times, for each species and the control with no leaf
material, and the devices were distributed randomly at the site. We also used five rain gauges
to check the homogeneity of the rainfall over the experimental setup. The leachates were
collected after every rain event, for a total of ten times. The total volume of each leachate sample
was measured and a sub-sample of 20 ml from each device was stored at -20°C to avoid any
contamination or changes in chemical characteristics.

Chapitre I
49
I.2.4.3. Controlled experiments: artificial rain
The controlled experiments aimed to investigate the effect of rainfall factors (both amount
and frequency) on nutrient leaching. We used locally collected rain (pH: 6.8 ± 0.4) and a spray
gun with a constant automatic airflow to simulate rainfall (2 ml was used each time to moisten
the leaves before beginning the simulation phase). Our experimental simulation method was
based on the analysis of climate data from 1992 to 2017 (Annexe.Tab 1) for the summer periods
only (June to September), corresponding to the pre-drying period for leafy trees typical in
whole-tree biomass harvesting. From these data, daily rainfall of less than or equal to 2 mm
represented half (50 %) of all rainfall events, while 95 % of all rainfall events were less than or
equal to 20 mm (n = 1279).
First, we investigated the effect of rainfall amount on nutrient leaching through the
simulation of nine scenarios, corresponding to extreme values (min = 0.2 and max = 66 mm),
quartiles (0.4 and 8 mm), median (2 mm), mean (4 mm) and intermediate intensities (1, 15 and
30 mm).
Next, we set up a second controlled experiment in order to compare nutrient leaching with
the same amount of simulated rain but at different frequencies of occurrence. A total of twenty
millimeters of rainfall per device and per day was sprayed on the leaf samples in four modalities
(20 mm x 1; 10 mm × 2; 6.67 mm × 3; 4 mm × 5), so the experiment lasted over a period of
five consecutive days.
Both controlled experiments were replicated three times for each of the four species and
the controls with no plant material. For small rain amounts of less than 2 mm, it was necessary
to combine the leachates from all the replicates for a given species in order to have enough
volume for laboratory measurements. After each simulated rainfall, the plant material was left
to drain. Then the leachates were collected and stored at -20°C before carrying out laboratory
measurements.
I.2.4.4. Laboratory measurements and chemical analyses
First, for each leachate sample, we used a COND6+
EUTECH instrument to measure its
electrical conductivity (μS.cm-1
). According to these results, we then selected samples to be
analyzed for chemical concentrations of K, Ca, Mg, P, NH4
+
and NO3
-
. Chemical analyses were
performed at the ECODIV laboratory, PRESEN platform, Rouen, France. The samples were
filtered through a 0.45-μm nylon membrane filter, acidified to pH < 2 by adding sulfuric acid,

Chapitre I
50
then analyzed through inductively coupled plasma optical emission spectrometry (ICP-OES
Thermo-scientific model ICAP 7200 D). Based on the results of this analysis, we used the
correlation between conductivity and the major nutrients (K, Ca, Mg and P) to estimate the total
concentrations for the non-analyzed samples: total nutrients (mg.g-1
) = 0.3739 × conductivity,
n = 97, R2
= 0.93 (Annexe.Fig 2). Relative proportion of each element in the analyzed samples
was calculated for each sampling date. We were then able to estimate the concentrations of each
element for the non-analyzed samples taken at the same sampling dates.
On the plant material, samples from the same lot of leaves used for the experiment were
chemically analyzed before rainfall (T0). We also analyzed the plant material used in the
experiments at the end of the procedure (T71). Leaves were dried to a constant weight (65°C,
48 h), weighed and finely crushed in a laboratory mill (0.25 mm). The samples were prepared
for microwave acid digestion, then analyzed through elemental analysis ICP as for the
leachates.
I.2.4.5. Statistics
To illustrate the kinetics of nutrient leaching, we used non-linear regression model, which
is called first order equation used often for kinetics with decreasing rate over time. The equation
defined for each element by the following asymptotic function:
Cumulative amount (mg.g-1
) = a (1 – e (– b * t)
), where a and b are mathematical constants
and t is time. Parameter a has a biological implication and represents for each species the
maximum cumulative leached K, Ca, Mg and P in mg.g-1
. The correlation coefficients of the
models were fitted using STATGRAPHICS Centurion XVI. To compare nutrient leaching
among species and between different modalities, we performed an ANOVA test, and when this
was significant (p<0.05), followed up with a Tukey HSD test. Small letters indicate significant
differences. Values presented in bars and lines charts using Microsoft Excel software are means
± SD.
I.2.5. Results
I.2.5.1. Foliar nutrient concentrations before and after 71 days of rainfall
Before rainfall, the foliar nutrient concentrations (T0) were in descending order: N, K, Ca
and smaller proportions of Mg and P (Tableau 1). Indeed, nitrogen concentrations were
generally three times higher than K and Ca, which showed similar levels. For all species, N
concentrations were around 23 mg.g-1
, except for hornbeam, which had lower concentrations

Chapitre I
51
(19.71 ± 0.79 mg.g-1
). Potassium was significantly higher in beech (9.28 ± 0.45 mg.g-1
), while
for other species K was around 8 mg.g-1
. Calcium concentrations were much higher in
hornbeam and oak (9 mg.g-1
), compared to both birch and beech, at around 6.5 mg.g-1
. Mg and
P were present in very low concentrations, from 1 to 1.25 mg.g-1
for Mg and less than 1 mg.g-1
for P.
After 71 days (T71), K was the most leached element for all four investigated species
(Tableau 1). The mean leached K for birch, oak and hornbeam was similar, from 75 to 78 %,
higher than for beech at 60 %. Mg and P were more leachable than N and Ca for all species.
Nevertheless, Mg leached more in hornbeam 50 % and oak 34 % than in birch and beech, both
at around 19 %. Furthermore, we found no significant differences between species for leached
P, which ranged from 21.7 to 29.7 %. The percentages of leached N and Ca were extremely
low, less than 16 %, except for hornbeam (N: 7.8 ± 0.9 %; Ca: 15.4 ± 4.6 %).
Tableau 1: Foliar nutrient concentrations (mg.g-1, mean ± SD; n = 5) for each species
before (T0) and after 71 days of the experiment (T71), and percentage of leached elements.
Different letters in rows indicate significant differences between species under ANOVA and
Tukey’s HSD tests.
Birch Hornbeam Oak Beech P-Value F-statistic
Before
rainfall
(T
0
)
(mg.g
-1
)
N
23.48 ± 0.61 19.71 ± 0.79 23.06 ± 0.59 22.73 ± 0.13
< 0.0001 28.04
b a b b
K
8.03 ± 0.14 7.55 ± 0.20 8.20 ± 0.59 9.28 ± 0.45
0.004 10.55
a a a b
Ca
6.60 ± 0.22 9.54 ± 0.24 8.85 ± 0.40 6.69 ± 0.28
< 0.0001 78.86
a b b a
Mg
1.25 ± 0.06 1.16 ± 0.02 1.33 ± 0.13 1.08 ± 0.04
0.016 6.44
ab ab b a
P
0.88 ± 0.02 0.77 ± 0.01 0.88 ± 0.05 0.77 ± 0.01
0.001 16.59
b a b a
After
rainfall
(T
71
)
(mg.g
-1
)
N 22.12 ± 1.53 18.04 ± 0.24 22.27 ± 0.31 20.78 ± 1.11
< 0.0001 20.66
b a b b
K
1.98 ± 0.51 1.60 ± 0.35 1.76 ± 0.25 3.71 ± 0.17
< 0.0001 40.32
a a a b
Ca
6.50 ± 0.51 8.06 ± 0.44 8.88 ± 0.75 6.39 ± 0.51
< 0.0001 23.21
a b b a
Mg
1.01 ± 0.04 0.58 ± 0.05 0.88 ± 0.09 0.87 ± 0.02
< 0.0001 48.87
c a b b
P
0.08 ± 0.01 0.19 ± 0.01 0.09 ± 0.02 0.10 ± 0.01
< 0.0001 43.7
a b a a
Leached
elements
(%)
N 2.6 ± 2.7 7.8 ± 0.9 2.6 ± 0.6 4.8 ± 1.7
0.001 9.7
a b a ab
K
75.3 ± 6.3 78.8 ± 4.7 78.5 ± 3.1 60.0 ± 1.8
< 0.0001 20.64
b b b a
Ca
1.5 ± 7.7 15.5 ± 4.6 -0.4 ± 8.5 4.4 ± 7.7
0.014 4.82
a b a ab
Mg
18.6 ± 3.6 49.7 ± 4.5 34.2 ± 6.9 19.0 ± 1.5
< 0.0001 54.58
a c b a
P
29.7 ± 3.4 22.5 ± 2.4 23.9 ± 9.1 21.7 ± 1.7
0.084 2.64
a a a a

Chapitre I
52
I.2.5.2. Kinetics of nutrient leaching over time in the outdoor experiment
The kinetics of leached K, Ca, Mg and P over 71 days (cumulated rainfall = 166 mm) are
illustrated by non-linear regression models for each species (Figure 8). In all cases, the
cumulative amount of K, Ca, Mg and P measured in leachates increased with time, while
mineral nitrogen accumulation (NH4
+
, NO3
-
) was not statistically different from zero; in other
words, no significant mineral nitrogen was leached during the experiment period (data not
shown).
Leaching seemed to occur faster at the beginning than at the end of the period
(Annexe.Fig 3). The leaching rate gradually decreased with time. During the first 33 days and
for all species, the cumulative rainfall of 72 mm had leached more than three quarters of the
final amounts of leached elements at the end of the experiment (K: 72 – 79 %, Mg: 78 – 85 %,
Ca: 76 – 96 % and P: 88 – 95 %). From days 33 to 71, only 5 to 28 % of the final leached
amounts of elements were collected, despite the fact that the cumulative rainfall occurring
during this second period was greater than during the first one (93 mm).
It should be noted that time was a confounding factor with accumulated rainfall as there
is a high correlation between time (days) and cumulative rainfall (R2
= 98.98 %).

Chapitre I
53
Figure 8: Cumulative nutrient leaching over time for K, Mg, Ca and P in hornbeam (red),
oak (green), birch (blue) and beech (black), illustrated by mean fitted models (n = 5).
A summary of the statistical analyses (ANOVA) for the mean values of parameter a are
given in (Tableau 2). For all four species, the maximum cumulative leaching for K (4.6 to 7.5
mg.g-1
) was much higher than for the other elements (less than 1 mg.g-1
). Differences among
species were significant (p-value < 0.05) for all the elements. Indeed, hornbeam leached the
highest amounts of K, Mg and Ca compared to other species. The highest amounts of
phosphorus were detected in oak and birch, 0.19 and 0.17 mg.g-1
respectively. Beech
consistently had the lowest amounts for all four elements.
Generally, the mean ratio between the observed cumulative leaching over 71 days and the
maximum cumulative leaching for K, Mg, Ca and P ranged from 90 % to 100 % for all species;
this means that maximum leaf leaching had almost been reached at 71 days (Tableau 2). After
this period, only minimal amounts of nutrients would continue to leach from the leaves.

Chapitre I
54
Tableau 2 : Maximum cumulative values (mg.g-1, mean value ± SD, n = 5)
corresponding to parameter a in the model y = a (1 – e (– b * t)), for hornbeam, oak, birch and
beech. Different letters in rows indicate significant differences among species (ANOVA,
Tukey’s HSD tests). The mean ratio between the observed amount over 71 days and the
modeled maximum cumulative leaching is given in the second section of the table.
Birch Hornbeam Oak Beech P-value F-statistic
Modeled
maximum
cumulative
leaching
(mg.g-1
)
K
6.03 ± 1.35 7.46 ± 0.79 6.16 ± 1.00 4.63 ± 0.34
0.002 7.55
ab b ab a
Mg
0.21 ± 0.04 0.54 ± 0.06 0.34 ± 0.06 0.13 ± 0.01
< 0.0001 79.71
b d c a
Ca
0.15 ± 0.02 0.68 ± 0.07 0.28 ± 0.05 0.11 ± 0.01
< 0.0001 165.43
a c b a
P
0.17 ± 0.02 0.13 ± 0.01 0.19 ± 0.03 0.08 ± 0.01
< 0.0001 28.02
c b c a
Observed
Modeled
K 91 ± 7 95 ± 4 99 ± 2 102 ± 2
Mg 92 ± 4 89 ± 3 97 ± 2 101 ± 6
Ca 100 ± 3 93 ± 4 101 ± 2 103 ± 6
P 99 ± 3 103 ± 3 101 ± 1 102 ± 4
I.2.5.3. Effect of rainfall amount and frequency on leaching
For the controlled experiments, we first found that an increase in rainfall amount up to 30
mm had an influence on nutrient leaching. The heavier the rain, the more the elements were
leached out. The maximum nutrient amount leached was reached at 30 mm; beyond that,
extreme rainfall events (66 mm) did not leach more nutrients (Figure 9a) .Only oak showed a
significant difference between 30 mm and 66 mm rainfall (p-value > 0.05); leaching was
slightly less with 66 mm than with 30 mm of rainfall (p-value = 0.04), probably due to
substantial dilution. Hornbeam globally exhibited greater nutrient leaching compared to the
other species. Birch was less sensitive to single rainfall events because it leached the lowest
nutrient amounts regardless of the quantity of rain.
Per unit of rainfall, leaching was greater with lighter rainfall than with heavier rainfall.
For all four species, maximum leaching was reached for 4 mm of rainfall, from 0.04 to 0.12
mg.g-1
per mm (Figure 9b).Therefore, rainfall events of less than 4 mm proved to leach more
efficiently than much higher rainfall amounts. Beyond 4 mm, the leached amount of nutrients
per unit of rainfall decreased as the amount of rainfall increased. Sixty-six mm of rainfall
leached almost the same nutrient amounts per unit as did 2 mm of rainfall.
× 100

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