Eixo Biológico

Unidade 3
Desenvolvimento e Evolução dos Tecidos,
Órgãos e Sistemas
Autor: Danilo Arruda Furtado
Sumário
I. Introdução
II. Crescimento, desenvolvimento e evolução
III. Herança unicelular: atributos vitais
IV. A vida no Pré-Cambriano
V. Origem do neurônio e do Sistema Nervoso
VI. Simetria bilateral e a definição dos eixos corporais
VII. A notocorda dos cordados
VIII. Medula e a unidade básica do comportamento
IX. Vertebrados e a transformação do neuroeixo anterior
X. Ecologia celular e desenvolvimento... E evolução...
XI. Recapitulando...
XII. Referências

282 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento
I. Introdução
O objetivo do estudo desta unidade é compreender os aspectos fundamentais
do desenvolvimento e da evolução dos tecidos, órgãos e sistemas dos animais. Os
conceitos e fundamentos acerca do tema serão apresentados por meio do exemplo da
evolução do desenvolvimento do sistema nervoso.
Ao final desse estudo você deverá ter compreendido que: 1) o desenvolvimento
e a evolução são fenômenos interdependentes e indissociáveis; 2) cada tipo celular,
tecido, órgão ou sistema do corpo teve uma origem evolutiva derivada de mutações
no controle do programa genético do desenvolvimento, mutações essas capazes de
otimizar a realização das tarefas vitais, reprodução, nutrição, respiração, sensibilidade
ao meio, proteção, sustentação e mobilidade; 3) a diferenciação celular, a histogêne-
se e a organogênese são eventos simultaneamente exuberantes e degenerativos; 4) o
desenvolvimento é um processo dialético que surge da interação entre o ser, e suas
características genéticas e o meio ambiente, e suas influências epigenéticas; 5) as pres-
sões de seleção natural podem ser amenizadas pela economia de energia expansiva,
necessária ao crescimento e à reprodução.
II. Crescimento, desenvolvimento e evo-
lução
Por que saber o que é crescimento e desenvolvimento?
Para respondermos a essa pergunta, é preciso, antes de tudo, descobrir o que
é crescimento e o que é desenvolvimento, portanto, é aconselhável consultarmos o
dicionário da nossa língua. Isso é o mais sábio e o mais simples a ser feito, pois lá
encontraremos todos os possíveis significados e definições das palavras crescimento
e desenvolvimento. Dessa maneira, poderemos compreender quais definições têm
significado para a biologia e aproveitar para também descobrir o que se define por
evolução. Vamos lá, não se acanhe, consulte o dicionário! Peço-lhes, por favor, que
não continue o estudo sem antes ter realizado essa pequenina atividade. Ela é muito
importante e, tenho certeza, será esclarecedora, dirimirá possíveis confusões ou dú-
vidas e lhe proporcionará um momento para refletir sobre o que você entende por
crescimento e desenvolvimento. Vamos lá, faça agora o exercício da atividade comple-
mentar, mãos à obra!
Atividade complementar 1:
A) Transcreva do dicionário (Aurélio ou Houaiss) todos os significados das
palavras: crescer, desenvolver e evoluir.
B) Feito isso, identifique quais dos significados encontrados se aplicam à bio-
logia.
C) Agora, apresente um exemplo, para cada conceito, extraído do conhecimen-
to aprendido neste módulo.
D) Por fim, discorra brevemente sobre as principais diferenças e semelhanças
entre esses três conceitos em relação à biologia.
Agora nós sabemos o que é crescimento, desenvolvimento e evolução, toda-
via, lembre-se também que existem conceitos opostos3 a esses. Poderíamos citar, por
exemplo: decréscimo, redução, diminuição, regressão, degeneração, simplificação, in-
volução, etc.
#M4U3
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283Consórcio Setentrional de Ensino a Distância
Atentem para o fato de que, na natureza, os fenômenos opostos co-existem! Na
verdade, são fenômenos complementares e que ocorrem simultaneamente em
qualquer dos níveis de organização do Universo.
Crescer, de um modo geral, significa aumentar, certo?4 Em biologia, quando
nos referimos ao crescimento, subentendemos um aumento da estrutura em questão
em alguma ordem de magnitude, seja no tamanho, no peso, no volume, na quanti-
dade, na velocidade, ou qualquer outra grandeza espacial ou temporal. Por exemplo,
quando falamos no crescimento do organismo ou de uma parte dele, como um órgão
qualquer, ou um tecido determinado, logo se imagina um aumento em seu tamanho,
seja ele em superfície, peso, volume, etc.
O crescimento do organismo e de suas partes decorre principalmente em conse-
qüência da proliferação celular, mas lembre-se que a morte das células também
ocorre desde as fases mais precoces do desenvolvimento.
Repare também que o desenvolvimento nos remete à idéia de progressão, de
aumento. Por esse motivo, você poderia imaginar que crescimento e desenvolvimento
são a mesma coisa, porém, em biologia, esses conceitos são diferentes. Vejamos...
Crescimento é um aumento progressivo, enquanto o desenvolvimento, em bio-
logia, pressupõe uma transformação sucessiva de um estado morfológico e fisiológico
em outro, não somente por fenômenos progressivos, como é o crescimento pela proli-
feração celular, mas também pela ocorrência de fenômenos regressivos, como a dege-
neração e a morte das células. O desenvolvimento da vida, seja celular ou multicelular,
depende tanto da exuberância quanto da degeneração! Durante todo o desenvolvi-
mento, fenômenos regressivos e degenerativos ocorrem simultaneamente a fenôme-
nos progressivos e exuberantes. O desenvolvimento, em suma, resulta da freqüência
em que ocorrem os fenômenos de exuberância e os de degeneração.
Contudo, é muito comum pensar que o desenvolvimento é somente um estágio
da vida5, restrito há um tempo específico, cujo início é a concepção e o término, a ma-
turidade, ao ser atingido na fase adulta. O desenvolvimento, todavia, é um processo
inerente à própria vida. É a transformação diária do ser, sua vivência, desde a concep-
ção até a morte. Essa idéia de desenvolvimento é denominada ontogenia.
O balanço entre exuberância e degeneração se modifica ao longo da vida do
indivíduo, seja ele unicelular ou multicelular. Durante os estágios iniciais do desen-
volvimento, seja dos tecidos, dos órgãos ou dos sistemas, é notória a preponderância
dos fenômenos exuberantes, tanto os quantitativos, que pressupõem uma acentuação
da proliferação celular, quanto os qualitativos, que resultam da diferenciação celu-
lar. Mas lembrem que, mesmo neste período de grande exuberância, os fenômenos
regressivos estão também acontecendo. Com o amadurecimento e a fase adulta, a
freqüência de ocorrência dos fenômenos exuberantes e regressivos tende ao equilíbrio,
mascarando o crescimento e provocando a impressão de também haver cessado o de-
senvolvimento, porém ele continua ocorrendo.
As células, tecidos, órgãos e sistemas do organismo continuam se desenvolven-
do, até que, por fim, vem a morte e a preponderância da degeneração. Todos os teci-
dos e órgãos do corpo estão em contínua e concomitante geração e degeneração. Todos
os dias, milhares de células de seu corpo estão nascendo e milhares estão morrendo. E
esse ciclo, característico para cada órgão ou tecido do corpo, continua por toda a vida
do organismo. Não é famoso o fígado, os ébrios bem o sabem, por sua capacidade de
regeneração? E não é também conhecido o cérebro dos mamíferos, que depois de acen-

Desenvolvimento e Evolução dos Tecidos, Órgãos e Sistemas
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tuada proliferação em fases precoces do desenvolvimento, a maioria de suas células
abandona o ciclo celular, cessando o crescimento por meio da reprodução?
A evolução, assim como o desenvolvimento, também é entendida como uma
transformação morfofisiológica levada a termo por fenômenos progressivos e regres-
sivos que resultam em aumento ou em diminuição do tamanho e da forma das es-
truturas, bem como em maior complexidade ou simplificação de suas propriedades
funcionais. (figura 1).
Com a divisão celular, as células crescem e se desenvolvem. Os tecidos e os órgãos, sejam eles de plantas
ou de animais, também têm um desenvolvimento e um crescimento. Os organismos também crescem e
se desenvolvem. Os indivíduos aprendem e ensinam. As populações aumentam e diminuem. As comuni-
dades evoluem. Os ecossistemas vivem. Os sistemas solares se formam e as galáxias envelhecem. Todas
as coisas no Universo estão em desenvolvimento e em evolução!
Vamos relembrar rapidamente um importante conceito desenvolvido no capí-
tulo de forma e função:

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A idéia de evolução, ou filogenia, pode ser compreendida nos mesmos moldes
que a idéia de desenvolvimento, porém, com uma diferença substancial. O desen-
volvimento se refere ao tempo relativo à vida dos organismos, enquanto a evolução
se refere a um tempo supra-individual, que inclui a vida de gerações de indivíduos.
Compreendida essa diferença, fica fácil perceber por que a evolução e o desenvolvi-
mento são conceitos semelhantes, porém, distintos. (figura 2).
Figura 2: A evolução morfofisiológica (filogenia) resulta das modificações no programa do desenvolvi-
mento (ontogenia) sofridas ao longo das gerações. Os termos destacados em vermelhos são de alguns
genes homeóticos responsáveis pela evolução da referida característica morfofisiológica.
Comparando o desenvolvimento das diferentes espécies percebemos que existe
uma evolução do desenvolvimento, também conhecida pela sua abreviação: evo-de-
vo, como vimos na unidade sobre Forma e Função.
Você já se perguntou por que um determinado órgão do corpo tem a morfologia
e a fisiologia que tem? Ou por que quanto mais aparentados são os organismos
do ponto de vista filogenético, mais parecidos são sua anatomia e seu desem-
penho comportamental? Ou ainda, como puderam ter surgido novos tecidos,
novos órgãos e sistemas durante o processo evolutivo?
O estudo das principais características da evolução e do desenvolvimento dos
tecidos, órgãos e sistemas do corpo dos animais nos permite abordar essas questões,
e vamos fazê-lo tomando como exemplo a evolução do desenvolvimento do sistema
nervoso.
Espero, com esta introdução, ter lhe despertado a curiosidade acerca do desen-
volvimento e evolução dos tecidos, órgãos e sistemas dos animais. E então, continua-
mos?
Territórios mor-
fogenéticos são
regiões morfofun-
cionais do embrião
que têm o poten-
cial de desenvolver
partes específicas
do corpo. Modifica-
ções na especifica-
ção dos territórios
morfogenéticos
alteram o desen-
volvimento do cor-
po, promovendo a
evolução.
Saiba mais...

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M4U3
Mas antes de prosseguir medite sobre o que você compreendeu até agora. Re-
passe mentalmente as principais idéias expostas até aqui e certifique-se que as
entendeu. Caso você ainda não se sinta seguro(a), não vacile, reveja o conteúdo
para assimilá-las plenamente, pois elas são indispensáveis para a compreensão
do que vem a seguir...
III. Herança unicelular: atributos vitais
A vida unicelular apareceu muito cedo na história do planeta Terra, há cerca de
3,8 bilhões de anos15-16. A vida multicelular, por sua vez, só veio a ocorrer há aproxi-
madamente 700 milhões de anos (NARBONNE et al., 1997; CONWAY-MORRIS, 1998;
JENSEN et al., 1998). As tarefas vitais são funções básicas da vida:
1) a homeostase e regulação da respiração e,
consequentemente, do metabolismo;
2) a sensibilidade ao meio ambiente;
3) a proteção;
4) a sustentação da célula e de seus componentes;
5) a mobilidade das células e de seus componentes;
6) a nutrição;
7) a reprodução.
Esses atributos mantêm a capacidade adaptativa da vida em permanecer exis-
tindo e se diversificando na fronteira entre a ordem e o caos (GLEICK, 1990; KAUFF-
MAN, 1993; GELL-MANN, 1994; DE DUVE, 1997).
Durante os primeiros três bilhões de anos de vida na Terra, a natureza sele-
cionou, nos seres unicelulares, uma estrutura celular mais eficiente e de um
metabolismo mais eficaz. As transformações evolutivas nos seres unicelulares
manifestam-se na compartimentalização das tarefas vitais da célula. Surgiram
as organelas e estruturas celulares especializadas; capazes de organizar a célula
de modo mais eficiente. Evoluíram e se diversificaram as vias bioquímicas, o
metabolismo, o controle da expressão gênica e o fenótipo celular. O resultado é
uma incrível diversidade e uma incalculável quantidade de seres unicelulares
vivendo no planeta por quase três bilhões de anos ininterruptos, até que um
dia, há aproximadamente 700 milhões de anos, a multicelularidade aconteceu.
Perceba que qualquer tipo de célula, para permanecer viva, necessita desempe-
nhar todas as funções vitais, já que são, de fato, vitais. Todavia, nos seres multicelula-
res, a diferenciação morfofisiológica da célula, e o conseqüente desenvolvimento dos
tecidos, órgãos e sistemas, permite sua especialização no desempenho funcional de
um ou mais funções vitais, permitindo que essa função seja desempenhada com mais
eficiência e/ou com um menor custo energético. É a diferenciação celular, acompa-
nhada pelo ritmo de proliferação celular, que permite a gênese evolutiva de diferen-
tes tipos celulares, tecidos, órgãos e sistemas (Figura 3).
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Figura 3: Diferenciação celular
Os tecidos, órgãos e sistemas dos organismos são especializados em realizar,
com maior eficiência e especificidade, algum dos atributos vitais. O sistema respira-
tório e o fígado, por exemplo, estão relacionados com a manutenção do metabolismo
celular para a produção de energia (respiração celular). O sistema nervoso e o sistema
imune são especializados na sensibilidade ao meio ambiente, controlando, por esse
motivo, os movimentos internos e externos do organismo. O sistema digestivo e o
sistema excretor desempenham com maior eficiência a tarefa de nutrição. O aparelho
locomotor, o sistema circulatório e o sistema linfático otimizam o movimento do corpo
e/ou da matéria e energia pelo corpo. Já o sistema reprodutor encarrega-se, é claro, da
reprodução (Figura 4).
Figura 4: Morfofisiologia dos sistemas
Metabolismo (do
grego metabolis-
mos, que significa
"mudança", troca)
é o conjunto de
transformações
que as substâncias
químicas sofrem no
interior dos orga-
nismos vivos.
Saiba mais...

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M4U3
A multicelularidade, de certa maneira, pode ser considerada como um tipo de
“simbiose” entre células especializadas no desempenho de determinadas tarefas vi-
tais. Essa concepção implica em reconhecer que algo análogo às interações ecológicas
pode estar ocorrendo, à sua maneira, entre as células do corpo. Será possível? Ao final
desta unidade, discutiremos esse tema com mais profundidade. Todavia, para que
possamos discutir essa idéia é preciso compreender que essa “divisão de tarefas”, ou
melhor, essa especialização nas tarefas vitais, revela-se vantajosa sob o ponto de vista
evolutivo, pois está implicada à economia de energia expansiva, a energia necessária
para o desenvolvimento e para a reprodução (VAN VALEN, 1976). A energia econo-
mizada pode ser realocada tanto para a reprodução de mais descendentes, quanto
para a exuberância do desenvolvimento do corpo ou de partes dele, promovendo o
desenvolvimento de corpos mais complexos, potencializando, assim, o fitness do or-
ganismo.
Cada tipo celular tem seu padrão morfológico e funcional característico, sejam
eles organismos unicelulares ou células de um organismo. Essas características não
são “invenções” totalmente novas e originais. A natureza está constantemente reor-
ganizando e remodelando as estruturas preexistentes, gerando novas possibilidades
de interação entre as formas e permitindo a emergência de novas propriedades e de
novas funções (GOULD, 1977, 2002; DAVIDSON, 2001). Esse potencial de cooptar ca-
racteres para que passem a desempenhar novas funções em um novo contexto foi am-
plamente explorado durante a evolução dos seres multicelulares. Assim, as pressões
de seleção natural sobre o desempenho das funções vitais da célula passaram a atuar
também sobre a morfofisiologia dos tecidos, órgãos, sistemas e do organismo como
um todo.
A vida multicelular deslocou o alvo da seleção natural, que passou a atuar não
somente sobre a célula, mas também sobre o organismo como um todo.
A origem evolutiva do neurônio e do sistema nervoso nos metazoários do final
do Pré-Cambriano deu-se pela seleção natural de uma linhagem de organismos, cujo
desenvolvimento gerava células especializadas em perceber o meio ambiente e de co-
ordenar o movimento do organismo de modo mais eficiente e/ou econômico. O suces-
so adaptativo dos animais com sistema nervoso foi tão impressionante, que desde essa
época até hoje, passados mais de 600 milhões de anos, são os animais mais diversos e
abundantes. Note que muitas das especializações morfofisiológicas que caracterizam
o neurônio são readaptações de estruturas e funções já existentes nos ancestrais (Fi-
gura 5), desde o tempo dos seres unicelulares (GLEICK, 1990; WEST et al., 1997, 1999;
GILLOOLY et al., 2001).
Como você viu no
M3U11, simbiose é
uma relação mu-
tuamente vanta-
josa entre dois ou
mais organismos
vivos de espécies
diferentes. Na
simbiose os dois
organismos agem
ativamente em
conjunto para o
proveito mútuo.
Saiba mais...
Fitness é uma
palavra de origem
inglesa que denota
a capacidade dos
indivíduos em pro-
pagar seus genes
Saiba mais...

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Figura 57: Herança unicelular dos neurônios
Vejamos isso mais detalhadamente...
Nos seres multicelulares mais primitivos, a primeira diferenciação fenotípica
ocorreu com o aparecimento das células reprodutivas, os gametas, que são células
totipotentes. Assim, a reprodução foi a primeira tarefa vital a ser especializada por
uma célula específica nos seres multicelulares. A reprodução unicelular continua
a ocorrer nos organismos multicelulares por meio da proliferação celular (mitose e
meiose). No sistema nervoso, existe um período do desenvolvimento, a neurogênese,
no qual a proliferação celular ocorre com muito mais freqüência (CAVINESS et al.,
1995; RAKIC, 1995; TAKAHASHI et al., 1996; NOCTOR et al., 2001).
A sensibilidade ao meio ambiente nos seres unicelulares se realiza por inter-
médio de proteínas transmembrana e canais iônicos capazes de identificar estímulos
físicos e químicos presentes no meio ambiente. Estímulos esses, também, capazes de
modificar a homeostase sináptica e o metabolismo celular, bem como de regular a
expressão gênica. Nos neurônios, assim como em outros tipos celulares, são as proteí-
nas de membrana que reconhecem os sinais químicos e/ou físicos oriundos de outras
células ou do meio ambiente. Estas proteínas receptoras também influenciam o meta-
bolismo celular e a expressão gênica (SEGAL e GREENBERG, 1996; XIA et al., 1996;
ARNONE e DAVIDSON, 1997; DAVIDSON et al., 1998; WU et al., 1998; STEWARD et
al., 1998; BUONANNO e FIELDS, 1999; WEST et al., 2002).
Revise a Unidade
3 do eixo biológico
no módulo anterior
para relembrar
sobre os diferentes
tipos e estruturas
de proteínas!
Saiba mais...
Você pode recordar
os principais me-
canismos e tipos
celulares responsá-
veis pela percepção
do ambiente na
Unidade 10 do eixo
biológico do Módulo
III.
Saiba mais...

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M4U3
Nos organismos unicelulares, as proteínas de citoesqueleto, cílios e flagelos
participam da sustentação, organização e do controle da mobilidade dos com-
ponentes intracelulares, e também da célula como um todo. Os neurônios, por
sua vez, utilizam proteínas semelhantes, os microtúbulos e os filamentos inter-
mediários, para a tarefa de distribuição seletiva de moléculas pelo citoplasma.
Essas proteínas de citoesqueleto também participam ativamente dos eventos
de neurogênese, de migração da célula para regiões distantes de seus locais de
nascimento, ou ainda, no crescimento e direcionamento dos prolongamentos
dendríticos e axônicos, bem como no estabelecimento dos contatos sinápticos
(DENT et al., 1999; GALLO e LETOURNEAU, 1999).
Nos coacervados a nutrição dava-se somente pela absorção de pequenas molé-
culas nutrientes presentes no meio ambiente. Com a evolução, os procariontes passa-
ram a secretar enzimas digestivas capazes de gerar um ambiente mais rico em nutrien-
tes, mas com o revés de poderem sofrer a ação de suas próprias enzimas digestivas.
Os eucariontes unicelulares, os protistas, desenvolveram um mecanismo eficaz de di-
gestão enzimática, capaz de protegê-los dos perigos da autodigestão promovida pela
atividade lítica de suas próprias enzimas, quando secretadas no ambiente. A solução
selecionada foi a endocitose: a interiorização de vacúolos de membrana plasmática
contendo metabólitos e nutrientes. Ao serem internalizados, esses vacúolos nutritivos
puderam ser fusionados a outros vacúolos, de origem intracelular, os lisossomos, que
contém enzimas digestivas, procedendo então a digestão enzimática de modo seguro.
O refugo nocivo dessa digestão celular e as perigosas enzimas digestivas eram, final-
mente, excretados pelo processo inverso à endocitose, chamado de exocitose.
Nos neurônios, os mecanismos de liberação e recaptura de neurotransmissores
ou de moléculas tróficas, essenciais para a atividade do neurônio, são uma elaboração
dos processos de endocitose e exocitose herdados dos ancestrais unicelulares (KIM e
LISMAN, 1999; YUSTE et al., 1999).
A capacidade dos seres unicelulares em promover a regulação da homeostase
metabólica pela respiração é uma faculdade vital que os neurônios também necessi-
tam desempenhar. Quanto maior o neurônio e/ou sua freqüência de atividade, maior
o número de mitocôndrias em seu citoplasma.
Em resumo, a gênese e a evolução dos tecidos, órgãos e sistemas do organis-
mo ocorrem, principalmente, em virtude da origem de novos tipos celulares
especializados em desempenhar com mais especificidade algum ou alguns dos
atributos vitais.
A evolução morfofisiológica, dos tecidos, órgãos e sistemas dos animais, ocorre
pela modificação no ritmo de proliferação celular e/ou pela transformação do fenó-
tipo terminal da célula precursora (VON BAER, 1828, apud GOULD 1977; GOULD,
1977, 2002; DAVID, 2001; ZELDITCH e FINK, 1996). O tamanho, a forma e as funções
das células, dos tecidos, dos órgãos e dos sistemas estão sujeitos a ter seus padrões
de desenvolvimento alterados no tempo de desenvolvimento do organismo, geran-
do diversidade morfofisiológica nos indivíduos e, conseqüentemente, diversidade de
comportamento e de desempenho ecológico.
Mas como um novo tipo celular aparece na evolução? É o que veremos a se-
guir...
Coacervado é
um aglomerado
de moléculas e
macromoléculas
diluídas em água e
envolvidas por uma
membrana lipídica
semipermeável.
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Atividade complementar 2
A) Crie uma tabela em que se correlacione os diferentes sistemas do corpo hu-
mano e seus respectivos órgãos com sua origem embrionária e com o atributo
vital que mais se assemelha.
B) Faça o mesmo para os tipos de tecidos.
C) Critique o conteúdo dessa tabela em termos evolutivos: qual a implicação
que teve cada tecido embrionário para o aparecimento e para a diversidade
morfofisiológica da vida?
IV. A vida no Pré-Cambriano
Qual a origem evolutiva do sistema nervoso?
Para descobrirmos é preciso reconstruir o possível cenário evolutivo ocorrido
no fim do Pré-Cambriano. Imaginemo-lo, com parcimônia e rigor metodológico.
No fim da Era Pré-Cambriana, e desde então, a vida no mar tinha como base
da cadeia alimentar os seres unicelulares autotróficos, que produziam seu próprio ali-
mento a partir da energia solar. Também havia os consumidores, seres unicelulares
heterotróficos que se alimentavam de outros seres unicelulares, e os decompositores
que se alimentavam das partículas e detritos dos seres unicelulares mortos. Eram bi-
lhões e bilhões de indivíduos flutuando nas águas dos oceanos de outrora. Com a
multicelularidade, novos seres autótrofos e heterótrofos surgiram, diversificando os
estágios da cadeia alimentar. Nessa época, porém, a fauna de seres multicelulares era
composta por animaizinhos muito pequenos. Além, é claro, dos inúmeros seres uni-
celulares, procariotos e eucariotos, heterotróficos e autotróficos, havia uma abundante
diversidade de seres multicelulares coloniais, esféricos e ocos ou achatados, generica-
mente chamados de blásteas, semelhantes às blástulas do desenvolvimento dos ver-
tebrados e invertebrados. As blásteas possuíam dois tipos de células: uma totipotente,
especializada na reprodução, e outra, a célula somática, encarregada de cumprir com
os demais atributos da vida. As células somáticas cooperavam para realizar a percep-
ção do meio ambiente, a contração rítmica das células e do corpo, a absorção e digestão
dos nutrientes, a proteção e a produção de energia, deixando que a tarefa de reprodu-
ção se realizasse pela celular totipotente (Figura 7A).
A blástula é o
estágio de desen-
volvimento do em-
brião dos animais,
formado por duas
camadas celulares
e uma cavidade
central chamada
blastocele.
Saiba mais...
#M4U3

#
M4U3
Na gênese evolutiva dos metazoários, primeiro surgiram as células reproduti-
vas e as células somáticas. Estes multicelulares primitivos tinham um corpo micros-
cópico, esférico e oco e provavelmente eram de vida livre, ocupando o ambiente pe-
lágico.
Um indivíduo achatado, com duas camadas celulares, uma ventral, a endoder-
me, e uma dorsal, a ectoderme, rastejando por sobre o sedimento bentônico, teria um
excelente nicho ecológico à sua disposição, com fartura de alimento. O resultado da
seleção seria natural, associações coloniais teriam modificado seu corpo para uma bi-
camada celular com um formato achatado, ocupando um novo nicho ecológico, o se-
dimento orgânico bentônico. Haveria de se supor que permaneceriam as linhagens de
seres multicelulares cuja camada celular ventral especializara-se na tarefa da nutrição
e a camada dorsal na tarefa de perceber o ambiente. A ectoderme era formada por
células capazes de reconhecer sinais físicos e químicos do meio ambiente e de secretar
moléculas específicas capazes de modular o metabolismo e/ou a contração de outras
células com as quais fazem contato
Das células somáticas diferenciaram-se, portanto, em duas populações celula-
res, e esta foi a emergência do nível de organização tecidual, ou seja, a origem dos
tecidos! Diferenciação da endoderme na tarefa de nutrição e especialização da ecto-
derme na sensibilidade ao meio ambiente. Não se pode esquecer que cada folheto em-
brionário contém suas células precursoras, que manifestam fenótipos temporários e
das células da linhagem reprodutiva, os gametas e seus precursores. (Figuras 7B e 7C).
Essa descrição revela a maneira com que características básicas do coletivismo
celular podem ter surgido no reino animal. A imaginação desse possível ancestral ba-
seia-se na descrição do Trichoplax adhaerens, um membro vivo do filo Placozoa (DE
DUVE, 1997). Os placozoários são seres diploblásticos, cujo plano de corpo apresenta
duas camadas celulares: a endoderme, ventral, um revestimento digestivo mucoso, e
a ectoderme, dorsal, um revestimento sensorial e protetor (Figura 7C).
Se por ventura esses seres bentônicos diplobásticos passarem a ter um modo de
vida livre, flutuando no oceano, ocupando o nicho ecológico dos seres planctônicos,
haveria uma tendência natural de seleção do desenvolvimento de um corpo cônca-
vo, cujo interior era a endoderme, especializada na nutrição (Figura 11B). O plano de
corpo radial dos diplobásticos é gerado com o estabelecimento de um eixo corporal
dorso-ventral (ectoderme-endoderma). A diferenciação das populações celulares em
fenótipos específicos, formando um território de células dorsais e um território de
células ventrais, juntamente com células precursoras e da linhagem reprodutiva se
concretiza pela ação de genes homeóticos.
Modificações evolutivas dessa natureza desenvolveriam um plano de corpo
cuja camada endodermal fosse totalmente envolvida pela ectodermal, à exceção de
um único poro, como ocorre na gástrulação durante o desenvolvimento. Essa putati-
va forma de vida é chamada de gástrea. Por exemplo, uma linhagem desses animais
diploblásticos bentônicos poderia ter assumido uma forma côncava o suficiente, de
modo que sua parede ventral fosse uma cavidade alimentar primitiva localizada no
interior do animal (Figura 11).
A evolução da complexidade morfofisiológica das gástreas, explorando as di-
versas possibilidades de divisão de tarefas, poderia dar origem a seres semelhantes às
formas larvais dos cnidários, chamadas de plânulas. As plânulas são seres diploblásti-
cos com células ciliadas ectodermais e endodermais. Seres multicelulares semelhantes
às plânulas possivelmente habitaram os mares do Pré-Cambriano antes do apareci-
mento dos organismos multicelulares de maior tamanho corporal, como os poríferos,
cnidários e ctenóforos (NIELSEN, 1998; CHEN et al., 2000, 2002). Nas plânulas as pos-

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sibilidades de diferenciação celular e de divisão de tarefas puderam ser inicialmente
experimentadas. Ainda hoje, as plânulas dos celenterados apresentam células espe-
cializadas, com diferenciações morfológicas e funcionais, incluindo células receptoras
sensoriais e motoneurônios (MARTIN, 1992), sugerindo que a diferenciação desses
dois tipos de células do sistema nervoso teria ocorrido ainda no tempo das plânulas
da Era Pré-Cambriana (Figura 8).
Figura
Algumas linhagens desses seres microscópicos desenvolveram-se em seres
maiores, como pode ser observado na diversidade da fauna de Ediacara, que data do
período Ediacarano da Era Pré-Cambriana51-52 (NARBONNE et al., 1997; JENSEN et
al., 1998).
Figura ilustrativa 24 – Slide 50 Usar como referência

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M4U3
Recapitulando...
A origem evolutiva de um novo tipo de célula, você se lembra, pode ocorrer
ou pelo desvio da diferenciação celular na direção de um fenótipo diferente, ou pela
extensão da diferenciação terminal em um novo padrão fenotípico. Uma população
de células, como o neurônio, teve sua origem evolutiva por meio da heterocronia
celular: modificações no programa genético do desenvolvimento de células precur-
soras que resultam em uma nova especialização morfofuncional da célula. Quando
este fenômeno evolutivo ocorre a célula do ancestral e a(s) célula(s) derivada(s) no(s)
descendente(s) podem ser consideradas homólogas.
A natureza selecionou seres cujos corpos apresentavam células especializadas
em tarefas vitais específicas. No ancestral, as tarefas vitais eram acumuladas por uma
única população de células no organismo ancestral. A especialização nas tarefas vitais,
possibilitada pela diferenciação celular, possibilita a economia de energia expansiva
(VAN VALEN, 1976), que pode ser, por exemplo, realocada para outros eventos do
desenvolvimento no mesmo tecido ou mesmo em outros.
A energia expansiva é necessária para o desenvolvimento e para a reprodução.
Porque a energia expansiva é importante para a evolução?
V. Origem do neurônio e do Sistema Ner-
voso
Um cenário parcimonioso da aurora do sistema nervoso deve considerar a mor-
fofisiologia diploblástica das gástreas. As gástreas eram seres multicelulares cônca-
vos, formados por uma camada externa de células, a ectoderme, composta por células
sensório-contráteis ciliadas. Estas células eram capazes de reconhecer sinais físicos e
químicos do meio ambiente, e de converter essa informação na contração da própria
célula e no batimento coordenado de seus cílios, gerando assim, um fluxo constante de
água e nutrientes para o interior do animal. O interior do animal, a endoderme, é uma
cavidade digestiva, formada por um epitélio de células ciliadas, especializadas em
absorver e digerir os nutrientes. As células da endoderme e da ectoderme, em resposta
a estímulos químicos e/ou físicos por elas captados, deveriam integrar informação
de modo a coordenar e controlar a freqüência de batimento ciliar e a contratilidade
do corpo. Contudo, a interatividade entre as diversas células sensório-contráteis e a
integração da informação limitava-se às células vizinhas, intermediada por junções co-
municantes, integradoras da homeostase fisiológica, coordenadoras do ritmo de movi-
mentação dos cílios e, por conseguinte, do corpo como um todo. Eis aqui o protótipo
da sinapse elétrica! Se esse cenário de fato ocorreu, pode-se imaginar que na época dos
primeiros seres diploblásticos já havia pressões de seleção de uma célula com caracte-
rísticas morfofuncionais semelhantes ao dos neurônios (Figura 9).
Homólogo é todo
órgão, tecido,
célula, estrutura
etc., presente em
organismos diver-
sos, que de alguma
forma também
se encontrava no
ancestral comum,
mesmo que com
aspecto e/ou fun-
ção diferentes. Por
exemplo, as nada-
deiras peitorais dos
peixes, os mem-
bros anteriores dos
mamíferos e as
asas das aves.
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#M4U3

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(Figura 9. Origem do sistema nervoso – slide 54).
Foram naturalmente selecionadas duas linhagens de células ectodermais. As
células precursoras da ectoderme diferenciaram-se ou nas células sensório-
motoras, responsáveis pela sensibilidade ao meio ambiente, ou nas células con-
tráteis da epiderme, responsáveis por efetuar o movimento. Essa diferenciação
pode ter sido naturalmente selecionada por ter possibilitado a diminuição no
número de células responsáveis pela percepção do meio ambiente, reduzindo o
esforço extremamente dispendioso para produzir a estrutura celular necessária
capaz de realizar a transdução do estímulo sensorial. Este tipo de modificação
no desenvolvimento possibilita, por conseguinte, economia de energia expansi-
va. As células sensório-motoras são capazes de induzir, direta ou indiretamen-
te, a atividade metabólica, eletrofisiológica e/ou contrátil das células contráteis
da epiderme através da secreção de moléculas sinalizadoras, chamadas de neu-
rotransmissores (MARTIN, 1992; WESTFALL, 1996).
Nos seres primitivos, os efeitos desencadeados pelas células sensório-motoras
nas células contráteis eram de ação localizada, ficando limitados a uma pequena ex-
tensão do corpo do animal, circunscrito às vizinhanças das células receptoras senso-
riais. Ficava, assim, dificultada a performance de movimentos coordenados do corpo,
uma vez que a atividade dos receptores sensoriais estava precariamente integrada em
Para rever os
diferentes tipos de
neurônios e suas
estruturas diver-
sificadas, leia a
Unidade 9 do eixo
biológico do Módulo
III.
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#
M4U3
rede, contando apenas com a atuação das especializações de membrana, a exemplo
das junções comunicantes.
Em seguida, foi naturalmente selecionada a diferenciação das células precurso-
ras das células sensório-motoras em outros dois tipos: as células receptoras sensoriais
e os motoneurônios. As células receptoras sensoriais especializaram-se na recepção
sensorial, a capacidade em reconhecer estímulos químicos e físicos do ambiente, por
intermédio de proteínas especializadas na recepção e na transdução do sinal físico ou
químico do ambiente. Parece que as pressões de seleção natural atuavam sobre o nú-
mero e tamanho das células sensório-motoras com a diferenciação as células especiali-
zadas na recepção sensorial puderam se tornar menores em menor número enquanto
os motoneurônios se encarregavam de distribuir e integrar a informação recebida bem
como de coordenar a contração das células do corpo. Portanto, a outra linhagem de
células precursoras diferenciou-se em uma célula muito semelhante ao que seria um
motoneurônio da nossa medula. Eram células capazes de reconhecer os sinais mole-
culares secretados pelas células sensoriais e capazes de transmitir esses sinais para as
células contráteis da epiderme, influenciando a contratilidade do citoesqueleto dessas
e desencadeando um movimento no corpo do animal. Para realizar essa tarefa com
eficiência e eficácia, a natureza selecionou o desenvolvimento de células cuja morfolo-
gia era polarizada, onde um dos pólos (os dendritos) se especializou na recepção dos
sinais enquanto o outro pólo (o axônio) se especializou na transmissão dos sinais. A
informação é transmitida de uma célula a outra através de especializações de mem-
brana, chamadas sinapses.
Como ocorre com todas as células, o neurônio gera potenciais de membrana, no
entanto, o faz de maneira coordenada e direcionada. Ao serem estimulados, elétrica
ou quimicamente, a membrana dos neurônios se despolariza (potencial pós-sinaptico),
propagando a diferença de potencial por sua membrana até o cone de implantação, a
base do axônio. Uma vez atingido o limiar de despolarização da membrana do cone de
implantação, o axônio despolariza, deflagrando o potencial de ação, cujo efeito final é
a estimulação dos terminais sinápticos a liberar sinais elétricos e/ou químicos (neuro-
transmissores) capazes de estimular as células com quem fazem contato.
Lembre-se que muito do complexo metabolismo dos neurônios e de suas sinap-
ses é herança dos bilhões de anos de evolução ocorrida nos organismos unicelulares
(DE DUVE, 1997). A interação entre o neurotransmissor e a proteína responsável pela
sua recepção modifica a concentração intracelular de íons sódio, potássio e cálcio e,
por conseguinte, a polaridade da membrana pós-sináptica. A despolarização e/ou
hiperpolarização das sinapses flui desde os dendritos até o cone de implantação do
axônio, onde se deflagra o potencial de ação. O potencial de ação, que também é uma
despolarização da membrana plasmática, induz a liberação das vesículas de neuro-
transmissores na fenda sináptica.
A liberação de neurotransmissores promove modificações morfofuncionais
em proteínas receptoras localizadas na membrana pós-sináptica das células. No caso
dos primeiros seres multicelulares essas proteínas receptoras estavam localizadas nas
membranas das células contráteis. Os receptores de neurotransmissores são canais
iônicos cujo controle do influxo de íons influencia no metabolismo e desencadeando,
por exemplo, mudanças na homeostase metabólica, na contratilidade do citoesqueleto
e no controle da expressão gênica.
O surgimento do motoneurônio possibilitou, portanto, uma integração sensó-
rio-motora eficiente entre todas as partes do organismo. Os motoneurônios primitivos
eram especializados em converter a informação ambiental, sinalizada pelo estado me-
tabólico dos receptores sensoriais, na coordenação da fisiologia das células contráteis,

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gerando movimento corpóreo e, por conseguinte, o comportamento. Essa integração
foi possível devido à rede de conexões que os neurônios estabeleceram entre as células
sensoriais e as células contráteis.
Essa organização em forma de rede permite a economia de energia de desen-
volvimento por poder diminuir a quantidade de receptores sensoriais ou mes-
mo de agrupá-los em regiões específicas do corpo, bem como potencializa a
integração da atividade dos diferentes receptores sensoriais para a geração de
respostas comportamentais coordenadas.
No entanto, com um sistema nervoso dessa natureza, o comportamento resul-
tante limita-se puramente a um reflexo direto e incontrolável da atividade das células
sensoriais, sem que haja chance para a deliberação. Um organismo com somente esses
três tipos de células, o receptor sensorial, o motoneurônio e a célula contrátil epitelial,
não seria capaz, por exemplo, de desempenhar o movimento natatório direcionado,
por não possuir a capacidade de integração e de deliberação, necessárias para a coor-
denação sincronizada da atividade motora. Tal animal estaria limitado a um compor-
tamento de pulsação constante, a exemplo dos cnidários atuais, porém sem qualquer
tipo de modulação da resposta, ou seja, uma vez o sinal reconhecido pelo receptor
sensorial, certamente seriam ativados os motoneurônios e conseqüentemente haveria
a contração dos epitélios. O movimento coordenado poderia facilmente modificar as
pressões de seleção natural sobre a movimentação, a nutrição e a proteção, o que na-
quelas circunstâncias ecológicas tornar-se-ia, supomos, muito vantajoso.
A origem evolutiva de um novo tipo morfofuncional de neurônio, o interneu-
rônio inibitório, cujo principal neurotransmissor é o aminoácido gama-aminobutírico
(o GABA), pôde introduzir controle e modulação na resposta contrátil. Ao contrá-
rio dos neurotransmissores excitatórios, o GABA promove uma hiperpolarização na
membrana da célula pós-sináptica, pois ele é um canal iônico que permite a entrada de
íons cloro que é negativo, ao contrário do sódio, do potássio e do cálcio. Dadas suas
características fenotípicas, parece plausível que esse novo fenótipo celular tenha se
originado a partir da linhagem das células precursoras dos receptores sensoriais e não
da linhagem dos motoneurônios.
Não obstante, o aparecimento das células inibitórias permitiu a origem de ou-
tro tipo celular, o interneurônio excitatório. Esses novos neurônios excitatórios, que
usam o aminoácido glutamato como neurotransmissor, podem ter também se dife-
renciado das células precursoras dos receptores sensoriais ou se diferenciado dos pre-
cursores dos interneurônios GABAérgicos, a partir da restrição da via bioquímica de
formação do GABA, cujo precursor é o glutamato.
Os interneurônios inibitórios e os interneurônios excitatórios permitiram o de-
senvolvimento da complexidade integrativa do sistema nervoso por aumenta-
rem substancialmente a quantidade de neurônios interconectados, em série e
em paralelo, localizados entre os receptores sensoriais e os motoneurônios.
A importância evolutiva de sistemas nervosos mais populosos, com a diferen-
ciação de variados tipos de interneurônios inibitórios e excitatórios, localizados entre
a periferia sensorial e o músculo efetor, está na integração cada vez mais complexa
com o sistema motor das informações oriundas dos diferentes sistemas sensoriais. A
computação mais complexa e integrada conduz à diversidade de comportamento, ao
desenvolvimento de novas capacidades adaptativas à colonização de novos nichos
ecológicos (Figura 10).

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M4U3
Figura 10: Evolução do sistema nervoso
Já bastante cedo na evolução dos metazoários, a natureza desenvolveu um siste-
ma de natureza sensorial integrativa e motora capaz de influenciar a atividade fisioló-
gica do corpo e o comportamento do organismo. A contínua evolução da diversidade
de animais e de seus sistemas nervosos possibilitou a emergência de novas proprieda-
des funcionais, como o aparecimento do movimento reflexo, da percepção sensorial,
do comportamento instintivo, da memória episódica, do aprendizado, da emoção, da
consciência, das organizações sociais e da capacidade de preservação da ecologia do
planeta. Essa evolução deu-se principalmente pelo aumento na complexidade morfo-
funcional do sistema nervoso, notadamente na região anterior do neuroeixo.
A fauna atual é constituída por seres dotados de neurônios e um sistema ner-
voso, exceto o filo Porifera (esponjas). Os poríferos possuem simetria radial e uma
ontogenia caracterizada por dois folhetos embrionários (diploblásticos). Esses animais
possuem tipos celulares diferenciados, mas não apresentam tecidos verdadeiramente
organizados (BARNES, 1986; COUTINHO, 2003). Suas células manifestam condutân-
cia de impulsos elétricos de membrana, mas esses impulsos não codificam aparen-
temente nenhuma informação sensorial ou motora. Assim sendo, não há nos porífe-
ros a ocorrência de células com características evidentes de células neuronais. O filo
Cnidaria, representado atualmente pelos corais marinhos e algumas espécies de água
doce, é outro filo antiqüíssimo, cujos ancestrais datam do fim do Pré-Cambriano. Esses
animais também possuem simetria radial e ontogenia diploblástica, porém, com a di-
ferença de apresentarem uma rede de neurônios interconectados capazes de modular
A memória pode
ser classificada-
em declarativa
e memória não-
declarativa. A me-
mória declarativa
armazena o saber
que algo se deu, e
a memória não-
declarativa o como
isto se deu.
A memória decla-
rativa pode ser
dividida em episó-
dica, relacionada
às lembranças de
acontecimentos es-
pecíficos, e semân-
tica, relacionada
às lembranças de
aspectos gerais.
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a contração das células da ectoderme e da endoderme (HOLLAND, 2003). A fisiolo-
gia dessa trama neuronal coordena movimentos direcionados e movimentos rítmicos,
bem como alguns comportamentos relativamente complexos.
O programa genético de diferenciação celular é um fenômeno do desenvolvi-
mento que, quando alterado, promove modificações evolutivas. Descreva a ori-
gem evolutiva de algum outro tecido, órgão ou sistema por meio da diferencia-
ção em tipos celulares distintos.
VI. Simetria bilateral e a definição dos
eixos corporais
O Cambriano é um período marcado por uma rápida e impressionante diver-
sificação da vida (AGUINALDO et al., 1997; CONWAY-MORRIS, 1998, 2000). Fósseis
de animais com formas semelhantes às de todos os filos conhecidos hoje, e ainda de
outros filos extintos, estão representados na fauna fossilizada de Burgess Shale, no
Canadá. As rochas que contêm os representantes dessa comunidade datam de apro-
ximadamente 530 milhões de anos, no período Cambriano. Nessa época deu-se uma
grande irradiação adaptativa dos seres de simetria corporal bilateral. O plano de corpo
bilateral é definido com o aparecimento do eixo antero-posterior, que somado eixo
dorso-ventral, já presente nos seres de simetria radial, define o eixo destro-sinistro
(PETERSON e DAVIDSON, 2000; SHANKLAND e SEAVER, 2000; HOLLAND, 2002).
Assim, toda a extensão do eixo antero-posterior do animal exibe uma divisão em qua-
tro quadrantes, dois dorsais e dois ventrais.
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M4U3
No estágio embrionário da blástula, a endoderme sofre uma interiorização sen-
do envolvida pela ectoderme. A primeira cavidade embrionária que se forma ao final
desse movimento ontogenético é denominada blastocele, que se comunica com o meio
ambiente através do blastóporo. A região do blastóporo é o território morfogenético
que irá formar a boca, definindo no corpo do animal um eixo antero-posterior. Pos-
teriormente, aparece no pólo posterior a cavidade anal, transformando a cavidade
digestiva em um tubo oco com duas aberturas. A definição do eixo antero-posterior
implicou o estabelecimento de um sentido no fluxo de entrada e saída do alimento.
Os animais com essa seqüência de desenvolvimento são chamados de protostômios
(a boca se forma primeiro). Os animais cujo blastóporo se torna o ânus ao invés da
boca são chamados deuterostômios (a boca se forma em segundo), e entre eles estão os
representantes do filo Chordata (para revisão, ver: WILLMER, 1990; DE ROBERTIS et
al., 1994; HOLLAND, 2003). Modificações morfofuncionais no programa de desenvol-
vimento dos Bilateria ancestrais transformaram a antiga bolsa gástrica em um tubo di-
gestivo com duas aberturas, por onde o alimento passava no sentido antero-posterior:
boca-ânus. Protostômios e os deuterostômios possuem, portanto, simetria bilateral.
Uma provável alternativa para a origem evolutiva dos protostômios e deute-
rostômios considera que as duas linhagens tenham se originado independentemen-
te a partir da especificação dorso-ventral do sistema nervoso, indefinida nos ances-
trais acelomados. A especificação do sistema nervoso ocorreu de maneira inversa nas
duas linhagens, ventralmente nos protostômios e dorsalmente nos deuterostômios
(GERHART, 2000). Nos deuterostômios, a definição dorsal do sistema nervoso e a
inversão do eixo antero-posterior possibilitaram a aproximação das estruturas respon-
sáveis pela captação de alimentos das estruturas de captação de oxigênio, otimizando
a natação e a alimentação por filtração (ARENDT et al., 2001).
A organização do sistema nervoso dos Bilateria na forma de cordões de células
nervosas (Figura 15) é vantajosa por permitir a economia de energia expansiva, pois
torna as células menores, e, portanto, necessitadas de menor consumo de energia para
o desempenho de suas atividades e funções durante a vida, concomitantemente, tam-
bém potencia o número e a variedade das conexões estabelecidas (RAMÓN Y CAJAL,
1904; VAN VALEN, 1976).

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Figura 11. Centralização do sistema nervoso
Os cordões nervosos possuem ainda outra característica notável: a presença de
neurônios, cujos axônios projetam-se para ambos os lados do corpo. A simetria bila-
teral implica a distribuição espelhada das células receptoras sensoriais nos dois lados
do corpo. O eixo destro-sinistro determina a existência de dois mundos perceptuais,
aquele integrado pelo lado do corpo ipsilateral ao estímulo e aquele percebido pelo
lado contrário ao estímulo. A coordenação integrada do movimento do corpo dos se-
res de simetria bilateral só pode ser realizada de forma coerente caso existam neurô-
nios de projeção ipsilateral e contralateral (Figura 12).

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M4U3
Figura 12. Projeções ipsilaterais e contralaterais
Nos Bilateria, a direção do movimento no sentido anterior do animal gerou
pressões de seleção natural para que se desenvolvessem, no pólo anterior, novos ter-
ritórios morfogenéticos onde se concentrariam as células especializadas no reconheci-
mento de diferentes modalidades sensoriais, bem como a formação de regiões capazes
de integrar informações multissensoriais com o controle da atividade motora. No pólo
anterior do cordão nervoso, foi selecionado o desenvolvimento de certos sistemas sen-
soriais, tais como a olfação, a audição e a visão. Outras modalidades sensoriais, como a
propriocepção, a mecanorrecepção, a eletrorrecepção, a nocicepção e o tato, cujas célu-
las receptoras sensoriais se encontram distribuídas em todo corpo do animal, têm suas
informações sensoriais também distribuídas em todo o neuroeixo, como por exemplo,
na medula dos cordados.
VII. A notocorda dos cordados
Nas plânulas ancestrais dos Bilateria ocorreu outra modificação evolutiva extre-
mamente significativa, a formação de um terceiro folheto embrionário, chamada me-
soderme, derivado das células precursoras da ectoderme. A mesoderme se interpõe
entre a endoderme e a ectoderme, constituindo um ser multicelular com três camadas
celulares (territórios morfogenéticos), sendo por isso denominado triploblásticos.
Sinapomorfia,
ou apomorfia é a
situação que se
observa quan-
do dois ou mais
táxons apresen-
tam caractere(s)
derivado(s) de
um ancestral
comum. Quando
o(s) caractere(s)
do ancestral se
encontra(m)
conservado(s) nas
linhagens subse-
qüentes dá-se o
nome de plesio-
morfia.
As sinapomorfias
são as bases para a
classificação filo-
genética (baseada
no parentesco) dos
seres vivos. Graças
a elas se definem
os grupos
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A evolução do desenvolvimento da mesoderme possibilitou o aparecimento de
novos tipos celulares e a especialização de outras tarefas vitais, como a produ-
ção de energia, a sustentação e a movimentação do corpo.
Essas especializações resultaram no desenvolvimento de diversos tecidos, ór-
gãos e sistemas tais como: o circulatório, o linfático e o excretor, e também o aparelho
locomotor. O aparecimento de novas células, novos tecidos e novos órgãos desen-
cadeou a evolução do desenvolvimento de uma variedade muito grande de planos
corporais, característicos da maior parte dos filos conhecidos hoje e também de outros
já extintos. Essa imensa diversidade de animais colonizou diversos nichos ecológicos
novos, promovendo também a evolução dos ecossistemas (WILLMER, 1990).
Por conta de pressões de seleção sobre a eficiência na nutrição e sobre a preda-
ção, foram naturalmente selecionados animais de tamanho maior, alterando, assim, as
relações ecológicas na cadeia trófica.
O tamanho do animal implica maior dificuldade em oxigenar as células dos te-
cidos. Nos Bilateria triploblásticos, o problema foi contornado com o desenvol-
vimento de uma cavidade interna, cuja principal função era otimizar a nutrição
e a oxigenação das células do organismo. Nos deuterostômios e em pelo me-
nos duas linhagens de protostômios surgiram, por evolução convergente, estas
cavidades internas. Nos deuterostômios e em protostômios mais complexos a
cavidade é chamada de celoma.
O celoma possibilitou o crescimento do volume dos tecidos e do tamanho do
corpo, gerando diversidade morfofisiológica, que resultou em uma grande diversifica-
ção nas formas de organização dos planos de corpo, aumentando a complexidade da
cadeia trófica e das relações ecológicas (WILLMER, 1990).
Foram quatro as irradiações adaptativas dos Bilateria: os Acoelomorpha, in-
vertebrados que não possuem celoma, também chamados acelomados, e três outras
linhagens, compostas por animais que desenvolvem o celoma, chamados de Eubilate-
ria. Dentre os Eubilateria, estão os Ecdisozoa e os Lofotrocozoa, ambos invertebrados
protostômios e os Deuterostoma, que inclui, por exemplo, os cordados (AGUINALDO
et al., 1997; DAVIDSON, 2001).
Os animais do filo Arthropoda (Ecdisozoa) ocupavam diversos nichos ecoló-
gicos no período Cambriano. Uma de suas linhagens, a família dos anomalocarídeos,
ocupava o topo da cadeia alimentar no Cambriano (COLLINS, 1996). Não obstante,
entre os animais da fauna de Burgess Shale, havia um deuterostômio chamado Pikaia,
bastante parecido com o atual anfioxo, um cefalocordado marinho. Ao longo do corpo
fossilizado desses animais, nota-se claramente uma estrutura semelhante à notocorda
e também a musculatura em forma de V, característica dos vertebrados (CHEN et
al., 1999). A notocorda, uma sinapomorfia dos Chordata, é um bastão longitudinal
formado por células de origem mesodermal, localizado na linha média do corpo. O
aparecimento da notocorda influenciou diretamente a ecologia nos deuterostômios,
pois lhes conferia outras capacidades comportamentais. Além de organizar e proteger
o cordão nervoso central, a notocorda auxiliava na criação de um maior vetor de força
para a natação, tornando o animal mais rápido, e ainda possibilitava o comportamento
de enterrar-se rapidamente na areia; o que lhes conferia maior eficiência de fuga. A
notocorda funciona como um bastão flexível, que confere maior rigidez ao corpo, oti-
mizando o movimento ondulatório de natação, vez que é para a notocorda que fluem
os vetores de força gerados pelas contrações dos músculos laterais do corpo em forma
de V. Os cordados primitivos poderiam ter usado a relativa rigidez da notocorda para
É curioso constatar
que a organização
e a distribuição
das projeções
colinérgicas estão
mais associadas
ao sistema motor,
nos territórios
ventrais, enquanto
que as projeções
noradrenérgicas e
serotoninérgicas
estão mais asso-
ciadas ao sistema
sensorial, no tubo
neural dorsal. Isso
poderia significar
que também os cir-
cuitos moduladores
da atividade global
do sistema nervo-
so, composto pelas
células dopaminér-
gicas, histaminér-
gicas, serotoninér-
gicas, colinérgicas
e noradrenérgicas,
possuem sua na-
tureza sensorial ou
motora. Os núcleos
celulares ventrais
têm natureza mo-
tora enquanto os
dorsais manifestam
a natureza senso-
rial.
Curiosidade

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M4U3
se esquivarem velozmente dos anomalocarídeos predadores ou para se enterrarem
rapidamente na areia, como fazem os atuais anfioxos.
Mas como o movimento ondulatório se efetua? Existe uma unidade básica do
comportamento?
VIII. Medula e a unidade básica do com-
portamento
A notocorda está presente em pelo menos algum estágio da vida dos cordados
e seu desenvolvimento se inicia muito precocemente. Ela secreta diversos fatores in-
dutores de proliferação e diferenciação celular que influenciam a ectoderme dorsal a
diferenciar-se no tubo neural, justamente acima da notocorda (Figura 137). É também
a notocorda indutora do desenvolvimento das vértebras.
Figura 13. Formação da mesoderme
Como você sabe, o sistema nervoso é um sistema sensório-integrativo-motor.
Logo no início do desenvolvimento do sistema nervoso dos cordados, ainda na fase de
formação do tubo neural, ocorre o estabelecimento no eixo dorso-ventral de três ter-
ritórios morfogenéticos ao longo do tubo neural (NIEUWENHUYS, 2002). Na porção
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dorsal do tubo neural, nascem e se diferenciam as células que recebem a informação
da periferia sensorial, enquanto na região ventral do tubo neural, nascem e se diferen-
ciam os neurônios motores que inervam os músculos viscerais e os motoneurônios,
que inervam os músculos do corpo. Na região intermediária, por sua vez, nascem e se
diferenciam os interneurônios excitatórios associativos e os neurônios inibitórios. Es-
tes últimos são gerados na borda do território intermediário com o território ventral.
Neste território morfogenético nascem os interneurônios inibitórios, e dele, migram
tangencialmente (fluxos dorsal e ventral) para as diversas regiões do tubo neural.
Assim sendo, pode-se reconhecer na porção ventral da medula uma identidade
motora, porque suas células induzem, direta ou indiretamente, a atividade da mus-
culatura somática e autonômica. Na porção dorsal, por sua vez, pode ser reconheci-
da uma natureza sensorial, pois para suas células convergem todas as informações
sensoriais do meio ambiente externo e interno, captadas primeiramente pelas células
receptoras sensoriais. Já o território intermediário, pelo fato de interconectar as células
dorsais com as células ventrais, manifesta uma natureza integrativa sensório-motora.
O estabelecimento desses três territórios morfogenéticos estabelece uma organização
morfofuncional específica, o chamado arco-reflexo (Figura 14).
Figura 14. Arco-reflexo
A medula espinhal dos cordados é um cordão nervoso dorsal de simetria bila-
teral, cuja organização citoarquitetônica permite o controle da musculatura de cada
quadrante do corpo ao longo do eixo antero-posterior. O controle do movimento se

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opera por meio da atividade de circuitos do tipo arco-reflexo, cujo funcionamento
também pode ser modulado pela atividade integrada advinda das regiões anteriores
do neuroeixo. O circuito do tipo arco-reflexo pode ser identificado em todos os ani-
mais, inclusive em cnidários. Sua estrutura morfofuncional parece ter sido, portanto,
conservada durante a evolução (RAMÓN Y CAJAL, 1904; SCALIA, 1962).
No arco-reflexo mais simples a célula receptora sensorial, respondendo a um es-
tímulo externo, atua diretamente na atividade eletrofisiológica do motoneurônio, que
por sua vez, induz a contração de um terceiro tipo celular, a célula contrátil. Esse é o
chamado arco-reflexo direto ou monossináptico, onde a informação da célula sensorial
converge diretamente para o motoneurônio. Um segundo tipo de arco-reflexo, chama-
do indireto ou polissináptico, é aquele que possui um interneurônio excitatório entre
a célula sensorial e o motoneurônio. Lembre-se que estas células também se conectam
com interneurônios inibitórios, o que possibilita tanto o controle da atividade de cada
circuito arco-reflexo, quanto a integração das atividades dos distintos circuitos.
O movimento de natação nos cordados é realizado por ondulação bilatera. Nos
protostômios, a ondulação se efetua no eixo dorso-ventral. Nos cordados, a contração
alternada e sincronizada dos músculos ipsilaterais e contralaterais produzem a ondu-
lação bilateral do corpo, capaz de impulsioná-lo no sentido do pólo anterior.
A dicotomia das projeções sensoriais para os dois lados do corpo característica
do sistema nervoso dos Bilateria, tem na medula de vertebrados a seguinte organiza-
ção: as projeções sensoriais do corno dorsal seguem em paralelo a partir de dois tipos
celulares, sendo que as células menores, chamadas de células parvo ou “P”, projetam
axônios ascendentes no lado ipsilateral e descendentes no lado contralateral, enquanto
que as células maiores, as células magno ou “M”, enviam axônios ascendentes no lado
contralateral e descendentes no lado ipsilateral (RISS, 1968b, 1968c), veja melhor na
figura 15. A presença de células de projeção contralateral (células comissurais) na or-
ganização do sistema nervoso permite que as metades bilaterais do corpo funcionem
de maneira sincronizada e interdependente.
(Figura 15. Unidade básica do comportamento – slide 86).

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A integração das informações ipsilaterais e contralaterais, portanto, é condição
necessária para a percepção coerente do mundo, bem como para a coordenação
do movimento mais adequado de todos os músculos do corpo em cada situa-
ção, seja para que se permaneça em contato com o estímulo, seja para que cesse
o contato com o estímulo. Mas como o animal delibera sobre seu movimento,
isto é, se prefere permanecer em contato com o estímulo ou se prefere evitá-lo?
De maneira geral, as influências que alteram a atividade reflexa ondulatória ou
de repouso têm natureza bipolar: ou são movimentos reflexos induzidos por estímu-
los que levam a manutenção do contato sensorial, ou são movimentos reflexos induzi-
dos por estímulos que levam ao distanciamento da origem do estímulo sensorial. Os
estímulos do primeiro tipo participam, por exemplo, de muitos comportamentos de
aproximação, como a busca pelo alimento, a atividade sexual, e também das posturas
de descanso e de recuperação. Os estímulos que levam a um afastamento geralmente
estão ligados aos comportamentos que tendem a evitar ou minimizar danos nos teci-
dos.
Na medula, as informações sensoriais chegam às células do corno dorsal através
das projeções das células sensoriais dos gânglios da raiz dorsal. As células do corno
dorsal da medula projetam axônios para seis alvos distintos (RISS, 1968a, 1968b, 1968c,
1969). A primeira projeção localiza-se na própria medula (projeções locais), estabele-
cendo a comunicação das células do corno dorsal com as células do corno ventral da
medula, organizando o circuito do arco reflexo, onde a continuidade sensório-motora
envolve poucas células conectadas em série e em paralelo, muitas vezes composta por
apenas dois ou três neurônios.
O primeiro nível de conexão, portanto, é o circuito arco-reflexo medular (pro-
jeções locais). Os níveis seguintes de conexão são todos ascendentes, isto é, na direção
anterior do neuro-eixo. Estas vias ascendentes colonizam alvos específicos: na forma-
ção reticular rombencefálica, no cerebelo, no mesencéfalo, e em duas regiões distintas
do diencéfalo. A atividade reflexa da medula é, portanto, passível de ser modulada
pelos territórios anteriores do neuroeixo.
O que se seguiu na evolução dos Bilateria foi uma seleção natural do desenvol-
vimento mais complexo da região anterior do neuroeixo, acentuando-se a encefaliza-
ção, a diversificação dos circuitos neurais e dos contatos sinápticos, multiplicando-se o
número e as formas das células, o número e a inter-conectividade das áreas cerebrais, e
aperfeiçoando-se as vias de sinalização intracelular de cada tipo neuronal. Tais trans-
formações evolutivas podem ser observadas nos Craniata, a exemplo das feiticeiras;
nos Vertebrata à agnatos, como nas lampreias; ou nos Gnathostomata, os atuais pei-
xes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos.
Muitas das pressões de seleção natural sobre a capacidade de se alimentar, e
não de se tornar o alimento, puderam ser aliviadas com o desenvolvimento do neu-
roeixo anterior, e para os vertebrados gnatostomados isso não foi diferente90. Foram
surgindo novas áreas e núcleos morfofuncionais, regiões com maior capacidade de
integração da informação ambiental, autonômica e mnemônica, apreendida e aprendi-
da. Como conseqüência, diversificou-se e tornou-se mais complexo o comportamento
animal bem como a ecologia de todo o ecossistema (Figura 16)!

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(Figura 2016. Torre da evolução do sistema nervoso – slide 90).
IX. Vertebrados e a transformação do neu-
roeixo anterior
Nos ecossistemas e comunidades do período Cambriano, os artrópodes (Ecdi-
zozoa) frequentemente ocupavam os níveis superiores das cadeias tróficas. No pe-
ríodo Ordoviciano, em contrapartida, foram os moluscos (Lophothrocozoa) os ani-
mais dominantes, tendo sido novamente substituídos pelos artrópodes no período
Siluriano. Durante todo esse tempo, mais de 150 milhões de anos, os deuterostômios
se diversificaram em cinco grandes grupos: Echinoderma, Hemichordata, Urochorda-
ta, Cephalochordata e Craniata, porém, sempre ocupando posições intermediárias na
cadeia alimentar.
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A linhagem de maior irradiação adaptativa entre os cordados foi os Craniata.
Eles têm como algumas sinapomorfias o desenvolvimento:
i) do tubo neural;
ii) da crista neural;
iii) do suporte das brânquias feitas por um esqueleto distinto (crista neural);
iv) de uma região cefálica com os seguintes caracteres: encéfalo dividido em três
regiões distintas (prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo) com nervos cranianos
diferenciados;
v) de nervos raquidianos segmentados;
vi) de pares de órgãos ópticos, auditivos e olfativos;
vii) de um ou mais canais semicirculares;
viii) do crânio incorporado na porção anterior da notocorda, conferindo prote-
ção ao encéfalo e aos pares de órgãos sensoriais;
ix) do celoma formado pela delaminação das placas laterais não segmentadas
dos somitos altamente diferenciados.
Em outras regiões do corpo, encontram-se, ainda:
x) um sistema de glândulas endócrinas;
xi) o sistema da linha lateral;
xii) o sistema de eletro-sensibilidade;
xiii) rins pares;
xiv) um coração bem desenvolvido e, pelo menos, 15 caracteres derivados.
Foi no Ordoviciano que a linhagem dos Craniata se diversificou. Dessa diver-
sificação surgiram os Vertebrata, cujas irradiações adaptativas geraram os Pteraspida
no Carbonífero, semelhantes aos atuais Petromyzontoidea, a exemplo das lampreias
(CARROLL, 1988). No Siluriano diversificaram-se os Cephalaspida, os Anaspida, os
Pteraspida e os Thelodontida, vertebrados cujo desenvolvimento fusionado dos ele-
mentos vertebrais formava a vértebra. Além dessa, outras sinapomorfias dos Verte-
brata são: 1) a capacidade de formar ossos na derme; 2) a presença de dois ou três
canais semicirculares; 3) de olhos desenvolvidos essencialmente até o atual nível de
sofisticação e de mais vinte caracteres derivados (CARROLL, 1988).
Os Craniata possuem três grandes divisões no eixo antero-posterior: prosencé-
falo, mesencéfalo e rombencéfalo. Diferentemente dos demais Chordata, os Vertebrata
apresentam uma maior especialização da região anterior do sistema nervoso. Poden-
do-se identificar cinco grandes divisões: o telencéfalo, o diencéfalo, o mesencéfalo, o
metencéfalo e o mielencéfalo. O prosencéfalo se segmenta em dois grandes territórios
morfogenéticos, à frente o telencéfalo e atrás o diencéfalo. O mesencéfalo permanece
sem segmentar-se enquanto o rombencéfalo se divide nas populações do metencéfalo
e do mielencéfalo (Figura 17).

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Figura 17. Divisões do sistema nervoso de vertebrados
O rombencéfalo (mielencéfalo e metencéfalo, nos vertebrados) contém os cen-
tros moduladores de funções vitais básicas, como a respiração, nutrição, circulação,
reprodução, locomoção, etc. Essas regiões estão presentes nos mais conservados cor-
dados vivos e, provavelmente, também nos seus mais antigos ancestrais Bilateria.
Os Agnatha pertencem a um grupo parafilético que inclui todos os Craniata
que não possuem mandíbula articulada, e sim, uma abertura bucal por onde entra
o alimento a ser filtrado. Durante o Ordoviciano e o Siluriano, os ágnatos ocupavam
posições intermediárias na cadeia trófica e, portanto, estavam sob pressões de seleção
natural por predação. Com o desenvolvimento da mandíbula articulada na linhagem
dos Gnathostomata, o topo da cadeia trófica exercido pelos protostômios durante mi-
lhões de anos, pôde ser finalmente ocupado pelos deuterostômios. No Siluriano, os
gnatostomados se diversificaram, surgindo os Acanthodii e os Placodermi, já extintos,
bem como os Chondrichthyes e os Osteichthyes, os peixes cartilaginosos e ósseos atu-
ais (CARROLL, 1988).
Novos territórios morfogenéticos apareceram na região anterior do corpo em
virtude de mudanças heterocrônicas no desenvolvimento. Dezessete regiões morfo-
funcionais podem ser identificadas ao longo do plano antero-posterior do sistema ner-
voso. Trata-se de divisões classificadas com base em características morfofuncionais
comuns. Porém, quando minuciosamente comparadas, tais regiões apresentam, nas
diferentes espécies, uma miríade de sub-regiões morfofuncionais, cuja quantidade e
Agnatha (do
grego "sem maxi-
las") é o taxon em
que se agrupam
os peixes sem
maxilas, animais
como as mixinas,
as lampreias e os
ostracodermos.
São vertebra-
dos, porém, não
possuem vértebras
típicas, apenas
peças cartilagi-
nosas aos pares,
dispostas ao longo
da medula.
Curiosidade
Os Chondri-
chthyes, ou peixes
cartilaginosos,
tubarões, raias
e quimeras, são
peixes geralmente
oceânicos que pos-
suem um esqueleto
totalmente forma-
do por cartilagem.
Curiosidade

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complexidade variam mais quanto menos aparentados forem os animais. Isto é, dife-
rem mais quando pertencentes a diferentes classes ou ordens do que entre animais de
uma mesma família ou gênero (Figura 18).
Figura 18. Territórios morfogenéticos
Como já foi visto, três regiões morfofuncionais podem ser identificadas no pla-
no dorso-ventral ao longo de todo o tubo neural: a região dorsal, de natureza senso-
rial, a região intermediária, de natureza integrativa e a região ventral, de natureza
motora. Cada uma dessas grandes regiões do sistema nervoso organiza-se em circui-
tos específicos, de onde funções fisiológicas específicas emergem (RAMÓN Y CAJAL,
1904; HERRICK, 1948; REDIES e PUELLES, 2001). No telencéfalo, por exemplo, o pálio
medial e o pálio dorsal têm natureza sensorial, o pálio lateral e o pálio ventral têm
identidade integrativa enquanto o subpálio tem natureza motora. No telencéfalo, uma
região integrativa de alto nível hierárquico, essas identidades são mais difíceis de per-
ceber (HERRICK, 1948; HUBEL e WIESEL, 1962; DE YOE e VAN ESSEN, 1988).

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Descobrimos, em nossa jornada, que o desenvolvimento do sistema nervoso
ocorre pela especificação de territórios morfogenéticos. E que nos territórios morfoge-
néticos são determinados quais os fenótipos celulares e o número de células que irão
ali nascer e se desenvolver. Esse modo de desenvolvimento também ocorre com os
demais órgãos do corpo dos diferentes animais e também com as plantas!
O estabelecimento dos territórios morfogenéticos de qualquer tecido, órgão ou
sistema resulta da definição dos eixos: dorso-ventral, antero-posterior, destro-
sinistro e interno-externo, sendo, esse último, um eixo temporal que depende de
quando as células nascem durante o desenvolvimento (Figura 19).
Figura 19. Eixos do sistema nervoso
Lembre-se que a presença de diversos morfógenos indutores da diferenciação,
apresentados pelas membranas das células adjacentes ou difundidos em gradientes
de concentração na matriz intercelular, promovem a expressão de um conjunto de-
terminado de genes homeóticos, o que concorre para o estabelecimento do território
morfogenético. Esse fenômeno de indução morfogenética é responsável pelo desen-
volvimento de qualquer tecido, órgão ou sistema do organismo!
Atividade complementar
Os territórios morfogenéticos são regiões morfofuncionais do embrião que têm
o potencial de desenvolver partes específicas do corpo. Modificações na espe-
cificação dos territórios morfogenéticos alteram o desenvolvimento do corpo,
promovendo a evolução. Comente a importância dos genes homeóticos neste
processo.

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X. Ecologia celular e desenvolvimento... E
evolução...
Ecologia celular?!
Estudiosos da embriologia do final do século XIX sugeriram uma interpretação
bastante interessante sobre a relação entre o desenvolvimento e a evolução. Aventa-
ram a possibilidade de as células dos tecidos, órgãos e sistemas se comportarem como
seres vivos lutando por sobrevivência em um micro-ambiente, que era o corpo do
animal e mais precisamente, o órgão à que pertenciam. Chegaram alguns a afirmar
que uma força seletiva, semelhante à seleção natural, atuava sobre as células durante
a ontogênese, e mais, que a ontogenia de certa maneira recapitulava a filogenia, pois
eles haviam percebido que as modificações evolutivas na morfofisiologia do corpo
ocorriam por intermédio de modificações heterocrônicas no programa de desenvolvi-
mento do organismo (VON BAER, 1828; HAECKEL, 1866). O neurocientista espanhol
Santiago Ramón y Cajal chegou a escrever que “durante a neurogênese existe um tipo
de luta competitiva para o crescimento, e talvez, mesmo entre as células nervosas, por
espaço e nutrição (RAMÓN Y CAJAL, 1904).” Muitas dessas antigas idéias continuam
a ser debatidas entre os propositores de uma ontogenia “ecológica” influenciada tanto
pelos genes quanto pelo ambiente e os defensores de um programa de desenvolvi-
mento progressivo, intrinsecamente determinado.
Saiba mais...
Santiago Ramón y Cajal, nascido em Pe-
tilla de Aragon, Espanha, foi um histologis-
ta formado pela Universidade de Saragoza,
notabilizado por seu pioneirismo em estudos
sobre a estrutura fina do sistema nervoso.
Descobriu que o sistema nervoso é compos-
to por células individualizadas, os neurônios,
e não por um imenso sincício celular, como
se acreditava ser em sua época (1889). Por
esse trabalho ganhou o Prêmio Nobel em
Fisiologia ou Medicina (1906), com o citolo-
gista italiano Camillo Golgi. Descreveu pela
primeira vez a morfologia do sistema nervo-
so de modo sistematizado, desde a periferia
sensorial até sua saída motora. Demonstrou
também as mudanças morfológicas básicas
ocorridas nos neurônios durante seu desen-
volvimento, do nascimento â morte. Discutiu
os mecanismos controladores da morfologia
e as funções de cada tipo de célula nervosa.
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Sabemos que para cada tipo celular, para cada tipo de tecido, órgão ou sistema,
para cada indivíduo, são diferentes os morfógenos indutores do desenvolvimento. Es-
ses fatores, promotores e/ou inibidores do desenvolvimento, podem ser tanto de ori-
gem interna ao ser (fatores genéticos) quanto de origem externa (fatores epigenéticos).
Presume-se, portanto, que a ontogenia do sistema nervoso dependa de mecanismos
genéticos e de influências epigenéticas.
Será, então, que a plasticidade epigenética do sistema nervoso, que confere
variações comportamentais independentes de codificação genética, é capaz de
expor indivíduos de uma população a diferentes pressões de seleção natural?
A hipótese de que algo semelhante às interações ecológicas (Tabela 1) ocorre
entre as células do corpo e seu meio ambiente (interno e externo ao corpo) influenciam
diretamente no desenvolvimento e na evolução do sistema nervoso105 é suscitada
pela própria ontogênese do sistema nervoso.

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Evidências da influência do ambiente no desenvolvimento do sistema nervoso
podem ser identificadas em diversos eventos:
1) na neurogênese, inicialmente excessiva seguida da morte natural (apoptose)
de grande número de células, até que se estabeleçam as proporções populacionais
adequadas à constituição normal do tecido;
2) na eliminação seletiva de projeções colaterais de axônios, inicialmente estabe-
lecidas de modo exuberante;
3) no refinamento progressivo e regressivo das arborizações dendríticas e axô-
nicas. Tais modificações morfofuncionais dependem de variações na atividade meta-
bólica e na atividade elétrica das células, causadas pelas influências do meio ambiente
interno e externo;
4) na plasticidade morfofisiológica das sinapses dependente da atividade ele-
trofisiológica. Assim, as sinapses podem ser eliminadas, mantidas ou mesmo geradas,
modificando a densidade de sinapses da célula e, portanto, suas funções no circuito;
5) no desenvolvimento da capacidade de memorização e de aprendizado, que o
sistema nervoso de organismos complexos manifesta.
Apesar de essas evidências parecerem, à primeira vista, convincentes de que
mecanismos competitivos e cooperativos ocorrem durante a vida dos neurônios, não
são, segundo as críticas de alguns autores, suficientes e nem mesmo indicativas de
um comportamento darwiniano do desenvolvimento do sistema nervoso (DAWKINS,
1989; PURVES et al., 1996). A defesa dessas idéias darwinianas pode levar ao obscu-
recimento da noção construcionista da gênese do cérebro, concluem. Todavia, outros
pensadores sustentam-se nos fenômenos regressivos e progressivos que são influen-
ciados pelo meio-ambiente, e nas interações intercelulares, argumentando em favor
de uma contribuição epigenética na formação do sistema nervoso (EDELMAN, 1987;
FINLAY et al., 1987; FINLAY et al., 1995). Porém, ainda não se demonstrou definitiva-
mente que interações celulares competitivas e cooperativas são capazes de modelar a
forma e as funções dos neurônios e de todo o sistema.
Uma proposta que considera a “ecologia” do desenvolvimento do sistema ner-
voso é a teoria do darwinismo neural (EDELMAN, 1987), que postula que o cérebro é
constituído de populações de células organizadas em grupos neurais interconectados,
que são estabelecidos por seleção somática dirigida por influências epigenéticas.
Essa teoria pressupõe três fenômenos, que, de fato, ocorrem durante o desen-
volvimento:
1) a existência de variabilidade e exuberância de conexões e de células entre
grupos de neurônios durante o desenvolvimento nos cérebros dos organismos. Essa
variabilidade implica que dois organismos nunca possuem conectividades idênticas
em áreas cerebrais correspondentes e que essa diversidade é resultante da formação
epigenética do repertório inicial de grupos neurais;
2) a existência de mecanismos bioquímicos capazes de estabilizar ou desestabi-
lizar os contatos sinápticos, permitindo assim a modelagem dos grupos de sinapses
que uma célula estabelece. A atividade do sistema nervoso promove diferenças no
metabolismo de grupos sinápticos de uma célula, sendo ela, então, capaz de modelar
o padrão inicial de conexões dos grupos neurais em um segundo padrão de conexões;
3) a existência de mapas morfofuncionais, manifestados pela atividade conjunta
de grupos de neurônios interconectados, por exemplo: mapa da representação topo-
gráfica do corpo ou da retina. Esses mapas são estabelecidos primeiramente por pa-
drões genéticos de desenvolvimento. Os axônios dos neurônios de projeção seguem

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pistas bioquímicas até encontrar regiões específicas do sistema nervoso, onde rami-
ficam profusamente, estabelecendo diversas sinapses (sinaptogênese) nos seus alvos
de projeção. É a atividade eletrofisiológica que se estabelece no circuito que regula as
trocas de fatores tróficos e/ou nocivos entre os neurônios. Mas como isso ocorre?
A correlação espacial e temporal da atividade elétrica entre os neurônios fortifi-
ca certas conexões enquanto enfraquecem outras (sinapses hebbianas). Nos circuitos,
a maior freqüência de atividade conduz à manutenção e proliferação de populações
sinápticas, provocando o desaparecimento daquelas menos freqüentes (HEBB, 1961).
Em um neurônio a quantidade de sinapses ativadas pela informação que o
circuito veicula definirá a participação dessa célula no circuito. Como a densidade
de sinapses em cada célula pode ser modificada (plasticidade sináptica) pela própria
atividade, o circuito pode ser modelado no tempo, através da retirada ou geração de
novas sinapses, durante toda a vida do animal, permitindo variação na participação
das células que compõem o circuito (ENGERT e BONHOEFFER, 1999). As estruturas
neuronais e a própria célula passam a ser selecionadas de acordo com a eficácia das
conexões que inicialmente estabeleceram. Degeneram aquelas estruturas ou conexões
tíbias e desenvolvem-se as mais eficazes.
Mas será essa uma interação de natureza cooperativa-competitiva entre neurô-
nios, à semelhança do que ocorre em certas interações ecológicas?
As vias bioquímicas que realizam o processo de seleção estão codificadas nos
genes, todavia, a seleção das conexões sinápticas parece resultar da mudança no me-
tabolismo sináptico, que por sua vez, é influenciado pela freqüência e pela sincronia
da atividade eletrofisiológica das células do circuito. E a atividade dos circuitos é de-
rivada do meio-ambiente.
Grupos de sinapses estabelecidas com axônios, cujas freqüências de atividade
são distintas, estão sujeitos a diferenças em seus estados metabólicos, como influxo de
íons, aporte de fatores de crescimento, regulação da transcrição gênica e controle da
mobilidade do citoesqueleto. Sabe-se que as sinapses, cuja sincronia de atividade entre
os terminais pré-sináptico e pós-sináptico se estabelece com freqüência, estabilizam-se
com maior facilidade e promovem a supressão funcional e conseqüente eliminação de
sinapses do mesmo neurônio que não estão em atividade sincrônica tão freqüente (LO
e POO, 1994; ENGERT e BONHOEFFER, 1999). Esse fenômeno, chamado supressão
heterossináptica, poderia ser o evento mediador da competição entre distintos grupos
de sinapses em uma mesma célula, a resultante desta interação poderia ser tanto a
segregação ou eliminação de um dos grupos quanto sua dinâmica coexistência.
Dessa forma, parece razoável a idéia de uma diferenciação neuronal coordena-
da por genes e modulada pelo meio, atuando tanto no nível celular quanto no nível
de todo o sistema nervoso. Apesar de não podermos defini-la como seleção natural, já
que não estamos observando na escala do organismo ou da população, os mecanismos
de seleção somática, baseada em interações cooperativas e competitivas entre elemen-
tos neurais, parecem fazer parte do desenvolvimento do sistema nervoso.
Através de mutações em genes que participam da ontogênese, caminha a evolu-
ção do sistema nervoso. A exuberância inicial, a seleção somática (ocorrida en-
tre as células do corpo) e a degeneração permitem que o sistema nervoso acom-
panhe facilmente as alterações evolutivas independentes a ele. Extrapolando
estes conceitos, podemos conceber desta mesma maneira o desenvolvimento
dos demais tecidos órgãos e sistemas do corpo.

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Não obstante, essa potencialidade plástica de modificar contatos sinápticos em
resposta ao meio ambiente é responsável por novidades comportamentais resultantes
do estabelecimento de circuitos que tenham origem não somente em variações gené-
ticas, mas também moldados pela interação do organismo com seu meio ambiente.
A fisiologia dos circuitos que originam tais novidades comportamentais, não
codificadas nos genes, pode promover a permanência (sucesso) do indivíduo no tempo
amenizando pressões de seleção natural (MAYR, 1988). Ademais, se esses organismos,
também por potencialidade de seus sistemas nervosos, forem capazes de aprender
por imitação e memória, ou mesmo de ensinar tais benefícios comportamentais aos
seus descendentes, garantindo-lhes possibilidades de sucesso em relação a outros da
mesma população ou espécie, podem então se adaptar ao meio-ambiente com maior
habilidade.
XI. Recapitulando...
Vimos, nesta unidade, o que é crescimento, desenvolvimento e evolução. Iden-
tificamos os atributos vitais e a herança que os seres multicelulares mantiveram dos
unicelulares. Características morfofisiológicas fundamentais dos corpos dos seres
multicelulares são herdadas desde o tempo dos seres unicelulares. Conhecemos a ori-
gem e a evolução dos primeiros animais e um pouco de sua ecologia. Acompanhamos
o aparecimento do sistema nervoso pela especialização na capacidade de sensibilida-
de ao meio ambiente interno e externo, considerando a seleção natural e os mecanis-
mos genéticos de diferenciação. Discutimos a evolução dos seres de simetria bilateral e
dos cordados. Desvendamos a organização da medula espinhal e a unidade básica do
comportamento. Demonstramos a evolução da região anterior do neuroeixo discutin-
do a gênese do comportamento complexo e suas implicações na aptidão do indivíduo
e para a evolução dos ecossistemas. E finalmente, apreciamos o desenvolvimento mor-
fofuncional do sistema nervoso em sua manifestação exuberante-degenerativa. En-
tendendo sua participação e influência na evolução dos animais. Esse entendimento
necessita de uma contextualização capaz de envolver desde aspectos moleculares até
aspectos ecológicos, que permeiam o desenvolvimento e a organização das estruturas
que formam o corpo e o sistema nervoso do animal. A evolução do desenvolvimento
do sistema nervoso nos serve de exemplo para compreender os mecanismos biológi-
cos da histogênese e da organogênese.
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Figura ilustrativa 57 – Utilizar o slide 109 como referencia.
A evolução do sistema nervoso, e das demais partes do corpo, ocorre sobremo-
do pela modificação heterocrônica nos programas genéticos do desenvolvimento das
células precursoras, que resultam no desenvolvimento de organismos morfofisiologi-
camente distintos dentro das populações. Ao interagem com o meio ambiente, os dis-
tintos animais sofrem diferentes pressões de seleção natural. No tempo de gerações, se
houver vicariância, suas linhagens descendentes podem divergir ao ponto de ocorrer
especiação: a origem de novas espécies. Esse movimento da Vida ocorre continuamen-
te desde sua aurora no caldo coacervado!

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Vimos, também, que forma e função são conceitos opostos complementares e
que as formas das células encerram, em si, muito das potencialidades funcio-
nais que apresentam. Portanto, a organização dos tecidos órgãos e sistemas e
também os diferentes tipos de células do corpo devem ser compreendidos sob
a perspectiva da evolução morfofuncional. Modificações evolutivas que alte-
ram um ou mais das características morfofuncionais das células ou dos corpos
podem levar à emergência de novidades morfológicas, funcionais e quiçá com-
portamentais.
Enfim, muitas das modificações morfofuncionais que o sistema nervoso apre-
sentou durante a evolução ocorreram por terem sido atenuadas pressões de seleção
natural sobre o consumo de energia e de matéria durante o desenvolvimento e a vida
das células e tecidos. Modificações dessa natureza também ocorrem em outros tecidos,
órgãos e sistemas do corpo e podem favorecer a seleção de mutações no controle do
programa de desenvolvimento, destinando a energia expansiva economizada para o
desenvolvimento de estruturas morfofuncionais distintas e/ou mais complexas, que,
em última instância, conferiram aos seus portadores a possibilidade de aperfeiçoar e
desenvolver novas potencialidades adaptativas e comportamentais, as quais, no de-
curso das gerações, conferiram a herança da vida que hoje contemplamos e com ela
comungamos.
Acompanhada por uma visão da natureza em que novas propriedades emer-
gem a partir da organização morfofuncional precedente, o estudo da evolução do de-
senvolvimento dos tecidos, órgãos e dos sistemas se reveste de especial relevância,
haja vista, busca com rigor e minúcia científica, o entendimento de quando, onde e
como surgiram, como funcionam, para que servem e por que existem. A abordagem
evolutiva pode propiciar algum conhecimento à mente e ao corpo, e pode, também,
despertar e nutrir o sentimento de amor à nossa condição de ser vivo, ocupando nosso
próprio espaço, interagindo, comungando com as demais vidas nas comunidades dos
biomas da Terra, e reconhecendo a indescritível maravilha da diversidade da vida e
da energia que permeia o Universo!
A você, muito obrigado pela companhia. Espero que tenha se divertido e apro-
veitado essa viagem pela ontogenia e filogenia dos tecidos, órgãos e sistemas, tendo
como exemplo o sistema nervoso. Fique em paz, e até a próxima!
Cordialmente, Danilo.
XII. Referências
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San Diego: Academic Press, 2001.
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GLEICK, J. Caos. A criação de uma nova ciência. Rio de Janeiro: Campus, 1990.
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WILLMER, P. G. Invertebrate relationships. Patterns in animal evolution. Cam-
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